Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
См. Также: Боль у животных , Боль у земноводных , Боль у ракообразных , Боль у рыб и Боль у беспозвоночных.
Примеры головоногих
Общая каракатица
( Сепия лекарственная )
Общим кальмар
( Loligo обыкновенный )
Палау наутилус
( Nautilus belauensis )

Боль у головоногих - спорный вопрос. Боль - это сложное психическое состояние с особым качеством восприятия, но также связанное со страданием , которое является эмоциональным состоянием. Из-за этой сложности наличие боли у животных , не относящихся к человеку , или у другого человека, если на то пошло, не может быть однозначно определено с помощью методов наблюдения, но вывод о том, что животные испытывают боль, часто делается на основе вероятного наличия феноменального сознания, которое выводится из сравнительной физиологии мозга, а также физических и поведенческих реакций. [1]

Головоногие - сложные беспозвоночные, которые часто считаются более «продвинутыми», чем другие беспозвоночные. Они соответствуют нескольким критериям, предложенным как указывающие на то, что животные, не являющиеся людьми, могут быть способны воспринимать боль. Эти выполненные критерии включают наличие подходящей нервной системы и сенсорных рецепторов, опиоидных рецепторов, снижение реакции на вредные стимулы при применении анальгетиков и местных анестетиков, используемых для позвоночных, физиологические изменения вредных стимулов, проявление защитных моторных реакций, демонстрацию обучения избеганию и поиск компромиссов. между избеганием вредных стимулов и другими мотивационными требованиями. Более того, утверждалось, что боль может быть только одним из компонентов страдания головоногих; [2] другие потенциально включают страх, беспокойство, стресс и дистресс.

Большинство законов о защите животных защищает только позвоночных. Однако головоногие моллюски занимают особое положение среди беспозвоночных с точки зрения их воспринимаемой способности испытывать боль, что отражено в некоторых национальных и международных законах, защищающих их во время исследований.

Если головоногие моллюски чувствуют боль, существуют этические последствия и последствия для благополучия животных, в том числе последствия воздействия загрязнителей, коммерческие практики , аквакультура, а также для головоногих моллюсков, используемых в научных исследованиях или съеденных. Из-за возможности того, что головоногие моллюски способны воспринимать боль, было высказано предположение, что следует соблюдать «принципы предосторожности » в отношении взаимодействия с людьми и рассмотрения этих беспозвоночных.

Фон [ править ]

Существующие головоногие моллюски делятся на два подкласса: Coleoidea ( каракатицы , кальмары и осьминоги ) и Nautiloidea ( наутилусы ). Это моллюски , то есть родственники слизней, улиток и двустворчатых моллюсков. Головоногие моллюски считаются самыми умными из беспозвоночных . У них хорошо развиты чувства и большой мозг , и некоторые считают их «продвинутыми беспозвоночными» или «исключительным классом беспозвоночных». [3] Было идентифицировано около 700 ныне живущих видов головоногих моллюсков.

Нервная система головоногих является наиболее сложной из всех беспозвоночных [4] и их отношения мозга к массе тел-падает между тем из эндотермических и ectothermic позвоночных. [5] Мозг защищен хрящевым черепом.

Возможность того, что животные, не являющиеся людьми, могут воспринимать боль, имеет давнюю историю. Первоначально это было основано на теоретических и философских аргументах, но в последнее время превратилось в научные исследования.

Философия [ править ]

Рене Декарт

Идея о том, что нечеловеческие животные могут не чувствовать боли, восходит к французскому философу 17-го века Рене Декарту , который утверждал, что животные не испытывают боли и страданий из-за отсутствия сознания . [6] [7] [8]

В 1789 году британский философ и социальный реформист Джереми Бентам в своей книге «Введение в принципы морали и законодательства» обратился к вопросу о нашем обращении с животными следующими часто цитируемыми словами: «Вопрос не в том, могут ли они рассуждать? и не могут ли они говорить? Но могут ли они страдать? " [9]

Питер Сингер , специалист по биоэтике и автор книги «Освобождение животных», опубликованной в 1975 году, предположил, что сознание не обязательно является ключевым вопросом: тот факт, что животные имеют меньший мозг или «менее сознательны», чем люди, не означает, что они не способны чувствовать боль. Далее он утверждает, что мы не предполагаем, что новорожденные, люди, страдающие нейродегенеративными заболеваниями мозга, или люди с ограниченными возможностями обучения испытывают меньше боли, чем мы. [10]

Бернард Роллин , главный автор двух федеральных законов США, регулирующих обезболивание животных, пишет, что исследователи в 1980-е годы оставались неуверенными в том, испытывают ли животные боль, а ветеринаров, прошедших подготовку в США до 1989 года, учили просто игнорировать боль животных. [11] В общении с учеными и другими ветеринарами Роллина регулярно просили «доказать», что животные находятся в сознании, и предоставить «научно приемлемые» основания для утверждения, что они чувствуют боль. [11]

В 1990-е годы продолжались дискуссии о роли философии и науки в понимании познания и ментальности животных . [12] В последующие годы утверждалось, что получило сильную поддержку предположение о том, что у некоторых животных (скорее всего, амниот ) есть по крайней мере простые сознательные мысли и чувства [13], и что мнение, что животные чувствуют боль иначе, чем люди, в настоящее время составляет меньшинство. Посмотреть. [6]

Научное исследование [ править ]

Кембриджская декларация о сознании (2012 г.)
Отсутствие неокортекса , по-видимому, не мешает организму испытывать аффективные состояния. Конвергентные данные указывают на то, что животные, не являющиеся людьми, обладают нейроанатомическими, нейрохимическими и нейрофизиологическими субстратами сознательных состояний, а также способностью проявлять намеренное поведение . Следовательно, масса доказательств указывает на то, что люди не уникальны в том, что обладают неврологическими субстратами , порождающими сознание. Не относящиеся к человеку животные, включая всех млекопитающих и птиц, и многие другие существа, включая осьминогов [которые являются головоногими моллюсками], также обладают этими неврологическими субстратами. [14]

В 20-м и 21-м веках было проведено множество научных исследований боли у нечеловеческих животных.

Млекопитающие [ править ]

На рубеже веков были опубликованы исследования, показывающие, что крысы с артритом самостоятельно выбирают обезболивающие опиаты. [15] В 2014 году Ветеринарный журнал практики мелких животных опубликовал статью о распознавании боли, которая началась: «Способность испытывать боль универсально присуща всем млекопитающим ...» [16], а в 2015 году было сообщено об этом. в научном журнале Pain говорится о том , что несколько видов млекопитающих ( крысы , мыши , кролики , кошки и лошади ) принимают выражение лица в ответ на ядовитый стимул, который согласуется с выражением лица человека при боли. [17]

Птицы [ править ]

Одновременно с исследованиями на крысах с артритом были опубликованы исследования, показывающие, что птицы с аномалиями походки самостоятельно выбирают диету, содержащую болеутоляющее карпрофен . [18] В 2005 году было написано: «Птичья боль, вероятно, аналогична боли, испытываемой большинством млекопитающих» [19], а в 2014 году «... принято считать, что птицы воспринимают вредные раздражители и реагируют на них, а птицы чувствуют боль». . [20]

Рыба [ править ]

Спорный вопрос, способны ли рыбы воспринимать боль. Однако костистые рыбы обладают подходящей нервной системой и сенсорными рецепторами, опиоидными рецепторами и сниженной реакцией на вредные раздражители при приеме анальгетиков и местных анестетиков, физиологическими изменениями на вредные раздражители, проявляют защитные моторные реакции, демонстрируют способность научиться избегать и находить компромисс между вредными стимулами. избегание и другие мотивационные требования. [21] [22]

Рептилии и земноводные [ править ]

Были опубликованы ветеринарные статьи, в которых говорится, что рептилии [23] [24] [25] и земноводные [26] [27] [28] испытывают боль аналогично людям, и что анальгетики эффективны для этих двух классов позвоночных.

Аргумент по аналогии [ править ]

В 2012 году американский философ Гэри Варнер сделал обзор исследовательской литературы о боли у животных. Его выводы кратко изложены в следующей таблице. [21]

Аргумент по аналогии [21]
Свойство
РыбыАмфибииРептилииПтицыМлекопитающие
Имеет ноцицепторыЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Имеет мозгЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Ноцицепторы и мозг связаныЗеленая галочкаY? [а] /Зеленая галочкаY? [b] /Зеленая галочкаY? /Зеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Имеет эндогенные опиоидыЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Анальгетики влияют на реакциюЗеленая галочкаY? [c]? [d]Зеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Реакция на повреждающие раздражители, как у человекаЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY

Заметки [ править ]

  1. ^ Но см. [29]
  2. ^ Но см. [30]
  3. ^ Но см. [31]
  4. ^ Но см. [32]

Рассуждая по аналогии, Варнер утверждает, что можно сказать, что любое животное, проявляющее свойства, перечисленные в таблице, испытывает боль. На этом основании он заключает, что все позвоночные, вероятно, испытывают боль, но беспозвоночные, за исключением головоногих, вероятно, не испытывают боли. [21] [33]

Переживание боли [ править ]

Хотя существует множество определений боли , почти все они включают два ключевых компонента.

Во-первых, требуется ноцицепция . [34] Это способность обнаруживать вредные раздражители, которые вызывают рефлекторный ответ, который быстро перемещает все животное или пораженную часть его тела от источника раздражителя. Понятие ноцицепции не подразумевает какого-либо неблагоприятного, субъективного «ощущения» - это рефлекторное действие. Примером у людей может быть быстрое отдергивание пальца, который коснулся чего-то горячего - отдергивание происходит до того, как на самом деле возникает какое-либо ощущение боли.

Второй компонент - это переживание самой «боли» или страдания - внутренняя эмоциональная интерпретация ноцицептивного опыта. Опять же, у людей это происходит, когда отведенный палец начинает болеть через несколько мгновений после отрыва. Таким образом, боль - это личное эмоциональное переживание. Боль нельзя измерить напрямую у других животных, включая других людей; можно измерить реакцию на предположительно болезненные стимулы, но не сам опыт. Чтобы решить эту проблему при оценке способности других видов испытывать боль, используется аргумент по аналогии. Это основано на том принципе, что если животное реагирует на стимул так же, как и мы, у него, вероятно, был аналогичный опыт.

Определение «боли», широко принятое научными исследователями, - это «неприятное сенсорное и эмоциональное переживание, связанное с фактическим или потенциальным повреждением ткани или описанное в терминах такого повреждения». [22]

Nociception [ править ]

Основная статья: Ноцицепция
Ноцицепция: рефлекторная дуга собаки с булавкой в ​​лапе. Обратите внимание, что с мозгом нет связи, но лапа отдергивается нервными импульсами, генерируемыми спинным мозгом. Сознательной интерпретации стимула собакой не существует.

Ноцицепция была определена как «обнаружение раздражителей, которые являются вредными или будут, если они будут поддерживаться или повторяться». [35] Он вызывает немедленное отдергивание конечностей или придатков или всего тела и, следовательно, имеет явные адаптивные преимущества. Ноцицепция обычно включает в себя передачу сигнала по цепочке нервных волокон от места воздействия вредного раздражителя на периферии к спинному и головному мозгу. У позвоночных этот процесс вызывает рефлекторную дуговую реакцию, возникающую в спинном мозге и не затрагивающую головной мозг, например вздрагивание или отдергивание конечности. Ноцицепция в той или иной форме встречается у всех основных таксонов животных . [34]Ноцицепцию можно наблюдать с помощью современных методов визуализации; и может быть обнаружена физиологическая и поведенческая реакция на ноцицепцию.

Эмоциональная боль [ править ]

Основная статья: Психологическая боль

Иногда проводится различие между «физической болью» и «эмоциональной» или « психологической болью ». Эмоциональная боль - это боль, испытываемая в отсутствие физической травмы, например, боль, которую испытывают люди после потери любимого человека или разрыва отношений. Утверждалось, что только приматы и люди могут чувствовать «эмоциональную боль», потому что они единственные животные, у которых есть неокортекс - часть коры головного мозга, которая считается «областью мышления». Однако исследования предоставили доказательства того, что обезьяны, собаки, кошки и птицы могут проявлять признаки эмоциональной боли и демонстрировать поведение, связанное с депрессией во время болезненного опыта., т.е. отсутствие мотивации, вялость, анорексия, невосприимчивость к другим животным. [10]

Физическая боль [ править ]

Основная статья: Боль

Определение боли, широко принятое и используемое учеными, - это «неприятное сенсорное и эмоциональное переживание, связанное с действительным или потенциальным повреждением тканей или описанное в терминах такого повреждения». [35] Нервные импульсы болевой реакции могут передаваться в мозг, тем самым регистрируя местоположение, интенсивность, качество и неприятность раздражителя. Этот субъективный компонент боли включает в себя сознательное осознание как ощущения, так и неприятностей (отталкивающий, отрицательный аффект ). Мозговые процессы, лежащие в основе сознательного осознания неприятностей (страданий), изучены недостаточно.

Было опубликовано несколько списков критериев для определения того, способны ли животные, кроме человека, воспринимать боль, например [22] [36]. Некоторые критерии, которые могут указывать на способность других видов, включая головоногих, чувствовать боль, включают: [36]

  1. Имеет подходящую нервную систему и сенсорные рецепторы.
  2. Имеет опиоидные рецепторы и снижает реакцию на вредные раздражители при приеме анальгетиков и местных анестетиков.
  3. Физиологические изменения вредных раздражителей
  4. Отображает защитные двигательные реакции, которые могут включать ограниченное использование пораженной области, например хромоту, трение, удержание или аутотомию.
  5. Показывает обучение избеганию
  6. Показывает компромисс между избеганием вредных стимулов и другими мотивационными требованиями.
  7. Высокие когнитивные способности и разум.

Адаптивное значение [ править ]

Адаптивное значение ноцицепции очевидно; Организм, обнаруживший вредный раздражитель, немедленно отвлекает конечность, придаток или все тело от вредного раздражителя и тем самым избегает дальнейшего (потенциального) повреждения. Однако характерной чертой боли (по крайней мере, у млекопитающих) является то, что боль может приводить к гипералгезии (повышенной чувствительности к вредным раздражителям) и аллодинии.(повышенная чувствительность к безвредным раздражителям). Когда возникает эта повышенная сенсибилизация, адаптивная ценность менее очевидна. Во-первых, боль, возникающая из-за повышенной сенсибилизации, может быть несоразмерной фактическому повреждению тканей. Во-вторых, повышенная сенсибилизация также может стать хронической, сохраняясь далеко за пределами заживления тканей. Это может означать, что причиной беспокойства становится не фактическое повреждение тканей, вызывающее боль, а боль из-за повышенной сенсибилизации. Это означает, что процесс сенсибилизации иногда называют дезадаптивным . Часто предполагается, что гипералгезия и аллодиния помогают организмам защитить себя во время заживления, но экспериментальных данных, подтверждающих это, недостаточно. [37] [38]

В 2014 год адаптивное значение сенсибилизации из - за травмы было протестировано с использованием хищных взаимодействий между Longfin прибрежных кальмар ( Doryteuthis pealeii ) и черный морским окунем ( Centropristis полосатым ) , которые являются естественными хищниками этого кальмара. Если раненый кальмар стал мишенью окуня, он раньше начал свое защитное поведение (на что указывает большее расстояние тревоги и большее расстояние начала полета), чем неповрежденный кальмар. Если анестетик (1% этанол и MgCl 2) вводят до травмы, это предотвращает сенсибилизацию и блокирует поведенческий эффект. Авторы утверждают, что это исследование является первым экспериментальным доказательством, подтверждающим аргумент, что ноцицептивная сенсибилизация на самом деле является адаптивной реакцией на травмы. [39]

Результаты исследования [ править ]

Периферическая нервная система [ править ]

Воспроизвести медиа
Движущийся осьминог. Обратите внимание на координацию рук.

В научно обоснованном отчете Университета Британской Колумбии для федерального правительства Канады говорится, что «головоногие моллюски, включая осьминогов и кальмаров, имеют чрезвычайно хорошо развитую нервную систему и вполне могут испытывать боль и страдания». [40]

Ноцицепторы [ править ]

Открытие ноцицепторов у головоногих моллюсков произошло сравнительно недавно. В 2011 году было написано, что ноцицепторы еще не описаны ни у одного головоногого моллюска. [35] Однако в 2013 г. ноцицепторы, реагирующие на механические и электрические раздражители, но не на тепловые раздражители, были описаны у длинноперых прибрежных кальмаров ( Doryteuthis pealeii ) [41] (примечание - маловероятно, что кальмары сталкиваются с температурами выше 30 ° C ). C делает очень маловероятным, что в нервной системе развились ноцицепторы для определения таких высоких температур. [42] ). Это исследование также предоставило доказательства того, что эти рецепторы, как у позвоночных, подвергаются как краткосрочной, так и долгосрочной сенсибилизации (30 мин и 24 ч соответственно).[3] Точно так же низкопороговые механорецепторы и клетки, которые считаются ноцицепторами у осьминогов водорослей ( Abdopus aculeatus ), сенсибилизируются в течение по крайней мере 24 часов после травмы. [43]

Нервные волокна [ править ]

И руки, и мантия содержат нервную ткань, которая передает ноцицептивную информацию в более высокие области обработки ЦНС. [43]

Многочисленные исследования описали существование путей нервной ткани, которые соединяют периферические области головоногих моллюсков с их ЦНС. Однако неясно, относятся ли к ним конкретные болевые пути. [ необходима цитата ]

У осьминогов большие зрительные доли и нервная система рук расположены за пределами комплекса мозга. Зрительные доли содержат от 120 до 180 миллионов нейронов, а нервная система рук содержит две трети из 500 миллионов нейронов нервной системы. [35] [44]

Мозг [ править ]

Центральный мозг осьминога содержит от 40 до 45 миллионов клеток. Отношение мозга к массе тела осьминога является самым высоким из всех беспозвоночных и больше , чем у большинства рыб и рептилий (т.е. позвоночные). Однако ученые отметили, что размер мозга не обязательно связан со сложностью его функции. [45] [46]

У осьминогов централизованный мозг расположен внутри хрящевой капсулы, окружающей пищевод . Он разделен примерно на 40 специализированных областей и долей, расположенных иерархически; они включают суб- и надэзофагеальные образования, а также межклеточную, щечную, нижнюю лобную, вертикальную, базальную, оптическую, ножку и обонятельную доли. Функции доли включают обучение, память, обработку информации от различных сенсорных модальностей, контроль двигательных реакций и системы крови. Комплексы вертикальных и лобных долей, уникальные среди беспозвоночных, обладают свойствами позвоночных и предназначены для обучения и памяти. [35] [44] [47] [48] [49]Было высказано предположение, что система вертикальных долей обрабатывает информацию, связанную с болью. [5]

В мозге наутилуса отсутствует комплекс вертикальных долей, и поэтому он проще, чем у колеоидов [50], однако они по-прежнему демонстрируют быстрое обучение (в течение 10 испытаний) и обладают как краткосрочной, так и долговременной памятью (как было обнаружено в оперантных исследованиях). каракатицы). [50]

В 2011 году было написано, что неизвестно, где в головном мозге головоногие моллюски обрабатывают ноцицептивную информацию, а это означает, что доказательства ноцицепции носят исключительно поведенческий характер. [35]

Опиоидная система [ править ]

Четыре основных типа опиоидных рецепторов ( дельта , каппа , мю и NOP ) обнаружены у позвоночных; они очень консервативны в этом таксоне и встречаются даже у примитивных бесчелюстных рыб . Эндогенная система опиоидных рецепторов хорошо известна своим анальгетическим потенциалом у позвоночных. Энкефалины бывают двух форм, мет-энкефалина и лей-энкефалина , которые участвуют в регуляции ноцицепции в теле позвоночных, поскольку они связываются с опиоидными рецепторами организма.

Энкефалин-подобные пептиды были обнаружены в нейронах паллиовисцеральной доли мозга обыкновенного осьминога, рецепторы мет-энкефалина, а также дельта-опиоидные рецепторы мантии, рук, кишечника и полой вены различных видов осьминогов. Лей-энкефалин и дельта-рецепторы были обнаружены в мантии, руках и других тканях у Amphioctopus fangsiao . [51] [52]

Эффекты налоксона [ править ]

Налоксон является антагонистом μ-опиоидного рецептора, который у позвоночных и некоторых других беспозвоночных сводит на нет действие опиоидов. Вещество имеет аналогичный обратный эффект у калифорнийского осьминога с двумя пятнами ( Octopus bimaculatus ). [53]

Действие анальгетиков и анестетиков [ править ]

Ветеринарная медицина головоногих иногда использует те же анальгетики и анестетики, что и у млекопитающих и других позвоночных. [ необходима цитата ]

Если анестетик (1% этанол и MgCl 2 ) вводится до раздавливания, это предотвращает ноцицептивную сенсибилизацию. [39]

Общая анестезия головоногих достигается с помощью большого количества веществ, включая изофлуран . [3] [54] Бензокаин считается эффективным анестетиком для гигантского тихоокеанского осьминога ( Enteroctopus dofleini ). [55] Гидрохлорид магния , гвоздичное масло , диоксид углерода и этанол входят в число веществ, используемых для анестезии головоногих моллюсков. [ необходима цитата ]

Поведенческие реакции [ править ]

Защитный [ править ]

Многие животные, в том числе некоторые осьминоги, при травмах подвергают аутотомии конечности. Это считается ноцицептивным поведением. Получив сокрушительную травму руки, осьминоги из водорослей аутотомируют пораженную руку и демонстрируют защитное поведение от ран, например, обхватывают раненую руку другими руками. Эти защитные реакции продолжаются не менее 24 часов. В долгосрочной перспективе они также демонстрируют повышенную сенсибилизацию в месте травмы и сниженный порог для выявления реакции побега. [42] [43] скрученные осьминога ( Eledone cirrhosa ) также показывает защитные реакции на травму. [56] [57] Эти долгосрочные изменения в поведении предполагают, что «... некоторые моллюски могут быть способны не только к ноцицептивной сенсибилизации, но и к нервным состояниям, которые имеют некоторое функциональное сходство с эмоциональными состояниями, связанными с болью у людей». [35]

Другие виды немедленного защитного поведения, которые могут указывать на восприятие боли, включают нанесение чернил , резкое передвижение и динамическое отображение . [57]

В одном исследовании кальмары не проявляли повышенного внимания к поврежденным участкам тела. [22]

Обучение избеганию [ править ]

Обучение избеганию у осьминогов известно с 1905 года. [58] Вредные раздражители, например, поражение электрическим током, использовались в качестве «негативных подкреплений» для обучения осьминогов, кальмаров и каракатиц в исследованиях дискриминации и других парадигмах обучения. [35] [59] Повторяющееся воздействие вредных раздражителей может иметь долгосрочное влияние на поведение. Было показано, что у осьминогов поражение электрическим током может использоваться для развития пассивной реакции избегания, ведущей к прекращению атаки красного шара. [58]

Как и у позвоночных, у длинноперых прибрежных кальмаров проявляется сенсибилизация реакции избегания на тактильные и визуальные стимулы, связанные с периферическими ядовитыми стимулами. Это сохраняется в течение как минимум 48 часов после травмы, указывая на то, что поведенческие реакции на травму у головоногих моллюсков могут быть аналогичны таковым у позвоночных. [35]

Компромиссы в мотивации [ править ]

Осьминоги идут на компромисс в своей мотивации, чтобы избежать укуса морских анемонов . Осьминоги часто предшествуют ракам-отшельникам , однако они меняют свою охотничью стратегию, когда крабы помещают анемона на свой панцирь в качестве защиты. Осьминоги пробуют различные методы, такие как использование только одной руки, перемещение под анемоном или обдувание него струями воды. Компромисс заключается в том, что они пытаются избежать укусов анемонов, используя методы, которые менее эффективны, чем они обычно использовали бы для борьбы с крабом-отшельником. [46]

Травмированные кальмары демонстрируют компромиссы в мотивации из-за травм, например, они используют крипсис, а не бегство, когда реагируют на визуальную угрозу. То же исследование показало, что у травмированных кальмаров реакция побега начинается раньше и продолжается дольше, до 48 часов после травмы. [60]

В 2014 году адаптивная ценность сенсибилизации из-за травмы была протестирована с использованием хищных взаимодействий между длинноперным прибрежным кальмаром и черноморским окунем ( Centropristis striata ), которые являются естественными хищниками этого кальмара. Если раненый кальмар стал мишенью окуня, он раньше начал свое защитное поведение (на что указывает большее расстояние тревоги и большее расстояние начала полета), чем неповрежденный кальмар. Если анестетик (1% этанол и MgCl 2 ) вводится до травмы, это предотвращает ноцицептивную гиперчувствительность и блокирует эффект. Это исследование имеет широкое значение, потому что и длительная сенсибилизация, и боль часто считаются дезадаптивными, а не адаптивными.; авторы утверждают, что это исследование является первым доказательством в поддержку аргумента, что ноцицептивная сенсибилизация на самом деле является адаптивной реакцией на травмы. [39]

Познавательные способности и разум [ править ]

Основная статья: Разум головоногих моллюсков

Утверждалось, что, хотя более высокая когнитивная способность у некоторых животных может указывать на большую вероятность того, что они способны воспринимать боль, она также дает этим животным большую способность справляться с этим, оставляя животных с более низкими когнитивными способностями более серьезной проблемой для справляться с болью. [61] [62]

Головоногие моллюски могут явно выиграть от обогащения окружающей среды [63], что указывает на поведенческую и нейрональную пластичность, которой не обладают многие другие беспозвоночные.

Использование инструмента [ править ]

Скрытый осьминог путешествует с раковинами, которые он собрал для защиты

Осьминоги широко известны как примеры беспозвоночных, которые демонстрируют гибкость в использовании инструментов. Например, осьминоги с прожилками ( Amphioctopus marginatus ) извлекают выброшенные скорлупы кокосовых орехов, манипулируют ими, транспортируют их на некоторое расстояние, а затем повторно собирают их для использования в качестве укрытия. [64]

Обучение [ править ]

Способность к обучению головоногих моллюсков, продемонстрированная в ряде исследований, указывает на развитые когнитивные способности .

Осьминоги способны к обратному обучению - форме продвинутого обучения, продемонстрированной позвоночными животными, такими как крысы. [65] Гигантские тихоокеанские осьминоги способны узнавать отдельных людей [66], а обычные осьминоги могут узнавать других осьминогов по крайней мере в течение одного дня. [67]

В исследовании социального обучения обыкновенным осьминогам (наблюдателям) разрешалось наблюдать, как другие осьминоги (демонстранты) выбирают один из двух объектов, которые различались только цветом. Впоследствии наблюдатели последовательно выбирали тот же объект, что и демонстранты. [68]

И осьминоги, и наутилусы способны к пространственному обучению, как у позвоночных . [35]

Павловское кондиционирование использовалось для того, чтобы научить наутилусов ( Nautilus pompilius ) ожидать приема пищи, когда вспыхивает ярко-синий свет. Исследование показало, что наутилусы обладают способностями к памяти, близкими к « краткосрочным » и « долгосрочным воспоминаниям » Coleoidea. И это несмотря на очень разные структуры мозга. Однако долговременная память наутилусов намного короче, чем у Coleoidea. Наутилусы, похоже, полностью забывают обучение, которое они получили через 24 часа, в то время как осьминоги остаются кондиционированными в течение нескольких недель. [65] [69] [70] [71]

Критерии восприятия боли [ править ]

Ученые предположили, что в сочетании с аргументацией по аналогии критерии физиологии или поведенческих реакций могут использоваться для оценки возможности того, что животные, не являющиеся людьми, могут воспринимать боль. [22] В 2015 году Линн Снеддон, директор отдела биоветеринарии Ливерпульского университета , опубликовала обзор собранных данных в ходе исследования предположения о том, что головоногие моллюски могут испытывать боль. [42] Обзор включал следующую сводную таблицу -

Критерии восприятия боли у животных, кроме человека [42]
Наземный

млекопитающие

Рыбы

(костистые)

Моллюски

(головоногие моллюски)

Ракообразные

(декаподы)

НоцицепторыЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Пути к ЦНСЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Центральная обработка в ЦНСЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Рецепторы анальгетических препаратовЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Физиологические реакцииЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Уход от вредных раздражителейЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Аномальные поведенческие измененияЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Защитное поведениеЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Ответы снижены при приеме анальгетиковЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Самостоятельное обезболиваниеЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYеще нетеще нет
Ответы с более высоким приоритетом по сравнению с другими стимуламиЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Плата за доступ к анальгезииЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYеще нетеще нет
Измененные поведенческие предпочтения / предпочтенияЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Трение, хромота или охранаЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Платить за то, чтобы избежать стимуловЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYеще нетЗеленая галочкаY
Компромиссы с другими требованиямиЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYеще нет †Зеленая галочкаY

В таблице Зеленая галочкаYуказывает на положительные доказательства и еще не означает, что они не были протестированы или отсутствуют.

† Примечание: недавние данные [39] [46] [60] указывают на то, что головоногие моллюски демонстрируют «компромисс с другими требованиями», о которых Снеддон мог не знать.

Социальные последствия [ править ]

Саннакджи - это блюдо из живых детенышей осьминогов, которое ели, пока корчились на тарелке.

Некоторые головоногие моллюски - широко используемые источники пищи. В некоторых странах осьминога едят живым. Саннакчи - это разновидность мотыги или сырого блюда в Корее. Он состоит из живых детенышей осьминогов ( накджи ), целых или нарезанных на мелкие кусочки и сразу же поданных . Блюдо едят, пока на тарелке еще корчятся осьминоги. [72]

Головоногие моллюски ловятся сетями, горшками, ловушками, тралением и ручной отсадкой . Иногда устройства оставляют на месте на несколько дней, предотвращая кормление и провоцируя пойманных животных на драку друг с другом, что может вызвать дискомфорт и стресс.

Другие социальные последствия способности головоногих моллюсков воспринимать боль включают острое и хроническое воздействие загрязнителей, аквакультуру, удаление из воды для повседневного содержания, боль во время убоя и во время научных исследований.

Учитывая возможность того, что головоногие моллюски могут ощущать боль, было высказано предположение, что принципы предосторожности должны применяться во время их взаимодействия с людьми и последствий наших действий. [57]

Защитное законодательство [ править ]

Директива ЕС 2010/63 / EU
Помимо позвоночных животных, включая циклостомов, в сферу действия настоящей Директивы также должны быть включены головоногие моллюски, поскольку есть научные доказательства их способности испытывать боль , страдания, страдания и длительный вред. (курсив добавлен)

В большинстве законодательных актов по защите животных охраняются только позвоночные. Однако головоногие моллюски занимают особое положение среди беспозвоночных с точки зрения их воспринимаемой способности испытывать боль, что отражено в некоторых национальных и международных законах. [73]

  • В Великобритании закон, защищающий животных во время научных исследований, « Закон 1986 года о животных (научных процедурах) » (ASPA), защищает головоногих моллюсков с того момента, как они становятся способными к самостоятельному питанию. [74] Законодательством, защищающим животных в большинстве других обстоятельств в Великобритании, является «Закон о благополучии животных 2006 года», который гласит, что «... животное означает других позвоночных, кроме человека ...», тем самым исключая головоногих моллюсков. [75]
  • Канадский совет по уходу за животными (ССАС) различает «беспозвоночные» , которые классифицируются на уровне наименьшей обеспокоенности в отношении инвазивных процедур и «головоногих и других высших беспозвоночных». [76]
  • Новозеландский « Закон о защите животных 1999 года » от ноября 2015 года [1] защищает осьминогов и кальмаров (но, очевидно, не каракатиц и наутилусов).
  • Директива ЕС 2010/63 / EU [77] о благополучии лабораторных животных, введенная в действие в 2013 году, защищает всех головоногих моллюсков, но не защищает от любых других беспозвоночных, несмотря на то, что первоначально рассматривала ракообразных. [76]

В США законодательством, защищающим животных во время научных исследований, является « Закон о защите животных от 1966 года ». Этот закон исключает защиту «хладнокровных» животных, а также головоногих моллюсков. [78] Защита в Австралии и США не является национальной, а ограничивается конкретными руководящими принципами учреждения. [79] Норвежский закон о правах животных 1974 года гласит, что он касается млекопитающих, птиц, лягушек, саламандр, рептилий, рыб и ракообразных, то есть не включает головоногих моллюсков. [80]

Противоречие [ править ]

Существуют разногласия по поводу способности головоногих моллюсков испытывать боль. В основном это связано с различиями нервных систем разных таксонов. Были опубликованы обзоры, в которых утверждалось, что рыбы не могут чувствовать боль, потому что у них нет неокортекса в головном мозге. [81] [82] Если это правда, это также исключило бы восприятие боли у большинства млекопитающих, всех птиц, рептилий [83] и головоногих моллюсков. Тем не менее, Кембриджская декларация о сознании, опубликованная в 2012 году, утверждает, что отсутствие неокортекса, по-видимому, не мешает организму испытывать аффективные состояния. [14]

В 1991 году было заявлено, что «хотя доказательства восприятия боли сомнительны ...» «... доказательства определенно не исключают возможность боли у этих животных [головоногих моллюсков] и, более того, предполагают, что боль более вероятна. у головоногих, чем у других беспозвоночных с менее «сложной» нервной организацией ... ». [84]

См. Также [ править ]

  • Познание животных
  • Сознание животных
  • Животная жестокость
  • Этика употребления мяса
  • Этика неуверенного восприятия
  • Моральный статус животных в древнем мире
  • Боль и страдания лабораторных животных
  • Разумность

Ссылки [ править ]

  1. ^ Abbott, FV, Франклин, KBJ и Уэстбрук РФ (1995). «Формалиновый тест: оценка свойств первой и второй фаз болевого ответа у крыс». Боль . 60 (1): 91–102. DOI : 10.1016 / 0304-3959 (94) 00095-V . PMID  7715946 . S2CID  35448280 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  2. ^ Мольчанивский, Н. А.; и другие. (2007). «Соображения этики и благополучия при использовании головоногих моллюсков в качестве экспериментальных животных» . Обзоры по биологии рыб и рыболовству . 17 (2–3): 455–476. DOI : 10.1007 / s11160-007-9056-8 . S2CID 8639707 . 
  3. ^ a b c Fiorito, G .; и другие. (2014). «Головоногие в нейробиологии: правила, исследования и 3R» . Неврология беспозвоночных . 14 (1): 13–36. DOI : 10.1007 / s10158-013-0165-х . PMC 3938841 . PMID 24385049 .  
  4. ^ Kutsch, W. (1995). Нервные системы беспозвоночных: эволюционный и сравнительный подход . ISBN 978-3-7643-5076-5.
  5. ^ a b Никсон, М. и Янг, JZ (2003). Мозг и жизнь головоногих моллюсков . Издательство Оксфордского университета.
  6. ^ a b Карбон, Л. (2004). Чего хотят животные: опыт и пропаганда политики защиты лабораторных животных . Издательство Оксфордского университета. п. 149. ISBN. 9780195161960.
  7. ^ Раднер, Д. & Раднер, М. (1989). Сознание животных . Книги Прометея: Буффало.
  8. ^ Харрисон, П. (1992). «Декарт о животных». The Philosophical Quarterly . 42 (167): 219–227. DOI : 10.2307 / 2220217 . JSTOR 2220217 . 
  9. ^ "Бентам, Дж. (1879). Введение в принципы морали и законодательства . Clarendon Press.
  10. ^ a b Снеддон, LU "Могут ли животные чувствовать боль?" . Добро пожаловать в доверие. Архивировано из оригинального 13 апреля 2012 года . Проверено 24 сентября 2015 года .
  11. ^ а б Роллин Б. (1989). Незаметный крик: сознание животных, боль животных и наука. Oxford University Press, стр. Xii, 117-118, процитировано в Carbone 2004, стр. 150.
  12. Перейти ↑ Allen, C. (1998). «Оценка познания животных: этологические и философские перспективы» . Журнал зоотехники . 76 (1): 42–47. DOI : 10.2527 / 1998.76142x . PMID 9464883 . 
  13. Перейти ↑ Griffin, DR & Speck, GB (2004). «Новое свидетельство животного сознания». Познание животных . 7 (1): 5–18. DOI : 10.1007 / s10071-003-0203-х . PMID 14658059 . S2CID 8650837 .  
  14. ^ a b Low, P. (7 июля 2012 г.). Яак Панксепп; Дайана Рейсс; Дэвид Эдельман; Бруно Ван Суиндерен; Филип Лоу; Кристоф Кох (ред.). «Кембриджская декларация о сознании» (PDF) . Кембриджский университет.
  15. ^ Colpaert, FC, Tarayre, ДП, Alliaga, М., слот. LAB, Аттал, Н. и Кук, В. (2001). «Самостоятельное введение опиатов как мера хронической ноцицептивной боли у крыс с артритом». Боль . 91 (1–2): 33–45. DOI : 10.1016 / s0304-3959 (00) 00413-9 . PMID 11240076 . S2CID 24858615 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  16. Перейти ↑ Mathews, K., Kronen, PW, Lascelles, D., Nolan, A., Robertson, S., Steagall, PV, Wright, B. and Yamashita, K. (2014). «Рекомендации по распознаванию, оценке и лечению боли» . Журнал практики мелких животных . 55 (6): E10 – E68. DOI : 10.1111 / jsap.12200 . PMID 24841489 . S2CID 43532141 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  17. Перейти ↑ Chambers, CT and Mogil, JS (2015). «Онтогенез и филогения лицевого выражения боли» . Боль . 156 (5): 798–799. DOI : 10,1097 / j.pain.0000000000000133 . PMID 25887392 . S2CID 2060896 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  18. ^ Дэнбери, ТС, недели, CA, Камеры, ДП, Уотерман-Пирсон, АЯ и Кестины, SC (2000). «Самовыбор обезболивающего препарата карпрофен хромыми цыплятами-бройлерами». Ветеринарная запись . 146 (11): 307–311. DOI : 10.1136 / vr.146.11.307 . PMID 10766114 . S2CID 35062797 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  19. Перейти ↑ Machin, KL (2005). «Птичий обезболивающий». Семинары по птичьей и экзотической медицине . 14 (4): 236–242. DOI : 10,1053 / j.saep.2005.09.004 .
  20. Перейти ↑ Paul-Murphy, J. & Hawkins, MG (2014). «Глава 26 - Особенности птиц: распознавание боли у домашних птиц». В Gaynor, JS & Muir III, WW (ред.). Справочник по ветеринарному лечению боли . Elsevier Health Sciences.
  21. ^ a b c d Варнер, Гэри Э. (2012) "Какие животные разумны?" Глава 5 в: Личность, этика и познание животных: положение животных в двухуровневом утилитаризме Зайца , Oxford University Press. ISBN 9780199758784 . doi : 10.1093 / acprof: oso / 9780199758784.001.0001 Таблица в статье основана на таблице 5.2, стр. 113. 
  22. ^ a b c d e Снеддон, Л.Ю., Элвуд, Р.В., Адамо, С.А., и Лич, М.К. (2014). «Определение и оценка боли животных» . Поведение животных . 97 : 201–212. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2014.09.007 . S2CID 53194458 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  23. Перейти ↑ Mosley, CA (2005). «Анестезия и анальгезия у рептилий». Семинары по птичьей и экзотической медицине . 14 (4): 243–262. DOI : 10,1053 / j.saep.2005.09.005 .
  24. Перейти ↑ Mosley, C. (2011). «Боль и ноцицепция у рептилий». Ветеринарные клиники Северной Америки: практика экзотических животных . 14 (1): 45–60. DOI : 10.1016 / j.cvex.2010.09.009 . PMID 21074702 . 
  25. ^ Sladky, KK & Mans, C. (2012). «Клиническая анальгезия у рептилий». Журнал экзотической медицины для домашних животных . 21 (2): 158–167. DOI : 10,1053 / j.jepm.2012.02.012 .
  26. Перейти ↑ Machin, KL (1999). «Амфибийная боль и обезболивание». Журнал медицины зоопарков и дикой природы . 30 (1): 2–10. JSTOR 20095815 . 
  27. Перейти ↑ Machin, KL (2001). «Обезболивание рыб, земноводных и рептилий». Ветеринарные клиники Северной Америки. Практика экзотических животных . 4 (1): 19–33. DOI : 10.1016 / S1094-9194 (17) 30048-8 . PMID 11217460 . 
  28. ^ Стивенс, CW (2011). «Обезболивание у земноводных: доклинические исследования и клиническое применение» . Ветеринарные клиники Северной Америки: практика экзотических животных . 14 (1): 33–44. DOI : 10.1016 / j.cvex.2010.09.007 . PMC 3056481 . PMID 21074701 .  
  29. ^ Guénette, SA, Жир, MC и Vachon, P. (2013). «Восприятие боли и анестезия у исследовательских лягушек» . Экспериментальные животные . 62 (2): 87–92. DOI : 10.1538 / expanim.62.87 . PMID 23615302 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  30. Перейти ↑ Mosley, C. (2006). «Боль, ноцицепция и обезболивание у рептилий: когда ваша змея« ой! » » (PDF) . Североамериканская ветеринарная конференция . 20 : 1652–1653.
  31. ^ Coble, DJ, Тейлор, DK и Мук, DM (2011). «Обезболивающие эффекты мелоксикама, сульфата морфина, флуниксина меглумина и ксилазина гидрохлорида у африканских когтистых лягушек (Xenopus laevis)» . Журнал Американской ассоциации лабораторных животных . 50 (3): 355–60. PMC 3103286 . PMID 21640031 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  32. ^ Baker, BB, Sladky, KK и Джонсон, С. М. (2011). «Оценка обезболивающих эффектов перорального и подкожного введения трамадола у красноухих черепах-слайдеров» . Журнал Американской ветеринарной медицинской ассоциации . 238 (2): 220–227. DOI : 10,2460 / javma.238.2.220 . PMC 3158493 . PMID 21235376 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  33. ^ Эндрюс, К. (2014). Разум животных: введение в философию познания животных раздел 3.6.2 . Рутледж. ISBN 9781317676751.
  34. ^ a b Снеддон, LU (2004). «Эволюция ноцицепции у позвоночных: сравнительный анализ низших позвоночных» . Обзоры исследований мозга . 46 (2): 123–130. DOI : 10.1016 / j.brainresrev.2004.07.007 . PMID 15464201 . S2CID 16056461 .  
  35. ^ Б с д е е г ч я J Crook, RJ & Walters, ET (2011). «Ноцицептивное поведение и физиология моллюсков: последствия для благополучия животных» . Журнал ИЛАР . 52 (2): 185–195. DOI : 10.1093 / ilar.52.2.185 . PMID 21709311 . 
  36. ^ a b Элвуд, Р. У., Барр, С. и Паттерсон, Л. (2009). «Боль и стресс у ракообразных?». Прикладная наука о поведении животных . 118 (3): 128–136. DOI : 10.1016 / j.applanim.2009.02.018 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  37. ^ Цена, TJ & Dussor, G. (2014). «Эволюция: преимущество« неадаптивной »пластичности боли» . Текущая биология . 24 (10): R384 – R386. DOI : 10.1016 / j.cub.2014.04.011 . PMC 4295114 . PMID 24845663 .  
  38. ^ "Неадаптивная боль" . Оксфордский справочник . Проверено 16 мая, 2016 .
  39. ^ а б в г Крук, Р.Дж., Диксон, К., Хэнлон, Р.Т. и Уолтерс, штат Восточный (2014). «Ноцицептивная сенсибилизация снижает риск хищничества» . Текущая биология . 24 (10): 1121–1125. DOI : 10.1016 / j.cub.2014.03.043 . PMID 24814149 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  40. ^ Защитники животных. «Головоногие и десятиногие ракообразные: их способность испытывать боль и страдания» (PDF) . Защитники животных . Проверено 11 мая 2016 года .
  41. Перейти ↑ Crook, RJ, Hanlon, RT и Walters, ET (2013). «У кальмаров есть ноцицепторы, которые проявляют широко распространенную долгосрочную сенсибилизацию и спонтанную активность после телесных повреждений» . Журнал неврологии . 33 (24): 10021–10026. DOI : 10.1523 / jneurosci.0646-13.2013 . PMC 4767780 . PMID 23761897 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  42. ^ a b c d Снеддон, LU (2015). «Боль у водных животных» . Журнал экспериментальной биологии . 218 (7): 967–976. DOI : 10,1242 / jeb.088823 . PMID 25833131 . 
  43. ^ a b c Алупай, Дж. С., Хаджисоломоу, С. П. и Крук, Р. Дж. (2014). «Травма руки вызывает долговременную поведенческую и нервную гиперчувствительность у осьминога». Письма неврологии . 558 : 137–142. DOI : 10.1016 / j.neulet.2013.11.002 . PMID 24239646 . S2CID 36406642 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  44. ^ a b Хохнер, Б., Шомрат, Т. и Фиорито, Г. (2006). «Осьминог: модель для сравнительного анализа эволюции механизмов обучения и памяти» . Биологический бюллетень . 210 (3): 308–317. DOI : 10.2307 / 4134567 . JSTOR 4134567 . PMID 16801504 . S2CID 15274048 .   CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  45. ^ NOVA: Короли камуфляжа . Film Finance Corporation Australia Limited & Kaufmann Productions; WGBH. 2007 г.
  46. ^ a b c Элвуд, RW (2011). "Боль и страдание у беспозвоночных?" . Журнал ИЛАР . 52 (2): 175–184. DOI : 10.1093 / ilar.52.2.175 . PMID 21709310 . 
  47. ^ Hochner, B. (2010). «Функциональные и сравнительные оценки системы обучения и памяти осьминога» . Границы биологических наук . 2 (2): 764–771. DOI : 10,2741 / S99 . PMID 20036982 . S2CID 10087352 .  
  48. ^ Hochner, Б., Браун, Е Р., Ланджелла, М., Шомрат, Т. и Фиорито, Г. (2003). «Область обучения и памяти в мозгу осьминога проявляет долгосрочное потенцирование, подобное позвоночным» . Журнал нейрофизиологии . 90 (5): 3547–3554. DOI : 10,1152 / jn.00645.2003 . PMID 12917390 . S2CID 9324481 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  49. ^ Коричневый, ER & Piscopo, S. (2013). «Синаптическая пластичность головоногих; больше, чем просто обучение и память?». Неврология беспозвоночных . 13 (1): 35–44. DOI : 10.1007 / s10158-013-0150-4 . PMID 23549756 . S2CID 8857090 .  
  50. ^ a b Crook, RJ & Basil, JA (2008). «Роль наутилуса в исследованиях эволюции мозга и поведения» . Коммуникативная и интегративная биология . 1 (1): 18–19. DOI : 10,4161 / cib.1.1.6465 . PMC 2633788 . PMID 19704781 .  
  51. Перейти ↑ Sha, A., Sun, H., Wang, Y. (2012). «Иммуногистохимическое исследование лейцин-энкефалина и дельта-опиоидных рецепторов в мантии и ногах осьминога Octopus ocellatus grey». Международный журнал исследований пептидов и терапии . 18 (1): 71–76. DOI : 10.1007 / s10989-011-9280-х . S2CID 2008949 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  52. ^ Мартин Р., Frosch Д., Вебер, Э. и Фойгт, FH (1979). «Мет-энкефалин-подобная иммунореактивность в нейрогемном органе головоногих». Письма неврологии . 15 (2): 253–257. DOI : 10.1016 / 0304-3940 (79) 96122-6 . PMID 394032 . S2CID 9045645 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  53. ^ Stefano, GB, Холл, Б., Makman, MH и Дворкин, B. (1981). «Опиоидное ингибирование высвобождения дофамина из нервной ткани Mytilus edulis и Octopus bimaculatus». Наука . 213 (4510): 928–930. Bibcode : 1981Sci ... 213..928S . DOI : 10.1126 / science.6266017 . PMID 6266017 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  54. ^ Gleadall, IG (2013). «Влияние предполагаемых анестетиков на головоногих моллюсков: резюме исходных данных и краткий обзор исследований за последние два десятилетия». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 447 : 23–30. DOI : 10.1016 / j.jembe.2013.02.008 .
  55. ^ Smith, SA, Scimeca, JM и Mainous, ME (2011). «Культивирование и содержание отобранных беспозвоночных в лаборатории и классе» . Журнал ИЛАР . 52 (2): 153–164. DOI : 10.1093 / ilar.52.2.153 . PMID 21709308 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  56. ^ Polglase, JL, Bullock, AM и Робертс, RJ (1983). «Заживление ран и реакция гемоцитов в коже малого осьминога Eledone cirrhosa (Mollusca, Cephalopoda)». Журнал зоологии . 201 (2): 185–204. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1983.tb04269.x .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  57. ^ a b c Фиорито, Г. (Группа Бойд); и другие. (2015). «Рекомендации по уходу и благополучию головоногих в исследованиях - консенсус, основанный на инициативе CephRes, FELASA и Boyd Group» . Лабораторные животные . 49 (2 Suppl) (2_suppl): 1–90. DOI : 10.1177 / 0023677215580006 . PMID 26354955 . S2CID 14369400 .  
  58. ^ а б Хэнлон, RT и Messenger, JB (1998). Поведение головоногих моллюсков . Издательство Кембриджского университета.
  59. Перейти ↑ Packard, A., Karlsen, HE и Sand, O. (1990). «Низкочастотный слух у головоногих моллюсков». Журнал сравнительной физиологии А . 166 (4): 501–505. DOI : 10.1007 / bf00192020 . S2CID 42492142 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  60. ^ а б Крук, Р.Дж., Льюис, Т., Хэнлон, Р.Т. и Уолтерс, штат Восточный (2011). «Периферическое повреждение вызывает длительную сенсибилизацию защитных реакций на зрительные и тактильные раздражители у кальмаров Loligo pealeii, Lesueur 1821» . Журнал экспериментальной биологии . 214 (19): 3173–3185. DOI : 10,1242 / jeb.058131 . PMC 3168376 . PMID 21900465 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  61. Перейти ↑ Broom, DM (2001). «Эволюция боли» (PDF) . Vlaams Diergeneeskundig Tijdschrift . 70 (1): 17–21.
  62. ^ https://www.youtube.com/watch?v=hlh0cS2tf24
  63. Перейти ↑ Mather, JA, Anderson, RC and Wood, JB (2010). Осьминог: разумное беспозвоночное животное океана . Timber Press.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  64. ^ Финна, Дж.К., Tregenza, Т. и Tregenza, Н. (2009). «Использование защитного инструмента у осьминога, несущего кокос». Текущая биология . 19 (23): R1069 – R1070. DOI : 10.1016 / j.cub.2009.10.052 . PMID 20064403 . S2CID 26835945 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  65. ^ a b Уилсон-Сандерс, SE (2011). «Модели беспозвоночных для биомедицинских исследований, тестирования и обучения» . Журнал ИЛАР . 52 (2): 126–152. DOI : 10.1093 / ilar.52.2.126 . PMID 21709307 . 
  66. ^ Anderson, RC, Mather, JA, Monette, MQ и Zimsen, SR (2010). «Осьминоги (Enteroctopus dofleini) узнают отдельных людей» . Журнал прикладной науки о благополучии животных . 13 (3): 261–272. DOI : 10.1080 / 10888705.2010.483892 . PMID 20563906 . S2CID 21910661 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  67. ^ Трикарико, Е., Borrelli, Л., Герарди, Ф. и Фиорито, Г. (2011). «Я знаю своего соседа: индивидуальное признание в Octopus vulgaris» . PLOS ONE . 6 (4): e18710. Bibcode : 2011PLoSO ... 618710T . DOI : 10.1371 / journal.pone.0018710 . PMC 3076440 . PMID 21533257 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  68. ^ Фиорито, G. & Скотто, P. (1992). «Наблюдательное обучение у Octopus vulgaris» . Наука . 256 (5056): 545–547. Bibcode : 1992Sci ... 256..545F . DOI : 10.1126 / science.256.5056.545 . PMID 17787951 . S2CID 29444311 .  
  69. Перейти ↑ Crook R. & Basil, J. (2008). «Двухфазная кривая памяти у наутилуса с камерой, Nautilus pompilius L. (Cephalopoda: Nautiloidea)» . Журнал экспериментальной биологии . 211 (12): 1992–1998. DOI : 10,1242 / jeb.018531 . PMID 18515730 . 
  70. ^ Ивен Callaway (2 июня 2008). «Простодушный наутилус показывает вспышку памяти» . Новый ученый . Проверено 7 марта 2012 года .
  71. ^ Филлипс, к. (15 июня 2008 г.). «Живые воспоминания об ископаемых» . Журнал экспериментальной биологии . 211 (12): iii. DOI : 10,1242 / jeb.020370 .
  72. ^ "Южнокорейские рыбаки, чиновники здравоохранения путаются из-за осьминога" . Loa Angeles Times. 29 октября 2010 г.
  73. ^ Эндрюс, PLR (2011). «Лабораторные беспозвоночные: только бесхребетные или бесхребетные и безболезненные?» . Журнал ИЛАР . 52 (2): 121–125. DOI : 10.1093 / ilar.52.2.121 . PMID 21709306 . 
  74. ^ "Животные (научные процедуры) Закон 1986" (PDF) . Домашний офис (Великобритания) . Проверено 23 сентября 2015 года .
  75. ^ "Закон о защите животных 2006" . Правительство Великобритании. 2006 . Проверено 25 сентября 2015 года .
  76. ^ а б Крук, РА (2013). «Благополучие беспозвоночных животных в исследованиях: может ли новое поколение науки улучшить их жизнь». Журнал постдокторских исследований . 1 (2): 1–20.
  77. ^ «Директива 2010/63 / ЕС Европейского парламента и Совета» . Официальный журнал Европейского Союза . Проверено 17 апреля 2016 года .
  78. ^ «Животные в исследованиях» . neavs. Архивировано из оригинального 18 -го сентября 2015 года . Проверено 25 сентября 2015 года .
  79. ^ Хорват, К., Анджелетти Д., Nascetti, Г. и КАРЕРЕ, С. (2013). «Благополучие беспозвоночных: упущенная проблема» . Annali dell'Istituto Superiore di Sanità . 49 (1): 9–17. DOI : 10.4415 / ANN_13_01_04 . PMID 23535125 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  80. ^ Хенриксен, S., Vaagland, H., Sundt-Хансен, L., май, Р. и Fjellheim, A. (2003). «Последствия восприятия боли у рыб при вылове и выпуске, аквакультуре и коммерческом рыболовстве» (PDF) . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  81. Перейти ↑ Rose, JD (2002). «Нейроповеденческая природа рыб и вопрос осознания и боли» (PDF) . Обзоры в Науке о рыболовстве . 10 (1): 1–38. CiteSeerX 10.1.1.598.8119 . DOI : 10.1080 / 20026491051668 . S2CID 16220451 . Архивировано из оригинального (PDF) 10-10-2012.   
  82. Перейти ↑ Rose, JD (2002). "Рыба чувствует боль?" . Архивировано из оригинала на 20 января 2013 года . Проверено 27 сентября 2007 года .
  83. Перейти ↑ Brown, C. (2015). «Рыбный интеллект, разум и этика» . Познание животных . 18 (1): 1–17. DOI : 10.1007 / s10071-014-0761-0 . PMID 24942105 . S2CID 207050888 .  
  84. ^ Смит, JA (1991). «Вопрос о боли у беспозвоночных» . Журнал ИЛАР . 33 (1): 25–31. DOI : 10.1093 / ilar.33.1-2.25 .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Zarrella I .; Ponte G .; Baldascino E .; Фиорито Г. (2015). «Обучение и память у Octopus vulgaris: случай биологической пластичности». Текущее мнение в нейробиологии . 35 : 74–79. DOI : 10.1016 / j.conb.2015.06.012 . PMID  26186237 . S2CID  31682363 .
  • Крук, Робин Дж. (Февраль 2021 г.). «Поведенческие и нейрофизиологические данные свидетельствуют о переживании аффективной боли у осьминога» . iScience : 102229. дои : 10.1016 / j.isci.2021.102229 .