Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
См. Также: Боль у амфибий , Боль у животных , Боль у головоногих , Боль у ракообразных и Боль у рыб.
Бабочка монарх ( Данаи Плексиппы ) Гусеница

Боль у беспозвоночных - спорный вопрос. Хотя существует множество определений боли , почти все они включают два ключевых компонента. Во-первых, требуется ноцицепция . Это способность обнаруживать вредные раздражители, которые вызывают рефлекторную реакцию, которая перемещает все животное или пораженную часть его тела от источника раздражителя. Концепция ноцицепции не подразумевает каких-либо неблагоприятных субъективных ощущений; это рефлекторное действие. Второй компонент - это переживание самой «боли» или страдания , то есть внутренняя эмоциональная интерпретация ноцицептивного опыта. Таким образом, боль - это личное эмоциональное переживание. У других животных боль нельзя измерить напрямую, включая других людей; ответы на предположительно болезненные стимулы можно измерить, но не сам опыт. Чтобы решить эту проблему при оценке способности других видов испытывать боль, используется аргумент по аналогии . Это основано на том принципе, что если реакция животного, не относящегося к человеку, на стимулы подобна реакции человека, вероятно, оно имело аналогичный опыт. Утверждалось, что если булавка застревает в пальце шимпанзе , и он быстро убирает руку, то аргумент по аналогии подразумевает, что, как и люди, они чувствовали боль. Был задан вопрос, почему из этого не следует вывод, что таракан испытывает боль, когда корчится после того, как его укололи булавкой. [1]Этому подходу по аналогии к концепции боли у беспозвоночных последовали и другие. [2]

Способность испытывать ноцицепцию подверглась естественному отбору и дает преимущество уменьшения дальнейшего вреда для организма. Хотя можно было ожидать, что ноцицепция является широко распространенной и устойчивой, ноцицепция варьируется в зависимости от вида. Например, химический капсаицин обычно используется как вредный стимул в экспериментах с млекопитающими; однако африканский голый землекоп, Heterocephalus glaber , необычный вид грызунов, у которого отсутствуют связанные с болью нейропептиды (например, вещество P ) в кожных сенсорных волокнах, демонстрирует уникальное и примечательное отсутствие связанного с болью поведения кислоты и капсаицина. [3] Точно так же капсаицин вызывает ноцицепторы.у некоторых беспозвоночных [4] [5], но это вещество не ядовито для Drosophila melanogaster (обыкновенной плодовой мухи). [6] Критерии, которые могут указывать на возможность возникновения боли, включают: [7]

  1. Имеет подходящую нервную систему и рецепторы
  2. Физиологические изменения вредных раздражителей
  3. Отображает защитные двигательные реакции, которые могут включать ограниченное использование пораженной области, например хромоту, трение, удержание или аутотомию.
  4. Имеет опиоидные рецепторы и снижает реакцию на вредные раздражители при приеме анальгетиков и местных анестетиков.
  5. Показывает компромисс между избеганием стимулов и другими мотивационными требованиями
  6. Показывает обучение избеганию
  7. Обладает высокими когнитивными способностями и разумом

Подходящая нервная система [ править ]

Центральная нервная система [ править ]

Размер мозга не обязательно означает сложность функции. [8] Кроме того, соотношение веса к массе тела головоногого моллюска соответствует размеру мозга позвоночного, меньше, чем у птиц и млекопитающих, но такого же размера или больше, чем у большинства рыб. [9] [10]

Чарльз Дарвин писал о взаимодействии между размером и сложностью мозга беспозвоночных:

Несомненно, возможна необычная активность с чрезвычайно малой абсолютной массой нервного вещества; таким образом, широко известны удивительно разнообразные инстинкты, умственные способности и привязанности муравьев, однако их церебральные ганглии не такие большие, как четверть булавочной головки. С этой точки зрения мозг муравья - один из самых удивительных атомов материи в мире, возможно, даже больше, чем мозг человека. [11]

Внутренняя анатомия паука, центральная нервная система показана синим цветом

Нервная система беспозвоночных очень непохожа на нервную систему позвоночных, и это несходство иногда использовалось для того, чтобы исключить возможность возникновения боли у беспозвоночных. У людей неокортекс головного мозга играет центральную роль в возникновении боли, и было высказано мнение, что любой вид, лишенный этой структуры, будет неспособен чувствовать боль. [12] Однако возможно, что различные структуры могут быть вовлечены в переживание боли другими животными, как, например, у десятиногих ракообразных есть зрение, несмотря на отсутствие зрительной коры головного мозга человека . [13]

Осьминог Amphioctopus marginatus

Две группы беспозвоночных обладают особенно сложным мозгом: членистоногие ( насекомые , ракообразные , паукообразные и другие) и современные головоногие моллюски ( осьминоги , кальмары , каракатицы ) и другие моллюски . [14] Мозг членистоногих и головоногих моллюсков возникает из двух параллельных нервных тяжей, которые проходят через тело животного. У членистоногих центральный мозг с тремя отделами и большими оптическими долями позади каждого глаза для визуальной обработки. [14]В частности, мозг современных головоногих моллюсков очень развит, его сложность сопоставима с мозгом некоторых позвоночных (см. Также: Мозг беспозвоночных ). Появляющиеся результаты указывают на то, что конвергентный эволюционный процесс привел к отбору нервной организации, подобной позвоночным, и зависимой от активности долговременной синаптической пластичности у этих беспозвоночных. [15] Головоногие отличаются наличием центральной нервной системы, которая разделяет основные электрофизиологические и нейроанатомические особенности с позвоночными, как никакой другой таксон беспозвоночных. [16]

Ноцицепторы [ править ]

Основная статья: Ноцицептор
Пиявка лекарственная , Hirudo medicinalis

Ноцицепторы - это сенсорные рецепторы, которые реагируют на потенциально опасные раздражители, посылая нервные сигналы в мозг. Хотя эти нейроны у беспозвоночных могут иметь разные пути и отношения к центральной нервной системе, чем ноцицепторы млекопитающих, ноцицептивные нейроны у беспозвоночных часто активируются в ответ на такие же стимулы, как у млекопитающих, такие как высокая температура (40 ° C или более), низкий pH, капсаицин, и повреждение тканей. Первый беспозвоночный , в котором была выявлена ноцицептивные клетки была лекарственная пиявка , медицинская пиявка , которая имеет характерное сегментированное тело с Annelida, каждый сегмент имеет ганглий, содержащий T (прикосновение), P (давление) и N (вредные) клетки. [17] Более поздние исследования реакции нейронов пиявки на механическую, химическую и термическую стимуляцию побудили исследователей написать: «Эти свойства типичны для полимодальных ноцицепторов млекопитающих». [4]

Морской заяц

Было проведено множество исследований обучения и памяти с использованием ноцицепторов у морского зайца Aplysia . [18] [19] [20] Многие из них были сосредоточены на механосенсорных нейронах, иннервирующих сифон и имеющих свои соматы (луковичный конец) в брюшном ганглии (клетки LE). Эти клетки LE демонстрируют увеличивающуюся разрядку при увеличении давления с максимальной активацией раздражающими или разрывающими раздражителями, которые вызывают повреждение тканей. Следовательно, они удовлетворяют принятым определениям ноцицепторов. Они также обнаруживают сходство с ноцицепторами Aδ позвоночных , включая свойство, очевидно уникальное (среди первичных афферентов ) для ноцицепторов -сенсибилизация ядовитой стимуляцией. Либо защемление, либо закрепление сифона снижало порог активации LE-клеток и повышало возбудимость сомы. [21]

Ноцицепторы были идентифицированы у широкого круга видов беспозвоночных, включая кольчатых червей , моллюсков , нематод и членистоногих . [22] [23]

Физиологические изменения [ править ]

У позвоночных потенциально болезненные стимулы обычно вызывают вегетативные изменения, такие как тахикардия , расширение зрачка , дефекация , газы артериол крови, дисбаланс жидкости и электролитов , а также изменения кровотока, дыхательной системы и эндокринной системы . [24]

Раки Procambarus clarkii

На клеточном уровне травма или ранение беспозвоночных приводит к направленной миграции и накоплению гематоцитов (защитных клеток) и пластичности нейронов , во многом так же, как и реакция пациентов-людей, перенесших операцию или после травмы. [25] [26] В одном исследовании, частота сердечных сокращений в речных раков, Procambarus clarkii , уменьшились следующие кулачковая аутотомии во время агрессивного столкновения. [27]

Регистрация физиологических изменений у беспозвоночных в ответ на вредные раздражители улучшит результаты поведенческих наблюдений, и такие исследования следует поощрять. Однако требуется тщательный контроль, поскольку физиологические изменения могут происходить из-за вредных, но не связанных с болью событий, например, сердечная и дыхательная деятельность у ракообразных очень чувствительна и реагирует на изменения уровня воды, различных химикатов и активности во время агрессивных столкновений. [28]

Защитные двигательные реакции [ править ]

Беспозвоночные демонстрируют широкий спектр защитных реакций на предположительно болезненные раздражители. Однако даже одноклеточные животные проявляют защитную реакцию, например, на экстремальные температуры. Многие защитные реакции беспозвоночных выглядят стереотипными и рефлексивными в действии, возможно, указывая на ноцицептивную реакцию, а не на боль, но другие реакции более пластичны, особенно при конкуренции с другими мотивационными системами (см. Раздел ниже), что указывает на болевую реакцию, аналогичную реакции позвоночные.

Механическая стимуляция [ править ]

Подборка беспозвоночных, избегающих вредных механических воздействий.
Личинка дрозофилы
Морской заяц, Аплизия

Вместо простого вывод рефлекса, на плоских червях , Notoplana aticola, дисплеи локомоторного поведения побег пин уколы к заднему концу. [29] Прикосновение личинки плодовых мушек, дрозофил , с зондом , заставляет их остановиться и отойти от стимула; однако более сильная механическая стимуляция вызывает более сложное поведение, похожее на штопор, т. е. реакция пластичная. [30] Когда слабый тактильный раздражитель применяется к сифону морского зайца Aplysia californica , животное быстро втягивает сифон между параподиями . [21] [31] [32]Иногда утверждают, что эта реакция является непроизвольным рефлексом (например, см. Жаберная аплизия и рефлекс сифонного удаления ); однако сложное обучение, связанное с этой реакцией (см. «Научное избегание» ниже), предполагает, что эта точка зрения может быть чрезмерно упрощенной.

В 2001 году Уолтерс и его коллеги опубликовали отчет, в котором описывались реакции гусеницы табачного рогатого червя ( Manduca sexta ) на механическое раздражение. [33] Эти реакции, особенно их пластичность, были удивительно похожи на реакции бегства позвоночных.

Описан набор паттернов защитного поведения у личинок Manduca sexta и показано, что они подвергаются сенсибилизации после вредного механического раздражения. Поразительный ответ - это быстрое сгибание, которое точно толкает голову к резким толкающим или ущемляющим стимулам, прикладываемым к большинству сегментов брюшной полости. Удар сопровождается раскрытием нижних челюстей и иногда срыгиванием. Удар может сбивать с ног мелких нападающих и напугать более крупных хищников. Когда те же стимулы применяются к передним сегментам, голова отрывается в ответ. Ядовитые раздражители кпереди или сзадисегменты могут вызывать временное отстранение (взведение), которое предшествует удару по направлению к источнику стимуляции, и могут действовать, чтобы максимизировать скорость удара. Более интенсивные ядовитые стимулы вызывают более быстрые и более крупные удары, а также могут вызывать толчки, которые состоят из больших циклических движений из стороны в сторону, не направленных на какую-либо цель. Иногда они также связаны с циклами дрожания малой амплитуды. Последовательности ударов и избиений, вызванные очевидным ранением, иногда сопровождаются поведением, похожим на уход за собой. [33]
Личинка рогатого червя табачного, Manduca sexta

Автотомия [ править ]

Более 200 видов беспозвоночных способны использовать аутотомию (самоампутацию) в качестве избегания или защитного поведения [34] [35], включая:

  • наземные слизни ( Prophysaon ) [36]
  • морские улитки ( Oxynoe panamensis ) [37]
  • сверчки [38]
  • пауки [39]
  • крабы [40]
  • омары [35]
  • осьминоги [35]

Эти животные могут добровольно сбрасывать придатки, когда это необходимо для выживания. Аутотомия может происходить в ответ на химическое, термическое и электрическое раздражение, но, возможно, наиболее часто это реакция на механическое раздражение во время поимки хищником. Аутотомия служит либо для увеличения шансов на побег, либо для уменьшения дальнейшего ущерба, наносимого остальной части животного, такого как распространение химического токсина после укуса, но `` решение '' потерять конечность или часть тела и значительные затраты, связанные с этим, предполагают болевую реакцию, а не просто ноцицептивный рефлекс.

Термостимуляция [ править ]

Нагретый зонд (»42 ° C или 108 ° F) вызывает сложное, похожее на штопор поведение избегания перекатывания у личинок дрозофилы, которое происходит всего за 0,4 секунды; ненагреваемый зонд не вызывает такого поведения избегания. [30] Напротив, холодные стимулы (≤14 ° C или 57,2 ° F) в первую очередь вызывают двустороннее сокращение всего тела вдоль оси голова-хвост; личинки могут также отреагировать, подняв голову и / или хвост, но эти реакции возникают реже при понижении температуры. [41] [42] Сухопутные улитки демонстрируют реакцию избегания, когда их кладут на электрическую плиту (»40 ° C или 104 ° F), поднимая переднюю часть вытянутой стопы. [43] [44] Исследование 2015 года показало, что раки (Procambarus clarkii ) отрицательно реагируют на высокие температуры, но не на низкие. [45]

Химическая стимуляция [ править ]

Известно, что ракообразные реагируют на кислоты способами, указывающими на ноцицепцию и / или боль. [46] Креветки Palaemon elegans проявляют защитные моторные реакции, когда их усики обрабатываются раздражающими веществами уксусной кислотой или гидроксидом натрия . [47] Креветки специально ухаживают за обработанными антеннами и трут их о резервуар, показывая, что они знают о местонахождении вредного раздражителя на своем теле, а не демонстрируют общий ответ на раздражение. У обыкновенного берегового краба Carcinus maenas уксусная кислота вызывает ряд поведенческих изменений, включая движение ротового аппарата, трение когтями и усиление попыток выхода из загона. [48]

Wasp жало , с капелькой яда

В естественных условиях пауки-кругопряды ( Argiope spp.) Подвергаются аутотомии (самоампутации), если их ужалили в ногу осы или пчелы. В экспериментальных условиях, когда паукам вводили в ногу пчелиный или осовый яд, они теряли этот придаток. Но если им вводят только физиологический раствор, они редко аутотомируют ногу, что указывает на то, что аутотомия вызывает не физическое повреждение или попадание жидкости как таковое . Пауки, которым вводят компоненты яда, заставляющие людей сообщать о боли ( серотонин , гистамин , фосфолипаза А2 и мелиттин)) аутотомия ноги, но если инъекции содержат компоненты яда, не причиняющие боли человеку, аутотомия не происходит. [49]

Личинки Drosophila melanogaster реагируют на кислоты [50] и ментол [51] стереотипной ноцицептивной реакцией перекатывания, идентичной поведению, наблюдаемому в ответ на высокую температуру и механическое воздействие. [52] Электрофильный химический аллилизотиоцианат вызывает ноцицептивную сенсибилизацию у личинок. [53] Взрослые мухи считают, что ментол, [54] AITC, [55] капсаицин , [56] и ряд других химических веществ являются отталкивающими, влияя как на рефлекс удлинения хоботка, так и на предпочтение места откладки яиц.

Также известно, что кислоты активируют ноцицепторы у нематоды Caenorhabditis elegans и у Hirudo medicinalis , широко известного как лечебная пиявка. [57] [58] [59]

Электростимуляция [ править ]

Море пуля , Tritonia diomedia , обладает группой сенсорных клеток, «S-клеток», расположенных в плевральных ганглиях , которые инициируют побег плавание , если стимулируются электрическим током. [23] Точно так же креветка-богомол Squilla mantis демонстрирует избежание поражения электрическим током с сильной реакцией на бегство хвостом. [60] Обе эти реакции кажутся довольно фиксированными и рефлексивными, однако другие исследования показывают, что ряд беспозвоночных демонстрирует значительно более пластичную реакцию на электрический шок.

Из-за своего мягкого тела раки-отшельники полагаются на панцири для своего выживания, но, когда они получают небольшой электрический шок в их панцирях, они эвакуируют их. На реакцию, однако, влияет привлекательность оболочки; более предпочтительные раковины удаляются только тогда, когда крабам дают более высокий электрический ток, что указывает на то, что это непростое рефлекторное поведение. [13]

В исследованиях обучения и рефлекса удаления жабр и сифона аплизии , аплизии получали электрический шок на сифоне каждый раз, когда их жабры расслаблялись ниже уровня критерия. [61] Аплизия научилась держать свои жабры сжатыми выше уровня критерия - маловероятный результат, если реакция была вызвана ноцицептивным опытом.

Дрозофилы широко используются в исследованиях ноцицепции и боли у беспозвоночных. С 1974 г. [62] известно, что этих плодовых мух можно обучить последовательным предъявлением запаха и электрического шока (обучение запаху-шоку), и впоследствии они будут избегать запаха, потому что предсказывают что-то «плохое». [63] [64] Подобная реакция была обнаружена у личинок этого вида. [65] В интригующем исследовании [66] Drosophilaузнал два вида предсказаний относительно «травмирующего» опыта. Если запах предшествовал поражению электрическим током во время тренировки, он предсказывал поражение, и мухи впоследствии избегали его. Когда последовательность событий во время обучения была обратной, т. Е. Запах следовал за шоком, запах предсказывал облегчение от шока, и к нему приближались мухи. Авторы назвали этот последний эффект «облегчением» обучения.

Многие виды беспозвоночных учатся отказываться от условного раздражителя или изменять свое поведение в ответ на него, когда он ранее был сопряжен с электрическим током (цитируется Шервином [1]), и включают улиток, пиявок, саранчи, пчел и различных морских моллюсков. .

Если позвоночные животные используются в исследованиях защитного или моторного поведения и они реагируют аналогичным образом на описанные выше, обычно предполагается, что процесс обучения основан на ощущении боли или дискомфорта от раздражителя, например, электрического шок. Аргумент по аналогии предполагает, что аналогичный опыт происходит у беспозвоночных.

Опиоидные рецепторы, действие местных анестетиков или анальгетиков [ править ]

У позвоночных опиаты модулируют ноцицепцию, а антагонисты опиоидных рецепторов , например налоксон и CTOP, обращают этот эффект. Таким образом, если опиаты оказывают такое же действие на беспозвоночных, как и на позвоночных, они должны задерживать или снижать любую защитную реакцию, а антагонист опиоидов должен противодействовать этому. Было обнаружено, что моллюски и насекомые имеют участки связывания опиоидов или общую чувствительность к опиоидам. Конечно, есть много примеров нейропептидов, участвующих в болевых реакциях позвоночных, обнаруженных у беспозвоночных; например, эндорфины были обнаружены у платихельминтов, моллюсков, кольчатых червей, ракообразных и насекомых. [1] [67]Помимо анальгезии, существуют и другие эффекты экзогенных опиатов, специфически участвующих в пищевом поведении и активации иммуноцитов. [68] Эти последние функции могут объяснить присутствие опиоидов и опиоидных рецепторов у чрезвычайно простых беспозвоночных и одноклеточных животных.

Нематоды [ править ]

Передвижение C. elegans дикого типа

Нематоды избегают перепадов температур. [5] Морфин увеличивает латентность этого защитного ответа у паразитических Ascaris suum . [69] В исследовании влияния опиатов на Caenorhabditis elegans , 76% группы, не получавшей лечения, демонстрировали быстрое рефлексивное отстранение от тепла, тогда как 47%, 36% и 39% морфина, эндоморфина 1 и эндоморфина 2 получали лечение черви (соответственно) вышли. Эти эффекты были обращены антагонистами опиоидных рецепторов налоксоном и CTOP, что привело авторов к выводу, что термонаправленное поведение C. elegans модулируется опиоидами. [70]

Моллюски [ править ]

Helix pomatia , вид наземной улитки

У слизней и улиток есть система опиоидных рецепторов. [71] [72] В экспериментах на различных наземных улитках морфин увеличивал латентность подъема стопы улиток в ответ на то, что их поместили на горячую (40 ° C) поверхность. [44] Обезболивающие эффекты морфина были устранены налоксоном, как это наблюдается у людей и других позвоночных. Также было привыкание к морфию. Улитки, которым вводили морфин в течение четырех дней, по тестам на болевую чувствительность не отличались от контрольных, а обезболивание достигалось только при более высокой дозе.

Ракообразные [ править ]

Основная статья: Боль у ракообразных
Два ракообразных, проявляющих реакцию на анальгетики и их агонисты.
Креветка-богомол, Squilla mantis
Креветка, Penaeus monodon

Доказательства способности беспозвоночных испытывать ноцицепцию и боль широко изучались на ракообразных . [28] В краба Neohelice granulata , [Примечание 1] поражение электрическим током доставляются через маленькие отверстия в панциря вызвало оборонительный дисплей угрозы. Инъекция морфина снижала чувствительность крабов к шоку в зависимости от дозы, причем эффект снижался с увеличением продолжительности между инъекцией морфина и шоком. Инъекция налоксона подавляла действие морфина, как это наблюдается у позвоночных. [74] Морфин также оказывал ингибирующее действие на реакцию бегства хвостом на электрический шок у креветок- богомолов Squilla mantis., который был отменен налоксоном, что указывает на то, что эффект обнаружен в группах ракообразных, кроме декапод. [60] Когда раздражающие вещества уксусная кислота или гидроксид натрия применялись к усикам креветок Penaeus monodon , наблюдалось усиление трения и ухода за обработанными участками, чего не наблюдалось, если бы они ранее обрабатывались местным анестетиком. бензокаин , однако, бензокаин не устранял уровень трения, наблюдаемый в ответ на механическую стимуляцию щипцами. Бензокаин не оказал никакого влияния на общее движение креветок, поэтому уменьшение трения и ухода за ними произошло не просто из-за бездействия животного. [47]Другой местный анестетик, ксилокаин , уменьшал стресс от удаления стебля глаз у самок белоногих креветок Litopenaeus vannamei , о чем свидетельствуют уровни кормления и плавания. [75]

Не всегда удавалось повторить эти данные на ракообразных. В одном исследовании [76] три вида десятиногих ракообразных, луизианские красные болотные раки , белые креветки и травяные креветки , были протестированы на ноцицептивное поведение путем применения гидроксида натрия , соляной кислоты.или бензокаин на усики. Это не вызвало изменений в поведении этих трех видов по сравнению с контролем. Животные не ухаживали за обработанной антенной, и не было разницы в перемещении обработанных особей и контрольной группы. Внеклеточные записи антеннальных нервов у красного болотного рака Луизианы выявили постоянную спонтанную активность, но не обнаружили нейронов, которые были бы надежно возбуждены применением гидроксида натрия или соляной кислоты. Авторы пришли к выводу, что нет никаких поведенческих или физиологических свидетельств того, что усики содержат специализированные ноцицепторы, реагирующие на pH. Можно утверждать, что различия в выводах между исследованиями могут быть связаны с реакцией на экстремальный pH, непоследовательно вызываемой у разных видов.

Утверждалось, что обезболивающие эффекты морфина не должны использоваться в качестве критерия способности животных, по крайней мере, ракообразных испытывать боль. В одном исследовании береговые крабы Carcinus maenas получали поражение электрическим током в предпочтительном темном убежище, но не в том случае, если они оставались в непривычно освещенном месте. Обезболивание морфином должно было усилить движение к предпочтительной темной области, потому что крабы не испытали бы «боли» от удара током. Однако морфин скорее подавлял, чем усиливал это движение, даже когда шок не применялся. Морфин вызывал общий эффект нечувствительности, а не специфический обезболивающий эффект, что также могло объяснить предыдущие исследования, требующие обезболивания. Однако исследователи утверждали, что другие системы, такие как энкефалинили стероидные системы могут использоваться для модуляции боли ракообразными, и следует учитывать поведенческие реакции, а не конкретные физиологические и морфологические особенности. [77]

Насекомые [ править ]

Домик сверчка, Acheta domestica

Морфин продлевает время, в течение которого сверчки остаются на нагретой поверхности плиты. [78] [79]

Компромисс между избеганием стимулов и другими мотивационными требованиями [ править ]

Это особенно важный критерий для оценки способности животного испытывать боль, а не только ноцицепцию. Ноцицептивные реакции не требуют сознания или более высокой нейронной обработки; это приводит к относительно фиксированным рефлексивным действиям. Однако переживание боли вовлекает высшие нервные центры, которые также принимают во внимание другие факторы, имеющие отношение к животному, то есть конкурирующие мотивации. Это означает, что реакция на переживание боли, вероятно, будет более пластичной, чем ноцицептивная реакция, когда животное должно учитывать конкурирующие факторы.

Раки-отшельники сражаются за раковину

Роберт Элвуд и Мирьям Аппель из Королевского университета в Белфасте утверждают, что боль может быть определена, когда реакции на вредный стимул не являются рефлексивными, а противопоставляются другим мотивационным требованиям, опыт запоминается, и ситуации избегают в будущем. Они исследовали это, давая ракам-отшельникам небольшой электрический шок внутри их панцирей. Только крабы, получившие шок, эвакуировали свои раковины, что указывает на аверсивный характер стимула, но меньше крабов эвакуировалось из раковин предпочтительного вида, демонстрируя мотивационный компромисс. [13]Большинство крабов, однако, не эвакуировались на используемом уровне удара, но когда этим потрясенным крабам впоследствии предложили новую раковину, они с большей вероятностью приблизились и вошли в новую раковину. Они приблизились к новой оболочке быстрее, исследовали ее в течение более короткого времени и использовали меньше хелипидных зондов в апертуре до того, как войти внутрь. Это демонстрирует, что опыт поражения электрическим током изменил будущее поведение в манере, соответствующей заметному сдвигу в мотивации к получению новая оболочка взамен ранее занятой.

Наученное избегание [ править ]

Умение избегать вредного стимула указывает на то, что животное помнит предыдущий опыт стимула и в будущем будет предпринято соответствующее действие, чтобы избежать или уменьшить потенциальный ущерб. Таким образом, этот тип ответа не является фиксированным рефлексивным действием ноцицептивного избегания.

Привыкание и сенсибилизация [ править ]

Привыкание и сенсибилизация - две простые, но широко распространенные формы обучения. Привыкание относится к типу неассоциативного обучения, при котором повторное воздействие на стимул приводит к снижению реакции. Сенсибилизация - это еще одна форма обучения, при которой прогрессирующее усиление ответа следует за повторным введением стимула.

Когда тактильный раздражитель применяется к коже Aplysia californica , животное втягивает сифон и жабры между параподиями . Этот защитный вывод, известный как Aplysia жабры и сифона абстинентного рефлекса , был предметом пристального изучения на изучение поведения. [32] [80] [81] Как правило, эти исследования включали только слабую тактильную стимуляцию и поэтому более актуальны для вопроса о том, могут ли беспозвоночные испытывать ноцицепцию, однако в некоторых исследованиях [61] для изучения этой реакции использовались электрические разряды. (См. Разделы « Электростимуляция » и «Оперантное обусловливание »).

Другие исследователи, работавшие с аплизией, были достаточно впечатлены сходством реакций беспозвоночных и млекопитающих, чтобы написать:

Стойкая ноцицептивная сенсибилизация ноцицепторов при аплизии обнаруживает много функциональных сходств с изменениями в ноцицепторах млекопитающих, связанными с клинической проблемой хронической боли. Более того, у аплизии и млекопитающих одни и те же клеточные сигнальные пути запускают стойкое усиление возбудимости и синаптической передачи после вредной стимуляции, и эти высококонсервативные пути также используются для индукции следов памяти в нервных цепях различных видов [82].

- Уолтерс, ET и Мороз, LL (2009)

Избегание местоположения [ править ]

Обучение избеганию исследовали у краба Neohelice granulata , помещая животных в темное отделение двухкамерного устройства и позволяя им двигаться в сторону светлого отсека. [83] Экспериментальные крабы получили сотрясение в световом отсеке, а контрольные - нет. Через 1 мин и экспериментальные, и контрольные крабы могли вернуться в темное отделение. Полученный результат был не более быстрым побегом на стимул, а скорее отказом от повторного входа в световой отсек. Одного испытания было достаточно, чтобы установить связь между светом и шоком, которая была обнаружена спустя 3 часа. [84]

Исследования на раках Procambarus clarkia показали, что они научились связывать включение света с электрошоком, который был дан через 10 секунд. Они научились реагировать, идя в безопасное место, где не было электрошока. [85]Однако это происходило только в том случае, если раки были обращены к той области, куда они могли отступить, чтобы избежать удара. Если они смотрели в другую сторону от безопасной зоны, животное не шло, а отвечало на шок спасательной реакцией с взмахом хвоста. Несмотря на повторяющиеся сочетания света и шока, животные не научились избегать шока, взмахивая хвостом в ответ на свет. Любопытно, что когда животные, которые испытали удары током, когда они смотрели в сторону от безопасной зоны, впоследствии были испытаны лицом к безопасной зоне, они показали очень быстрое избегание удара при появлении света. Таким образом, казалось, что они усвоили ассоциацию, хотя ранее не использовали ее, чтобы избежать шока - во многом как латентное обучение млекопитающих.. Эти исследования показывают способность декапод соответствовать нескольким критериям восприятия боли, а не ноцицепции.

Условное подавление [ править ]

Беспилотная пчела

Медоносные пчелы расширяют свой хоботок, когда узнают о новых запахах. В одном исследовании этой реакции пчелы научились различать два запаха, но затем научились подавлять реакцию расширения хоботка, когда один из запахов сочетался с электрическим током. [86] Это указывает на то, что пчела испытывала отвращение, однако реакция была пластичной, а не просто рефлексивной, что указывало на боль, а не на ноцицепцию.

Оперантное кондиционирование [ править ]

Оперантные исследования с использованием позвоночных проводятся много лет. В таких исследованиях животное управляет или изменяет некоторую часть окружающей среды, чтобы получить положительное подкрепление или избежать наказания. Таким образом, животные учатся на последствиях своих собственных действий, т. Е. Используют внутренний предсказатель. Оперантные ответы указывают на добровольный акт; животное контролирует частоту или интенсивность своих ответов, что отличает их от рефлексов и сложных фиксированных паттернов действий . Ряд исследований показали удивительное сходство между позвоночной и беспозвоночным в их способности использовать оперантные ответы , чтобы получить положительные подкрепления , [87] но также и во избежание положительного наказания, которое у позвоночных описывалось бы как «боль».

Нижняя сторона улитки, карабкающейся по травинке, показывая мускулистую ступню

Улитка [ править ]

Было показано, что улитки задействуют манипуландум для электрической самостимуляции областей своего мозга. Балабан и Максимова [88]хирургически имплантировали электроды из тонкой проволоки в две области мозга улиток (Helix sp.). Чтобы получить электрическую стимуляцию мозга, улитке нужно было сместить конец стержня. При нажатии на стержень самостимуляция мезоцеребрума (который участвует в сексуальной активности) вызывается самостимуляцией, улитки увеличивают частоту использования манипулянда по сравнению с исходной спонтанной частотой действия. Однако, когда стимуляция была доставлена ​​к париетальному ганглию, улитки уменьшили частоту прикосновения к стержню по сравнению с исходной спонтанной частотой. Эти увеличения и уменьшения давления являются положительными реакциями подкрепления и наказания, типичными для позвоночных.

Аплизия [ править ]

Чтобы изучить реакцию удаления жабр и сифона на предположительно болезненный стимул, аплизию тестировали попарно. Во время начального периода обучения экспериментальное животное получало сифонный шок каждый раз, когда его жабры расслаблялись ниже уровня критерия, а запряженное в ярмо контрольное животное получало шок всякий раз, когда это делало экспериментальное животное, независимо от его собственного положения жабр. Экспериментальные животные проводили больше времени, когда их жабры были сокращены выше уровня критерия, чем контрольные животные в течение каждого периода, демонстрируя функциональную обусловленность. [61]

Drosophila melanogaster

Дрозофила [ править ]

Термобокс, управляемый мухой, был разработан для изучения оперантного кондиционирования в нескольких исследованиях на дрозофилах . [89] [90] [91] Каждый раз, когда муха входит в обозначенную половину крошечной темной камеры, все пространство нагревается. Как только животное покидает наказанную половину, температура в камере возвращается в норму. Через несколько минут животные ограничивают свои движения половиной камеры, даже если нагрев отключен.

Drosophila авиасимулятор был использован для изучения оперантного обусловливания. [92] Мухи привязаны к устройству, которое измеряет момент рыскания при попытках полета и стабилизирует движение панорамы. На основании этих попыток аппарат контролирует ориентацию мухи. Когда аппарат был настроен на направление теплового луча на лету, если он "летел" в определенные области своей панорамы, мухи научились предпочитать и избегать определенных ориентаций полета по отношению к окружающей панораме. Мухи «избегали» участков, из-за которых они получали тепло.

Эти эксперименты показывают, что дрозофила может использовать оперантное поведение и научиться избегать вредных раздражителей. Однако эти реакции были пластичными, сложными, а не простыми рефлекторными действиями, которые больше соответствовали переживанию боли, чем просто восприятию боли.

Познавательные способности [ править ]

Рабочие atta colombica перевозят листья

Можно утверждать, что для переживания боли не нужны высокие когнитивные способности; в противном случае можно было бы утверждать, что люди с меньшей познавательной способностью имеют меньшую вероятность испытывать боль. Однако большинство определений боли указывают на некоторую степень когнитивных способностей. Некоторые из описанных выше усвоенных и оперантных форм поведения указывают на то, что беспозвоночные обладают высокими когнитивными способностями. Другие примеры включают:

  • Социальная передача информации во время покачивания танца в пчелах .
  • Идиотическая ориентация пауков, т.е. они запоминают информацию о своих предыдущих движениях. [93]
  • Поведение обхода, при котором пауки выбирают косвенный путь к цели, а не самый прямой путь, тем самым демонстрируя гибкость в поведении и планировании маршрута и, возможно, инсайт-обучение. [1]
  • Концептуализация пчелы Apis mellifera . [94]
  • Решение проблем у муравьев-листорезов , Atta colombica . [95]
  • Численность желтого мучного жука, Tenebrio molitor , [96] и медоносной пчелы. [97]

Не стереотипное поведение [ править ]

Чарльза Дарвина интересовали черви и «насколько они действуют осознанно и сколько умственных способностей проявляют». [98] [99] В книге «Формирование овощной плесени под действием червей» Дарвин описал сложное поведение червей при закупорке нор. Он предположил, что черви, по-видимому, «обладают способностью приобретать какое-то представление, каким бы грубым оно ни было, о форме объекта и о своих норках», и если это так, «они заслуживают того, чтобы называться разумными, поскольку тогда они действуют почти таким же образом. как и мужчина при аналогичных обстоятельствах ". [98]

Чарльз Дарвин:

Остается только одна альтернатива, а именно, что черви, хотя и занимают низкое положение в масштабе организации, обладают некоторой степенью интеллекта. Это всем покажется невероятным; но можно сомневаться, достаточно ли мы знаем о нервной системе низших животных, чтобы оправдать наше естественное недоверие к такому выводу. Что касается небольших размеров церебральных ганглиев, мы должны помнить, какой массив унаследованных знаний с некоторой способностью приспосабливать средства для достижения цели скопился в крохотном мозгу рабочего-муравья. [98]

В книге Дональда Гриффина « Животное мышление» 1984 года отстаивается идея о том, что поведение беспозвоночных является сложным, разумным и в некотором роде общим. Он приводит примеры из книги WS Bristowe « Мир пауков», 1976 г.подробное описание того, как пауки адаптивно реагируют на новые условия. Например, паук может съесть муху, которую экспериментатор держит перед собой, минуя обычный шаг к насекомому, пойманному на его паутине. Паук может адаптировать форму своей сети к ненормальным обстоятельствам, предполагая, что сеть построена не только по фиксированному шаблону. Гриффин также рассматривает муравьев-листорезов, центральная нервная система которых «меньше миллиметра в диаметре», и спрашивает: «Могут ли генетические инструкции, хранящиеся в такой миниатюрной центральной нервной системе, предписывать все детальные двигательные действия, выполняемые одним из них. муравьи? Или более правдоподобно предположить, что их ДНК программирует развитие простых обобщений [...]? " [100]

В других случаях беспозвоночные демонстрируют более «тупое», заранее запрограммированное поведение. Сам Дарвин приводит примеры с участием муравьев, сфексов и пчел. [98] Дин Вулдридж описал, как сфекс-оса приносит парализованного сверчка в свою нору, а затем идет внутрь, чтобы осмотреть нору, прежде чем выйти и принести сверчка внутрь. Если сверчка слегка сдвинуть, пока оса уходит, делает первый осмотр , оса по возвращении из норы переориентирует сверчка в его правильное положение, а затем переходит к проверке норы снова, даже если она уже была проверена непосредственно перед этим. Если сверчка снова сдвинуть с места, процедура повторяется еще раз. Этот процесс повторяется до 40 раз подряд. [101] На основании этого примера,Дуглас Хофштадтер ввел термин « сфексизм » для обозначения детерминированного или заранее запрограммированного. [102]

Социальное взаимодействие [ править ]

Социальное поведение широко распространено среди беспозвоночных, включая тараканов, термитов, тлей, трипсов , муравьев, пчел, пассалид , акари , пауков и других. [103] Социальное взаимодействие особенно заметно у эусоциальных видов, но применимо и к другим беспозвоночным.

Джеффри А. Локвуд , цитируя предыдущих авторов, утверждает, что осознание того, как действуют другие умы, может быть важным требованием для социального взаимодействия. Социальное поведение указывает на то, что насекомые могут распознавать информацию, передаваемую другими насекомыми, и это говорит о том, что они также могут иметь некоторое самосознание. Локвуд утверждает: «довольно неправдоподобно утверждать, что посредством сенсорных механизмов насекомое осознает окружающую среду, других насекомых и потребности сородичей, но через некоторую нейронную блокаду то же самое насекомое избирательно не осознает сенсорную информацию о себе». [104]

Защитное законодательство [ править ]

В Великобритании с 1993 по 2012 год обыкновенный осьминог ( Octopus vulgaris ) был единственным беспозвоночным, охраняемым Законом о животных (научные процедуры) 1986 года . [105] В 2012 году это законодательство было распространено на всех головоногих [106] в соответствии с общей директивой ЕС [107], которая гласит: «... есть научные доказательства их [головоногих] способностей испытывать боль, страдания, страдания. и длительный вред.

См. Также [ править ]

  • Познание животных
  • Сознание животных
  • Этика животных
  • Жестокое обращение с животными
  • Эмоции у животных
  • Этика неуверенного восприятия
  • Эвтаназия от насекомых
  • Боль у животных
  • Боль у ракообразных
  • Боль в рыбе
  • Боль и страдания лабораторных животных
  • Разумность
  • Абстинентный рефлекс

Примечания [ править ]

  1. ^ Упомянутый в синоним " Chasmagnathus granulatus " [73]

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б в г Шервин, CM, (2001). Могут ли страдать беспозвоночные? Или насколько надежны аргументы по аналогии? Защита животных, 10 (приложение): S103-S118
  2. Перейти ↑ Elwood, RW (2011). "Боль и страдание у беспозвоночных?" (PDF) . Журнал Института лабораторных ресурсов животных . 52 (2): 175–84. DOI : 10.1093 / ilar.52.2.175 . PMID  21709310 . Архивировано из оригинального (PDF) 07.04.2012 . Проверено 10 октября 2011 .
  3. ^ Парк, TJ; Lu, Y .; Jüttner, R .; и другие. (2008). «Избирательная воспалительная нечувствительность к боли у африканской голой крысы-крота ( Heterocephalus glaber )» . PLOS Биология . 6 (1): e13. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0060013 . PMC 2214810 . PMID 18232734 .  
  4. ^ а б Пастор, Дж .; Soria, B .; Бельмонте, К. (1996). «Свойства ноцицептивных нейронов сегментарного ганглия пиявки» . Журнал нейрофизиологии . 75 (6): 2268–2279. DOI : 10,1152 / jn.1996.75.6.2268 . PMID 8793740 . 
  5. ^ a b Wittenburg, N .; Баумейстер, Р. (1999). «Избегание теплового воздействия у Caenorhabditis elegans: подход к изучению ноцицепции» . Труды Национальной академии наук США . 96 (18): 10477–10482. Bibcode : 1999PNAS ... 9610477W . DOI : 10.1073 / pnas.96.18.10477 . PMC 17914 . PMID 10468634 .  
  6. ↑ Al-Anzi, B .; Tracey, WD Jr .; Бензер, С. (2006). «Ответ дрозофилы на васаби опосредован безболезненным гомологом TRPA1 / ANKTM1 млекопитающих». Текущая биология . 16 (10): 1034–1040. DOI : 10.1016 / j.cub.2006.04.002 . PMID 16647259 . 
  7. ^ Элвуд, RW; Barr, S .; Паттерсон, Л. (2009). «Боль и стресс у ракообразных?». Прикладная наука о поведении животных . 118 (3): 128–136. DOI : 10.1016 / j.applanim.2009.02.018 .
  8. ^ Читтка, L .; Нивен, Дж. (2009). «Чем больше мозг лучше?». Текущая биология . 19 (21): R995 – R1008. DOI : 10.1016 / j.cub.2009.08.023 . PMID 19922859 . 
  9. ^ Размер мозга головоногих моллюсков
  10. Перейти ↑ Packard, A (1972). «Головоногие и рыбы: пределы конвергенции». Биологические обзоры . 47 (2): 241–307 [266–7]. DOI : 10.1111 / j.1469-185x.1972.tb00975.x .
  11. ^ Дарвин, К., (1871). Происхождение человека и отбор в отношении пола (Лондон: Джон Мюррей).
  12. Перейти ↑ Rose, JD (2002). «Нейроповеденческая природа рыб и вопрос осознания и боли». Обзоры в Науке о рыболовстве . 10 : 1–38. CiteSeerX 10.1.1.598.8119 . DOI : 10.1080 / 20026491051668 . 
  13. ^ a b c Элвуд, RW; Аппель, М. (2009). «Болевой опыт у раков-отшельников?». Поведение животных . 77 (5): 1243–1246. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2009.01.028 .
  14. ^ a b Батлер, AB (2000). «Эволюция хордовых и происхождение краниатов: старый мозг в новой голове» . Анатомическая запись . 261 (3): 111–125. DOI : 10.1002 / 1097-0185 (20000615) 261: 3 <111 :: помощь-AR6> 3.0.co; 2-е . PMID 10867629 . 
  15. ^ Hochner, B .; Шомрат, Т .; Грациано, Ф. (2006). «Осьминог: модель для сравнительного анализа эволюции механизмов обучения и памяти» . Бюллетень биологии . 210 (3): 308–317. DOI : 10.2307 / 4134567 . JSTOR 4134567 . PMID 16801504 .  
  16. ^ Wollesen, T .; Loesel, R .; Ваннингер, А. (2009). «Карликовые кальмары и гигантский мозг: картирование сложной ЦНС головоногих моллюсков путем окрашивания фаллоидином срезов вибратома и целых препаратов». Журнал методов неврологии . 179 (1): 63–67. DOI : 10.1016 / j.jneumeth.2009.01.021 . PMID 19428513 . 
  17. ^ Николс, JG; Бейлор, Д.А. (1968). «Специфические модальности и рецептивные поля сенсорных нейронов в ЦНС пиявки». Журнал нейрофизиологии . 31 (5): 740–756. DOI : 10,1152 / jn.1968.31.5.740 . PMID 5711143 . 
  18. ^ Бирн, JH; Castellucci, VF; Кандел, ER (1978). «Вклад отдельных механорецепторных сенсорных нейронов в защитный рефлекс отдергивания жабр при аплизии». Журнал нейрофизиологии . 41 (2): 418–431. DOI : 10,1152 / jn.1978.41.2.418 . PMID 650275 . 
  19. ^ Castellucci, V .; Пинскер, Х .; Купферманн, I .; Кандел, ER (1970). «Нейронные механизмы привыкания и отказа от жаберного рефлекса при аплизии» . Наука . 167 (3926): 1745–1748. Bibcode : 1970Sci ... 167.1745C . DOI : 10.1126 / science.167.3926.1745 . PMID 5416543 . 
  20. ^ Фишер, TM; Jacobson, DA; Counsell, AN; и другие. (2011). «Регулирование низкопороговой афферентной активности может способствовать кратковременному привыканию у Aplysia californica». Нейробиология обучения и памяти . 95 (3): 248–259. DOI : 10.1016 / j.nlm.2010.11.016 . PMID 21144906 . 
  21. ^ а б Ильич, П.А. Уолтерс, ET (1997). «Механосенсорные нейроны, иннервирующие сифон аплизии, кодируют вредные стимулы и проявляют ноцицептивную сенсибилизацию» . Журнал неврологии . 17 : 459–469. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.17-01-00459.1997 . PMC 6793714 . PMID 8987770 .  
  22. ^ Eisemann, CH; Йоргенсен, WK; Мерритт, диджей; Райс, MJ; Крибб, BW; Уэбб, PD; Залуцкий, депутат (1984). «Насекомые чувствуют боль? - биологический взгляд». Клеточные и молекулярные науки о жизни . 40 (2): 1420–1423. DOI : 10.1007 / BF01963580 .
  23. ^ а б Сент-Джон, Смит; Левин, Г.Р. (2009). «Ноцицепторы: филогенетический взгляд» . Журнал сравнительной физиологии А . 195 (12): 1089–1106. DOI : 10.1007 / s00359-009-0482-z . PMC 2780683 . PMID 19830434 .  
  24. Перейти ↑ Short, CE (1998). «Основы восприятия боли у животных». Прикладная наука о поведении животных . 59 (1–3): 125–133. DOI : 10.1016 / s0168-1591 (98) 00127-0 .
  25. ^ Clatworthy, AL, (1996). Простой системный подход к нейроиммунной коммуникации. Сравнительная биохимия и физиология, 115A: 1-10
  26. ^ Стефано, Великобритания; Salzet, B .; Фриккионе, GL (1998). «Энкелитин и ассоциация опиоидных пептидов у беспозвоночных и позвоночных: активация иммунной системы и боль». Иммунология сегодня . 19 (6): 265–268. DOI : 10.1016 / s0167-5699 (98) 01268-7 . PMID 9639991 . 
  27. ^ Schapker, H .; Breithaupt, T .; Шуранова, З .; Бурмистров, Ю .; Купер, Р.Л. (2002). «Сердечные и вентиляционные меры у раков при нарушениях окружающей среды и социальных взаимодействиях». Сравнительный и биохимическая физиология . 131 (2): 397–407. DOI : 10.1016 / s1095-6433 (01) 00492-5 .
  28. ^ a b Элвуд, RW; Barr, S .; Паттерсон, Л. (2009). «Боль и стресс у ракообразных?». Прикладная наука о поведении животных . 118 (3–4): 128–136. DOI : 10.1016 / j.applanim.2009.02.018 .
  29. ^ Koopowitz, Н (1973). «Примитивные нервные системы. Сенсорная нервная сеть у плоского червя полька Notoplana acticola». Биологический бюллетень . 145 (2): 352–359. DOI : 10.2307 / 1540045 . JSTOR 1540045 . 
  30. ^ а б Трейси, WD младший; Уилсон, Род-Айленд; Laurent, G .; Бензер, С. (2003). «Безболезненно , ген дрозофилы необходим для ноцицепции». Cell . 113 (2): 261–273. DOI : 10.1016 / s0092-8674 (03) 00272-1 . PMID 12705873 . 
  31. ^ Купферманн, I .; Кандел, ER (1969). «Нейронный контроль поведенческой реакции, опосредованной брюшным ганглием аплизии». Наука . 164 (3881): 847–850. Bibcode : 1969Sci ... 164..847K . DOI : 10.1126 / science.164.3881.847 . PMID 5767790 . 
  32. ^ а б Пинскер, HM; Hening, WA; Carew, TJ; Кандел, ER (1973). «Долгосрочная сенсибилизация защитного рефлекса отмены при аплизии». Наука . 182 (4116): 1039–1042. Bibcode : 1973Sci ... 182.1039P . DOI : 10.1126 / science.182.4116.1039 . PMID 4748675 . 
  33. ^ а б Уолтерс, штат ET; Ильич, Пенсильвания; Weeks, JC; Левин, MR (2001). «Защитные реакции личинок Manduca sexta и их сенсибилизация ядовитыми раздражителями в лаборатории и в поле». Журнал экспериментальной биологии . 204 (Pt 3): 457–69. PMID 11171298 . 
  34. ↑ Белый, А.Е .; Нюберг, KG (2009). «Эволюция регенерации животных: возрождение поля». Тенденции в экологии и эволюции . 25 (3): 161–170. DOI : 10.1016 / j.tree.2009.08.005 . PMID 19800144 . 
  35. ^ a b c Флеминг, Пенсильвания; Muller, D .; Бейтман, PW (2007). «Оставьте все это позади: таксономическая перспектива аутотомии у беспозвоночных». Биологические обзоры . 82 (3): 481–510. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.2007.00020.x . PMID 17624964 . 
  36. Перейти ↑ McDonnel, RJ, Paine, TD и Gormally, MJ, (2009). Слизни: Путеводитель по инвазивной и местной фауне Калифорнии. Архивировано 4 июля 2011 г. в Wayback Machine . 21 стр., ISBN 978-1-60107-564-2 , стр. 9. 
  37. Перейти ↑ Lewin, RA (1970). «Секреция токсинов и аутотомия хвоста раздраженным Oxynoe panamensis (Opisthobranchiata: Sacoglossa)». Тихоокеанская наука . 24 : 356–358.
  38. ^ Уилсон, ADM; Whattam, EM; Bennett, R .; и другие. (2010). «Поведенческие корреляции между активностью, спариванием, исследованием, агрессией и контекстами борьбы с хищниками у европейского домашнего сверчка, Acheta domesticus». Поведенческая экология и социобиология . 64 (5): 703–715. DOI : 10.1007 / s00265-009-0888-1 . ЛВП : 10026,1 / 11461 .
  39. ^ Stankowich, T (2009). «Когда хищники становятся добычей: решения о полете прыгающих пауков» . Поведенческая экология . 20 (2): 318–327. DOI : 10.1093 / beheco / arp004 .
  40. ^ Booksmythe, I .; Милнер, RNC; Jennions, MD; и другие. (2010). «Как безоружные самцы крабов-скрипачей избегают агрессии?». Поведенческая экология и социобиология . 64 (3): 485–491. DOI : 10.1007 / s00265-009-0864-9 .
  41. ^ Тернер, Хизер Н .; Арменгол, Кевин; Patel, Atit A .; Химмель, Натаниэль Дж .; Салливан, Луис; Айер, Шривидья Чандрамули; Бхаттачарья, Сураджит; Iyer, Eswar Prasad R .; Ландри, Кристиан (2016). "Каналы TRP Pkd2, NompC и Trpm действуют в нейронах, чувствительных к холоду, чтобы опосредовать уникальное аверсивное поведение к ядовитому холоду у дрозофилы" . Текущая биология . 26 (23): 3116–3128. DOI : 10.1016 / j.cub.2016.09.038 . ISSN 1879-0445 . PMC 5140760 . PMID 27818173 .   
  42. ^ Химмель, Натаниэль Дж .; Patel, Atit A .; Кокс, Дэниел Н. (29 марта 2017 г.). «Ноцицепция беспозвоночных». Оксфордская исследовательская энциклопедия нейробиологии . 1 . DOI : 10.1093 / acrefore / 9780190264086.013.166 . ISBN 9780190264086.
  43. ^ Achaval, M .; Penha, MAP; Swarowsky, A .; и другие. (2005). «Наземные брюхоногие моллюски Megalobulimus abbreviatus как полезная модель для ноцицептивных экспериментов. Влияние морфина и налоксона на поведение избегания температуры» . Бразильский журнал медико-биологических исследований . 38 (1): 73–80. DOI : 10.1590 / s0100-879x2005000100012 . PMID 15665992 . 
  44. ^ а б Кавальерс, М .; Hirst, M .; Тески, GC (1983). «Функциональная роль опиатной системы в тепловом поведении улитки». Наука . 220 (4592): 99–101. Bibcode : 1983Sci ... 220 ... 99K . DOI : 10.1126 / science.6298941 . PMID 6298941 . 
  45. ^ Пури, S .; Фолкс, З. (2015). «Могут ли раки переносить жару? Procambarus clarkii проявляет ноцицептивное поведение на высокотемпературные раздражители, но не на низкую или химические раздражители» . Биология открытая . 4 (4): 441–448. DOI : 10.1242 / bio.20149654 . PMC 4400587 . PMID 25819841 .  
  46. ↑ Элвуд, RW (11 ноября 2019 г.). «Различие между ноцицептивными рефлексами и более сложными реакциями, соответствующими боли у ракообразных» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 374 (1785): 20190368. DOI : 10.1098 / rstb.2019.0368 . PMC 6790375 . PMID 31544604 .  
  47. ^ a b Barr, S .; Laming, P .; Дик, JTA; Элвуд, Р.В. (2008). «Ноцицепция или боль у десятиногого рачка?». Поведение животных . 75 (3): 745–751. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2007.07.004 .
  48. ^ Элвуд, RW; Dalton, N; Ридделл, Дж. (Июль 2017 г.). «Отрицательные реакции прибрежных крабов на уксусную кислоту, но не на капсаицин». Поведенческие процессы . 140 : 1–5. DOI : 10.1016 / j.beproc.2017.03.022 . PMID 28365460 . 
  49. ^ Eisner, T .; Камазин, С. (1983). «Аутотомия паучьей лапы, вызванная инъекцией яда жертвы: адаптивный ответ на« боль »?» . Труды Национальной академии наук США . 80 (11): 3382–3385. Bibcode : 1983PNAS ... 80.3382E . DOI : 10.1073 / pnas.80.11.3382 . PMC 394047 . PMID 16593325 .  
  50. ^ Лопес-Беллидо, R; Химмель, штат Нью-Джерси; Гутштейн, HB; Кокс, DN; Галко, MJ (11 ноября 2019 г.). «Анализ химической ноцицепции у личинок дрозофилы » . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 374 (1785): 20190282. DOI : 10.1098 / rstb.2019.0282 . PMC 6790381 . PMID 31544619 .  
  51. ^ Химмель, Нью-Джерси; Letcher, JM; Сакураи, А; Серый, TR; Бенсон, Миннесота; Кокс, Д. Н. (11 ноября 2019 г.). « Чувствительность к ментолу у дрозофилы и докембрийское происхождение транзиторной рецепторной потенциально-зависимой хемосенсии» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 374 (1785): 20190369. DOI : 10.1098 / rstb.2019.0369 . PMC 6790378 . PMID 31544603 .  
  52. ^ Уолтерс, ET; Уильямс, ACC (11 ноября 2019 г.). «Эволюция механизмов и поведения, важного для боли» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 374 (1785): 20190275. DOI : 10.1098 / rstb.2019.0275 . PMC 6790384 . PMID 31544614 .  
  53. ^ Канеко, Т; Macara, AM; Li, R; Ху, Y; Ивасаки, К. Даннингс, Z; Файерстоун, E; Хорватич, S; Гунтур, А; Шафер, ОТ; Ян, СН; Чжоу, Дж; Е, Б (2 августа 2017 г.). «Серотонинергическая модуляция обеспечивает специфическую пластичность пути в развивающемся сенсорном контуре у дрозофилы» . Нейрон . 95 (3): 623–638.e4. DOI : 10.1016 / j.neuron.2017.06.034 . PMC 5555049 . PMID 28712652 .  
  54. ↑ Abed-Vieillard, D; Корто, Дж; Эверартс, К; Фервёр, JF (15 января 2014 г.). «Выбор изменяет предпочтение места откладки яиц дрозофилы на ментол» . Биология открытая . 3 (1): 22–8. DOI : 10.1242 / bio.20136973 . PMC 3892157 . PMID 24326184 .  
  55. ^ Канг, К; Pulver, SR; Панзано, ВК; Чанг, ЕС; Гриффит, LC; Теобальд, DL; Гаррити, Пенсильвания (25 марта 2010 г.). «Анализ TRPA1 дрозофилы показывает древнее происхождение химической ноцицепции человека» . Природа . 464 (7288): 597–600. Bibcode : 2010Natur.464..597K . DOI : 10,1038 / природа08848 . PMC 2845738 . PMID 20237474 .  
  56. ^ Ли, Яосин; Бай, Пэн; Вэй, Луншэн; Канг, Руксюэ; Чен, Лиронг; Чжан, Минлян; Тан, Энг Кинг; Лю, Вэй (декабрь 2020 г.). «Капсаицин действует как репеллент для откладки яиц у дрозофилы и вызывает дисплазию кишечника» . Научные отчеты . 10 (1): 9963. DOI : 10.1038 / s41598-020-66900-2 .
  57. ^ Паттисон, Лос-Анджелес; Callejo, G; St John Smith, E (11 ноября 2019 г.). «Эволюция ноцицепции кислоты: ионные каналы и рецепторы для обнаружения кислоты» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 374 (1785): 20190291. DOI : 10.1098 / rstb.2019.0291 . PMC 6790391 . PMID 31544616 .  
  58. ^ Самбонги, Y; Takeda, K; Вакабаяси, Т; Уэда, я; Wada, Y; Футаи, М. (14 июля 2000 г.). «Caenorhabditis elegans ощущает протоны через хемосенсорные нейроны амфид: сигналы протонов вызывают поведение избегания». NeuroReport . 11 (10): 2229–32. DOI : 10.1097 / 00001756-200007140-00033 . PMID 10923676 . 
  59. ^ Пастор, J; Сория, Б; Бельмонте, К. (июнь 1996 г.). «Свойства ноцицептивных нейронов сегментарного ганглия пиявки». Журнал нейрофизиологии . 75 (6): 2268–79. DOI : 10,1152 / jn.1996.75.6.2268 . PMID 8793740 . 
  60. ^ a b Мальдонадо, H .; Миралто, А. (1982). «Влияние морфина и налоксона на защитную реакцию креветок-богомолов (Squilla mantis)». Журнал сравнительной физиологии А . 147 (4): 455–459. DOI : 10.1007 / bf00612010 .
  61. ^ а б в Хокинс, РД; Кларк, Джорджия; Кандел, ER (2006). «Оперативное кондиционирование выхода жабр при аплизии» . Журнал неврологии . 26 (9): 2443–2448. DOI : 10.1523 / jneurosci.3294-05.2006 . PMC 6793659 . PMID 16510722 .  
  62. Перейти ↑ Quinn, WG, Harris, WA и Benzer, S. (1974). Слушания Национальной академии наук США 71: 708-712
  63. ^ Темпель, BL; Bovini, N .; Доусон, Д.Р .; Куинн, WG (1983). «Вознаграждение за обучение у нормальных и мутантных дрозофил» . Труды Национальной академии наук США . 80 (5): 1482–1486. Bibcode : 1983PNAS ... 80.1482T . DOI : 10.1073 / pnas.80.5.1482 .
  64. ^ Талли, Т .; Куинн, WG (1985). «Классическое кондиционирование и удержание у нормальных и мутантных Drosophila melanogaster». Журнал сравнительной физиологии А . 157 (2): 263–277. DOI : 10.1007 / bf01350033 . PMID 3939242 . 
  65. ^ Асевес-Пина, EO; Куинн, WG (1979). «Обучение на нормальных и мутантных личинках Drosophila melanogastor». Наука . 206 (4414): 93–96. DOI : 10.1126 / science.206.4414.93 . PMID 17812455 . 
  66. ^ Yarali, A .; Niewalda, T .; Чен, YC; Tanimoto, H .; Duerrnagel, S .; Гербер, Б. (2008). « „ Обезболивание“учиться у плодовых мушек». Поведение животных . 76 (4): 1173–1185. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2008.05.025 .
  67. ^ Фиорито, G (1986). «Есть ли« боль »у беспозвоночных?». Поведенческие процессы . 12 (4): 383–388. DOI : 10.1016 / 0376-6357 (86) 90006-9 . PMID 24924695 . 
  68. ↑ Дьяконова, В.Е. (2001). «Роль опиоидных пептидов в поведении беспозвоночных». Журнал эволюционной биохимии и физиологии . 37 (4): 253–261. DOI : 10,1023 / A: 1012910525424 .
  69. ^ Прайор, Южная Каролина; Nieto, F .; Генри, S .; Сарфо, Дж. (2007). «Влияние опиатов и антагонистов опиатов на латентную реакцию тепла у паразитарных нематод Ascaris suum». Науки о жизни . 80 (18): 1650–1655. DOI : 10.1016 / j.lfs.2007.01.011 . PMID 17363006 . 
  70. ^ Nieto-Fernandez, F .; Andrieux, S .; Idrees, S .; Bagnall, C .; Прайор, Южная Каролина; Суд, Р. (2009). «Влияние опиоидов и их антагонистов на ноцифическую реакцию Caenorhabditis elegans на вредные тепловые раздражители» . Неврология беспозвоночных . 9 (3–4): 195–200. DOI : 10.1007 / s10158-010-0099-5 . PMC 2881580 . PMID 20397037 .  
  71. Перейти ↑ Dalton, LM, Widdowson, PS, (1989). Участие опиоидных пептидов в стресс-индуцированной анальгезии у слизняка Arion ater. Пептиды :, 10: 9-13
  72. ^ Кавальерс, М .; Оссенкопп, К.-П. (1991). «Опиоидные системы и эффекты магнитного поля в наземной улитке Cepaea nemoralis». Биологический бюллетень . 180 (2): 301–309. DOI : 10.2307 / 1542401 . JSTOR 1542401 . PMID 29304689 .  
  73. ^ Питер Дэви (2012). « Neohelice granulata (Дана, 1851)» . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Проверено 30 сентября 2012 года .
  74. ^ Лозада, М .; Романо, А .; Мальдонадо, Х. (1988). «Влияние морфина и налоксона на защитную реакцию краба Chasmagnathus granulatus ». Фармакология, биохимия и поведение . 30 (3): 635–640. DOI : 10.1016 / 0091-3057 (88) 90076-7 . PMID 3211972 . 
  75. ^ Тейлор, Дж .; Vinatea, L .; Ozorio, R .; Schuwelter, R .; Андреатта, ER (2004). «Сведение к минимуму последствий стресса во время удаления стебля у самок Litopenaeus vannamei местным анестетиком и коагулирующим агентом». Аквакультура . 233 (1–4): 173–179. DOI : 10.1016 / j.aquaculture.2003.09.034 .
  76. ^ Пури, S .; Фолкс, З. (2010). «Есть ли у десятиногих ракообразных ноцицепторы для экстремального pH?» . PLOS ONE . 5 (4): e10244. Bibcode : 2010PLoSO ... 510244P . DOI : 10.1371 / journal.pone.0010244 . PMC 2857684 . PMID 20422026 .  
  77. ^ Барр, S .; Элвуд, Р.В. (2011). «Нет доказательств применения морфиновой анальгезии до токсического шока у берегового краба Carcinus maenas ». Поведенческие процессы . 86 (3): 340–344. DOI : 10.1016 / j.beproc.2011.02.002 . PMID 21324350 . 
  78. ^ Дьяконова, В.Е .; Schurmann, F .; Сахаров, Д.А. (1999). «Влияние серотонинергических и опиоидергических препаратов на поведение побега и социальный статус самцов сверчков». Naturwissenschaften . 86 (9): 435–437. Bibcode : 1999NW ..... 86..435D . DOI : 10.1007 / s001140050647 . PMID 10501691 . 
  79. ^ Забала, N .; Гомес, М. (1991). «Морфиновая анальгезия, толерантность и зависимость у сверчка, Pteronemobius». Фармакология, биохимия и поведение . 40 (4): 887–891. DOI : 10.1016 / 0091-3057 (91) 90102-8 . PMID 1816576 . 
  80. ^ Castellucchi, V .; Пинскер, Х .; Купферманн, I .; Кандел, ER (1970). «Нейронные механизмы привыкания и отказа от жаберного рефлекса при аплизии» . Наука . 167 (3926): 1745–1748. Bibcode : 1970Sci ... 167.1745C . DOI : 10.1126 / science.167.3926.1745 . PMID 5416543 . 
  81. ^ Glanzman, DL (2009). «Привыкание в аплизии: Чеширский кот нейробиологии». Нейробиология обучения и памяти . 92 (2): 147–154. DOI : 10.1016 / j.nlm.2009.03.005 . PMID 19332142 . 
  82. ^ Уолтерс, ET; Мороз, Л.Л. (2009). «Память моллюсков о травмах: эволюционное понимание хронической боли и неврологических расстройств» . Мозг, поведение и эволюция . 74 (3): 206–218. DOI : 10.1159 / 000258667 . PMC 2855280 . PMID 20029184 .  
  83. ^ Denti, A .; Димант, Б .; Мальдонадо, Х. (1988). «Обучение пассивному избеганию у краба Chasmagnathus granulatus ». Физиология и поведение . 43 (3): 317–320. DOI : 10.1016 / 0031-9384 (88) 90194-1 . PMID 2845454 . 
  84. ^ Fernandez-Duque, E .; Valeggia, C .; Мальдонадо, Х. (1992). «Многопредметное обучение тормозящему избеганию у краба Chasmagnathus ». Поведенческая и нейронная биология . 57 (3): 189–197. DOI : 10.1016 / 0163-1047 (92) 90136-р . PMID 1616454 . 
  85. ^ Kawai, N .; Kono, R .; Сугимото, С. (2004). «Обучение избеганию у раков (Procambarus clarkia) зависит от хищнической неизбежности безусловного стимула: системный подход к наклону у беспозвоночных». Поведенческие исследования мозга . 150 (1–2): 229–237. DOI : 10.1016 / s0166-4328 (03) 00261-4 . PMID 15033297 . 
  86. ^ Смит, BH; Abramson, CI; Тобин, Т.Р. (1991). «Условное приостановление удлинения хоботка у пчел (Apis mellifera) во время дискриминационного наказания». Журнал сравнительной психологии . 105 (4): 345–356. DOI : 10.1037 / 0735-7036.105.4.345 . PMID 1778067 . 
  87. ^ Brembs, B (2003). «Оперантное кондиционирование у беспозвоночных» (PDF) . Текущее мнение в нейробиологии . 13 (6): 710–717. DOI : 10.1016 / j.conb.2003.10.002 . PMID 14662373 .  
  88. ^ Балабан, PM; Максимова, О.А. (1993). «Положительные и отрицательные зоны мозга у улитки». Европейский журнал нейробиологии . 5 (6): 768–774. DOI : 10.1111 / j.1460-9568.1993.tb00541.x . PMID 8261146 . 
  89. ^ Wustmann, G .; Rein, K .; Wolf, R .; Гейзенберг, М. (1996). «Новая парадигма оперантного кондиционирования Drosophila melanogaster». Журнал сравнительной физиологии А . 179 (3): 429–436. DOI : 10.1007 / bf00194996 . PMID 8785009 . 
  90. ^ Wustmann, G .; Гейзенберг, М. (1997). «Поведенческие манипуляции поиска в задаче пространственной памяти для Drosophila melanogaster» . Обучение и память . 4 (4): 328–336. DOI : 10,1101 / lm.4.4.328 . PMID 10706370 . 
  91. ^ Putz, G .; Гейзенберг, М. (2002). «Воспоминания в обучении теплового ящика дрозофилы» . Обучение и память . 9 (5): 349–359. DOI : 10,1101 / lm.50402 . PMC 187128 . PMID 12359842 .  
  92. ^ Гейзенберг, М .; Wolf, R .; Брембс, Б. (2001). «Гибкость в одной поведенческой переменной Drosophila» . Обучение и память . 8 (1): 1–10. DOI : 10.1101 / lm.8.1.1 . PMID 11160758 . 
  93. ^ Сейфарт, EA; Hergenroder, R .; Ebbes, H .; Барт, Ф.Г. (1982). «Идиотическая ориентация странствующего паука: компенсация объездов и оценка расстояния до цели». Поведенческая экология и социобиология . 11 (2): 139–148. DOI : 10.1007 / bf00300103 .
  94. ^ Avargues-Weber, A .; Дайер, АГ; Джурфа, М. (2011). «Осмысление насекомым взаимоотношений сверху и снизу» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 278 (1707): 898–905. DOI : 10.1098 / rspb.2010.1891 . PMC 3049051 . PMID 21068040 .  
  95. ^ Dussutour, A .; Deneubourg, JL; Beshers, S .; Фуркасси, В. (2009). «Индивидуальное и коллективное решение проблем в контексте кормодобывания у муравья-листореза Atta colombica». Познание животных . 12 (1): 21–30. CiteSeerX 10.1.1.714.6298 . DOI : 10.1007 / s10071-008-0165-0 . PMID 18560906 .  
  96. ^ Carazo, P .; Шрифт, E .; Forteza-Behrendt, E .; Десфилис, Э. (2009). «Количественная дискриминация у Tenebrio molitor: свидетельство дискриминации численности у беспозвоночных?». Познание животных . 12 (3): 463–470. DOI : 10.1007 / s10071-008-0207-7 . PMID 19118405 . 
  97. ^ Dacke, M .; Сринивасан, М.В. (2008). «Доказательства для подсчета насекомых». Познание животных . 11 (4): 683–689. DOI : 10.1007 / s10071-008-0159-у . PMID 18504627 . 
  98. ^ a b c d Дарвин, Чарльз Р. (1882). Образование плесени овощей в результате действия червей с наблюдениями за их повадками (Седьмая тысяча изд.). Лондон: Джон Мюррей . Проверено 14 июня 2014 .
  99. ^ Кейм Brandon (19 ноября 2013). «Я, таракан» . Эон . Проверено 14 июня 2014 .
  100. ^ Гриффин, Дональд Р. (1984). Животное мышление (1-е изд.). Кембридж, Массачусетс и Лондон, Англия: Издательство Гарвардского университета.
  101. ^ Wooldridge, Дин Э. (1963). Машины мозга . Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. ISBN 978-0070718418.
  102. Перейти ↑ Hofstadter, Douglas R. (сентябрь 1982 г.). «Можно ли механизировать творчество?». Scientific American . 247 .
  103. ^ Эволюция социального поведения насекомых и паукообразных . Издательство Кембриджского университета. 1997. ISBN. 978-0521589772.
  104. ↑ Локвуд, Джеффри А. (март 1987 г.). «Моральное положение насекомых и этика вымирания» . Энтомолог из Флориды . 70 (1): 70–89. DOI : 10.2307 / 3495093 . JSTOR 3495093 . 
  105. ^ "Закон о животных (научные процедуры) (поправка) 1993" . Национальный архив . Проверено 17 апреля 2016 года .
  106. ^ "Правила о животных (научные процедуры) 1986 г. Поправки 2012" . Национальный архив . Проверено 17 апреля 2016 года .
  107. ^ «Директива 2010/63 / ЕС Европейского парламента и Совета» . Статья 1, 3 (b) (см. Стр. 276/39): Официальный вестник Европейского Союза . Проверено 17 апреля 2016 года .CS1 maint: location ( ссылка )

Дальнейшие ссылки [ править ]

  • Crook, RJ; Уолтерс, ET (2011). «Ноцицептивное поведение и физиология моллюсков: последствия для благополучия животных» . Журнал ИЛАР . 52 (2): 185–195. DOI : 10.1093 / ilar.52.2.185 . PMID  21709311 .
  • Крук, RJ (2013). «Благополучие беспозвоночных животных в исследованиях: может ли следующее поколение науки улучшить их жизнь?» (PDF) . Журнал постдокторских исследований . 1 (2): 1–20.
  • Хорват, К; Анджелетти, Д; Nascetti, G; Карер, С. (2013). «Благополучие беспозвоночных: упущенная проблема» . Annali dell'Istituto Superiore di Sanità . 49 (1): 9–17. DOI : 10.4415 / ANN_13_01_04 . PMID  23535125 .