Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Ratites
Временной диапазон: палеоцен - голоцен 56–0  млн лет Возможные позднемеловые записи
Ratite Diversity.jpg
Представители четырех родов крупных современных ратитов. По часовой стрелке сверху слева: большая рея , обыкновенный страус , южный казуар и эму.
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Авес
Инфракласс:Palaeognathae
Pycraft , 1900 [1]
Заказы

Struthioniformes страусы
Rheiformes нанду
Casuariiformes казуары и эму
† Aepyornithiformes слоновых птиц
† Dinornithiformes моа
Apterygiformes Киви

Синонимы

Grallae Linnaeus , 1760 [2]
Nudipedes Schäffer , 1774 [2]
Fissipedes bidactyles Schäffer , 1774 [2]
Retipedes Scopoli , 1777 [2]
Struthiones Latham , 1790 [2] [3]
Campestres Illiger , 1811 [2]
Cursores Illiger , 1811 [3]
Proceri Illiger , 1811 [2] [3]
Megistanes Vieillot , 1816 [2] [3]
Brevipennes Cuvier , 1817 [3]
Pressirostres Cuvier , 1817 [2]
Inertes Temminck , 1820 [2]
Ratitae Ranzani , 1823 [2]
Rasores Vigors , 1826 [2]
Cursitrices MacGillivray , 1840 [2]
Grallatores Keyserling & Bl. , 1840 [2]
Proceres Sunder. , 1872 [3]
Struthiornithiformes

Бескилевой ( / г æ т aɪ т / ) представляет собой любое из различных групп бескрылых и в основном больших и длинноногих птиц инфракласса бескилевых . [4] Киви , исключение, намного меньше по размеру и короче, а также являются единственными сохранившимися ночными крысами.

Систематика и взаимоотношения внутри клады палеогнатов постоянно меняются. Раньше все нелетающие представители относились к отряду Struthioniformes, который в последнее время считается содержащим только страусов . [1] [5] Современная птица надотряд бескилевой состоит из бескилевых и маршевой Neotropic тинаму (сравните новонёбный ). [6] В отличие от других нелетающих птиц, у ратитов нет киля на грудине - отсюда и название от латинского ratis ( плот , судно без киля). [7]Без этого, чтобы закрепить мускулы крыльев, они не смогли бы летать, даже если бы у них были подходящие крылья. [ необходимая цитата ] Ratites - парафилетическая группа; тинамы попадают в них и являются сестринской группой вымерших моа . [6] [8] [9] [10] Это означает, что нелетаемость - это черта, которая развивалась независимо несколько раз в разных линиях ратита. [9] [11]

В большинстве частей бывшего суперконтинента Гондвана есть ратиты или они были до недавнего прошлого. [12] [13] Так же поступала Европа в палеоцене и эоцене , откуда и известны первые нелетающие палеогнаты. [14] Страусы присутствовали в Азии еще в голоцене , хотя считается, что этот род возник в Африке. [15] Тем не менее, страусиный отряд мог развиться в Евразии. [15] Недавнее исследование предполагает лауразийское происхождение клады. [16] Если гераноидидыбыли ратитами, они также были в Северной Америке . [17]

Виды [ править ]

См. Также: Список ратитов

Живые формы [ править ]

Африканский страус является самым крупным живой бескилевым. Крупный представитель этого вида может быть почти 2,8 метра (9,2 фута) в высоту, весить до 156 килограммов (344 фунта) [18] и может опередить лошадь.

Следующим из ныне живущих видов является австралийский эму , достигающий 1,9 метра (6,2 фута) и около 50 килограммов (110 фунтов). [18] Как и страус, это быстро бегающая и мощная птица открытых равнин и лесов .

Три вида казуаров обитают также в Австралии и на северных островах . Казуары короче страуса эму, но тяжелее и крепче, поэтому предпочитают густые тропические леса. Они могут быть опасны, когда их удивляют или загоняют в угол из-за своих острых, как бритва, когтей . В Новой Гвинее яйца казуаров привозят обратно в деревни, а цыплят выращивают для употребления в качестве очень ценного деликатеса, несмотря на (или, возможно, из-за) риска, который они представляют для жизни и здоровья. Они достигают 1,7 метра (5,6 футов) в высоту и весят до 59 килограммов (130 фунтов) [18].

В Южной Америке есть два вида реи , крупных быстро бегающих птиц пампасов . Более крупная американская рея вырастает примерно до 1,4 метра (4,6 фута) в высоту и обычно весит от 15 до 40 кг (33–88 фунтов). [18]

Самые маленькие ратиты - это пять видов киви из Новой Зеландии . Киви размером с курицу , застенчивый и ночной образ жизни . Они гнездятся в глубоких норах и используют сильно развитое обоняние, чтобы находить в почве мелких насекомых и личинок. Киви примечательны тем, что откладывают яйца, очень большие по сравнению с размером их тела. Яйцо киви может составлять от 15 до 20 процентов массы тела самки киви. Самый мелкий вид киви - это киви с небольшими пятнами , весом от 0,9 до 1,9 кг (2,0–4,2 фунта) и от 35 до 45 см (14–18 дюймов). [18]

Вымершие формы голоцена [ править ]

По крайней мере, девять видов моа жили в Новой Зеландии до прибытия людей, от размером с индейку до гигантского моа Dinornis robustus с высотой 3,7 метра (12 футов) и весом около 230 килограммов (510 фунтов). [18] Они вымерли к 1400 году нашей эры из-за охоты поселенцев маори , прибывших примерно в 1280 году нашей эры.

Aepyornis maximus , «птица-слон» Мадагаскара , была самой тяжелой птицей из когда-либо известных. Хотя крупный A. maximus короче самого высокого моа, онможет весить более 400 килограммов (880 фунтов) и достигать 3 метров в высоту. [18] Его сопровождали три других вида Aepyornis, а также три вида меньшего рода Mullerornis . Все эти виды пришли в упадок после прибытия людей на Мадагаскар около 2000 лет назад и исчезли к 17 или 18 векам, если не раньше.

Классификация [ править ]

Сравнение киви , страуса и динорниса , каждый со своим яйцом

Есть два таксономические подход к бескилевой классификации: одна применяются здесь объединяют группы , как семьи в порядке Struthioniformes , в то время как другие полагает , что родословные эволюционировали в основном независимо друг от друга и тем самым возвышают семьи в ранг порядка ( Rheiformes , Casuariformes и т.д.).

Эволюция [ править ]

Давняя история эволюции ратитов заключалась в том, что у них был общий нелетающий предок, который жил в Гондване , чьи потомки были изолированы друг от друга из-за дрейфа континентов , который привел их к их нынешнему местоположению. В поддержку этой идеи некоторые исследования, основанные на морфологии, иммунологии и секвенировании ДНК, показали, что ратиты являются монофилетическими . [12] [19] Гипотеза биогеографической викариантности Крафт в 1974 г. предполагает, что предки нелетающих палеогнатов, предков ратитов, были широко распространены в Гондване в позднем меловом периоде. Поскольку суперконтинент раздроблен из-за тектоники плит, они были перенесены движением плит на их нынешнее положение и превратились в нынешние виды. [20] Самые ранние известные окаменелости ратита относятся к эпохе палеоцена около 56 миллионов лет назад (например, Diogenornis , возможный ранний родственник нанду). [21] Однако более примитивные палеогнаты известны на несколько миллионов лет назад [22], а классификация и принадлежность самих Ratitae сомнительна. Некоторые из самых ранних ратитов встречаются в Европе . [14]

Недавний анализ генетической изменчивости между ратитами не подтверждает эту простую картину. Ратиты, возможно, слишком недавно отошли друг от друга, чтобы иметь общего гондванского предка. Кроме того, среднеэоценовые ратиты, такие как Palaeotis и Remiornis из Центральной Европы, могут подразумевать, что гипотеза «выходцев из Гондваны» слишком упрощена.

Молекулярная филогения ратитов обычно помещает страусов в базальное положение, а среди сохранившихся ратитов - на второе самое базальное положение, а австрало-тихоокеанские ратиты разделяются последними; они также показали, что обе последние группы являются монофилетическими. [23] [9] [10] Ранние митохондриальные генетические исследования, которые не смогли сделать страусов базальными [12] [13], по- видимому, были скомпрометированы комбинацией быстрого раннего облучения группы и длинных конечных ветвей. [10] Морфологический анализ, который создал базальную кладу Новой Зеландии [24]не было подтверждено молекулярными исследованиями. Исследование ядерных генов, проведенное в 2008 году, показало, что сначала разветвляются страусы, затем реи и тинамы, а затем происходит расщепление киви эму и казуаров. [23] В более поздних исследованиях было показано, что моа и тинаму являются сестринскими группами , [6] [8] [10], а птицы-слоны наиболее тесно связаны с новозеландским киви. [9] Дополнительное подтверждение последней связи было получено в результате морфологического анализа. [9]

Открытие тинамного гнезда в этой группе, первоначально основанное на двадцати ядерных генах [23] и подтвержденное исследованием с использованием сорока новых ядерных локусов [25], делает «ratites» парафилетическим, а не монофилетическим. [26] [11] Поскольку жестяные - слабые летающие, это поднимает интересные вопросы об эволюции нелетающих в этой группе. Ветвление тинамуса внутри излучения ратита предполагает, что нелетающие развивались независимо среди ратитов по крайней мере три раза. [23] [27] [11] Более свежие данные свидетельствуют о том, что это происходило, по крайней мере, шесть раз или один раз в каждой крупной линии передачи ratite. [9] [11]Альтернативным объяснением могла бы быть повторная эволюция полета у животных, но такое развитие событий не имеет прецедентов в истории птиц, в то время как потеря полета является обычным явлением. [23] [11]

Кладограмма на основе Mitchell et al. (2014) [9] и Yonezawa et al. (2016) [16]
Недавние
палеогнаты  
 
 
 
 
 

† Aepyornithidae (слоновьи птицы)

 
 

Apterygidae (киви)

 
 
 
 

Dromaiidae (эму)

 
 

Casuariidae (казуары)

 
 
 
 
 

† Dinornithiformes (моа)

 
 

Tinamidae (тинамус)

 
 
 
 

Rheidae ( нанды )

 
 
 

Struthionidae (страусы)

 
 

К 2014 году филогенез митохондриальной ДНК, включающий ископаемых членов, поместил страусов на базальную ветвь, затем на нанду, затем на кладу, состоящую из моа и тинаму, а затем на две последние ветви: кладу эму с казуарами и одну из слоновьих птиц с киви. . [9]

Викариантное видообразование, основанное на тектоническом расщеплении плит Гондваны с последующим дрейфом континентов, предсказывает, что наиболее глубокий филогенетический раскол будет между африканскими и всеми другими ратитами, за которым последует раскол между южноамериканскими и австрало-тихоокеанскими ратитами, примерно как и наблюдалось. Однако связь слоновой птицы и киви, по-видимому, требует расселения через океаны полетом [9], как, очевидно, и колонизация Новой Зеландии моа и, возможно, обратное расселение тинамуса в Южную Америку, если последнее имело место. [6] Филогения в целом предполагает не только множественные независимые причины нелетающих, но и гигантизм (по крайней мере, пять раз). [9] Гигантизм у птиц, как правило,островной ; однако окно возможностей для эволюции птичьего гигантизма на континентах продолжалось десять миллионов лет, возможно, после исчезновения нептичьих динозавров , когда ратиты смогли заполнить пустующие травоядные ниши до того, как млекопитающие достигли больших размеров. [9] Однако некоторые авторитеты скептически отнеслись к новым открытиям и заключениям. [28]

Киви и тинамус - единственные линии палеогнатий, которые не развили гигантизм, возможно, из-за конкурентного исключения гигантских ратитов, уже присутствующих в Новой Зеландии и Южной Америке, когда они прибыли или возникли. [9] Тот факт, что Новая Зеландия была единственным участком суши, где в последнее время обитают две основные линии нелетающих ратитов, может отражать отсутствие местных млекопитающих, что позволило киви занять подобную млекопитающим ночную нишу . [29] Тем не менее, различные другие суши, такие как Южная Америка и Европа , поддерживали множественные линии нелетающих крысолов, которые развивались независимо, что подрывает эту гипотезу конкурентного исключения. [30]

Совсем недавно исследования генетической и морфологической дивергенции и распределения окаменелостей показали, что палеогнаты в целом, вероятно, произошли из северного полушария. Раннекайнозойская северное полушарие paleognaths , такие как Lithornis , Pseudocrypturus , Paracathartes и Palaeotis , как представляется, большинство членов базальных из клады. [16] Различные линии ратита, вероятно, произошли от летающих предков, которые независимо колонизировали Южную Америку и Африку с севера, вероятно, первоначально в Южной Америке. Из Южной Америки они могли попасть в Австралию через Антарктиду [31] (по тому же маршруту, который, как считается, использовали сумчатые, чтобы добраться до Австралии.[32] ), а затем достигли Новой Зеландии и Мадагаскара посредством рассредоточения по океанам "лотереи". Гигантизм развился бы после трансокеанского распространения. [16]

Потеря полета [ править ]

Потеря полета позволяет птицам избавиться от затрат на поддержание различных возможностей полета, таких как высокая масса грудных мышц , полые кости, легкое телосложение и т. Д. [33] Базальная скорость метаболизма летающих видов намного выше, чем у нелетающих наземных птиц. [34] Но энергетическая эффективность может помочь объяснить потерю полета только тогда, когда преимущества полета не критичны для выживания.

Исследования нелетающих рельсов указывают на то, что нелетающие животные развились в отсутствие хищников. [35] Это показывает, что полет в целом необходим для выживания и распространения среди птиц. [36] В явном противоречии с этим, многие участки суши, занятые ратитами, также населены хищными млекопитающими. [9] Тем не менее, событие вымирания K – Pg создало временное окно с отсутствием крупных хищников, что, возможно, позволило предкам ратитов развить нелетность. [6] Впоследствии они прошли отбор на крупный размер. [6]Одна из гипотез предполагает, что по мере того, как давление хищников уменьшается на островах с низким видовым разнообразием хищников и отсутствием хищников среди млекопитающих, потребность в больших, мощных мускулах полета, обеспечивающих быстрое спасение, уменьшается. [37] Кроме того, виды хищников имеют тенденцию становиться универсальными хищниками на островах с низким видовым богатством, в отличие от специализирующихся на хищничестве птиц. Увеличение размера ног компенсирует уменьшение длины крыла у островных птиц, которые не потеряли полет, обеспечивая более длинный рычаг для увеличения силы, создаваемой во время тяги, инициирующей взлет. [37]

Описание [ править ]

Ратиты в целом обладают многими общими физическими характеристиками, которые часто не присущи семейству Tinamidae или тинамус. Во-первых, мышцы груди недоразвиты. У них нет килевой грудины . У них практически отсутствуют поперечные рычаги ( фуркулы ). У них упрощенный скелет крыла и мускулатура. Их ноги более сильные и не имеют воздушных камер, кроме бедренных . Их хвостовые и маховые перья отступили или превратились в декоративные перья. У них нет перьевых лопаток, что означает, что им не нужно смазывать перья маслом, следовательно, у них нет чистящих желез . У них нет разделения на птерилии (оперенные участки) и аптерии (неперые участки) [38]и, наконец, у них есть палеогнатное небо . [39]

У страусов наибольший диморфизм , у нусов наблюдается некоторая дихроматичность в период размножения. Эму, казуары и киви демонстрируют некоторый диморфизм, преимущественно по размеру.

Хотя у ратитов много общего, у них есть существенные различия. У страусов всего два пальца, один из которых намного больше другого. Казуары развили длинные внутренние ногти на ногах, используемые для защиты. У страусов и нанов выступающие крылья; хотя они не используют их для полета, они используют их для ухаживания и отвлечения хищников. [39]

Все без исключения птенцы ратита умеют плавать и даже нырять. [ необходима цитата ]

На аллометрической основе мозг палеогнатов обычно меньше, чем у неогнатов . Киви являются исключением из этой тенденции и обладают пропорционально большим мозгом, сравнимым с мозгом попугаев и певчих птиц , хотя доказательства аналогичных передовых когнитивных навыков в настоящее время отсутствуют. [40]

Галерея живых существ [ править ]

  • Страус

  • Стадо страусов ( S. camelus massaicus )

  • Американская рея

  • Рея Дарвина

  • Южный казуар

  • Казуар северный

  • Карликовый казуар

  • Эму

  • Отличный пятнистый киви

  • Маленький пятнистый киви

  • Коричневый киви Северного острова

Поведение и экология [ править ]

Кормление и диета [ править ]

Цыплята-крысятники обычно более всеядны и насекомоядны ; сходство у взрослых заканчивается кормлением, поскольку все они различаются по диете и длине пищеварительного тракта, что указывает на диету. Страусы с самыми длинными участками на высоте 14 м (46 футов) в основном травоядны . Тракты нанду находятся рядом длинные в 8-9 м (26-30 футов), и они также имеют слепые кишки . Также они в основном травоядные., уделяя особое внимание широколиственным растениям. Однако, если представится возможность, они съедят насекомых. Эму имеют участки длиной 7 м (23 фута) и более всеядны, включая насекомых и других мелких животных. Казуары имеют самые короткие участки на высоте 4 м (13 футов). Наконец, киви имеют самые короткие тракты и едят дождевых червей, насекомых и других подобных существ. [39] Моа и слоновьи птицы были самыми крупными местными травоядными в своей фауне, в последнем случае они были намного крупнее современных травоядных млекопитающих. [14]

Некоторые вымершие бескилевые , возможно, имели Оддер образ жизни, такие как узкий клювом Diogenornis и Palaeotis , по сравнению с куликами-как lithornithids , и может означать аналогичные animalivorous диеты. [41] [42]

Воспроизведение [ править ]

Крысы отличаются от летающих птиц тем, что им нужно было адаптировать или развить определенные черты, чтобы защитить своих детенышей. Прежде всего, это толщина скорлупы их яиц. Их детеныши вылупляются более развитыми, чем у большинства, и вскоре после этого они могут бегать или ходить. Кроме того, у большинства ратитов есть общие гнезда, где они вместе с другими инкубируют. Страусы - единственные ратиты, у которых насиживает самка; они разделяют обязанности, а самцы насиживают по ночам. Казуары и страусы эму - полиандрия, самцы высиживают яйца и выращивают птенцов без очевидного вклада самок. Страусы и носы полигинны, каждый самец ухаживает за несколькими самками. Самцы нана отвечают за строительство гнезд и инкубацию, в то время как самцы страуса насиживают только ночью.Киви выделяются как исключение благодаря расширенным моногамным репродуктивным стратегиям, когда либо самец, либо оба пола насиживают одно яйцо.[39] Все без исключения цыплята ратита умеют плавать и даже нырять. [ необходима цитата ]

Ратиты и люди [ править ]

У крыситов и людей были давние отношения, начиная с использования яйца для емкостей с водой, украшений или других предметов искусства. Страусиные перья самцов были популярны для головных уборов в 18 веке, что привело к охоте и резкому сокращению популяций. Из этой потребности выросло страусиное хозяйство, и люди собирали у страусов перья, шкуры, яйца и мясо. Разведение страусов эму также стало популярным по тем же причинам и из-за их масла страуса эму . Перья реи популярны для тряпки, а яйца и мясо используются в качестве корма для кур и домашних животных в Южной Америке. Ратитовые шкуры популярны для изготовления таких кожаных изделий, как обувь. [39]

Постановление США [ править ]

Служба безопасности пищевых продуктов и инспекции (FSIS) Министерства сельского хозяйства США в 1995 г. начала добровольную платную программу инспекции ратита, чтобы помочь молодой отрасли улучшить товарный вид мяса. Положение Закона об ассигнованиях Министерства сельского хозяйства США на 2001 финансовый год (PL 106-387) внесло поправки в Закон об инспекции продуктов из птицы, сделав федеральную инспекцию мяса ратита обязательной с апреля 2001 года (21 USC 451 et seq.). [43]

См. Также [ править ]

  • Список Struthioniformes по населению

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Бренды, Шейла Дж., изд. (2020). "Systema Naturae 2000 / Таксон: отряд Struthioniformes" . Таксономикон . Цвааг, Нидерланды: Универсальные таксономические службы . Дата обращения 14 ноября 2020 .
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n Грей, Джордж Роберт (1863). Каталог британских птиц в коллекции Британского музея . Лондон, Великобритания: Британский музей. п. 133. OCLC 427298119 . 
  3. ^ a b c d e f Сальвадори, Томассо ; Шарп, Р. Боудлер (1895). Каталог птиц Британского музея . XXVII . Red Lion Court Fleet Street, Лондон, Великобритания: Тейлор и Фрэнсис. п. 570.
  4. Перейти ↑ ITIS (2007). "Struthioniformes" . Интегрированная система таксономической информации . Проверено 13 июн 2012 .
  5. ^ Харшман, Джон; Браун, Джозеф В. (13 мая 2010 г.). «Palaeognathae» . Веб-проект «Древо жизни» .
  6. ^ Б с д е е Phillips МДж, Гибб GC, обжимной EA, Penny D (январь 2010). «Тинамус и моа собираются вместе: анализ последовательности митохондриального генома показывает независимые потери полета среди крысолов» . Систематическая биология . 59 (1): 90–107. DOI : 10.1093 / sysbio / syp079 . PMID 20525622 . 
  7. Перейти ↑ Fowler, Murray E. (июнь 1991). «Сравнительная клиническая анатомия крысят». Журнал медицины зоопарков и дикой природы . 22 (2): 204–227. JSTOR 20095143 . 
  8. ^ a b Аллентофт, Мэн; Роленс, штат Нью-Джерси (20 января 2012 г.). «Ковчег Моа или летучие призраки Гондваны? Выводы из девятнадцатилетних исследований ДНК вымерших моа (Aves: Dinornithiformes) Новой Зеландии» (PDF) . Анналы анатомии - Anatomischer Anzeiger . 194 (1): 36–51. DOI : 10.1016 / j.aanat.2011.04.002 . PMID 21596537 .  
  9. ^ Б с д е е г ч я J к л м Митчелл, кДж; Llamas, B .; Soubrier, J .; Роленс, штат Нью-Джерси; Достойный, TH; Wood, J .; Ли, MSY; Купер, А. (23 мая 2014 г.). «Древняя ДНК показывает, что птицы-слоны и киви являются родственными таксонами, и проясняет эволюцию птиц-ратитов» (PDF) . Наука . 344 (6186): 898–900. Bibcode : 2014Sci ... 344..898M . DOI : 10.1126 / science.1251981 . hdl : 2328/35953 . PMID 24855267 .  
  10. ^ а б в г Бейкер, AJ; Haddrath, O .; McPherson, JD; Клотье, А. (2014). «Геномная поддержка клады Моа-Тинаму и адаптивной морфологической конвергенции у нелетающих крыс» . Молекулярная биология и эволюция . 31 (7): 1686–1696. DOI : 10.1093 / molbev / msu153 . PMID 24825849 . 
  11. ^ a b c d e Sackton, Timothy B .; Грейсон, Фил; Клотье, Элисон; Ху, Чжируй; Лю, Цзюнь С .; Уилер, Николь Э .; Гарднер, Пол П .; Кларк, Джулия А .; Бейкер, Аллан Дж .; Зажим, Микеле; Эдвардс, Скотт В. (05.04.2019). «Конвергентная регуляторная эволюция и потеря полета у палеогнатных птиц» . Наука . 364 (6435): 74–78. DOI : 10.1126 / science.aat7244 . ISSN 0036-8075 . 
  12. ^ a b c Haddrath, O .; Бейкер, AJ (2001). «Полные последовательности митохондриальной ДНК вымерших птиц: филогенетика ратита и гипотеза биогеографии викариантности» . Труды Королевского общества . Биологические науки. 268 (1470): 939–945. DOI : 10.1098 / rspb.2001.1587 . PMC 1088691 . PMID 11370967 .  
  13. ^ а б Купер, А .; Lalueza-Fox, C .; Андерсон, С .; Рамбаут, А .; Austin, J .; Уорд Р. (8 февраля 2001 г.). «Полные последовательности митохондриального генома двух вымерших моа проясняют эволюцию крысиного» . Природа . 409 (6821): 704–707. Bibcode : 2001Natur.409..704C . DOI : 10.1038 / 35055536 . PMID 11217857 . 
  14. ^ a b c Buffetaut, E .; Ангст, Д. (ноябрь 2014 г.). «Стратиграфическое распространение крупных нелетающих птиц в палеогене Европы и его палеобиологические и палеогеографические последствия». Обзоры наук о Земле . 138 : 394–408. DOI : 10.1016 / j.earscirev.2014.07.001 .
  15. ^ a b Hou, L .; Чжоу, З .; Zhang, F .; Ван, З. (август 2005 г.). «Окаменелость страуса миоценового возраста из провинции Ганьсу, северо-запад Китая». Китайский научный бюллетень . 50 (16): 1808–1810. Bibcode : 2005ChSBu..50.1808H . DOI : 10.1360 / 982005-575 . ISSN 1861-9541 . 
  16. ^ a b c d Ёнэдзава, Т .; Сегава, Т .; Mori, H .; Кампос, ПФ; Hongoh, Y .; Endo, H .; Акиёси, А .; Коно, Н .; Nishida, S .; Wu, J .; Jin, H .; Adachi, J .; Кишино, Х .; Курокава, К .; Nogi, Y .; Tanabe, H .; Мукояма, H .; Yoshida, K .; Rasoamiaramanana, A .; Yamagishi, S .; Hayashi, Y .; Yoshida, A .; Koike, H .; Акишинономия, Ф .; Willerslev, E .; Хасегава, М. (15 декабря 2016 г.). «Филогеномика и морфология вымерших палеогнатов раскрывают происхождение и эволюцию Ratites» . Текущая биология . 27 (1): 68–77. DOI : 10.1016 / j.cub.2016.10.029 . PMID 27989673 . 
  17. ^ Майр, Г. (2019). «Задняя конечности морфология Palaeotis предполагает palaeognathous сродства Geranoididae и другого„кран типа“птиц из эоцена Северного полушария» . Acta Palaeontologica Polonica . 64 . DOI : 10,4202 / app.00650.2019 .
  18. ^ Б с д е е г Дэвис, SJJF (2003). «Struthioniformes (Tinamous и Ratites)». В Хатчинсе, Майкл; Джексон, Джером А .; Бок, Уолтер Дж .; Олендорф, Донна (ред.). Энциклопедия жизни животных Гржимека . 8 Птицы I Tinamous и Ratites Hoatzins (2-е изд.). Фармингтон-Хиллз, Мичиган: Gale Group. С. 56–105. ISBN 978-0787657840.
  19. ^ Рофф, Дерек А. (1994). «Эволюция нелетающих: важна ли история?» . Эволюционная экология . 8 (6): 639–657. DOI : 10.1007 / BF01237847 . ISSN 0269-7653 . 
  20. ^ Cracraft, J (октябрь 1974). «Филогения и эволюция птиц-ратитов». Ибис . 116 (4): 494–521. DOI : 10.1111 / j.1474-919X.1974.tb07648.x .
  21. ^ Laurin, M .; Гуссеклоо, SWS; Марьянович, Д .; Legendre, L .; Кубо, Дж. (2012). «Тестирование постепенных и видовых моделей эволюции современных таксонов: на примере ратитов» . Журнал эволюционной биологии . 25 (2): 293–303. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2011.02422.x . PMID 22107024 . 
  22. ^ Леонард, L .; Дайк, ГДж; Ван Туйнен, М. (октябрь 2005 г.). «Новый образец ископаемого Palaeognath Lithornis из нижнего эоцена Дании» . Американский музей Новитатес . 3491 : 1–11. DOI : 10.1206 / 0003-0082 (2005) 491 [0001: ANSOTF] 2.0.CO; 2 . ЛВП : 2246/5660 .
  23. ^ a b c d e Harshman, J .; Браун, Э.Л .; Браун, MJ; Хаддлстон, CJ; Боуи, RCK; Chojnowski, JL; Hackett, SJ; Han, K.-L .; Кимбалл, RT; Marks, BD; Miglia, KJ; Мур, WS; Reddy, S .; Шелдон, FH; Стедман, DW; Степпан, SJ; Witt, CC; Юрий Т. (сентябрь 2008 г.). «Филогеномное свидетельство множественных потерь полета у птиц-ратитов» . Труды Национальной академии наук . 105 (36): 13462–13467. Bibcode : 2008PNAS..10513462H . DOI : 10.1073 / pnas.0803242105 . PMC 2533212 . PMID 18765814  .
  24. ^ Бурдон, Эстель; Де Риклес, Арман; Кубо, Хорхе (2009). «Новые трансантарктические отношения: морфологические доказательства клады Rheidae – Dromaiidae – Casuariidae (Aves, Palaeognathae, Ratitae)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 156 (3): 641–663. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2008.00509.x .
  25. ^ Смит, СП; Браун, Э.Л .; Кимбалл, RT (январь 2012 г.). "Ratite Nonmonophyly: Независимые свидетельства из 40 новых локусов" . Систематическая биология . 62 (1): 35–49. DOI : 10.1093 / sysbio / sys067 . PMID 22831877 . 
  26. ^ Hackett, Shannon J .; и другие. (27.06.2008). «Филогеномное исследование птиц раскрывает их эволюционную историю» . Наука . 320 (5884): 1763–1768. Bibcode : 2008Sci ... 320.1763H . DOI : 10.1126 / science.1157704 . PMID 18583609 . 
  27. ↑ Холмс, Боб (26.06.2008). "Древо эволюции птиц потрясено исследованием ДНК" . Новый ученый . Проверено 4 февраля 2009 .
  28. ^ Zimmer, С. (2014-05-22). «Теория о том, как нелетающие птицы распространились по миру: они прилетели туда» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала на 2014-05-23 . Проверено 24 мая 2014 .
  29. ^ Le Duc, D .; Renaud, G .; Кришнан, А .; Almén, MS; Huynen, L .; Prohaska, SJ; Ongyerth, M .; Bitarello, BD; Schiöth, HB; Hofreiter, M .; Стадлер, П.Ф .; Prüfer, K .; Lambert, D .; Kelso, J .; Шенеберг, Т. (23 июля 2015 г.). «Геном киви дает представление об эволюции ночного образа жизни» . Геномная биология . 16 (1): 147–162. DOI : 10.1186 / s13059-015-0711-4 . PMC 4511969 . PMID 26201466 .  
  30. ^ Agnolin, FL (2016-07-05). «Неожиданное разнообразие ратитов (Aves, Palaeognathae) в раннем кайнозое Южной Америки: палеобиогеографические последствия». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 41 : 101–111. DOI : 10.1080 / 03115518.2016.1184898 .
  31. ^ Tambussi, CP; Noriega, JI; Gazdzicki, A .; Татур, А .; Регуэро, Массачусетс; Бискайно, SF (1994). «Ратитовая птица из палеогеновой формации Ла-Месета, остров Сеймур, Антарктида» (PDF) . Польские полярные исследования . 15 (1–2): 15–20 . Проверено 28 декабря 2019 .
  32. ^ Нильссон, Массачусетс; Чураков, Г .; Sommer, M .; Van Tran, N .; Земанн, А .; Brosius, J .; Шмитц, Дж. (2010). «Отслеживание эволюции сумчатых животных с использованием вставок архаичных геномных ретропозонов» . PLoS Биология . Публичная научная библиотека . 8 (7): e1000436. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1000436 . PMC 2910653 . PMID 20668664 .  
  33. ↑ McNab, BK (октябрь 1994 г.). «Энергосбережение и эволюция нелетающих птиц». Американский натуралист . 144 (4): 628–648. DOI : 10.1086 / 285697 . JSTOR 2462941 . 
  34. ^ Кубо, Артур (4 мая 2001). «Паттерны коррелированной эволюции характера у нелетающих птиц: филогенетический подход» (PDF) . Эволюционная экология . 14 (8): 693–702. CiteSeerX 10.1.1.115.1294 . DOI : 10.1023 / а: 1011695406277 .  
  35. ^ Макнаб, Б.К .; Эллис, HI (ноябрь 2006 г.). «Нелетающие рельсы, эндемичные для островов, имеют меньшие энергозатраты и размеры сцепления, чем летающие рельсы на островах и континентах». Comp Biochem Physiol и Mol Integr Physiol . 145 (3): 628–648. DOI : 10.1016 / j.cbpa.2006.02.025 . PMID 16632395 . 
  36. ^ Даймонд, Дж. (Июль 1991 г.). "Новый вид железных дорог с Соломоновых островов и конвергентная эволюция островной нелетаемости" . Аук . 108 (3): 461–470. DOI : 10.2307 / 4088088 . JSTOR 4088088 . 
  37. ^ a b Райт, Натали А .; Стедман, Дэвид В .; Витт, Кристофер К. (26 апреля 2016 г.). «Предсказуемая эволюция к нелетаемости у летучих островных птиц» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (17): 4765–4770. Bibcode : 2016PNAS..113.4765W . DOI : 10.1073 / pnas.1522931113 . ISSN 1091-6490 . PMC 4855539 . PMID 27071105 .   
  38. ^ http://www.freedictionary.com для определений двух латинских слов
  39. ^ а б в г д Брюнинг, Д. Ф. (2003). «Реас». В Хатчинсе, Майкл (ред.). Энциклопедия жизни животных Гржимека . 8 Птицы I Tinamous и Ratites Hoatzins (2-е изд.). Фармингтон-Хиллз, Мичиган: Gale Group. С. 53–55. ISBN 978-0-7876-5784-0.
  40. ^ Корфилд, младший; Wild, JM; Hauber, ME; Parsons, S .; Кубке, М.Ф. (21.11.2007). «Эволюция размера мозга в линии Palaeognath, с акцентом на новозеландских крысиных». Мозг, поведение и эволюция . 71 (2): 87–99. DOI : 10.1159 / 000111456 . PMID 18032885 . 
  41. ^ Alvarenga, HMF (1983). "Uma ave ratitae do Paleoceno Brasileiro: bacia calcária de Itaboraí, Estado do Rio de Janeiro, Brasil". Boletim do Museu Nacional, Nova Série, Geologia . 41 : 1–8.
  42. ^ Джеральд Майр, Палеогеновые ископаемые птицы
  43. ^ Womach, Джаспер (2005). Сельское хозяйство: глоссарий терминов, программ и законов (PDF) (Отчет). 2005. Архивировано из оригинального (PDF) 10 августа 2011 года . Проверено 15 июля 2009 года .

Внешние ссылки [ править ]

  • Сайты с информацией о Ratites