Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
См. Также: Боль у животных , Боль у земноводных , Боль у головоногих , Боль у ракообразных и Боль у беспозвоночных.
Спорный вопрос, может ли рыба, такая как этот пойманный на крючок лосось, испытывать боль.
Лапа
Часть серии по
Права животных

Движение

Аспекты

Идеи

Связанный

  • Экологизм
 Портал животных
  • v
  • т
  • е

Спорный вопрос, чувствуют ли рыбы боль, как у людей, или иначе. Боль - это сложное психическое состояние с особым качеством восприятия, но также связанное со страданием , которое является эмоциональным состоянием . Из - за эту сложность, наличие боли у животного или другого человека по этому вопросу, не может быть однозначно определен с помощью методов наблюдений, но вывод , что животные испытывают боль, часто выводится на основе вероятного присутствия феноменального сознания , которое является выведенным из сравнительной физиологии мозга, а также физических и поведенческих реакций. [1] [2]

Рыбы соответствуют нескольким предложенным критериям, указывающим на то, что животные, не являющиеся людьми, могут испытывать боль. Эти выполненные критерии включают подходящую нервную систему и сенсорные рецепторы, опиоидные рецепторы и снижение реакции на вредные стимулы при приеме анальгетиков и местных анестетиков , физиологические изменения вредных стимулов, проявление защитных моторных реакций, демонстрацию обучения избеганию и поиск компромиссов между избеганием вредных стимулов. и другие мотивационные требования.

Если рыба чувствует боль, возникают этические последствия и последствия для благополучия животных, включая последствия воздействия загрязняющих веществ, а также методы коммерческого и любительского рыболовства , аквакультуры , декоративной и генетически модифицированной рыбы, а также рыбы, используемой в научных исследованиях .

Фон [ править ]

Возможность того, что рыбы и другие животные, кроме человека, могут испытывать боль, имеет давнюю историю. Первоначально это было основано на теоретических и философских аргументах, но в последнее время превратилось в научные исследования.

Философия [ править ]

Рене Декарт (1596–1650) утверждал, что животные лишены сознания и поэтому не могут испытывать боль.

Идея о том, что нечеловеческие животные могут не чувствовать боли, восходит к французскому философу 17-го века Рене Декарту , который утверждал, что животные не испытывают боли и страданий из-за отсутствия сознания . [3] [4] [5] В 1789 году британский философ и социальный реформист Джереми Бентам в своей книге «Введение в принципы морали и законодательства» обратился к проблеме нашего обращения с животными следующими часто цитируемыми словами: « Вопрос не в том, могут ли они рассуждать? Или в том, могут ли они говорить? А в том, могут ли они страдать? " [6]

Питер Сингер , специалист по биоэтике и автор книги «Освобождение животных», опубликованной в 1975 году, предположил, что сознание не обязательно является ключевым вопросом: тот факт, что животные имеют меньший мозг или «менее сознательны», чем люди, не означает, что они не способны чувствовать боль. Далее он утверждает, что мы не предполагаем, что новорожденные, люди, страдающие нейродегенеративными заболеваниями мозга, или люди с ограниченными возможностями обучения испытывают меньше боли, чем мы. [7]

Бернард Роллин , главный автор двух федеральных законов США, регулирующих обезболивание животных, пишет, что исследователи в 1980-е годы оставались неуверенными в том, испытывают ли животные боль, а ветеринаров, прошедших подготовку в США до 1989 года, учили просто игнорировать боль животных. [8] В общении с учеными и другими ветеринарами Роллина регулярно просили «доказать», что животные находятся в сознании, и предоставить «научно приемлемые» основания для утверждения, что они чувствуют боль. [8]

В 1990-е годы продолжались дискуссии о роли философии и науки в понимании познания и ментальности животных . [9] В последующие годы утверждалось, что нашло сильную поддержку предположение о том, что у некоторых животных (скорее всего, амниот ) есть хотя бы простые сознательные мысли и чувства [10], и что мнение, что животные чувствуют боль иначе, чем люди, в настоящее время составляет меньшинство. Посмотреть. [3]

Научное исследование [ править ]

Кембриджская декларация о сознании (2012 г.)
Отсутствие неокортекса , по-видимому, не мешает организму испытывать аффективные состояния. Конвергентные данные указывают на то, что животные, не являющиеся людьми, обладают нейроанатомическими, нейрохимическими и нейрофизиологическими субстратами сознательных состояний, а также способностью проявлять намеренное поведение . Следовательно, масса доказательств указывает на то, что люди не уникальны в том, что обладают неврологическими субстратами , порождающими сознание. Животные, не относящиеся к человеку, включая всех млекопитающих и птиц, и многие другие существа, включая осьминогов, также обладают этими неврологическими субстратами. [11]

В 20-м и 21-м веках было проведено множество научных исследований боли у нечеловеческих животных.

Млекопитающие [ править ]

В 2001 году были опубликованы исследования, показывающие, что крысы с артритом самостоятельно выбирают анальгетические опиаты. [12] В 2014 году Ветеринарный журнал практики мелких животных опубликовал статью о распознавании боли, которая началась: «Способность испытывать боль универсально присуща всем млекопитающим ...» [13], а в 2015 году сообщалось об этом. в научном журнале Pain , несколько видов млекопитающих ( крысы , мыши , кролики , кошки и лошади ) принимают выражение лица в ответ на ядовитый стимул, который соответствует выражению боли у людей. [14]

Птицы [ править ]

Одновременно с исследованиями на крысах, страдающих артритом, были опубликованы исследования, показывающие, что птицы с аномалиями походки самостоятельно выбирают диету, содержащую карпрофен , анальгетик для человека . [15] В 2005 году было написано: «Птичья боль, вероятно, аналогична боли, испытываемой большинством млекопитающих» [16], а в 2014 году «... принято считать, что птицы воспринимают и реагируют на вредные раздражители, а птицы чувствуют боль» [17]

Рептилии и земноводные [ править ]

Были опубликованы ветеринарные статьи, в которых говорится, что рептилии [18] [19] [20] и земноводные [21] [22] [23] испытывают боль аналогично людям, и что анальгетики эффективны для этих двух классов позвоночных.

Аргумент по аналогии [ править ]

В 2012 году американский философ Гэри Варнер сделал обзор исследовательской литературы о боли у животных. Его выводы кратко изложены в следующей таблице. [24]

Аргумент по аналогии [24]
Имущество
РыбыАмфибииРептилииПтицыМлекопитающие
Имеет ноцицепторыЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Имеет мозгЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Ноцицепторы и мозг связаныЗеленая галочкаY? [а] /Зеленая галочкаY? [b] /Зеленая галочкаY? /Зеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Имеет эндогенные опиоидыЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Анальгетики влияют на реакциюЗеленая галочкаY? [c]? [d]Зеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Реакция на повреждающие раздражители, как у человекаЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY

Заметки [ править ]

  1. ^ Но см. [25]
  2. ^ Но см. [26]
  3. ^ Но см. [27]
  4. ^ Но см. [28]

Рассуждая по аналогии, Варнер утверждает, что можно сказать, что любое животное, проявляющее свойства, перечисленные в таблице, испытывает боль. На этом основании он заключает, что все позвоночные, включая рыб, вероятно, испытывают боль, но беспозвоночные, за исключением головоногих, вероятно, не испытывают боли. [24] [29]

Ракообразные

Однако некоторые исследования показывают, что ракообразные действительно проявляют реакцию, соответствующую признакам боли и стресса. [30]

Испытывает боль [ править ]

Хотя существует множество определений боли , почти все они включают два ключевых компонента.

Во-первых, требуется ноцицепция . [31] Это способность обнаруживать вредные раздражители, которые вызывают рефлекторный ответ, который быстро перемещает все животное или пораженную часть его тела от источника раздражителя. Понятие ноцицепции не подразумевает какого-либо неблагоприятного, субъективного «ощущения» - это рефлекторное действие. Примером у людей может быть быстрое отдергивание пальца, который коснулся чего-то горячего - отдергивание происходит до того, как на самом деле возникает какое-либо ощущение боли.

Второй компонент - это переживание самой «боли» или страдания - внутренняя эмоциональная интерпретация ноцицептивного опыта. Опять же, у людей это происходит, когда отведенный палец начинает болеть через несколько мгновений после отрыва. Таким образом, боль - это личное эмоциональное переживание. Боль нельзя измерить напрямую у других животных, включая других людей; можно измерить реакцию на предположительно болезненные стимулы, но не сам опыт. Чтобы решить эту проблему при оценке способности других видов испытывать боль, используется аргумент по аналогии. Это основано на том принципе, что если животное реагирует на стимул так же, как и мы, у него, вероятно, был аналогичный опыт.

Nociception [ править ]

Основная статья: Ноцицепция
Ноцицепция: рефлекторная дуга собаки с булавкой в ​​лапе. Обратите внимание, что с мозгом нет связи, но лапа отдергивается нервными импульсами, генерируемыми спинным мозгом. Сознательной интерпретации стимула собакой не существует.

Ноцицепция обычно включает в себя передачу сигнала по цепочке нервных волокон от места воздействия вредного раздражителя на периферии к спинному и головному мозгу. Этот процесс вызывает рефлекторную дуговую реакцию, возникающую в спинном мозге и не затрагивающую головной мозг, например, вздрагивание или отдергивание конечности. Ноцицепция в той или иной форме встречается у всех основных таксонов животных . [31] Ноцицепцию можно наблюдать с помощью современных методов визуализации; и физиологическийи часто можно обнаружить поведенческую реакцию на ноцицепцию. Однако ноцицептивные реакции у животных-жертв могут быть настолько тонкими, что обученные (люди) наблюдатели не могут их заметить, тогда как естественные хищники могут впоследствии нацеливаться на травмированных особей. [32]

Эмоциональная боль [ править ]

Основная статья: Психологическая боль

Иногда проводится различие между «физической болью» и «эмоциональной» или « психологической болью ». Эмоциональная боль - это боль, испытываемая в отсутствие физической травмы, например, боль, которую испытывают люди после потери любимого человека или разрыва отношений. Утверждалось, что только приматы и люди могут чувствовать «эмоциональную боль», потому что они единственные животные, у которых есть неокортекс  - часть коры головного мозга, которая считается «областью мышления». Однако исследования предоставили доказательства того, что обезьяны, собаки,кошки и птицы могут проявлять признаки эмоциональной боли и демонстрировать поведение, связанное с депрессией, во время или после болезненного опыта.в частности, отсутствие мотивации, летаргия, анорексия и невосприимчивость к другим животным. [7]

Физическая боль [ править ]

Основная статья: Боль

Нервные импульсы болевой реакции могут передаваться в мозг, тем самым регистрируя местоположение, интенсивность, качество и неприятность стимула. Этот субъективный компонент боли включает в себя осознанное осознание как ощущения, так и неприятности (отталкивающего, отрицательного аффекта ). Мозговые процессы, лежащие в основе сознательного осознания неприятностей (страданий), изучены недостаточно.

Было опубликовано несколько списков критериев для определения того, испытывают ли животные, кроме человека, боль, например [33] [34]. Некоторые критерии, которые могут указывать на способность других видов, включая рыб, испытывать боль, включают: [34]

  1. Имеет подходящую нервную систему и сенсорные рецепторы.
  2. Имеет опиоидные рецепторы и снижает реакцию на вредные раздражители при приеме анальгетиков и местных анестетиков.
  3. Физиологические изменения вредных раздражителей
  4. Отображает защитные двигательные реакции, которые могут включать ограниченное использование пораженной области, например хромоту, трение, удержание или аутотомию.
  5. Показывает обучение избеганию
  6. Показывает компромисс между избеганием вредных стимулов и другими мотивационными требованиями.
  7. Высокие когнитивные способности и разум.

Адаптивное значение [ править ]

Адаптивное значение ноцицепции очевидно; Организм, обнаруживший вредный раздражитель, немедленно отвлекает конечность, придаток или все тело от вредного раздражителя и тем самым избегает дальнейшего (потенциального) повреждения. Однако характерной чертой боли (по крайней мере, у млекопитающих) является то, что боль может приводить к гипералгезии (повышенной чувствительности к вредным раздражителям) и аллодинии.(повышенная чувствительность к безвредным раздражителям). Когда возникает эта повышенная сенсибилизация, адаптивная ценность менее очевидна. Во-первых, боль, возникающая из-за повышенной сенсибилизации, может быть несоразмерной фактическому повреждению тканей. Во-вторых, повышенная сенсибилизация также может стать хронической, сохраняясь далеко за пределами заживления тканей. Это может означать, что причиной беспокойства становится не фактическое повреждение тканей, вызывающее боль, а боль из-за повышенной сенсибилизации. Это означает, что процесс сенсибилизации иногда называют дезадаптивным . Часто предполагается, что гипералгезия и аллодиния помогают организмам защитить себя во время заживления, но экспериментальных данных, подтверждающих это, недостаточно. [35] [36]

В 2014 год адаптивное значение сенсибилизации из - за травмы было протестировано с использованием хищных взаимодействий между Longfin прибрежных кальмар ( Doryteuthis pealeii ) и черный морским окунем ( Centropristis полосатым ) , которые являются естественными хищниками этого кальмара. Если раненый кальмар стал мишенью окуня, он раньше начал свое защитное поведение (на что указывает большее расстояние тревоги и большее расстояние начала полета), чем неповрежденный кальмар. Если анестетик (1% этанол и MgCl 2) вводят до травмы, это предотвращает сенсибилизацию и блокирует поведенческий эффект. Авторы утверждают, что это исследование является первым экспериментальным доказательством, подтверждающим аргумент, что ноцицептивная сенсибилизация на самом деле является адаптивной реакцией на травмы. [32]

Был задан вопрос: «Если рыбы не чувствуют боли, то почему у скатов есть чисто защитные шипы на хвосте, доставляющие яд? Предковые хищники скатов - рыбы. И почему у многих рыб есть защитные шипы плавников, а у некоторых также яд, вызывающий боль. люди? " [37]

Результаты исследования [ править ]

Периферическая нервная система [ править ]

Рецепторы [ править ]

У радужной форели ноцицепторы есть на лице, морде и других частях тела.

У примитивных рыб, таких как миноги ( Petromyzon marinus ), в коже есть свободные нервные окончания, которые реагируют на тепло и механическое давление. Однако поведенческие реакции, связанные с ноцицепцией, не зарегистрированы, и также трудно определить, действительно ли механорецепторы миноги действительно специфичны для ноцицепции или просто специфичны для давления. [38]

Радужная форель ( Oncorhynchus mykiss ) имеет полимодальные ноцицепторы на морде и морде, которые реагируют на механическое давление, температуру в опасном диапазоне (> 40 ° C) и 1% уксусную кислоту (химический раздражитель). [39] [40] [41] [42] Дальнейшие исследования показали, что ноцицепторы более широко распространены в организме радужной форели, а также трески и карпа. Самые чувствительные участки тела - вокруг глаз, ноздрей, мясистые части хвоста, грудные и спинные плавники . [43]

У радужной форели есть ноцицепторы роговицы . Из 27 рецепторов, исследованных в одном исследовании, семь были полимодальными ноцицепторами, а шесть - механотермальными ноцицепторами. Механический и тепловой пороги были ниже, чем у кожных рецепторов, что указывает на большую чувствительность роговицы. [44]

Костные рыбы обладают ноцицепторами, которые по функциям аналогичны таковым у млекопитающих. [45] [46]

Нервные волокна [ править ]

Есть два типа нервных волокон, связанных с болью у рыб. Нервные волокна группы C представляют собой тип сенсорных нервных волокон, которые не имеют миелиновой оболочки и имеют небольшой диаметр, что означает, что они имеют низкую скорость проводимости нерва . Страдания, которые люди связывают с ожогами, зубной болью или раздавливанием, вызваны активностью С-волокон. Типичный кожный нерв человека содержит 83% нервных волокон группы C. [47] Волокна A-дельтаявляются еще одним типом сенсорных нервных волокон, однако они миелинизированы и поэтому передают импульсы быстрее, чем немиелинизированные С-волокна. Волокна A-дельта несут сигналы холода, давления и некоторые болевые сигналы и связаны с острой болью, которая приводит к «отстранению» от вредных раздражителей.

Костные рыбы обладают волокнами группы C и A-дельта, что составляет 38,7% (вместе взятых) волокон хвостовых нервов карпа и 36% тройничного нерва радужной форели. Однако только 5% и 4% из них составляют C-волокна у карпа и радужной форели соответственно. [47] [48]

Некоторые виды хрящевых рыб обладают волокнами A-дельта, однако волокна C либо отсутствуют, либо обнаруживаются в очень небольшом количестве. [47] [49] [50] бесчелюстных ( миксин и миноги) в первую очередь имеют группы С - волокна. [51]

Центральная нервная система [ править ]

Области мозга акул и человека

Центральная нервная система (ЦНС) рыбы содержит спинной мозг , продолговатый мозг , и мозг , разделенный на телэнцефалон , диэнцефалон , мезенцефалон и мозжечок .

У рыб, как и у других позвоночных, ноцицепция распространяется от периферических нервов вдоль спинномозговых нервов и передается через спинной мозг в таламус . Таламус соединен с телэнцефалоном по нескольким соединениям через серое вещество мантию , которая была продемонстрирована получить нервные реле для вредных и механических стимулов. [51]

Основными путями, которые передают информацию о боли с периферии в мозг, являются спиноталамический тракт (тело) и тройничный тракт (голова). Обе они были изучены на бесчеловечных, костистых и пластиножаберных рыбах (тройничный нерв у карпа, спиноталамический тракт у морского робина, Prionotus carolinus ). [52]

Мозг [ править ]

Если сенсорные реакции у рыб ограничены спинным мозгом и задним мозгом, их можно рассматривать как просто рефлексивные. Однако записи спинного мозга, мозжечка, тектума и конечного мозга как у форели, так и у золотой рыбки ( Carassius auratus ) показывают, что все они реагируют на вредные раздражители. Это указывает на ноцицептивный путь от периферии к более высоким ЦНС рыб. [53]

Микрочипов анализ по экспрессии генов показывает мозг активен на молекулярном уровне в отношении переднего мозга , среднего мозга и заднего мозга карпа и радужной форели. Некоторые гены, участвующие в ноцицепции у млекопитающих, такие как нейротрофический фактор головного мозга (BDNF) и каннабиноидный рецептор CB1 , регулируются в мозге рыб после ноцицептивного события. [54] [55]

Соматосенсорные вызванные потенциалы (SEP) - это слабые электрические реакции в ЦНС после стимуляции периферических сенсорных нервов. Это также указывает на то, что существует путь от периферических ноцицепторов к более высоким областям мозга. У золотой рыбки, радужной форели, атлантического лосося ( Salmo salar ) и атлантической трески ( Gadus morhua ) было продемонстрировано, что предположительно безвредная и вредная стимуляция вызывает SEPs в различных областях мозга, включая конечный мозг [56], которые могут опосредовать ко -ординация информации о боли. [46] Кроме того, множественная функциональная магнитно-резонансная томографияИсследования (фМРТ) с несколькими видами рыб показали, что, когда они страдают от предполагаемой боли, в переднем мозге наблюдается сильная активность, которая очень напоминает ту, что наблюдается у людей, и может быть воспринята как свидетельство ощущения боли у млекопитающих. [57] [58]

Следовательно, у рыб, переживающих потенциально болезненное событие, активируются «высшие» области мозга на молекулярном, физиологическом и функциональном уровнях. Снеддон заявил: «Это придает большое значение предположению, что рыбы испытывают некоторую форму боли, а не болевые ощущения». [59]

Опиоидная система и эффекты анальгетиков [ править ]

Анальгетики и анестетики обычно используются при хирургических операциях на рыбах.

У костистых рыб есть функциональная опиоидная система, которая включает опиоидные рецепторы, аналогичные рецепторам млекопитающих. [60] [61] Все четыре основных типа опиоидных рецепторов ( дельта , каппа , мю и NOP ) сохранены у позвоночных, даже у примитивных бесчелюстных рыб (агнатастома). [51]

Те же анальгетики и анестетики , которые используются для лечения людей и других млекопитающих, часто используются для рыб в ветеринарии. Эти химические вещества действуют на ноцицептивные пути, блокируя сигналы в мозг, где эмоциональные реакции на сигналы далее обрабатываются определенными частями мозга, обнаруженными у амниот (« высшие позвоночные »). [62] [63]

Эффекты морфина [ править ]

Пятидневные личинки рыбок данио демонстрируют поведенческие реакции, указывающие на боль, в ответ на разбавленную уксусную кислоту.

Предварительная обработка морфином ( анальгетиком для людей и других млекопитающих) оказывает дозозависимое антиноцицептивное действие [64] и снижает поведенческие реакции и скорость вентиляции радужной форели на вредные раздражители.

Когда уксусная кислота вводится в губы радужной форели, они проявляют аномальное поведение, такое как покачивание из стороны в сторону и трение губами по стенкам и дну резервуаров, и скорость их вентиляции увеличивается. Инъекции морфина уменьшают как аномальное поведение, связанное с вредными стимулами, так и увеличение скорости вентиляции. [65] Когда тот же вредный раздражитель применяется к рыбкам данио ( Danio rerio ), они реагируют снижением своей активности. Как и в случае с радужной форелью, морфин, вводимый перед инъекцией кислоты, ослабляет снижение активности в зависимости от дозы. [46]

Введение уксусной кислоты в губы радужной форели снижает их естественную неофобию (боязнь новизны); это отменяется введением морфина. [43]

У золотых рыбок, которым вводили морфин или физиологический раствор, а затем подвергали воздействию неприятных температур, рыбы, которым вводили физиологический раствор, проявляли защитное поведение, указывающее на тревогу, настороженность и страх, тогда как те, которым вводили морфин, этого не делали. [66]

Эффекты других анальгетиков [ править ]

Нейромедиатор, Вещество P и анальгетические опиоидные энкефалины и β-эндорфин , которые действуют как эндогенные анальгетики у млекопитающих, присутствуют в рыбе. [67]

Разные анальгетики по-разному действуют на рыбу. В исследовании эффективности трех типов анальгетиков, бупренорфина (опиоид), карпрофена (нестероидного противовоспалительного препарата) и лидокаина (местного анестетика), в качестве показателей боли использовались скорость вентиляции и время возобновления кормления. Бупренорфин оказывал ограниченное влияние на реакцию рыб, карпрофен уменьшал эффекты вредной стимуляции вовремя, чтобы возобновить кормление, однако лидокаин снижал все поведенческие показатели. [68]

Трамадол также увеличивает порог ноцицепции у рыб, что является дополнительным доказательством антиноцицептивной опиоидной системы у рыб. [43] [69]

Эффекты налоксона [ править ]

Налоксон является антагонистом μ-опиоидных рецепторов, который у млекопитающих сводит на нет обезболивающие эффекты опиоидов. И взрослые, и пятидневные личинки рыбок данио демонстрируют поведенческие реакции, указывающие на боль, в ответ на введенную или разбавленную уксусную кислоту. Антиноцицептивные свойства морфина или бупренорфина меняются, если взрослых [46] или личинок [70] лечить вместе с налоксоном. И налоксон, и пролиллейцилглицинамид (другой антагонист опиатов у млекопитающих) снижали обезболивающее действие морфина при поражении электрическим током, полученном золотой рыбкой, что указывает на то, что они могут действовать как антагонист опиатов у рыб. [71] [72]

Физиологические изменения [ править ]

Физиологические изменения рыб в ответ на вредные раздражители включают повышение скорости вентиляции [54] [64] [65] [73] и уровня кортизола . [69]

Защитные ответы [ править ]

Ядовито стимулированный карп проявляет аномальное качание и трется губами о стенки аквариума.
Ядовито стимулированные рыбки данио сокращают частоту плавания и увеличивают скорость вентиляции.
Ядовито стимулированное отображение атлантической трески увеличивалось парение у дна аквариума и уменьшалось использование укрытий.

Исследования показывают, что рыбы проявляют защитные поведенческие реакции на предположительно болезненные раздражители.

Когда уксусная кислота или пчелиный яд вводятся в губы радужной форели, они проявляют аномальное раскачивание грудных плавников из стороны в сторону , трутся губами по стенкам и дну резервуаров [74] и увеличивают скорость вентиляции. . [73] Когда уксусная кислота вводится в губы рыбок данио, они реагируют снижением своей активности. Величина этой поведенческой реакции зависит от концентрации уксусной кислоты. [46]

Поведенческие реакции на вредный раздражитель различаются у разных видов рыб. Ядовито стимулированный карп ( Cyprinus carpio ) демонстрирует аномальное раскачивание и трется губами о стенки аквариума, но не меняет другого поведения или скорости вентиляции. В отличие от рыбок данио ( Danio rerio ), они уменьшают частоту плавания и увеличивают скорость вентиляции, но не проявляют аномального поведения. Радужная форель, как и данио, сокращает частоту плавания и увеличивает скорость вентиляции. [75] Нильская тилапия ( Oreochromis niloticus ) в ответ на хвостовой плавник.клипсы, увеличивают свою плавательную активность и проводят больше времени в светлой зоне своего аквариума. [76]

Начиная с этой первоначальной работы, Снеддон и ее коллеги показали, что радужная форель, карп и рыба данио, испытывающие ядовитую стимуляцию, демонстрируют быстрые изменения в физиологии и поведении, которые сохраняются до 6 часов и, следовательно, не являются простыми рефлексами. [52]

Пятидневные личинки рыбок данио показывают зависимое от концентрации увеличение двигательной активности в ответ на различные концентрации разбавленной уксусной кислоты. Это увеличение двигательной активности сопровождается увеличением мРНК cox-2 , демонстрируя, что также активируются ноцицептивные пути. [70]

Рыбы по-разному реагируют на разные вредные раздражители, даже если они кажутся похожими. Это указывает на то, что реакция является гибкой, а не просто ноцицептивным рефлексом. Атлантическая треска, которой вводили в губу уксусную кислоту, капсаицин или прокалывала губу коммерческим рыболовным крючком, демонстрировала разные реакции на эти три типа вредной стимуляции. Треска, обработанная уксусной кислотой и капсаицином, чаще зависала у дна аквариума и меньше использовала укрытие. Однако у пойманной трески наблюдались лишь короткие эпизоды покачивания головой. [73]

Обучение избеганию [ править ]

Ранние эксперименты показали, что рыбы учатся реагировать на якобы вредные раздражители. Например, жаба ( Batrachoididae ) кряхтит при поражении электрическим током, но после многократных ударов рычит просто при виде электрода. [77] [78] Более поздние исследования показывают, что и золотая рыбка, и форель учатся избегать мест, в которых они получают электрический ток. Кроме того, это обучение избеганию является гибким и связано с интенсивностью стимула. [69] [79] [80]

Компромиссы в мотивации [ править ]

Золотые рыбки находят компромисс между своей мотивацией кормиться или избегать острых ядовитых раздражителей.

Болезненный опыт может изменить мотивацию нормальных поведенческих реакций.

В исследовании 2007 года золотых рыбок учили кормиться в том месте аквариума, где впоследствии их ударили током. Количество попыток кормления и время, проведенное в зоне кормления / шока, уменьшались с увеличением интенсивности шока, а с увеличением отсутствия пищи количество и продолжительность попыток кормления увеличивались, как и реакции побега при входе в эту зону. Исследователи предположили, что золотые рыбки идут на компромисс между мотивацией кормления и мотивацией избегать острых ядовитых раздражителей. [80]

Радужная форель естественно избегает новизны (т.е. она неофобна ). Виктория Брейтуэйт описывает исследование, в котором ярко окрашенный кирпичик Lego помещают в резервуар с радужной форелью. Форель, которой вводили в губу небольшое количество физиологического раствора, сильно избегала кирпичей Lego, однако форель, которым вводили уксусную кислоту, проводила значительно больше времени рядом с блоком Lego. Когда исследование было повторено, но рыбам также давали морфин, реакция избегания возвращалась у тех рыб, которым вводили уксусную кислоту, и ее нельзя было отличить от ответов рыб, которым вводили физиологический раствор. [43] [81]

Чтобы изучить возможность компромисса между реакцией на вредный раздражитель и хищничеством, исследователи представили радужной форели конкурирующий стимул - сигнал хищника. Ядовито стимулированные рыбы перестают проявлять реакцию против хищников, что указывает на то, что боль становится их основной мотивацией. В том же исследовании изучался потенциальный компромисс между реакцией на вредный раздражитель и социальным статусом. Реакция подвергшейся ядовитой обработке форели варьировалась в зависимости от того, с какой рыбой они были знакомы. Исследователи предположили, что результаты мотивационных изменений и компромиссов свидетельствуют о центральной обработке боли, а не просто демонстрируют ноцицептивный рефлекс. [81] [82]

Плата за обезболивание [ править ]

Рыбки данио, которым предоставлен доступ в бесплодную, ярко освещенную камеру или в улучшенную камеру, предпочитают обогащенную область. Когда этим рыбам вводят уксусную кислоту или физиологический раствор в качестве контроля, они все равно выбирают ту же обогащенную камеру. Однако, если анальгетик растворяется в бесплодной, менее предпочтительной камере, рыбки данио, которым вводят ядовитую кислоту, теряют свое предпочтение и проводят более половины своего времени в ранее менее благоприятной, бесплодной камере. Это предполагает компромисс в мотивации, и, кроме того, они готовы заплатить определенную цену, чтобы войти в менее предпочтительную среду, чтобы получить доступ к обезболиванию. [33]

Познавательные способности и разум [ править ]

Способность рыб к обучению, продемонстрированная в ряде исследований, указывает на сложные когнитивные процессы , которые более сложны, чем простое ассоциативное обучение . Примеры включают способность узнавать социальных товарищей, избегать (в течение нескольких месяцев или лет) мест, где они встречались с хищником или были пойманы на крючок, и формировать ментальные карты . [67]

Утверждалось, что, хотя высокая когнитивная способность может указывать на большую вероятность переживания боли, она также дает этим животным большую способность справляться с этим, оставляя животных с более низкими когнитивными способностями более сложной проблемой для преодоления боли. [83]

Критерии восприятия боли [ править ]

Ученые также предположили, что в сочетании с аргументацией по аналогии критерии физиологии или поведенческих реакций могут использоваться для оценки возможности восприятия боли животными, не являющимися людьми. Ниже приводится таблица критериев, предложенных Sneddon et al. [33]

Критерии приема боли у рыб
Критерии
Рыба без челюсти

Хрящевые рыбы

Костяная рыба

Рыба с лопастными плавниками

Имеет ноцицепторы??Зеленая галочкаY?
Пути к центральной нервной системе??Зеленая галочкаY?
Центральная обработка в мозгу??Зеленая галочкаY?
Рецепторы анальгетических препаратов??Зеленая галочкаY?
Физиологические реакции??Зеленая галочкаY?
Уход от вредных раздражителей??Зеленая галочкаY?
Поведенческие изменения от нормы??Зеленая галочкаY?
Защитное поведение??Зеленая галочкаY?
Ответы снижены при приеме анальгетиков??Зеленая галочкаY?
Самостоятельное обезболивание??Зеленая галочкаY?
Ответы с более высоким приоритетом по сравнению с другими стимулами??Зеленая галочкаY?
Плата за доступ к анальгезии??Зеленая галочкаY?
Измененные поведенческие предпочтения / предпочтения??Зеленая галочкаY?
Облегчение обучения??Зеленая галочкаY?
Трение, хромота или охрана??Зеленая галочкаY?
Платить за то, чтобы избежать стимулов??Зеленая галочкаY?
Компромиссы с другими требованиями??Зеленая галочкаY?

В таблице Зеленая галочкаYуказано положительное свидетельство и? означает, что он не был протестирован или доказательств недостаточно.

Социальные последствия [ править ]

Есть опасения, что ловля рыбы причиняет боль рыбе.

Учитывая, что некоторые интерпретировали существующую научную информацию, предполагающую, что рыба может чувствовать боль [84] , было предложено применять принципы предосторожности к коммерческому рыболовству, что, вероятно, будет иметь множество последствий. [84]

И ученые, и защитники животных выразили обеспокоенность по поводу возможных страданий (боли и страха) рыб, вызванных ловлей рыбы . [85] [86] [87]

Другие социальные последствия испытываемой рыбой боли включают острое и хроническое воздействие загрязнителей, коммерческое и спортивное рыболовство (например, травмы во время траления, мечение / обрезание плавников во время оценки запасов, повреждение тканей, физическое истощение и серьезный дефицит кислорода во время отлова, боль и стресс во время убоя. , использование живой наживки), аквакультуры (например, мечение / стрижка плавников, высокая плотность посадки, приводящая к повышенной агрессии, лишение пищи для лечения болезни или перед промыслом, удаление из воды для обычного разведения, боли во время убоя), декоративная рыба (например, отлов сублетальное отравление, постоянные неблагоприятные физические состояния из-за селективного разведения), научные исследования (например, генетическая модификация) могут иметь пагубные последствия для благосостояния, преднамеренно навязанные неблагоприятные физические, физиологические и поведенческие состояния,электроловушка, мечение, обрезка плавников или иная маркировка рыбы, процедуры обращения, которые могут привести к травмам.[38] [88]

Browman et al. [89] предполагают, что если нормативная среда будет продолжать двигаться по текущей траектории (добавление большего количества таксонов водных животных к уже регулируемым), деятельность в некоторых секторах может быть строго ограничена или даже запрещена. Они также утверждают, что распространение правовой защиты на водных животных является выбором общества, но подчеркивают, что этот выбор не следует приписывать сильной поддержке со стороны исследования, которое еще не существует и может никогда не существовать, и последствиями принятия такого решения. необходимо тщательно взвесить.

Законодательство [ править ]

В Великобритании закон, защищающий животных во время научных исследований, «Закон о животных (научных процедурах) 1986 года», защищает рыбу с того момента, как они становятся способными к самостоятельному кормлению. [90] Законодательством, защищающим животных в большинстве других обстоятельств в Великобритании, является «Закон о благополучии животных 2006 года», в котором говорится, что в Законе «животное» означает позвоночное животное, отличное от человека » [91], явно включая рыбу.

В США законом, защищающим животных во время научных исследований, является «Закон о защите животных». [92] Это исключает защиту «хладнокровных» животных, в том числе рыб. [93]

В норвежском законе о правах животных 1974 года говорится, что это касается млекопитающих, птиц, лягушек, саламандр, рептилий, рыб и ракообразных. [94]

Статья Ховарда Броумана и его коллег за 2018 год представляет собой обзор того, что означают различные точки зрения в отношении боли и благополучия рыб в контексте аквакультуры, коммерческого рыболовства, любительского рыболовства и исследований. [89]

Противоречие [ править ]

Нервная система [ править ]

Рецепторы и нервные волокна [ править ]

Утверждалось, что рыбы не чувствуют боли, потому что у них нет достаточной плотности соответствующих нервных волокон. Типичный кожный нерв человека содержит 83%  нервных волокон группы C [47], однако те же нервы у людей с врожденной нечувствительностью к боли имеют только 24–28% волокон C-типа. [47] Основываясь на этом, Джеймс Роуз из Университета Вайоминга утверждал, что отсутствие волокон C-типа у хрящевых акул и скатов указывает на то, что передача сигналов, ведущих к восприятию боли, вероятно, невозможна, а низкие значения для костных рыба (например, 5% для карпа и форели) указывает на то, что это также маловероятно для этих рыб. [47]Роуз приходит к выводу, что существует мало доказательств того, что акулы и скаты обладают ноцицепторами, необходимыми для инициирования обнаружения боли в мозгу, и что, хотя костлявые рыбы способны бессознательно учиться избегать вредных раздражителей, они не намного чаще испытывают сознательную боль, чем акулы. [ необходима цитата ]

Волокна A-дельта-типа, которые, как считается, вызывают реакцию избегания, обычны у костистых рыб, хотя они не были обнаружены у акул или скатов. [47]

Роуз заключает, что рыбы хорошо выжили в эволюционном смысле без полного спектра болевых ощущений, типичных для людей или других млекопитающих. [47]

Мозг [ править ]

В 2002 году Роуз опубликовал обзоры, в которых утверждалось, что рыбы не могут чувствовать боль, потому что у них нет неокортекса в головном мозге. [95] [96] Этот аргумент также исключает восприятие боли у большинства млекопитающих, всех птиц и рептилий. [57] Однако в 2003 году исследовательская группа под руководством Линн Снеддон пришла к выводу, что мозг радужной форели активирует нейроны так же, как человеческий мозг, когда испытывает боль. [97] [98] Роуз раскритиковал исследование, заявив, что оно было некорректным, главным образом потому, что оно не предоставило доказательств того, что рыбы обладают «сознательной осведомленностью, особенно такой же, как у нас». [99]

Роуз и совсем недавно Брайан Ки [2] [100] из Университета Квинсленда утверждают, что, поскольку мозг рыбы сильно отличается от человеческого, рыбы, вероятно, не обладают сознанием, как люди, и хотя рыбы могут реагировать определенным образом Подобно тому, как люди реагируют на боль, реакции в случае рыб имеют другие причины. По словам Роуз, исследования, показывающие, что рыбы могут чувствовать боль, путали ноцицепцию с ощущением боли. «Боль основана на осознании. Ключевым вопросом является различие между ноцицепцией и болью. Человек, находящийся под наркозом в операционной, все равно будет физически реагировать на внешний раздражитель, но он или она не будет чувствовать боли». [101]Согласно Роуз и Кей, литература, касающаяся вопроса о сознании рыб, склонна к антропоморфизму, и необходимо проявлять осторожность, чтобы избежать ошибочного приписывания рыбам человеческих способностей. [102] Снеддон предполагает, что вполне возможно, что виды с другим эволюционным путем могли развить разные нейронные системы для выполнения тех же функций (т. Е. Конвергентной эволюции ), как показали исследования мозга птиц. [103] Ки соглашается, что феноменальное сознание, скорее всего, встречается у млекопитающих и птиц, но не у рыб. [2] Специалист по поведению животных Темпл Грандинутверждает, что рыбы все еще могут иметь сознание без неокортекса, потому что «разные виды могут использовать разные структуры и системы мозга для выполнения одних и тех же функций». [98] Снеддон предполагает, что предположение, что функция внезапно возникает без примитивной формы, противоречит законам эволюции. [ необходима цитата ]

Другие исследователи также считают, что сознание животных не требует неокортекса, но может возникать из гомологичных подкорковых сетей мозга. [11] Было высказано предположение, что цепи ствола мозга могут вызывать боль. Сюда входят исследования с участием детей с анэнцефалией, которые, несмотря на отсутствие значительных участков коры головного мозга, выражают эмоции. Имеются также данные исследований активации, показывающие опосредованные стволом мозга чувства у нормальных людей и реакции отмены плода на вредную стимуляцию, но до развития коры головного мозга. [104]

В статьях, опубликованных в 2017 и 2018 годах, Майкл Вудрафф [105] [106] резюмировал значительное количество исследовательских статей, которые, вопреки выводам Роуза и Ки, решительно подтверждают гипотезу о том, что нейроанатомическая организация паллиума рыб и его связей с субпаллиальными структурами, особенно с прегломерулярным ядром и тектумом, достаточно сложны, чтобы быть аналогичными схемам коры и таламуса, которые, как предполагается, лежат в основе чувствительности у млекопитающих. Он добавил к этим анатомическим наблюдениям нейрофизиологические и поведенческие данные, которые также подтверждают гипотезу о том, что паллий является важной частью иерархической сети, предложенной Файнбергом и Маллаттом, лежащей в основе сознания у рыб. [107]

Защитные ответы [ править ]

Первоначальная работа Снеддон и ее сотрудников характеризовала поведенческие реакции у радужной форели, карпа и рыбок данио. [52] Однако, когда эти эксперименты были повторены Ньюби и Стивенсом без анестезии, покачивания и трения не наблюдались, что позволяет предположить, что некоторые из предполагаемых болевых реакций, наблюдаемых Снеддоном и его коллегами, вероятно, были вызваны восстановлением рыб. от анестезии. [108] [109] [110]

Некоторые исследователи спорят об определении боли, используемом в поведенческих исследованиях, поскольку записанные наблюдения были противоречивыми, не подтвержденными и не повторяемыми другими исследователями. [39] [47] В 2012 году Роуз утверждал, что рыбы возобновляют «нормальное питание и активность сразу или вскоре после операции». [47]

Нордгрин сказал, что различия в поведении, которые они обнаружили в ответ на неудобную температуру, показали, что рыбы чувствуют как рефлексивную, так и когнитивную боль. [111] «Эксперимент показывает, что рыбы не только реагируют на болезненные раздражители рефлексами, но и изменяют свое поведение после этого события», - сказал Нордгрин. «Вместе с тем, что мы знаем из экспериментов, проведенных другими группами, это указывает на то, что рыбы сознательно воспринимают тестовую ситуацию как болезненную и переключаются на поведение, указывающее на то, что они прошли через неприятный опыт». [111] В 2012 году Роуз и другие проанализировали это и дальнейшие исследования, которые пришли к выводу, что у рыб обнаружена боль. Они пришли к выводу, что результаты такого исследования связаны с плохим дизайном и неправильной интерпретацией, и что исследователи не смогли отличить бессознательное обнаружение повреждающих стимулов (ноцицепцию) от осознанной боли. [47]

См. Также [ править ]

  • Познание животных
  • Сознание животных
  • Животная жестокость
  • Поедание живой рыбы
  • Этика употребления мяса
  • Этика неуверенного восприятия
  • Моральный статус животных в древнем мире
  • Боль и страдания лабораторных животных
  • Разумность

Ссылки [ править ]

  1. ^ Abbott, FV, Франклин, KBJ и Уэстбрук РФ (1995). «Формалиновый тест: оценка свойств первой и второй фаз болевого ответа у крыс». Боль . 60 (1): 91–102. DOI : 10.1016 / 0304-3959 (94) 00095-V . PMID  7715946 . S2CID  35448280 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  2. ^ а б в Ки, Б. (2015). «Рыбы не чувствуют боли и ее последствий для понимания феноменального сознания» . Биология и философия . 30 (2): 149–165. DOI : 10.1007 / s10539-014-9469-4 . PMC 4356734 . PMID 25798021 .  
  3. ^ a b Карбон, Л. (2004). Чего хотят животные: опыт и пропаганда политики защиты лабораторных животных . Издательство Оксфордского университета. п. 149. ISBN. 9780195161960.
  4. ^ Раднер, Д. & Раднер, М. (1989). Сознание животных . Книги Прометея: Буффало.
  5. ^ Харрисон, П. (1992). «Декарт о животных». The Philosophical Quarterly . 42 (167): 219–227. DOI : 10.2307 / 2220217 . JSTOR 2220217 . 
  6. ^ "Бентам, Дж. (1879). Введение в принципы морали и законодательства . Clarendon Press.
  7. ^ a b Снеддон, LU "Могут ли животные чувствовать боль?" . Добро пожаловать в доверие. Архивировано из оригинального 13 апреля 2012 года . Проверено 24 сентября 2015 года .
  8. ^ а б Роллин Б. (1989). Незаметный крик: сознание животных, боль животных и наука. Oxford University Press, стр. Xii, 117-118, процитировано в Carbone 2004, стр. 150.
  9. Перейти ↑ Allen, C. (1998). «Оценка познания животных: этологические и философские перспективы» . Журнал зоотехники . 76 (1): 42–47. DOI : 10.2527 / 1998.76142x . PMID 9464883 . 
  10. Перейти ↑ Griffin, DR & Speck, GB (2004). «Новое свидетельство животного сознания». Познание животных . 7 (1): 5–18. DOI : 10.1007 / s10071-003-0203-х . PMID 14658059 . S2CID 8650837 .  
  11. ^ a b Low, P. (7 июля 2012 г.). Яак Панксепп; Дайана Рейсс; Дэвид Эдельман; Бруно Ван Суиндерен; Филип Лоу; Кристоф Кох (ред.). «Кембриджская декларация о сознании» (PDF) . Кембриджский университет.
  12. ^ Colpaert, FC, Tarayre, ДП, Alliaga, М., слот. LAB, Аттал, Н. и Кук, В. (2001). «Самостоятельное введение опиатов как мера хронической ноцицептивной боли у крыс с артритом». Боль . 91 (1–2): 33–45. DOI : 10.1016 / s0304-3959 (00) 00413-9 . PMID 11240076 . S2CID 24858615 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  13. Перейти ↑ Mathews, K., Kronen, PW, Lascelles, D., Nolan, A., Robertson, S., Steagall, PV, Wright, B. and Yamashita, K. (2014). «Рекомендации по распознаванию, оценке и лечению боли». Журнал практики мелких животных . 55 (6): E10 – E68. DOI : 10.1111 / jsap.12200 . PMID 24841489 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  14. Перейти ↑ Chambers, CT and Mogil, JS (2015). «Онтогенез и филогения лицевого выражения боли». Боль . 156 (5): 798–799. DOI : 10,1097 / j.pain.0000000000000133 . PMID 25887392 . S2CID 2060896 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  15. ^ Дэнбери, ТС, недели, CA, Камеры, ДП, Уотерман-Пирсон, АЯ и Кестины, SC (2000). «Самовыбор обезболивающего препарата карпрофен хромыми цыплятами-бройлерами». Ветеринарная запись . 146 (11): 307–311. DOI : 10.1136 / vr.146.11.307 . PMID 10766114 . S2CID 35062797 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  16. Перейти ↑ Machin, KL (2005). «Птичий обезболивающий». Семинары по птичьей и экзотической медицине . 14 (4): 236–242. DOI : 10,1053 / j.saep.2005.09.004 .
  17. Перейти ↑ Paul-Murphy, J. & Hawkins, MG (2014). «Глава 26 - Особенности птиц: распознавание боли у домашних птиц». В Gaynor, JS & Muir III, WW (ред.). Справочник по ветеринарному лечению боли . Elsevier Health Sciences.
  18. Перейти ↑ Mosley, CA (2005). «Анестезия и анальгезия у рептилий». Семинары по птичьей и экзотической медицине . 14 (4): 243–262. DOI : 10,1053 / j.saep.2005.09.005 .
  19. Перейти ↑ Mosley, C. (2011). «Боль и ноцицепция у рептилий». Ветеринарные клиники Северной Америки: практика экзотических животных . 14 (1): 45–60. DOI : 10.1016 / j.cvex.2010.09.009 . PMID 21074702 . 
  20. ^ Sladky, KK & Mans, C. (2012). «Клиническая анальгезия у рептилий». Журнал экзотической медицины для домашних животных . 21 (2): 158–167. DOI : 10,1053 / j.jepm.2012.02.012 .
  21. Перейти ↑ Machin, KL (1999). «Амфибийная боль и обезболивание». Журнал медицины зоопарков и дикой природы . 30 (1): 2–10. JSTOR 20095815 . PMID 10367638 .  
  22. Перейти ↑ Machin, KL (2001). «Обезболивание рыб, земноводных и рептилий». Ветеринарные клиники Северной Америки. Практика экзотических животных . 4 (1): 19–33. DOI : 10.1016 / S1094-9194 (17) 30048-8 . PMID 11217460 . 
  23. ^ Стивенс, CW (2011). «Обезболивание у земноводных: доклинические исследования и клиническое применение» . Ветеринарные клиники Северной Америки: практика экзотических животных . 14 (1): 33–44. DOI : 10.1016 / j.cvex.2010.09.007 . PMC 3056481 . PMID 21074701 .  
  24. ^ a b c Варнер, Гэри Э. (2012) "Какие животные разумны?" Глава 5 в: Личность, этика и познание животных: положение животных в двухуровневом утилитаризме Зайца , Oxford University Press. ISBN 9780199758784 . doi : 10.1093 / acprof: oso / 9780199758784.001.0001 Таблица в статье основана на таблице 5.2, стр. 113. 
  25. ^ Guénette, SA, Жир, MC и Vachon, P. (2013). «Восприятие боли и анестезия у исследовательских лягушек» . Экспериментальные животные . 62 (2): 87–92. DOI : 10.1538 / expanim.62.87 . PMID 23615302 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  26. Перейти ↑ Mosley, C. (2006). «Боль, ноцицепция и обезболивание у рептилий: когда ваша змея« ой! » » (PDF) . Североамериканская ветеринарная конференция . 20 : 1652–1653.
  27. ^ Coble, DJ, Тейлор, DK и Мук, DM (2011). «Обезболивающие эффекты мелоксикама, сульфата морфина, флуниксина меглумина и ксилазина гидрохлорида у африканских когтистых лягушек (Xenopus laevis)» . Журнал Американской ассоциации лабораторных животных . 50 (3): 355–60. PMC 3103286 . PMID 21640031 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  28. ^ Baker, BB, Sladky, KK и Джонсон, С. М. (2011). «Оценка обезболивающих эффектов перорального и подкожного введения трамадола у красноухих черепах-слайдеров» . Журнал Американской ветеринарной медицинской ассоциации . 238 (2): 220–227. DOI : 10,2460 / javma.238.2.220 . PMC 3158493 . PMID 21235376 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  29. ^ Эндрюс, Кристин (2014) Животный разум: Введение в философию познания животных, раздел 3.6.2, Рутледж. ISBN 9781317676751 . 
  30. ^ «Каков наиболее гуманный способ умерщвления ракообразных для употребления в пищу человеком? - База знаний RSPCA» . Проверено 20 сентября 2020 .
  31. ^ a b Снеддон, LU (2004). «Эволюция ноцицепции у позвоночных: сравнительный анализ низших позвоночных» . Обзоры исследований мозга . 46 (2): 123–130. DOI : 10.1016 / j.brainresrev.2004.07.007 . PMID 15464201 . S2CID 16056461 .  
  32. ^ а б Крук, Р.Дж., Диксон, К., Хэнлон, Р.Т. и Уолтерс, штат Восточный (2014). «Ноцицептивная сенсибилизация снижает риск хищничества» . Текущая биология . 24 (10): 1121–1125. DOI : 10.1016 / j.cub.2014.03.043 . PMID 24814149 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  33. ^ a b c Снеддон, LU, Элвуд, RW, Адамо, С.А. и Лич, MC (2014). «Определение и оценка боли животных» . Поведение животных . 97 : 201–212. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2014.09.007 . S2CID 53194458 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  34. ^ a b Элвуд, Р. У., Барр, С. и Паттерсон, Л. (2009). «Боль и стресс у ракообразных?». Прикладная наука о поведении животных . 118 (3): 128–136. DOI : 10.1016 / j.applanim.2009.02.018 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  35. ^ Цена, TJ & Dussor, G. (2014). «Эволюция: преимущество« неадаптивной »пластичности боли» . Текущая биология . 24 (10): R384 – R386. DOI : 10.1016 / j.cub.2014.04.011 . PMC 4295114 . PMID 24845663 .  
  36. ^ "Неадаптивная боль" . Оксфордский справочник . Проверено 16 мая, 2016 .
  37. Перейти ↑ Safina, C. (2016). «Рыбная боль: болезненная тема». Чувствительность животных . 1 (3): 41.
  38. ^ а б Хантингфорд, Ф.А., Адамс, К., Брейтуэйт, В.А., Кадри, С., Поттинджер, Т.Г., Сандё, П. и Тернбулл, Дж. Ф. (2006). «Обзорный доклад: Актуальные вопросы благополучия рыб» (PDF) . Журнал биологии рыб . 68 (2): 332–372. DOI : 10.1111 / j.0022-1112.2006.001046.x . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  39. ^ a b Снеддон, LU, Брейтуэйт, VA и Джентл, MJ (2003). «Есть ли у рыб ноцицепторы: свидетельства эволюции сенсорной системы позвоночных» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 270 (1520): 1115–1121. DOI : 10.1098 / rspb.2003.2349 . PMC 1691351 . PMID 12816648 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  40. ^ Sneddon LU (2003). «Соматосенсорная иннервация тройничного нерва головы радужной форели с особым упором на ноцицепцию» . Исследование мозга . 972 (1–2): 44–52. DOI : 10.1016 / s0006-8993 (03) 02483-1 . PMID 12711077 . S2CID 14616224 .  
  41. ^ Эшли, PJ, Sneddon LU и McCrohan CR (2007). «Ноцицепция у рыб: стимульно-ответные свойства рецепторов на голове форели Oncorhynchus mykiss» . Исследование мозга . 1166 : 47–54. DOI : 10.1016 / j.brainres.2007.07.011 . PMID 17673186 . S2CID 15837167 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  42. ^ Mettam JJ, McCrohan CR & Sneddon LU (2011). «Характеристика хемосенсорных рецепторов тройничного нерва у радужной форели (Oncorhynchus mykiss): реакция на раздражители и углекислый газ» . Журнал экспериментальной биологии . 215 (4): 685–693. DOI : 10,1242 / jeb.060350 . PMID 22279076 . 
  43. ^ а б в г Брейтуэйт, В. (2010). Чувствуют ли рыбы боль? . Издательство Оксфордского университета.
  44. ^ Эшли, PJ, Sneddon, LU и McCrohan, CR (2006). «Свойства рецепторов роговицы костистых рыб» . Письма неврологии . 410 (3): 165–168. DOI : 10.1016 / j.neulet.2006.08.047 . PMID 17101221 . S2CID 14375428 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  45. ^ Sneddon, LU (2015). «Боль у водных животных» . Журнал экспериментальной биологии . 218 (7): 967–976. DOI : 10,1242 / jeb.088823 . PMID 25833131 . 
  46. ^ a b c d e Коррейя, AD, Cunha, SR, Scholze, M. и Stevens, ED (2011). «Новая поведенческая модель ноцицепции рыб для тестирования анальгетиков» . Фармацевтика . 4 (4): 665–680. DOI : 10,3390 / ph4040665 . PMC 4055884 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  47. ^ a b c d e f g h i j k Rose, JD; Arlinghaus, R .; Кук, SJ; Diggles, BK; Sawynok, W .; Стивенс, ED; Винн, CDL (2012). "Может ли рыба действительно чувствовать боль?" (PDF) . Рыба и рыболовство . 15 (1): 97–133. DOI : 10.1111 / faf.12010 .
  48. ^ Sneddon, LU (2002). «Анатомо-электрофизиологический анализ тройничного нерва радужной форели Onchorynchus mykiss» . Письма неврологии . 319 (3): 167–171. DOI : 10.1016 / S0304-3940 (01) 02584-8 . PMID 11834319 . S2CID 14807046 .  
  49. ^ Снег, PJ, Плендерлейт, MB и Райт LL (1993). «Количественное исследование популяций первичных сенсорных нейронов трех видов пластиножаберных рыб». Журнал сравнительной неврологии . 334 (1): 97–103. DOI : 10.1002 / cne.903340108 . PMID 8408762 . S2CID 32762031 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  50. ^ Брайтвайт, VA & Boulcott, P. (2007). «Восприятие боли, отвращение и страх у рыб» (PDF) . Болезни водных организмов . 75 (2): 131–138. DOI : 10,3354 / dao075131 . PMID 17578252 .  
  51. ^ a b c Вебер, ES (2011). «Обезболивание рыбой: боль, стресс, отвращение к страху или ноцицепция?». Ветеринарные клиники Северной Америки: практика экзотических животных . 14 (1): 21–32. DOI : 10.1016 / j.cvex.2010.09.002 . PMID 21074700 . 
  52. ^ a b c Снеддон, LU (2009). «Восприятие боли у рыб: индикаторы и конечные точки» . Журнал ИЛАР . 50 (4): 338–342. DOI : 10.1093 / ilar.50.4.338 . PMID 19949250 . 
  53. Перейти ↑ Dunlop, R. & Laming, P. (2005). «Механорецептивные и ноцицептивные реакции в центральной нервной системе золотой рыбки (Carassius auratus) и форели (Oncorhynchus mykiss)». Журнал боли . 6 (9): 561–568. DOI : 10.1016 / j.jpain.2005.02.010 . PMID 16139775 . 
  54. ^ a b Рейли, SC, Куинн, JP, Cossins, AR и Sneddon LU (2008). «Новые гены-кандидаты, идентифицированные в мозге во время ноцицепции у карпа (Cyprinus carpio) и радужной форели (Oncorhynchus mykiss)» . Письма неврологии . 437 (2): 135–138. DOI : 10.1016 / j.neulet.2008.03.075 . PMID 18440145 . S2CID 18763423 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  55. ^ Познер, LP (2009). «Боль и страдания в рыбе: обзор доказательств» . Журнал ИЛАР . 50 (4): 327–328. DOI : 10.1093 / ilar.50.4.327 . PMID 19949248 . 
  56. ^ Людвигсен, С., Стенклев, NC, Йонсен, HK, Лаукли, Э., Матре, Д. и Аас-Хансен, Ø. (2014). «Вызванные потенциалы у атлантической трески после предположительно безвредной и предположительно вредной электростимуляции: минимально инвазивный подход» . Физиология и биохимия рыб . 40 (1): 173–181. DOI : 10.1007 / s10695-013-9834-2 . PMC 3901938 . PMID 23896862 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  57. ^ а б Браун, С. (2015). «Рыбный интеллект, разум и этика» . Познание животных . 18 (1): 1–17. DOI : 10.1007 / s10071-014-0761-0 . PMID 24942105 . S2CID 207050888 .  
  58. ^ Снеддон, Луизиана; Лич, MC (2016). «Антропоморфное отрицание боли рыб». Чувствительность животных . 1 (3): 28.
  59. ^ Sneddon, LU (2011). «Восприятие боли у рыб и последствия употребления рыбы» . Журнал исследований сознания . 18 (9): 209–229.
  60. ^ Buatti, MC & Пастернак, GW (1981). «Множественные опиатные рецепторы: филогенетические различия». Исследование мозга . 218 (1–2): 400–405. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (81) 91319-6 . PMID 6268247 . S2CID 6870252 .  
  61. Перейти ↑ Velasco, EMF, Law, PY и Rodriguez, RE (2009). «Опиоидный рецептор Mu из рыбок данио проявляет функциональные характеристики, как и опиоидные рецепторы Mu млекопитающих». Данио . 6 (3): 259–268. DOI : 10.1089 / zeb.2009.0594 . PMID 19761379 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  62. ^ Виньуэла-Фернандес I, Jones E, Welsh Е.М., Fleetwood-Walker SM (сентябрь 2007). «Механизмы боли и их значение для лечения боли у сельскохозяйственных и домашних животных». Вет. Дж . 174 (2): 227–39. DOI : 10.1016 / j.tvjl.2007.02.002 . PMID 17553712 . 
  63. ^ Sneddon, LU (2012). «Клиническая анестезия и обезболивание у рыб» . Журнал экзотической медицины для домашних животных . 21 : 32–43. DOI : 10,1053 / j.jepm.2011.11.009 .
  64. ^ a b Джонс, С.Г., Камунде, К., Лемке, К. и Стивенс, ED (2012). «Отношение доза-ответ для антиноцицептивного эффекта морфина у рыб, радужной форели». Журнал ветеринарной фармакологической терапии . 35 (6): 563–570. DOI : 10.1111 / j.1365-2885.2011.01363.x . PMID 22229842 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  65. ^ a b Снеддон, LU (2003). «Доказательства боли у рыб: использование морфина в качестве обезболивающего» . Прикладная наука о поведении животных . 83 (2): 153–162. DOI : 10.1016 / s0168-1591 (03) 00113-8 .
  66. ^ Nordgreen, J., Джозеф П., Garner, JP, Janczak, AM, Ranheim, Б., Muir, WM и Horsberg, TE (2009). «Термоноцицепция у рыб: влияние двух различных доз морфина на термический порог и поведение после тестирования у золотой рыбки (Carassius auratus)». Прикладная наука о поведении животных . 119 (1–2): 101–107. DOI : 10.1016 / j.applanim.2009.03.015 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  67. ^ Б метла, DM (2007). «Когнитивные способности и разум: каких водных животных следует защищать?» (PDF) . Болезни водных организмов . 75 (2): 99–108. DOI : 10,3354 / dao075099 . PMID 17578249 .  
  68. ^ Mettam, JJ, Oulton, LJ, McCrohan, CR и Sneddon, LU (2011). «Эффективность трех типов анальгетиков в уменьшении боли у радужной форели, Oncorhynchus mykiss» . Прикладная наука о поведении животных . 133 (3): 265–274. DOI : 10.1016 / j.applanim.2011.06.009 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  69. ^ a b c Wolkers, CPB, Junior, BA, Menescal-de-Oliveira, L. и Hoffmann, A. (2013). «Стресс-индуцированная антиноцицепция у рыб, обращенная налоксоном» . PLOS ONE . 8 (7): e71175. Bibcode : 2013PLoSO ... 871175W . DOI : 10.1371 / journal.pone.0071175 . PMC 3728202 . PMID 23936261 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  70. ^ a b Стинберген, П. Дж. и Бардин, Н. (2014). «Антиноцицептивные эффекты бупренорфина у личинок рыбок данио: альтернатива для моделей грызунов для изучения боли и ноцицепции?». Прикладная наука о поведении животных . 152 : 92–99. DOI : 10.1016 / j.applanim.2013.12.001 .
  71. ^ Ehrensing, RH, Мичелл, GF и Kastin, AJ (1982). «Аналогичный антагонизм морфиновой анальгезии MIF-1 и налоксоном у Carassius auratus». Фармакология, биохимия и поведение . 17 (4): 757–761. DOI : 10.1016 / 0091-3057 (82) 90358-6 . PMID 6129644 . S2CID 31113845 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  72. ^ Червова, LS & Лапшин, DN (2000). «Опиоидная модуляция болевого порога у рыб». Доклады биологических наук . 375 (1): 590–591. DOI : 10.1023 / а: 1026681519613 . PMID 11211504 . S2CID 1180288 .  
  73. ^ a b c Экрот, Дж. Р., Ос-Хансен, О., Снеддон, Л. У., Бичао, Х. и Дёвинг, КБ (2014). «Психологические и поведенческие реакции на вредные раздражители у атлантической трески (Gadus morhua)» . PLOS ONE . 9 (6): e100150. Bibcode : 2014PLoSO ... 9j0150E . DOI : 10.1371 / journal.pone.0100150 . PMC 4061104 . PMID 24936652 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  74. ^ Грандин, Т. (2015). «Глава 2 - Важность измерения для улучшения благополучия домашнего скота, птицы и рыбы». В Грандин Т. (ред.). Улучшение благополучия животных: практический подход .
  75. ^ Рейли, SC, Quinn, JP, Cossins, AR и Sneddon, LU (2008). «Поведенческий анализ ноцицептивного события у рыб: сравнение трех видов демонстрирует специфические реакции» . Прикладная наука о поведении животных . 114 (1): 248–259. DOI : 10.1016 / j.applanim.2008.01.016 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  76. ^ Рокес, JAC, Аббинк, W., Geurds, Ф. ван де Вис, Х. и Флик, G. (2010). «Стрижка хвоста, болезненная процедура: исследования нильской тилапии и карпа». Физиология и поведение . 101 (4): 533–540. DOI : 10.1016 / j.physbeh.2010.08.001 . PMID 20705079 . S2CID 25859917 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  77. ^ Dunayer, Джоан, «Рыба: Чувствительность Вне Возьмитесь Captor,». Повестка дня животных, июль / август 1991, стр 12-18
  78. ^ «Познание животных» . 2015-04-22 . Проверено 15 сентября 2015 года .
  79. ^ Dunlop, Р. Millsopp, С. и Лэминг, P. (2006). «Обучение избеганию у золотой рыбки (Carassius auratus) и форели (Oncorhynchus mykiss) и последствия для восприятия боли». Прикладная наука о поведении животных . 97 (2): 255–271. DOI : 10.1016 / j.applanim.2005.06.018 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  80. ^ a b Миллсопп, С. и Лэминг, П. (2007). «Компромисс между кормлением и избеганием шока у золотой рыбки (Carassius auratus)». Прикладная наука о поведении животных . 113 (1–3): 247–254. DOI : 10.1016 / j.applanim.2007.11.004 .
  81. ^ a b Снеддон LU, Брейтуэйт VA и Gentle MJ (2003). «Тест нового объекта: исследование боли и страха у радужной форели» . Журнал боли . 4 (8): 431–440. DOI : 10,1067 / S1526-5900 (03) 00717-X . PMID 14622663 . 
  82. ^ Эшли, PJ, Рингроуз, С., Эдвардс, KL, Уоллингтон, Е., McCrohan, CR и Снеддон, LU (2009). «Влияние вредной стимуляции на реакцию борьбы с хищниками и статус доминирования радужной форели» . Поведение животных . 77 (2): 403–410. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2008.10.015 . S2CID 19225428 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  83. Перейти ↑ Broom, DM (2001). «Эволюция боли» (PDF) . Vlaams Diergeneeskundig Tijdschrift . 70 (1): 17–21.
  84. ^ a b Браун, Кулум (2016). «Рыбная боль: неудобная правда» . Чувствительность животных . 1 (3): 32.
  85. Перейти ↑ Cooke, SJ & Sneddon LU (2007). «Перспективы защиты животных при любительской рыбалке». Прикладная наука о поведении животных . 104 (3–4): 176–198. CiteSeerX 10.1.1.630.459 . DOI : 10.1016 / j.applanim.2006.09.002 . 
  86. ^ Лик, J. (14 марта 2004). «Рыболовы, чтобы встретиться с проверкой RSPCA» . Санди Таймс . Проверено 15 сентября 2015 года .
  87. ^ Diggles, BK (2016). «Рыбная боль: изменит ли это текущую передовую практику в реальном мире?». Чувствительность животных . 1 (3): 35.
  88. ^ Sneddon, LU (2006). «Этика и благополучие: восприятие боли у рыб» . Бык. Евро. Доц. Рыбы. Патол . 26 (1): 6–10.
  89. ^ a b Скифтесвик, Энн Берит; Бровман, Говард I; Уотсон, Крейг А; Арлингхаус, Роберт; Кук, Стивен Дж; Cowx, Ian G; Дербишир, Стюарт WG; Касумян, Александр; Ки, Брайан; Роуз, Джеймс Д; Шваб, Александр; Стивенс, Э. Дон (2018). «Благополучие водных животных: где они находятся, куда они направляются и что это значит для научных исследований, аквакультуры, любительского рыболовства и коммерческого рыболовства» . Журнал ICES по морским наукам . 76 (1): 82–92. DOI : 10.1093 / icesjms / fsy067 . ISSN 1054-3139 . 
  90. ^ "Животные (научные процедуры) Закон 1986" (PDF) . Домашний офис (Великобритания) . Проверено 23 сентября 2015 года .
  91. ^ "Закон о защите животных 2006" . Правительство Великобритании. 2006 . Проверено 25 сентября 2015 года .
  92. ^ "Название 7 USC - СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО" .
  93. ^ «Животные в исследованиях» . neavs. Архивировано из оригинального 18 -го сентября 2015 года . Проверено 25 сентября 2015 года .
  94. ^ Хенриксен, S., Vaagland, H., Sundt-Хансен, L., май, Р. и Fjellheim, A. (2003). «Последствия восприятия боли у рыб при вылове и выпуске, аквакультуре и коммерческом рыболовстве» (PDF) . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  95. Перейти ↑ Rose, JD (2002). «Нейроповеденческая природа рыб и вопрос осознания и боли» (PDF) . Обзоры в Науке о рыболовстве . 10 (1): 1–38. CiteSeerX 10.1.1.598.8119 . DOI : 10.1080 / 20026491051668 . S2CID 16220451 . Архивировано из оригинального (PDF) 10-10-2012.   
  96. Перейти ↑ Rose, JD (2002). "Рыба чувствует боль?" . Архивировано из оригинала на 20 января 2013 года . Проверено 27 сентября 2007 года .
  97. ^ «Рыбы действительно чувствуют боль, - говорят ученые» . BBC News . 30 апреля 2003 . Проверено 20 мая 2010 года .
  98. ^ a b Грандин, Т. и Джонсон, К. (2005). Животные в переводе . Нью-Йорк: Скрибнер. С.  183–184 . ISBN 978-0-7432-4769-6.
  99. ^ Роуз, JD (2003) Критика статьи: «Есть ли у рыб ноцицепторы: свидетельства эволюции сенсорной системы позвоночных». Архивировано 19 ноября2008 г. в Wayback Machine. Информационные ресурсы по благополучию животных № 20. Е.П. Эриксон, Эд., Министерство сельского хозяйства США, Белтсвилл, Мэриленд. Стр. 49-51.
  100. ^ Ки, Б. (2016). «Почему рыбы не чувствуют боли». Чувствительность животных . 1 (3): 1.
  101. ^ «У рыб не хватает мозгов, чтобы чувствовать боль, - говорит последняя школа мысли» . Телеграф . 10 февраля 2003 г.
  102. Перейти ↑ Rose, JD (2007). «Антропоморфизм и« психическое благополучие »рыб» . Болезни водных организмов . 75 (2): 139–154. DOI : 10,3354 / dao075139 . PMID 17578253 . 
  103. ^ Sneddon, LU (28 августа 2012). «Восприятие боли рыбами: почему критики не могут принять научные доказательства боли у рыб» (PDF) . Cite journal requires |journal= (help)
  104. ^ Дербишир, SW (2016). «Рыбам не хватает мозгов и психологии для боли». Чувствительность животных . 1 (3): 18.
  105. Перейти ↑ Woodruff, M. (2017). «Сознание у костистых: есть что-то вроде рыбы». Чувствительность животных . 2 (13): 1.
  106. Перейти ↑ Woodruff, M. (2018). «Чувствительность рыб: подробнее о доказательствах». Чувствительность животных . 3 (13): 16.
  107. ^ Фейнберг, TE и Mallatt, JM (2016). Древние истоки сознания: как мозг создавал опыт. Кембридж, Массачусетс: MIT Press.
  108. Перейти ↑ Newby, NC & Stevens, ED (2008). «Влияние« болевого »теста уксусной кислоты на кормление, плавание и респираторные реакции радужной форели (Oncorhynchus mykiss)». Прикладная наука о поведении животных . 114 (1): 260–269. DOI : 10.1016 / j.applanim.2007.12.006 .
  109. ^ Sneddon, LU (2009). «Влияние« болевого »теста уксусной кислоты на кормление, плавание и респираторные реакции радужной форели (Oncorhynchus mykiss): критика Newby and Stevens (2008)» . Прикладная наука о поведении животных . 116 (1): 96–97. DOI : 10.1016 / j.applanim.2008.07.006 .
  110. Перейти ↑ Newby, NC & Stevens, ED (2009). «Влияние« болевого »теста уксусной кислоты на кормление, плавание и респираторные реакции радужной форели (Oncorhynchus mykiss): критика Newby and Stevens (2008) - реакция». Прикладная наука о поведении животных . 116 (1): 97–99. DOI : 10.1016 / j.applanim.2008.07.009 .
  111. ^ Б «Рыба на самом деле может чувствовать боль и реагировать на нее так же, как человек» . Университет Пердью. 29 апреля 2009 г.

Внешние ссылки [ править ]

  • Рыбная боль
  • «Наука показывает, что рыбы чувствуют боль» . Марк Бекофф . Huffington Post . 2015-12-29.
  • «Чувствуют ли рыбы боль? Дебаты продолжаются» . Марк Лалланилья . LiveScience .
  • Как наиболее гуманно убивать ракообразных для употребления в пищу человеком? База знаний RSPCA. RSPCA Австралия