Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

См. Также: Боль у земноводных , Боль у головоногих , Боль у ракообразных , Боль у рыб и Боль у беспозвоночных.
Galapagos акулы закрученный на рыбацкой лодке
Мировые законы, касающиеся формального признания чувствительности и страданий нечеловеческих животных
  
Национальное признание разумности животных
  
Частичное признание чувствительности животных 1
  
Национальное признание страданий животных
  
Частичное признание страданий животных 2
  
 Отсутствие официального признания чувствительности или страданий животных
  
 Неизвестный
1 исключены определенные животные, признается только психическое здоровье, и / или законы различаются внутри
2 включает только домашних животных

Боль негативно сказывается на здоровье и благополучии животных. [1] «Боль» определяется Международной ассоциацией по изучению боли как «неприятное сенсорное и эмоциональное переживание, связанное с фактическим или потенциальным повреждением тканей или описанное в терминах такого повреждения». [2] Только животное, испытывающее боль, может знать качество и интенсивность боли, а также степень страдания. Наблюдателю труднее, если даже возможно, узнать, произошло ли эмоциональное переживание, особенно если больной не может общаться. [3] Таким образом, это понятие часто исключается из определений боли у животных , например, предложенных Циммерманом.: «аверсивный сенсорный опыт, вызванный действительной или потенциальной травмой, который вызывает защитные моторные и вегетативные реакции, приводит к наученному избеганию и может изменять видоспецифичное поведение, включая социальное поведение». [4] Нечеловеческие животные не могут сообщать о своих чувствах людям, использующим язык, так же, как человеческое общение, но наблюдение за их поведением дает разумное представление о степени их боли. Так же, как с врачами и медиками, которые иногда не говорят на одном языке со своими пациентами, показатели боли все же можно понять.

По данным Комитета Национального исследовательского совета США по распознаванию и облегчению боли у лабораторных животных, боль испытывают многие виды животных , включая млекопитающих и, возможно, всех позвоночных . [5]

Переживание боли [ править ]

Хотя существует множество определений боли , почти все они включают два ключевых компонента. Во-первых, требуется ноцицепция . [6] Это способность обнаруживать вредные раздражители, которые вызывают рефлекторный ответ, который быстро перемещает все животное или пораженную часть его тела от источника раздражителя. Понятие ноцицепции не подразумевает какого-либо неблагоприятного, субъективного «ощущения» - это рефлекторное действие. Примером у людей может быть быстрое отдергивание пальца, который коснулся чего-то горячего - отдергивание происходит до того, как на самом деле возникает какое-либо ощущение боли.

Второй компонент - это переживание самой «боли» или страдания - внутренняя эмоциональная интерпретация ноцицептивного опыта. Опять же, у людей это происходит, когда отведенный палец начинает болеть через несколько мгновений после отрыва. Таким образом, боль - это личное эмоциональное переживание. Боль нельзя измерить напрямую у других животных, включая других людей; можно измерить реакцию на предположительно болезненные стимулы, но не сам опыт. Чтобы решить эту проблему при оценке способности других видов испытывать боль, используется аргумент по аналогии. Это основано на том принципе, что если животное реагирует на стимул так же, как и мы, у него, вероятно, был аналогичный опыт.

Рефлекторная реакция на болезненные раздражители [ править ]

Рефлекторная дуга собаки, когда ее лапа застревает булавкой. Спинной мозг реагирует на сигналы рецепторов лапы, вызывая рефлекторное отдергивание лапы. Этот локальный ответ не включает мозговые процессы, которые могут опосредовать осознание боли, хотя они также могут иметь место.

Ноцицепция обычно включает в себя передачу сигнала по нервным волокнам от периферийного места воздействия ядовитого раздражителя к спинному мозгу. Хотя этот сигнал также передается в мозг, рефлекторная реакция, такая как вздрагивание или отдергивание конечности, вызывается ответными сигналами, исходящими из спинного мозга. Таким образом, могут быть обнаружены как физиологические, так и поведенческие реакции на ноцицепцию, и нет необходимости делать ссылки на сознательное переживание боли. На основании таких критериев ноцицепция наблюдалась у всех основных таксонов животных . [6]

Осознание боли [ править ]

Нервные импульсы от ноцицепторов могут достигать мозга, где регистрируется информация о стимуле (например, о качестве, местоположении и интенсивности) и аффекте (неприятности). Хотя задействованная мозговая активность была изучена, мозговые процессы, лежащие в основе сознательного осознания, не очень хорошо известны. [ необходима цитата ]

Адаптивное значение [ править ]

Адаптивное значение ноцицепции очевидно; Организм, обнаруживший вредный раздражитель, немедленно отвлекает конечность, придаток или все тело от вредного раздражителя и тем самым избегает дальнейшего (потенциального) повреждения. Однако характерной чертой боли (по крайней мере, у млекопитающих) является то, что боль может приводить к гипералгезии (повышенной чувствительности к вредным раздражителям) и аллодинии.(повышенная чувствительность к безвредным раздражителям). Когда возникает эта повышенная сенсибилизация, адаптивная ценность менее очевидна. Во-первых, боль, возникающая из-за повышенной сенсибилизации, может быть несоразмерной фактическому повреждению тканей. Во-вторых, повышенная сенсибилизация также может стать хронической, сохраняясь далеко за пределами заживления тканей. Это может означать, что причиной беспокойства становится не фактическое повреждение тканей, вызывающее боль, а боль из-за повышенной сенсибилизации. Это означает, что процесс сенсибилизации иногда называют дезадаптивным . Часто предполагается, что гипералгезия и аллодиния помогают организмам защитить себя во время заживления, но экспериментальных данных, подтверждающих это, недостаточно. [7] [8]

В 2014 год адаптивное значение сенсибилизации из - за травмы было протестировано с использованием хищных взаимодействий между Longfin прибрежных кальмар ( Doryteuthis pealeii ) и черный морским окунем ( Centropristis полосатым ) , которые являются естественными хищниками этого кальмара. Если на раненых кальмаров нападает окунь, они начинают свое защитное поведение раньше (на что указывают большие расстояния тревоги и более длинные дистанции начала полета), чем здоровые кальмары. Если анестетик (1% этанол и MgCl 2) вводят до травмы, это предотвращает сенсибилизацию и блокирует поведенческий эффект. Авторы утверждают, что это исследование является первым экспериментальным доказательством, подтверждающим аргумент, что ноцицептивная сенсибилизация на самом деле является адаптивной реакцией на травмы. [9]

Аргумент по аналогии [ править ]

Чтобы оценить способность других видов сознательно переносить боль, мы прибегаем к аргументам по аналогии . То есть, если животное реагирует на стимул так же, как и человек, у него, вероятно, был аналогичный опыт. Если мы вставляем булавку в палец шимпанзе, и она быстро убирает руку, мы используем аргумент по аналогии и делаем вывод, что, как и мы, она чувствовала боль. Можно утверждать, что последовательность требует, чтобы мы также сделали вывод, что таракан испытывает сознательную боль, когда корчится после того, как его укололи булавкой. Обычный контраргумент состоит в том, что, хотя физиология сознания не изучена, она явно включает сложные мозговые процессы, отсутствующие в относительно простых организмах. [10] Были указаны и другие аналогии. Например, когда у крыс есть выбор еды,[11] и цыплята [12] с клиническими симптомами боли потребляют больше обезболивающей пищи, чем животные, не испытывающие боли. Кроме того, потребление анальгетика карпрофена хромыми цыплятами положительно коррелировало с тяжестью хромоты, а потребление приводило к улучшению походки. Такие антропоморфные аргументы подвергаются критике за то, что физические реакции, указывающие на боль, не могут быть ни причиной, ни результатом сознательных состояний, и этот подход подвергается критике с точки зрения антропоморфной интерпретации. Например, одноклеточный организм, такой как амеба, может корчиться после воздействия вредных раздражителей, несмотря на отсутствие болевых ощущений.

История [ править ]

Смотрите также: Сознание животных

Идея о том, что животные могут не испытывать боли или страдания, как люди , восходит, по крайней мере, к французскому философу 17-го века Рене Декарту , который утверждал, что животные не обладают сознанием . [13] [14] [15] В 1980-е годы исследователи оставались неуверенными в том, испытывают ли животные боль, а ветеринаров, прошедших обучение в США до 1989 года, просто учили игнорировать боль животных. [16] В общении с учеными и другими ветеринарами Бернарда Роллина регулярно просили «доказать», что животные находятся в сознании, и предоставить «научно приемлемые» основания для утверждения, что они чувствуют боль.[16] Некоторые авторы говорят, что мнение о том, что животные иначе чувствуют боль, теперь принадлежит меньшинству. [13] Академические обзоры на эту тему более двусмысленны, отмечая, что, хотя вполне вероятно, что у некоторых животных есть хотя бы простые сознательные мысли и чувства [17], некоторые авторы продолжают сомневаться в том, насколько надежно можно определить психические состояния животных. [14] [18]

У разных видов [ править ]

Способность испытывать боль у животного или другого человека в этом отношении не может быть определена напрямую, но может быть выведена с помощью аналогичных физиологических и поведенческих реакций. [19] Хотя многие животные обладают механизмами обнаружения боли, аналогичными человеческим, имеют схожие области мозга, участвующие в обработке боли, и демонстрируют сходное болевое поведение, общеизвестно, что сложно оценить, как животные на самом деле испытывают боль. [20]

Nociception [ править ]

Ноцицептивные нервы, которые преимущественно обнаруживают (потенциальные) раздражители, вызывающие повреждение, были идентифицированы у множества животных, включая беспозвоночных. Лекарственный пиявка , медицинская пиявка , и морской слизняк классические модельные системы для изучения ноцицепции. [20] Многие другие позвоночные и беспозвоночные животные также демонстрируют ноцицептивные рефлекторные реакции, аналогичные нашим.

Боль [ править ]

Многие животные также демонстрируют более сложные поведенческие и физиологические изменения, свидетельствующие о способности испытывать боль: они едят меньше еды, их нормальное поведение нарушается, их социальное поведение подавляется, они могут принимать необычные модели поведения, они могут издавать характерные сигналы бедствия, испытывать переживания. респираторные и сердечно-сосудистые изменения, а также воспаление и выброс гормонов стресса. [20]

Некоторые критерии, которые могут указывать на способность другого вида чувствовать боль, включают: [21]

  1. Имеет подходящую нервную систему и сенсорные рецепторы.
  2. Физиологические изменения вредных раздражителей
  3. Отображает защитные двигательные реакции, которые могут включать ограниченное использование пораженной области, например хромоту, трение, удержание или аутотомию.
  4. Имеет опиоидные рецепторы и снижает реакцию на вредные раздражители при приеме анальгетиков и местных анестетиков.
  5. Показывает компромисс между избеганием стимулов и другими мотивационными требованиями.
  6. Показывает обучение избеганию
  7. Высокие когнитивные способности и разум.

Позвоночные [ править ]

Рыба [ править ]

Основная статья: Боль в рыбе

Типичный кожный нерв человека содержит 83% рецепторов травм типа С (тип, ответственный за передачу сигналов, описываемых людьми как мучительная боль); те же нервы у людей с врожденной нечувствительностью к боли имеют только 24-28% рецепторов С-типа. [22] Радужная форель содержит около 5% волокон типа C, а у акул и скатов - 0%. [23] Тем не менее, было показано, что у рыб есть сенсорные нейроны, которые чувствительны к повреждающим стимулам и физиологически идентичны ноцицепторам человека. [24] Поведенческие и физиологические реакции на болезненное событие кажутся сопоставимыми с таковыми у земноводных, птиц и млекопитающих, а введение анальгетиков снижает эти реакции у рыб. [25]

Защитники защиты животных выразили обеспокоенность по поводу возможных страданий рыб, вызванных ловлей рыбы. Некоторые страны, например Германия, запретили определенные виды рыбной ловли, и британский RSPCA теперь официально преследует лиц, жестоко обращающихся с рыбой. [26]

Беспозвоночные [ править ]

Основная статья: Боль у беспозвоночных
Дополнительная информация: Боль у ракообразных

Хотя утверждалось, что большинство беспозвоночных не чувствуют боли [27] [28] [29], есть некоторые свидетельства того, что беспозвоночные, особенно десятиногие ракообразные (например, крабы и омары) и головоногие моллюски (например, осьминоги), проявляют поведенческие и физиологические особенности. реакции, указывающие, что у них может быть способность к этому опыту. [10] [30] [31] Ноцицепторы были обнаружены у нематод , кольчатых червей и моллюсков . [32] Большинство насекомых не обладают ноцицепторами, [33] [34] [35] одним известным исключением является плодовая муха.. [36] У позвоночных эндогенные опиоиды представляют собой нейрохимические вещества, которые смягчают боль, взаимодействуя с опиатными рецепторами. Опиоидные пептиды и опиатные рецепторы встречаются в природе у нематод [37] [38] моллюсков [39] [40] насекомых [41] [42] и ракообразных. [43] [44] Присутствие опиоидов в ракообразных было интерпретировано как показатель того, что омары могут испытывать боль, хотя было заявлено, что «в настоящее время нельзя сделать определенный вывод». [45]

Одна из предполагаемых причин отказа от переживания боли у беспозвоночных заключается в том, что мозг беспозвоночных слишком мал. Однако размер мозга не обязательно означает сложность функции. [46] Более того, соотношение веса к массе тела, мозг головоногих моллюсков имеет тот же размер, что и мозг позвоночных, меньше, чем у птиц и млекопитающих, но такой же или больше, чем мозг большинства рыб. [47] [48]

С сентября 2010 года все головоногие моллюски, используемые в научных целях в ЕС, находятся под защитой Директивы ЕС 2010/63 / EU, которая гласит: «... есть научные доказательства их способности [головоногих моллюсков] испытывать боль, страдания, страдания и длительный вред. . [49] в, защита животных законодательство Великобритании [50] означает , что головоногие , используемые для научных целей , должны быть убиты гуманно, в соответствии с установленными методами (известных как «Список 1 методы эвтаназии») , известных минимизировать страдания. [51]

В медицине и исследованиях [ править ]

Ветеринария [ править ]

Ветеринарная медицина использует для лечения реальной или потенциальной боли у животных те же анальгетики и анестетики, что и у людей. [52]

Долориметрия [ править ]

Долориметрия ( dolor : лат. Боль, горе) - это измерение болевой реакции у животных, включая человека. Иногда его применяют в медицине как диагностический инструмент и регулярно используют в исследованиях фундаментальных наук о боли и при проверке эффективности анальгетиков. Нечеловеческие методы измерения боли животных включают испытание лапы давления , хвост тесты выкидных , тест горячей пластины и Grimace весы .

Шкалы гримас используются для оценки послеоперационной и болезненной боли у млекопитающих. Весы были разработаны для десяти видов млекопитающих, таких как мыши, крысы и кролики. [53] Дейл Лэнгфорд создал и опубликовал шкалу гримасы мыши в 2010 году [54], а Сюзанна Сотокинал изобрела шкалу гримасы крысы годом позже, в 2011 году. [55] Используя видеокадры с записывающих устройств, исследователи могут отслеживать изменения в расположении животного. ушей и усов, сужения орбиты, а также выпуклости или уплощения области носа и сопоставьте эти изображения с изображениями в шкале гримасы. [56] Лабораторные исследователи и ветеринары могут использовать шкалы гримас, чтобы оценить, когда вводить обезболивающее животное или требует ли тяжесть боли гуманной конечной точки (эвтаназия) или животного в исследовании.

Лабораторные животные [ править ]

См. Также: Правила тестирования на животных

Животные содержатся в лабораториях по разным причинам, некоторые из которых могут включать боль, страдания или страдания, а другие (например, многие из тех, кто занимается разведением) - нет. Степень, в которой испытания на животных вызывают боль и страдания у лабораторных животных, является предметом многочисленных споров. [57] Мэриан Стэмп Докинз определяет «страдание» лабораторных животных как переживание одного из «широкого спектра крайне неприятных субъективных (психических) состояний». [58] Национальный исследовательский совет США опубликовал рекомендации по уходу и использованию лабораторных животных, [59] , а также отчет о признании и облегчения боли у позвоночных . [60]Министерство сельского хозяйства США определяет «болезненную процедуру» в исследовании на животных как такую, которая «разумно ожидать, что она вызовет более чем легкую или кратковременную боль или страдания у человека, к которому была применена эта процедура». [61] Некоторые критики утверждают, что, как это ни парадоксально, исследователи, выросшие в эпоху повышения осведомленности о благополучии животных, могут быть склонны отрицать, что животные испытывают боль просто потому, что они не хотят видеть себя людьми, которые причиняют ей боль. [62] PETA, однако, утверждает, что нет никаких сомнений в том, что животным в лабораториях причиняют боль. [63] В Великобритании исследования на животных, которые могут вызвать «боль, страдания, страдания или длительный вред», регулируютсяЗакон 1986 года о животных (научные процедуры), а исследования, потенциально способные вызвать боль, регулируются Законом о защите животных 1966 года в США.

В США от исследователей не требуется обезболивать лабораторных животных, если введение таких препаратов может помешать их эксперименту. Ветеринар лабораторных животных Ларри Карбоун пишет: «Несомненно, нынешняя государственная политика позволяет людям причинять лабораторным животным неслыханную боль. AWA, Руководство по уходу за лабораторными животными и их использованию , а также текущая политика Службы общественного здравоохранения - все допускают их часто называют исследованиями «категории E» - эксперименты, в которых ожидается, что животные будут испытывать сильную боль или страдания, которые останутся без лечения, потому что лечение боли может помешать эксперименту ». [64]

Шкалы серьезности [ править ]

В одиннадцати странах есть национальные системы классификации боли и страданий, которые испытывают животные, используемые в исследованиях: Австралия, Канада, Финляндия, Германия, Ирландия, Нидерланды, Новая Зеландия, Польша, Швеция, Швейцария и Великобритания. В США также существует обязательная национальная научная система классификации использования животных, но она заметно отличается от других стран тем, что сообщает о том, требовались ли и / или использовались ли обезболивающие. [65]Первые шкалы тяжести были внедрены в 1986 году в Финляндии и Великобритании. Количество категорий серьезности колеблется от 3 (Швеция и Финляндия) до 9 (Австралия). В Великобритании исследовательские проекты классифицируются как «легкие», «умеренные» и «существенные» с точки зрения страданий, которые, по словам исследователей, проводящих исследование, они могут причинить; четвертая категория «неклассифицированных» означает, что животное было анестезировано и умерщвлено, не приходя в сознание. Следует помнить, что в британской системе многие исследовательские проекты (например, трансгенное разведение, кормление неприятной пищей) потребуют лицензии в соответствии с Законом о животных (научные процедуры) 1986 года., но может вызвать небольшую боль или страдания или не причинить их вовсе. В декабре 2001 года 39 процентов (1296) действующих лицензий на проекты были классифицированы как «легкие», 55 процентов (1811) как «умеренные», 2 процента (63) как «существенные» и 4 процента (139) как «несекретные». ". [66] В 2009 году из выданных проектных лицензий 35 процентов (187) были классифицированы как «легкие», 61 процент (330) как «умеренные», 2 процента (13) как «серьезные» и 2 процента (11) как несекретный. [67]

В США Руководство по уходу и использованию лабораторных животных определяет параметры правил тестирования на животных. Она гласит: «Способность опыта и реагировать на боль широко распространена в животном царстве ... Боль является стрессором и, если не освобожден, может привести к неприемлемым уровнем стресса и дистресса у животных». [68] Руководство государства что способность распознавать симптомы боли у разных видов очень важна для людей, ухаживающих за животными и использующих их. Соответственно, все проблемы, связанные с болью и дистрессом животных, а также их возможное лечение с помощью обезболивания и анестезии, являются необходимыми нормативными вопросами для утверждения протокола на животных .

См. Также [ править ]

  • Этика животных
  • Познание животных
  • Забота о животных
  • Наука о благополучии животных
  • Мостовой локус
  • Сознание животных
  • Жестокое обращение с животными
  • Эмоции у животных
  • Этика неуверенного восприятия
  • Список калечащих процедур на животных
  • Психология употребления мяса
  • Моральный статус животных в древнем мире
  • Нейронные корреляты сознания
  • Философия разума
  • Три Р (животные)
  • Страдания диких животных

Ссылки [ править ]

  1. ^ Мэтьюз, Кароль; Кронен, Питер В; Ласселлес, Дункан; Нолан, Андреа; Робертсон, Шейла; Стигалл, Пауло В.М.; Райт, Бонни; Ямасита, Кадзуто (20 мая 2014 г.). «Рекомендации по распознаванию, оценке и лечению боли». Журнал практики мелких животных . 55 (6): E10 – E68. DOI : 10.1111 / jsap.12200 . ISSN  0022-4510 . PMID  24841489 .
  2. ^ «Терминология боли IASP» . iasp-pain.org . Архивировано из оригинала 9 ноября 2017 года . Проверено 3 мая 2018 .
  3. ^ Райт, Эндрю. «Критика определения боли IASP» . Архивировано 22 августа 2016 года . Проверено 30 октября 2017 года . Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  4. Перейти ↑ Zimmerman, M (1986). «Физиологические механизмы боли и ее лечение». Klinische Anaesthesiol Intensivether . 32 : 1–19.
  5. ^ Комитет Национального исследовательского совета (США) по распознаванию и облегчению боли у лабораторных животных (2009). «Распознавание и облегчение боли у лабораторных животных» . Национальный центр биотехнологической информации . Архивировано 24 июня 2017 года . Проверено 14 февраля 2015 года .
  6. ^ a b Снеддон, LU (2004). «Эволюция ноцицепции у позвоночных: сравнительный анализ низших позвоночных» . Обзоры исследований мозга . 46 (2): 123–130. DOI : 10.1016 / j.brainresrev.2004.07.007 . PMID 15464201 . S2CID 16056461 .  
  7. ^ Цена, TJ & Dussor, G. (2014). «Эволюция: преимущество« неадаптивной »пластичности боли» . Текущая биология . 24 (10): R384 – R386. DOI : 10.1016 / j.cub.2014.04.011 . PMC 4295114 . PMID 24845663 .  
  8. ^ "Неадаптивная боль" . Оксфордский справочник. Архивировано 15 мая 2016 года . Дата обращения 16 мая 2016 . Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  9. Перейти ↑ Crook, RJ, Dickson, K., Hanlon, RT и Walters, ET (2014). «Ноцицептивная сенсибилизация снижает риск хищничества» . Текущая биология . 24 (10): 1121–1125. DOI : 10.1016 / j.cub.2014.03.043 . PMID 24814149 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  10. ^ a b Шервин, CM (2001). Могут ли страдать беспозвоночные? Или насколько надежна аргументация по аналогии? Защита животных , 10 (приложение): 103-118
  11. ^ Кольпаерт, ФК; Tarayre, JP; Alliaga, M .; Слот, LAB; Attal, N .; Кук, В. (2001). «Самостоятельное введение опиатов как мера хронической ноцицептивной боли у крыс с артритом». Боль . 91 (1–2): 33–45. DOI : 10.1016 / s0304-3959 (00) 00413-9 . PMID 11240076 . S2CID 24858615 .  
  12. ^ Данбери, TC; Недели, Калифорния; Чемберс, JP; Waterman-Pearson, AE; Кестин, SC (2000). «Самовыбор обезболивающего препарата карпрофен хромыми цыплятами-бройлерами». Ветеринарная запись . 146 (11): 307–311. DOI : 10.1136 / vr.146.11.307 . PMID 10766114 . S2CID 35062797 .  
  13. ^ a b Карбон, Ларри. '"Чего хотят животные: опыт и пропаганда политики защиты лабораторных животных . Издательство Оксфордского университета, 2004 г., стр. 149.
  14. ^ a b Этика исследований с участием животных Совет Наффилда по биоэтике, доступ 27 февраля 2008 г. Архивировано 27 февраля 2008 г., Wayback Machine
  15. ^ Talking Точка на использование животных в научных исследованиях, EMBO Reports 8, 6, 2007, стр. 521-525
  16. ^ a b Роллин, Бернард. Незаметный крик: сознание животных, боль животных и наука . Нью-Йорк: Oxford University Press, 1989, стр. Xii, 117-118, процитировано в Carbone 2004, стр. 150.
  17. ^ Гриффин, DR; Спек, Великобритания (2004). «Новое свидетельство сознания животных» (PDF) . Познание животных . 7 (1): 5–18. DOI : 10.1007 / s10071-003-0203-х . PMID 14658059 . S2CID 8650837 . Архивировано из оригинального (PDF) 21 января 2013 года.   
  18. Перейти ↑ Allen C (1998). «Оценка познания животных: этологические и философские перспективы» (PDF) . J. Anim. Sci . 76 (1): 42–7. DOI : 10.2527 / 1998.76142x . PMID 9464883 .  [ постоянная мертвая ссылка ]
  19. Перейти ↑ Abbott FV, Franklin KB, Westbrook RF (январь 1995). «Формалиновый тест: оценка свойств первой и второй фаз болевого ответа у крыс». Боль . 60 (1): 91–102. DOI : 10.1016 / 0304-3959 (94) 00095-V . PMID 7715946 . S2CID 35448280 .  
  20. ^ a b c Снеддон, Линн. "Могут ли животные чувствовать боль?" . БОЛЬ. Архивировано из оригинального 13 апреля 2012 года . Проверено 18 марта 2012 года .
  21. ^ Элвуд, RW; Barr, S .; Паттерсон, Л. (2009). «Боль и стресс у ракообразных?». Прикладная наука о поведении животных . 118 (3): 128–136. DOI : 10.1016 / j.applanim.2009.02.018 .
  22. ^ Роуз, JD; Arlinghaus, R; Кук, SJ; Diggles, BK; Савинок, З; Стивенс, ED; Винн, CDL (2012). "Может ли рыба действительно чувствовать боль?" (PDF) . Рыба и рыболовство . 15 (1): 97–133. DOI : 10.1111 / faf.12010 . Архивировано 4 марта 2016 года (PDF) из оригинала.
  23. ^ Снег, ПиДжей; Плендерлейт, МБ; Райт, LL (1993). «Количественное исследование популяций первичных сенсорных нейронов трех видов пластиножаберных рыб». Журнал сравнительной неврологии . 334 (1): 97–103. DOI : 10.1002 / cne.903340108 . PMID 8408762 . S2CID 32762031 .  
  24. ^ LU Sneddon; и другие. (2003). «Есть ли у рыб ноцицепторы? Доказательства эволюции сенсорной системы позвоночных» . Proc Biol Sci . 270 (1520): 1115–21. DOI : 10.1098 / rspb.2003.2349 . PMC 1691351 . PMID 12816648 .  
  25. ^ Sneddon L (2009). «Боль и страдания у рыб» . Илар Дж . 50 (4): 338–342. DOI : 10.1093 / ilar.50.4.338 . PMID 19949250 . 
  26. ^ Лик, J. (14 марта 2004). «Рыболовы, чтобы встретиться с проверкой RSPCA» . Санди Таймс . Архивировано 23 сентября 2015 года . Проверено 15 сентября 2015 года .
  27. ^ Эйземан С, Джордженсен Вт, Райс Д, Крибб М, Zalucki М, Мерритт В, Р Уэбб (1984). «Чувствуют ли насекомые боль? - Биологический взгляд» (PDF) . Experientia . 40 (2): 164–167. DOI : 10.1007 / bf01963580 . С2СИД 3071 . Архивировано из оригинального (PDF) 13 июня 2013 года.  
  28. ^ "Беспозвоночные чувствуют боль?" Архивировано 6 января 2010 года в Wayback Machine , Постоянный комитет Сената по правовым и конституционным вопросам,веб-сайт парламента Канады , по состоянию на 11 июня 2008 года.
  29. ↑ Джейн А. Смит (1991). «Вопрос о боли у беспозвоночных» . Журнал ИЛАР . 33 (1-2). Архивировано 8 октября 2011 года.
  30. Перейти ↑ Elwood, RW (2011). "Боль и страдание у беспозвоночных?" (PDF) . Журнал Института лабораторных ресурсов животных . 52 (2): 175–84. DOI : 10.1093 / ilar.52.2.175 . PMID 21709310 . Архивировано 7 апреля 2012 года из оригинального (PDF) .  
  31. ^ Фиорито, G. (1986). «Есть ли боль у беспозвоночных?». Поведенческие процессы . 12 (4): 383–388. DOI : 10.1016 / 0376-6357 (86) 90006-9 . PMID 24924695 . S2CID 26181117 .  
  32. ^ Сент-Джон Смит, E .; Левин, GR (2009). «Ноцицепторы: филогенетический взгляд» . Журнал сравнительной физиологии А . 195 (12): 1089–1106. DOI : 10.1007 / s00359-009-0482-z . PMC 2780683 . PMID 19830434 .  
  33. ^ DeGrazia D, Роуэн A (1991). «Боль, страдания и беспокойство у животных и людей». Теоретическая медицина и биоэтика . 12 (3): 193–211. DOI : 10.1007 / BF00489606 . PMID 1754965 . S2CID 34920699 .  
  34. ^ Локвуд JA (1987). «Моральный статус насекомых и этика вымирания». Энтомолог из Флориды . 70 (1): 70–89. DOI : 10.2307 / 3495093 . JSTOR 3495093 . 
  35. ^ Eisemann CH; Йоргенсен В.К .; Мерритт DJ; Райс MJ; Cribb BW; Webb PD; Залуцкий депутат (1984). «Насекомые чувствуют боль? - Биологический взгляд». Experientia . 40 (2): 164–7. DOI : 10.1007 / bf01963580 . С2СИД 3071 . 
  36. Перейти ↑ Tracey, J., W. Daniel, RI Wilson, G. Laurent и S. Benzer. (2003). « безболезненный , ген дрозофилы , необходимый для ноцицепции». Cell . 113 (2): 261–273. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (03) 00272-1 . PMID 12705873 . S2CID 1424315 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  37. ^ Виттенбург, N .; Баумейстер, Р. (1999). «Избегание теплового воздействия у Caenorhabditis elegans: подход к изучению ноцицепции» . Труды Национальной академии наук США . 96 (18): 10477–10482. Bibcode : 1999PNAS ... 9610477W . DOI : 10.1073 / pnas.96.18.10477 . PMC 17914 . PMID 10468634 .  
  38. ^ Прайор, SC, Ньето, Ф. Генри, С. и Sarfo, J. (2007). «Влияние опиатов и антагонистов опиатов на латентную реакцию тепла у паразитарных нематод Ascaris suum». Науки о жизни . 80 (18): 1650–1655. DOI : 10.1016 / j.lfs.2007.01.011 . PMID 17363006 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  39. ^ Дальтон, LM; Уиддоусон, PS (1989). «Участие опиоидных пептидов в стресс-индуцированной анальгезии в слизняке Arion ater». Пептиды . 10 (1): 9–13. DOI : 10.1016 / 0196-9781 (89) 90067-3 . PMID 2568626 . S2CID 26432057 .  
  40. ^ Кавальерс, М .; Оссенкопп, К.-П. (1991). «Опиоидные системы и эффекты магнитного поля у наземной улитки, Cepaea nemoralis». Биологический бюллетень . 180 (2): 301–309. DOI : 10.2307 / 1542401 . JSTOR 1542401 . PMID 29304689 .  
  41. ^ Дьяконова, В.Е .; Schurmann, F .; Сахаров, Д.А. (1999). «Влияние серотонинергических и опиоидергических препаратов на поведение побега и социальный статус самцов сверчков». Naturwissenschaften . 86 (9): 435–437. Bibcode : 1999NW ..... 86..435D . DOI : 10.1007 / s001140050647 . PMID 10501691 . S2CID 9466150 .  
  42. ^ Забала, N .; Гомес, М. (1991). «Морфиновая анальгезия, толерантность и зависимость у сверчка, Pteronemobius». Фармакология, биохимия и поведение . 40 (4): 887–891. DOI : 10.1016 / 0091-3057 (91) 90102-8 . PMID 1816576 . S2CID 24429475 .  
  43. ^ Лозада, М .; Романо, А .; Мальдонадо, Х. (1988). «Влияние морфина и налоксона на защитную реакцию краба Chasmagnathus granulatus». Фармакология, биохимия и поведение . 30 (3): 635–640. DOI : 10.1016 / 0091-3057 (88) 90076-7 . PMID 3211972 . S2CID 45083722 .  
  44. ^ Мальдонадо, H .; Миралто, А. (1982). «Влияние морфина и налоксона на защитную реакцию креветок-богомолов (Squilla mantis)». Журнал сравнительной физиологии А . 147 (4): 455–459. DOI : 10.1007 / bf00612010 . S2CID 3013237 . 
  45. ^ Л. Сёмме (2005). «Чувствительность и боль у беспозвоночных: отчет Норвежскому научному комитету по безопасности пищевых продуктов». Норвежский университет естественных наук, Осло .
  46. ^ Читтка, L .; Нивен, Дж. (2009). «Чем больше мозг лучше?». Текущая биология . 19 (21): R995 – R1008. DOI : 10.1016 / j.cub.2009.08.023 . PMID 19922859 . S2CID 7247082 .  
  47. ^ "Размер мозга головоногих" . malankazlev.com . Проверено 8 апреля 2020 .
  48. Перейти ↑ Packard, A (1972). «Головоногие моллюски и рыбы: пределы конвергенции». Биологические обзоры . 47 (2): 241–307 [266–7]. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.1972.tb00975.x . S2CID 85088231 . 
  49. ^ «Директива 2010/63 / ЕС Европейского парламента и Совета» . Статья 1, 3 (b) (см. Стр. 276/39): Официальный журнал Европейского Союза . Проверено 17 апреля 2016 года .CS1 maint: location ( ссылка )
  50. ^ "Закон 1986 года о животных (научная защита)" . Архивировано 12 апреля 2016 года . Проверено 18 апреля 2016 года .
  51. ^ «Правила о животных (научные процедуры) 1986 г. с поправками 2012 г.» . Архивировано 11 февраля 2016 года . Проверено 15 апреля 2016 года .
  52. ^ Виньуэла-Фернандес I, Jones E, Welsh Е.М., Fleetwood-Walker SM (сентябрь 2007). «Механизмы боли и их значение для лечения боли у сельскохозяйственных и домашних животных». Вет. Дж . 174 (2): 227–39. DOI : 10.1016 / j.tvjl.2007.02.002 . PMID 17553712 . 
  53. ^ Могил, Джеффри С .; Панг, Дэниел SJ; Сильва Дутра, Габриэль Гуанаес; Чемберс, Кристин Т. (1 сентября 2020 г.). «Разработка и использование лицевых гримас для измерения боли у животных» . Неврология и биоповеденческие обзоры . 116 : 480–493. DOI : 10.1016 / j.neubiorev.2020.07.013 . ISSN 0149-7634 . 
  54. ^ Лэнгфорд, Дейл Дж .; Бейли, Андреа Л .; Чанда, Мона Лиза; Кларк, Сара Э .; Драммонд, Таня Э .; Эколс, Стефани; Глик, Сара; Инграо, Жоэль; Классен-Росс, Тэмми; Лакруа-Фралиш, Майкл Л .; Мацумия, Линн (2010). «Кодирование мимики боли у лабораторной мыши» . Методы природы . 7 (6): 447–449. DOI : 10.1038 / nmeth.1455 . ISSN 1548-7105 . 
  55. ^ Sotocina, Susana G; Зорге, Роберт Э; Залум, Остин; Таттл, Александр H; Мартин, Лорен Дж; Wieskopf, Jeffrey S; Мэпплбек, Джозиан К.С.; Вэй, Пэн; Жан, Шу; Чжан, Шурэн; Макдугалл, Джейсон Дж (5 августа 2011 г.). «Шкала гримасы крысы: частично автоматизированный метод количественной оценки боли у лабораторных крыс с помощью выражения лица» . Молекулярная боль . 7 : 1744–8069–7-55. DOI : 10.1186 / 1744-8069-7-55 . ISSN 1744-8069 . 
  56. ^ "Гримаса весов" . Национальный центр улучшения замещения и сокращения животных в исследованиях (NC3Rs) . Проверено 10 декабря 2020 .
  57. ^ Дункан, Эй Джей; Петерик, JC (декабрь 1991 г.). «Влияние когнитивных процессов на благополучие животных» . J. Anim. Sci . 69 (12): 5017–22. DOI : 10.2527 / 1991.69125017x . PMID 1808195 . [ постоянная мертвая ссылка ] ; Curtis, SE; Стриклин, WR (1991). «Важность познания животных в системах производства сельскохозяйственных животных: обзор» . J. Anim. Sci . 69 (12): 5001–7. DOI : 10.2527 / 1991.69125001x . PMID 1808193 . [ постоянная мертвая ссылка ]
  58. ^ Штамп Докинз, Мэриан . «Научные основы оценки страданий животных», Сингер, Питер . В защиту животных: вторая волна . Блэквелл, 2006. стр. 28.
  59. ^ Комитет по обновлению Руководства по уходу и использованию лабораторных животных, изд. (2011). Руководство по уходу и использованию лабораторных животных (отчет) (8-е изд.). Издательство национальных академий. Архивировано 1 августа 2013 года.
  60. ^ Национальный исследовательский совет , Отдел исследований Земли и жизни, Комитет по распознаванию и облегчению боли у лабораторных животных (2009). Распознавание и облегчение боли у лабораторных животных (PDF) (Отчет). Издательство национальных академий. Архивировано из оригинала (PDF) на 3 ноября 2013 года. CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  61. ^ Благополучие животных; Определения боли и дистресса и сообщение о них ». Архивировано 6 октября 2014 г. в Wayback Machine , Бюллетень Информационного центра по защите животных, лето 2000 г., том 11 № 1-2, Министерство сельского хозяйства США.
  62. ^ Carbone 2004, стр. 151.
  63. ^ «Жестокое обращение с животными в лабораториях» . peta.org . Архивировано 2 ноября 2013 года . Проверено 3 мая 2018 .
  64. ^ Carbone, L (7 сентября 2011). «Боль у лабораторных животных: этические и нормативные требования» . PLOS ONE . 6 (9): e21578. Bibcode : 2011PLoSO ... 621578C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0021578 . PMC 3168441 . PMID 21915253 .  
  65. ^ Fenwick, N .; Орманди, Э .; Gauthier, C .; Гриффин, Г. (2011). «Классификация строгости использования животных в научных целях: обзор международных систем». Защита животных . 20 : 281–301.
  66. ↑ Райдер, Ричард Д. «Специзизм в лаборатории», Зингер, Питер . В защиту животных: вторая волна . Блэквелл, 2006. стр. 99.
  67. ^ «Статистика домашнего офиса» . Архивировано из оригинального 22 сентября 2011 года . Проверено 31 октября 2011 года .
  68. ^ Руководство по уходу и использованию лабораторных животных, ILAR, Национальный исследовательский совет, авторское право 1996 г., стр. 64

Внешние ссылки [ править ]

  • Этика животных «Индикаторы страданий животных» , Чувствительность животных .
  • Кент, Дж. Э. и Молони, В. Рекомендации по распознаванию и оценке боли у животных
  • Кроуфорд, Р. Справочный источник по распознаванию и облегчению боли и стресса у животных , Министерство сельского хозяйства США.
  • Распознавание и оценка [боли] , Информационный центр по защите животных (USDA)