Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Палеогнаты
Casuarius casuarius Южный казуар Папуа-Новая Гвинея, автор - Ник Хобгуд.jpg
Казуар южный ( Casuarius casuarius )
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Авес
Инфракласс:Palaeognathae
Pycraft , 1900 год.
Заказы

Бескилевой / ˌ р æ л я ɒ ɡ п ə & thetas ; я / , или paleognaths (от древнегреческого palaió- «старого» + Гнатос «челюсти») является одним из 2 -х живых кладов из птиц - другое существо новонёбного . Вместе эти две клады образуют кладу Neornithes . Бескилевые содержит пять сохранившихся ветви бескрылых линий (плюс два потухших кладов ), называют бескилевые , и один летающего родом, тем Neotropic тинамозный . [2] [3] Существует 47 видов тинамуса, 5 видов киви ( Apteryx ), 3 казуаров ( Casuarius ), 1 эму ( Dromaius ) (еще один вымер в исторические времена), 2 вида нанд ( Рея ) и 2 вида. из страуса ( Struthio ). [4] Недавние исследования показали, что палеогнаты монофилетичны, но традиционное таксономическое разделение на нелетающие и летающие формы неверно; тинам внутри ратитарадиация, а это означает, что нелетаемость возникала независимо несколько раз в результате параллельной эволюции . [5]

Есть три вымершие группы, которые являются бесспорными членами Palaeognathae: Lithornithiformes , Dinornithiformes ( моа ) и Aepyornithiformes ( птицы-слоны ). Есть и другие вымершие птицы, которые были связаны с Palaeognathae по крайней мере одним автором, но их родство является предметом споров.

Слово « палеогнат» происходит от древнегреческого обозначения «старые челюсти» в связи с анатомией скелета неба , которая описывается как более примитивная и рептильная, чем у других птиц. [6] Палеогнатные птицы сохраняют некоторые основные морфологические признаки, но ни в коем случае не являются живыми окаменелостями, поскольку их геномы продолжали развиваться на уровне ДНК под давлением отбора со скоростью, сравнимой с ветвью Neognathae живых птиц, хотя есть некоторые разногласия по поводу точного отношения между ними и другими птицами. Есть также несколько других научных споров об их эволюции (см. Ниже). [7]

Происхождение и эволюция [ править ]

Смотрите также: Список палеогнатов

Нет однозначно paleognathous ископаемые птицы не известно до кайнозоя (хотя птицы иногда интерпретировались как lithornithids происходят в альба Аппалачских сайтов [8] [9] ), но там было много сообщений о предполагаемых paleognathes, и он уже давно был сделан вывод , что они могут иметь возникла в меловом периоде . Учитывая северное полушарие расположение морфологически наиболее базальной ископаемых форм (например, Lithornis , Pseudocrypturus , Paracathartes и Palaeotis ), Laurasianможно сделать вывод о происхождении группы. Современное почти полностью гондванское распространение было бы результатом многократной колонизации южных массивов суши летающими формами, которые впоследствии развили нелетающие, а во многих случаях и гигантизм. [10]

Отливка окаменелостей Pseudocrypturus cercanaxius , Копенгагенский зоологический музей

Одно исследование молекулярных и палеонтологических данных показало, что современные отряды птиц, включая палеогнатные, начали расходиться друг от друга в раннем меловом периоде . [11] Бентон (2005) резюмировал это и другие молекулярные исследования как предполагающие, что палеогнаты должны были возникнуть 110–120 миллионов лет назад в раннем меловом периоде . Он отмечает, однако, что летописей окаменелостей не было до 70 миллионов лет назад, что оставляет промежуток в 45 миллионов лет. Он спрашивает, будут ли когда-нибудь найдены окаменелости палеогнатий, или предполагаемые темпы молекулярной эволюции слишком медленные, и что эволюция птиц действительно ускорилась во время адаптивного излучения после границы мелового и палеогенного периодов ( граница K – Pg). [1]

Другие авторы ставили под сомнение монофилию Palaeognathae по разным причинам, предполагая, что они могли быть мешаниной неродственных птиц, которые были сгруппированы вместе, потому что они случайно не летают. У неродственных птиц анатомия ратита могла развиться несколько раз по всему миру в результате конвергентной эволюции . МакДауэлл (1948) утверждал, что сходство в анатомии нёба у палеогнатов на самом деле могло быть неотенией., или сохранившие эмбриональные черты. Он отметил, что были и другие особенности черепа, такие как сохранение швов во взрослом возрасте, которые были такими же, как у молодых птиц. Таким образом, возможно, характерное нёбо было на самом деле замороженной стадией, через которую прошли многие эмбрионы килевидных птиц в процессе развития. Таким образом, сохранение ранних стадий развития могло быть механизмом, благодаря которому различные птицы становились нелетающими и становились похожими друг на друга. [12]

Восстановление жизни Литорниса .

Хоуп (2002) рассмотрел все известные окаменелости птиц мезозоя в поисках доказательств происхождения эволюционной радиации неорнитов . Это излучение также сигнализирует о том, что палеогнаты уже разошлись. Она отмечает пять раннемеловых таксонов, которые были отнесены к Palaeognathae. Она считает, что ни один из них не может быть четко определен как таковой. Тем не менее, она не найдут доказательства того , что новонёбная и, следовательно, также бескилевая не было расходился не поздней ранние кампанского возраст мелового периода. [13]

Вегавис - окаменелая птица из альбского периода раннемеловой Антарктиды. Вегавис наиболее близок к истинным уткам. Поскольку практически все филогенетические анализы предсказывают, что утки разошлись после палеогнатов, это свидетельствует о том, что палеогнаты возникли задолго до этого времени. [14]

Исключительно сохранившийся экземпляр вымершей летающей палеогнатии Lithornis был опубликован Леонардом и др. в 2005 году. Это сочлененная и почти полная окаменелость из раннего эоцена Дании, и считается, что это самый хорошо сохранившийся литорнитиформный череп из когда-либо обнаруженных. Авторы пришли к выводу, что Lithornis был близким родственником тинамуса, а не страусов, и что литорнитиформ + тинам были наиболее базальными палеогнатами. Они пришли к выводу, что все ратиты были монофилетическими и произошли от одного общего предка, который стал нелетающим. Они также интерпретируют палеогнатоподобных Limenavis из Раннемеловой Патагонии как возможное свидетельство мелового имонофилетическое происхождение палеогнатов. [7]

Загадочные большие яйца из плиоцена Лансароте на Канарских островах были приписаны ратитам. [15]

В 2007 году был проведен амбициозный геномный анализ живых птиц, который противоречил данным Leonard et al. (2005). Было обнаружено, что тинамы не являются примитивными в пределах палеогнатов, но относятся к наиболее развитым. Для этого требуются множественные случаи отсутствия полета в пределах палеогнатес и частично опровергается гипотеза викариантности Гондваны (см. Ниже). В ходе исследования были изучены последовательности ДНК из 19 локусов 169 видов. Было обнаружено свидетельство того, что палеогнаты представляют собой одну естественную группу ( монофилетическую ), и что их расхождение с другими птицами является старейшим расхождением среди всех существующих групп птиц. Он также поместил тинам в ратитов, более производных, чем страусы или носы, и как родственную группу эму и киви, и это делает ратитов парафилетическими . [16]

Связанное с этим исследование посвящено исключительно проблеме филогении палеогнатий. Он использовал молекулярный анализ и изучил двадцать несвязанных ядерных генов. Это исследование пришло к выводу, что было по крайней мере три случая нелетающих, которые привели к разным отрядам ратитов, что сходство между отрядами ратитов частично связано с конвергентной эволюцией и что палеогнатые монофилетические , а ратиты - нет. [17]

Начиная с 2010 года, исследования ДНК показали, что тинамы являются сестринской группой вымерших моа Новой Зеландии. [3] [5] [18] [19]

История классификаций [ править ]

В истории биологии было много конкурирующих таксономий птиц, ныне включенных в Palaeognathae. Эту тему изучали Дюбуа (1891), Шарп (1891), Шуфельд (1904), Сибли и Алквист (1972, 1981) и Крафт (1981).

Меррему (1813) часто приписывают совместную классификацию палеогнатов, и он создал таксон «Ratitae» (см. Выше). Тем не менее, Linnaeus (1758) помещал Казуар, эму, страус и нанду~d вместе в Struthio . Урок (1831 г.) добавил киви к Ratitae. Паркер (1864) сообщил о сходстве вкуса тинамуса и ратита, но Хаксли (1867) более широко приписывают это понимание. Хаксли по-прежнему относил тинамус к Каринатам Меррема из-за их килевидной грудины и считал, что они наиболее тесно связаны с Galliformes .

Пайкрафт (1900) сделал большой шаг вперед, когда ввел термин Palaeognathae. Он отверг классификацию Ratitae-Carinatae, которая разделяла тинамы и ратиты. Он рассуждал, что бескилевая, или «ратитовая», грудина могла легко развиться у неродственных птиц, которые самостоятельно стали нелетающими. Он также признал, что ратиты были вторично нелетающими. Его подразделения были основаны на особенностях небного скелета и других систем органов. Он установил семь примерно современных отрядов живых и ископаемых палеогнатов (Casuarii, Struthiones, Rheae, Dinornithes, Aepyornithes, Apteryges и Crypturi - последний его термин для тинамусов после рода Tinamou Crypturellus ).

Бескилевой, как правило , рассматривается как надотряд , но авторы относились к ним как таксон так высоко , как подкласс (Stresemann 1927-1934 гг) или как низко как порядка (Cracraft 1981 и МСОП , который включает в себя все palaeognaths в «Struthioniformes» [20] ).

Кладистика [ править ]

Palaeognathae
 

Struthioniformes ( страусы )

 
Notopalaeognathae
 

Rheiformes ( Рея )

 
 
 
 

Tinamiformes ( Тинамус )

 
 

Dinornithiformes † ( Моа )

 
 
Новаэратиты
 
 
 

Apterygiformes ( киви )

 
 

Aepyornithiformes † ( птица-слон )

 
 
Casuariiformes
 

Казуариды ( Казуары )

 
 

Dromaiidae ( Эму )

 
 
 
 
 
 
 

Кладограмма основана на Mitchell (2014) [5] с некоторыми названиями клад после Юрия и др. al (2013) [21]

Cloutier, A. et al . (2019) в своем молекулярном исследовании относят страусов к базовой линии, а рею - к следующей по базальной линии. [22]

Описание [ править ]

Paleognathes названы в честь характерной сложной архитектуры костей костного неба. Крафт (1974) определил его с помощью пяти персонажей.

  1. Сошник большой и артикулирует с межчелюстными костьми и maxillopalatines кпереди. Кзади сошник сливается с вентральной поверхностью крыловидного отростка , а небные кости сливаются с вентральной поверхностью этого сочленения птериговомера.
  2. Крыловидная мышца препятствует сочленению небной кости медиально с базисфеноидом.
  3. Небная и крыловидная кость сливаются в жесткий сустав.
  4. Сочленение крыловидного отростка базиптеригоидного отростка базикраниума расположено рядом с сочленением крыловидной и квадратной кости.
  5. Крыловидно-квадратное сочленение сложное и включает орбитальный отросток квадратной кости. [23]

Палеогнаты имеют схожую анатомию таза. В тазу большое открытое подвздошно-седалищное отверстие . Лобковая кость и седалищная кость могут быть длиннее подвздошной кости , выступая под хвостом. Расположенный позади вертлужной впадины часть таза длиннее preacetabular части.

Палеогнаты имеют рисунок бороздок на роговом покрытии клюва. Это покрытие называется рамфотекой . Узор палеогнат имеет одну центральную полосу рога с длинными треугольными полосами по бокам.

У Paleognathes яйца насиживает самец. Самец может включать в свое гнездо яйца одной или нескольких самок. Он также может иметь яйца, откладываемые в его гнездо самками, которые не спаривались с ним, в случаях гнездового паразитизма . Только у страусов и большого пятнистого киви самка также помогает высиживать яйца. [24]

Тинаму Центральной и Южной Америки, в первую очередь земными, хотя они летают слабо. У тинамуса очень короткие рулевые перья, что придает им почти бесхвостый вид. В целом они напоминают галловидных птиц, таких как перепела и тетерев.

У тинамусов очень длинная килевидная грудина необычной трехзубчатой ​​формы. Эта кость, грудина , имеет центральную пластину ( Carina sterni ) с двумя длинными тонкими боковыми трабекулами , которые изгибаются в обе стороны и почти касаются киля сзади. Эти трабекулы также можно рассматривать как края двух больших отверстий, которые надрезают задний край грудины и проходят почти на всю ее длину. У тинамусов правильная полукруглая фуркула без следов гипоклеидия . [25] Есть острый угол между лопаткой и клювовидным отростком , как у всех летающих птиц. Таз имеет открытыйподвздошно-седалищное отверстие , рассекающее задний край между подвздошной и седалищной костями , как у всех палеогнатес. Tinamous не имеют истинного пигостиля , их хвостовые позвонки остаются несращенными, как у ratites. [26]

Перья тинаму похожи на перья летучих птиц тем, что у них есть рахис и две лопасти. Однако структура перьев тинамо уникальна тем, что у них есть зазубрины, которые остаются соединенными на концах. Таким образом, параллельные зубцы разделяются только прорезями между ними. [27] У тинамусов есть мочепиговые железы .

Сравнение киви , страуса и динорниса , каждый со своим яйцом

Крысиные птицы строго нелетают, и их анатомия отражает специализацию в отношении наземной жизни. Термин « ратит » происходит от латинского слова ratis , обозначающего плот, потому что они обладают плоской грудиной или грудиной в форме плота. Эта характерная грудина отличается от таковой у летающих птиц, у которых грудная мускулатура непропорционально велика, чтобы обеспечивать силу взмахов крыльев, а у грудины появляется выступающий киль, или carina sterni, для закрепления этих мышц. В ключицы не запали в вилок. Вместо этого, если они вообще есть, каждый похож на шину и лежит вдоль медиальной границы коракоида., прикрепляется там клюво-ключичной связкой. Между лопаткой и коракоидом тупой угол , и две кости сливаются вместе, образуя скапулокоракоид . [26] Ratites имеют уменьшенную и упрощенную структуру крыльев и сильные ноги. За исключением некоторых перьев крыльев реи, нити зазубрин , составляющие лопатки перьев, не соединяются плотно друг с другом, что придает оперению более лохматый вид и делает ненужным смазывание перьев маслом. Взрослые ратиты не имеют чистящей железы ( уропигиальной железы ), содержащей масло для чистки.

Палеогнаты в целом, как правило, имеют пропорционально маленький мозг и относятся к числу ныне живущих птиц с наиболее ограниченными когнитивными способностями. Киви, однако, исключительны и имеют большой мозг, сравнимый с мозгом попугаев и певчих птиц , хотя доказательства аналогичного уровня сложности поведения в настоящее время отсутствуют. [28]

Размеры [ править ]

Живые представители Palaeognathae колеблются от 6 дюймов (15 см) до 9 футов (2,7 м), а вес может быть от 0,09 до 345 фунтов (0,0–156,5 кг). [24] Страусы - самые крупные страусы (члены отряда Struthioniformes) с длинными ногами и шеей. Их рост составляет от 5,7 до 9 футов (1,7–2,7 м), а вес - от 139 до 345 фунтов (63–156 кг). [24] У них распущенные крылья. У самцов черные и белые перья, а у самок серовато-коричневые. Они уникальны среди птиц тем, что на каждой ступне остаются только третий и четвертый пальцы. На крыльях страуса есть когти или когти на первом и втором пальцах (а у некоторых особей и на третьем). Страусы отличаются от других палеогнатов тем, что имеют уменьшенную сошниковую кость черепа.[ необходима цитата ]

Эму от 6 до 7,5 футов (1,8–2,3 м) в высоту и весят от 75 до 110 фунтов (34–50 кг). [24] У них короткие крылья, а у взрослых - коричневые перья.

Реи от 3 до 4,6 футов (91–140 см) и весят от 33 до 88 фунтов (15–40 кг). [24] Их перья серые или коричнево-белые с пятнами. У них большие крылья, но нет рулевых перьев. У них нет ключиц.

Казуары от 3,5 до 5,6 футов (1,1–1,7 м) в высоту и весят от 30 до 130 фунтов (14–59 кг). [24] У них есть рудиментарные крылья с черными перьями и шестью жесткими, похожими на дикобраза иглами вместо первичных и вторичных перьев.

Киви - самые маленькие из ратитов, их рост от 14 до 22 дюймов (36–56 см) и вес от 2,6 до 8,6 фунтов (1,2–3,9 кг). [24] У них лохматые коричневые перья.

Размеры Tinamous варьируются от 8 до 21 дюйма (20–53 см), а вес - от 1,4 до 5 фунтов (640–2 270 г). [24]

Передвижение [ править ]

Многие из более крупных птиц-ратитов имеют чрезвычайно длинные ноги, а самая крупная из ныне живущих птиц, страус , может бегать со скоростью более 35 миль в час (60 км / ч). Эму имеют длинные сильные ноги и могут разгоняться до 30 миль в час (48 км / ч). Казуары и реи демонстрируют сходное сходство в маневренности, а некоторые вымершие формы могли достигать скорости 45 миль в час (75 км / ч). [ необходима цитата ]

Биогеография [ править ]

Сегодня ратиты в основном ограничены Южным полушарием, хотя в кайнозое они также присутствовали в Европе , Северной Америке и Азии . В меловом периоде эти южные континенты были соединены, образуя единый континент под названием Гондвана . Гондвана - решающая территория в важном научном вопросе об эволюции Palaeognathae и, следовательно, об эволюции всех Neornithes .

Есть две теории относительно эволюции палеогнатов. Согласно гипотезе наместничества Гондваны, палеогнаты произошли однажды, от одного предка, в Гондване в меловом периоде, а затем переселились на дочерние суши, которые стали сегодняшними южными континентами. Эта гипотеза наиболее убедительно подтверждается исследованиями молекулярных часов, но она ослаблена отсутствием каких-либо палеогнатов мелового или южного окаменелостей, а также ранним излучением палеогнатов на суше Лавразии. Согласно гипотезе третичного излучения, [а] они возникли после мелового – палеогенового вымирания.от нескольких летающих предков на разных континентах по всему миру. Эта гипотеза подтверждается исследованиями молекулярной филогении и соответствует летописи окаменелостей, но ее ослабляют морфологические филогенетические исследования. Обе гипотезы были поддержаны и оспорены многими исследованиями многих авторов. [6]

Исследование 2016 года генетической и морфологической дивергенции пришло к выводу, что группа имела лауразийское происхождение. [10]

Гипотеза наместничества Гондваны [ править ]

Крафт (2001) дал всесторонний обзор данных и решительно поддержал гипотезу викариантности Гондваны филогенетическими данными и исторической биогеографией. Он цитирует исследования молекулярных часов, которые показывают, что базальная дата дивергенции неорнитов составляет около 100 млн лет назад . Он приписывает авторам исследований молекулярных часов наблюдение, что отсутствие окаменелостей южных палеогнатий может соответствовать относительно скудным южным меловым отложениям и относительному отсутствию полевых палеонтологических исследований в южном полушарии. Более того, Крафт синтезирует морфологические и молекулярные исследования, отмечая конфликты между ними, и приходит к выводу, что большая часть доказательств свидетельствует в пользу монофилии палеогнатий.. Он также отмечает, что не только ратиты, но и другие базальные группы новорожденных птиц имеют трансантарктическое распространение, как и следовало ожидать, если бы палеогнаты и неогнаты разошлись в Гондване. [30]

Геологический анализ показал, что Новая Зеландия могла быть полностью под водой еще 28 млн лет назад, что сделало невозможным выживание нелетающих птиц. [ необходима цитата ] Однако открытие окаменелости Sphenodon, датируемой ранним миоценом 19–16 млн лет назад, поднимает вопрос о том, была ли масса острова полностью затоплена. Это открытие предлагает дополнительные доказательства того, что древние виды Sphenodon жили на некоторой части суши с тех пор, как отделились от Гондваны.примерно 82 млн лет назад. Доказательства повышения уровня моря, затопившего большую часть Новой Зеландии, являются общепринятыми, но есть споры о том, какая часть Новой Зеландии была затоплена. Вид Sphenodon, сохранившийся на остатках острова, предполагает, что выжили и более крупные виды. [31]

В конце концов, самая ранние записанная paleognaths летит, предположительно плезиоморфный lithornithids , нашли вполне возможно, уже в позднем меле в Северной Америке , [8] [9] в то время как некоторые из самых ранних нелетающих бескилевых происходят в Европе. [32] Гипотеза викариантности основывается на предположении, что южные массивы суши были более важны для эволюции ратитов, чем северные. [32] [33]

Гипотеза третичного излучения [а] [ править ]

Федучча (1995) подчеркнул событие вымирания на границе мелового и палеогенного периодов как вероятный двигатель диверсификации неорнитов, изобразив только одну или очень немногие ветки птиц, пережившие конец мелового периода. Он также отметил, что птицы во всем мире развили анатомию, похожую на крысиную, когда стали нелетающими, и считали сходство современных крысят, особенно киви, неоднозначным. [34] В этом акценте на кайнозое , а не на меловом периоде, как времени базальных расхождений между неорнитинами, он следует за Олсоном. [35]

Хоуд показал, что Lithornithiformes , группа летающих птиц, которые были обычны в кайнозое северного полушария, также были палеогнатами. Он утверждает, что каменная птица Paleotis , известная по окаменелостям в Дании (северное полушарие), обладала уникальными анатомическими особенностями черепа, которые делают ее членом того же отряда, что и страусы. Он также утверждал, что киви не должны были достигнуть Новой Зеландии, которая покинула материк в раннем меловом периоде , если их предок был нелетающим; это утверждение, по крайней мере, было подтверждено открытием возможно летучего Proapteryx. Поэтому он пришел к выводу, что литорнитоподобные предки могли достичь южных континентов примерно 30-40 миллионов лет назад и развили нелетающие формы, которые являются сегодняшними ратитами. [36] Эта гипотеза противоречит некоторым более поздним молекулярным исследованиям, [37] но поддерживается другими. [17]

Отношение к людям [ править ]

Человеческое происхождение эволюционировало в Африке в симпатии к страусам . После того, как Homo появился и покинул Африку и перебрался на другие континенты, они продолжали встречать страусов в Аравии и большей части южной и центральной Азии.. Никаких контактов с другими родами палеогнат не было, пока аборигены не заселили Новую Гвинею и Австралию. Впоследствии палеоиндейцы столкнулись с тинамом и реей в Центральной и Южной Америке, австронезийские поселенцы столкнулись и истребили слоновых птиц Мадагаскара, и маори сделали то же самое с моа Новой Зеландии. Гигантские ратиты Мадагаскара и Новой Зеландии развивались практически без воздействия хищников-млекопитающих и были неспособны справиться с хищничеством людей; такая же участь постигла и многих других океанических видов (как, по-видимому, ранее австралийских дроморнитидов ). Во всем мире большинство гигантских птиц вымерли к концу 18 века, а большинство выживших видов в настоящее время находятся под угрозой исчезновения.. Однако сосуществование между птицами-слонами и людьми оказалось дольше, чем считалось ранее. [38]

Сегодня таких ратитов, как страус , разводят и иногда даже содержат в качестве домашних животных. Ратиты играют большую роль в человеческой культуре; их выращивают, едят, гоняют, охраняют и содержат в зоопарках.

См. Также [ править ]

  • Нелетающих птица
  • Список ископаемых родов птиц
  • Список позднечетвертичных доисторических видов птиц
  • Список недавно исчезнувших видов птиц

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b В это обозначение входит термин « третичный », который в настоящее время не одобряется Международной комиссией по стратиграфии как формальная геохронологическая единица . [29]

Сноски

  1. ^ a b Бентон, Майкл Дж. (2005)
  2. ^ Ветмор, А. (1960) Классификация птиц мира. Смитсоновская коллекция «Разное» (Вашингтон, округ Колумбия: Смитсоновский институт) 139: 1–37.
  3. ^ a b Бейкер, AJ; Haddrath, O .; McPherson, JD; Клотье, А. (2014). «Геномная поддержка клады Моа-Тинаму и адаптивной морфологической конвергенции у нелетающих крыс» . Молекулярная биология и эволюция . 31 (7): 1686–1696. DOI : 10.1093 / molbev / msu153 . PMID  24825849 .CS1 maint: ref = harv ( ссылка )
  4. ^ Клементс, JC et al . (2010)
  5. ^ a b c Митчелл, KJ; Llamas, B .; Soubrier, J .; Роленс, штат Нью-Джерси; Достойный, TH; Wood, J .; Ли, MSY; Купер, А. (23 мая 2014 г.). «Древняя ДНК показывает, что птицы-слоны и киви являются родственными таксонами, и проясняет эволюцию птиц-ратитов» (PDF) . Наука . 344 (6186): 898–900. DOI : 10.1126 / science.1251981 . hdl : 2328/35953 . PMID 24855267 .  CS1 maint: ref = harv ( ссылка )
  6. ^ a b Houde, PT (1988)
  7. ^ a b Леонард, Л. и др . (2005)
  8. ^ a b Ископаемые птицы палеогена
  9. ^ a b Литорнитид (Aves: Palaeognathae) из палеоцена (тиффанский период) в южной Калифорнии
  10. ^ a b Ёнэдзава, Т .; Сегава, Т .; Mori, H .; Кампос, ПФ; Hongoh, Y .; Endo, H .; Акиёси, А .; Коно, Н .; Nishida, S .; Wu, J .; Jin, H .; Adachi, J .; Кишино, Х .; Курокава, К .; Nogi, Y .; Tanabe, H .; Мукояма, H .; Yoshida, K .; Rasoamiaramanana, A .; Yamagishi, S .; Hayashi, Y .; Yoshida, A .; Koike, H .; Акишинономия, Ф .; Willerslev, E .; Хасегава, М. (15 декабря 2016 г.). «Филогеномика и морфология вымерших палеогнатов раскрывают происхождение и эволюцию Ratites» . Текущая биология . 27 (1): 68–77. DOI : 10.1016 / j.cub.2016.10.029 . PMID 27989673 . 
  11. ↑ Купер, Алан и Пенни, Дэвид (1997)
  12. ^ Макдауэлл, Сэм (1948)
  13. ^ Хоуп, С. (2002) «Мезозойское излучение Neornithes» в Chiappe, Luis M .; Витмер, Лоуренс М. Мезозойские птицы Лос-Анджелес, Калифорния: Калифорнийский университет Press, стр. 339–389 ISBN 0-520-20094-2 
  14. ^ Кларк, JA et al . (2005)
  15. ^ SÁNCHEZ МАРКО, Антонио (2010). «НОВЫЕ ДАННЫЕ И ОБЗОР ПРОШЛОГО АВИФАУНА С КАНАРСКИХ ОСТРОВОВ» . Ардеола: Международный журнал орнитологии . 57 (1): 13–40.
  16. ^ Hackett, MJ; Kimball, SJ; Редди, RT; Боуи, С .; Браун, RCK; Боуи, RCK; Браун, Э.Л .; Chojnowski, JL (2008). «Филогеномное исследование птиц раскрывает их эволюционную историю». Наука . 320 (5884): 1763–1768. DOI : 10.1126 / science.1157704 . PMID 18583609 . 
  17. ^ a b Harshman, J .; Браун, Э.Л .; Браун, MJ; Хаддлстон, CJ; Боуи, RCK; Chojnowski, JL; Hackett, SJ; Хан, К.-Л. (2008). «Филогеномное свидетельство множественных потерь полета у птиц-ратитов» . Труды Национальной академии наук . 105 (36): 13462–13467. DOI : 10.1073 / pnas.0803242105 . PMC 2533212 . PMID 18765814 .  
  18. ^ Филлипс MJ, Гибб GC, обжимной EA, Penny D (январь 2010). «Тинамус и моа собираются вместе: анализ последовательности митохондриального генома показывает независимые потери полета среди крысолов» . Систематическая биология . 59 (1): 90–107. DOI : 10.1093 / sysbio / syp079 . PMID 20525622 . 
  19. ^ Allentoft, ME; Роленс, штат Нью-Джерси (20 января 2012 г.). «Ковчег Моа или летучие призраки Гондваны? Выводы из девятнадцатилетних исследований ДНК вымерших моа (Aves: Dinornithiformes) Новой Зеландии» . Анналы анатомии - Anatomischer Anzeiger . 194 (1): 36–51. DOI : 10.1016 / j.aanat.2011.04.002 . PMID 21596537 . CS1 maint: ref = harv ( ссылка )
  20. ^ «Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой исчезновения» . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . Дата обращения 9 мая 2020 .
  21. ^ Юрий, Т (2013). «Экономия и модельный анализ инделей в ядерных генах птиц выявляют конгруэнтные и несовместимые филогенетические сигналы» . Биология . 2 (1): 419–44. DOI : 10.3390 / biology2010419 . PMC 4009869 . PMID 24832669 .  
  22. ^ Cloutier A, Sackton TB, Grayson P, Clamp M, Baker AJ, Edwards SV (2019) Анализ всего генома решает филогению нелетающих птиц (Palaeognathae) при наличии эмпирической зоны аномалии . Сист Биол
  23. ^ Cracraft, Joel (1974)
  24. ^ a b c d e f g h Робертсон, CJR (2003) "Struthioiformes (Tinamous and Ratites)". В Хатчинсе, Майкл; Джексон, Джером А .; Бок, Вальтер Дж. И др. Энциклопедия жизни животных Гржимека. 8 Птицы I Tinamous и Ratites Hoatzins. Джозеф Э. Трумпей, главный научный иллюстратор (2-е изд.). Фармингтон-Хиллз, Мичиган: Gale Group. С. 57–105. ISBN 0 7876 5784 0 . 
  25. ^ Эйтон, TC (1867)
  26. ^ a b Федучча, Алан (1996)
  27. ^ Дэвис, SJJF (2002)
  28. ^ Джереми Корфилд, Джон Мартин Уайлд, Марк Э. Хаубер и М. Фабиана Кубке, Эволюция размера мозга в линии передачи Palaeognath, с акцентом на новозеландских крысолов, мозг, поведение и эволюцию 71 (2): 87–99 · Февраль 2008 г. Воздействие Фактор: 2,01 · DOI: 10.1159 / 000111456 · Источник: PubMed
  29. ^ Ogg, Джеймс Дж .; Градштейн, Ф. М; Градштейн, Феликс М. (2004). Геологическая временная шкала 2004 . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-78142-8.
  30. ^ Cracraft, Джоэл (2001)
  31. ^ Джонс, М. (2009)
  32. ^ а б Buffetaut, E .; Ангст, Д. (2014). «Стратиграфическое распространение крупных нелетающих птиц в палеогене Европы и его палеобиологические и палеогеографические последствия». Обзоры наук о Земле . 138 : 394–408. DOI : 10.1016 / j.earscirev.2014.07.001 .
  33. ^ Агнолин; и другие. (2016). «Неожиданное разнообразие ратитов (Aves, Palaeognathae) в раннем кайнозое Южной Америки: палеобиогеографические последствия». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 41 : 1–11. DOI : 10.1080 / 03115518.2016.1184898 .
  34. ^
    • Федучча, А (1995). «Взрывная эволюция третичных птиц и млекопитающих». Наука . 267 (5198): 637–638. DOI : 10.1126 / science.267.5198.637 . PMID  17745839 .
  35. ↑ Олсон, Сторрс Л. (1989)
  36. ^ Худ, Питер (1986)
  37. ^ Купер, А .; Пенни, Д. (1997). «Массовое выживание птиц через границу мелового и третичного периода: молекулярные доказательства». Наука . 275 (5303): 1109–1113. DOI : 10.1126 / science.275.5303.1109 . PMID 9027308 . 
  38. ^ J. Хансфорд, ПК Райт, А. Rasoamiaramanana, В. Р. Перес, Л. Р. Годфри, Д. Errickson, Т. Томпсон, ST Turvey, присутствие человека раннего голоцена на Мадагаскаре свидетельствует эксплуатацией птичьей мегафауны. Успехи науки. 4, eaat6925 (2018). http://advances.sciencemag.org/content/4/9/eaat6925

Источники

  • Клементс, Дж. Ф. Шуленберг, Т. С. Илифф, М. Дж. Салливан, Б. Л. и Вуд, К. Л. (2010) Контрольный список птиц мира Клементса: версия 6.5.
  • Джонс, М. (2009) Была Новая Зеландия под водой 25 миллионов лет назад ?. UCL Клеточная и биология развития. Наука 2.0.
  • Берни, Д. и Уилсон, Д. (2005) Животное: Окончательное визуальное руководство по дикой природе мира. Нью-Йорк, Нью-Йорк: DK Publishing, Inc., стр. 260–265. ISBN 0-7894-7764-5 . 
  • Кларк, GM; Tambussi, JA; Норьега, CP; Эриксон, JI; Кетчум, РА (2005). «Окончательные ископаемые свидетельства существования птичьей радиации в меловом периоде». Природа . 433 (7023): 305–308. DOI : 10,1038 / природа03150 . PMID  15662422 .
  • Леонард, Л .; Дайк, ГДж; Ван Туйнен, М. (2005). «Новый образец ископаемого палеогната Lithornis из нижнего эоцена Дании» (PDF) . Американский музей Новитатес . 491 : 1–11. DOI : 10.1206 / 0003-0082 (2005) 491 [0001: ANSOTF] 2.0.CO; 2 . ЛВП : 2246/5660 .
  • Дэвис, SJJF (2002) Ratites и Tinamous New York, NY: Oxford University Press ISBN 978-0-19-854996-3 
  • Крафт, Дж (2001). "Эволюция птиц, биогеография Гондваны и событие массового вымирания мелового и третичного периода" . Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки . 268 (1466): 459–469. DOI : 10.1098 / rspb.2000.1368 . PMC  1088628 . PMID  11296857 .
  • Вайс, Э. (2001) Энциклопедия динозавров: от динозавров до зарождения человечества. Нью-Йорк, Нью-Йорк: DK Publishing, Inc., стр. 138–145. ISBN 0-7894-7935-4 . 
  • Wexo, J, (2000) Zoobooks: Ostriches and other Ratites. Повей, Калифорния: образование в области дикой природы. ISBN 1-888153-57-1 . 
  • Дреновац, К. (1996). Энциклопедия Ratite. Чарли Элрод.
  • Федучча, А. (1996) Происхождение и эволюция птиц Нью-Хейвен, Коннектикут: Издательство Йельского университета, стр. 420 ISBN 978-0-300-07861-9 
  • Сибли, К. (1993) Мировой список птиц. Нью-Хейвен: издательство Йельского университета. ISBN 0-300-05547-1 . 
  • Элвуд, А. (1991) Страусы, эму, реас, киви и казуары. Манкато, Миннесота: творческое образование. ISBN 0-88682-338-2 . 
  • Бентон, MJ (1990) Палеонтология позвоночных (3-е изд.) Оксфорд, Англия: ISBN издательства Blackwell Publishing 978-0-632-05637-8 
  • Олсон, С.Л. (1989) Аспекты глобальной динамики орнитофауны в кайнозое. Материалы 19-го Международного орнитологического конгресса (University of Ottawa Press): 2023–2029.
  • Houde, PW (1988) Палеогнатные птицы из раннего третичного периода северного полушария. Публикации Орнитологического клуба Наттолла.
  • Houde, PW (1986). «Предки страусов, найденные в Северном полушарии, предполагают новую гипотезу происхождения ратита». Природа . 324 (6097): 563–565. DOI : 10.1038 / 324563a0 . PMID  29517755 .
  • Перринс, К. (1979) Птицы: их жизнь, их пути, их мир. Плезантвилл, Нью-Йорк: Ассоциация Ридерз Дайджест, Инк .. стр. 8–412. ISBN 0-89577-065-2 . 
  • Крафт, Дж (1974). «Филогения и эволюция крысиных птиц». Ибис . 116 (4): 494–521. DOI : 10.1111 / j.1474-919X.1974.tb07648.x .
  • Макдауэлл, S (1948). «Костное небо птиц». Аук . 65 (4): 520–549. DOI : 10.2307 / 4080603 . JSTOR  4080603 .
  • Eyton, TC et. др. (1867) Остеологический Avium; или Очерк остеологии птиц Веллингтона: Р. Хобсон

Внешние ссылки [ править ]

  • Страница о классификации палеогнатов Сети разнообразия животных
  • Региональная кладограмма палеогнатов
  • Эволюционная кладограмма палеогнатов
  • Avibase
  • Знакомство с Palaeognathae
  • Оксфордский журнал по молекулярной биологии и эволюции Aves
  • Палеогнат Монофилия
  • Орнитология и естествознание
  • Авиан Биотех
  • Palaeognathae на веб-проекте "Древо жизни"