Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Пчела собирает пыльцу с цветка
Пыльцевая оса ( Pseudomasaris vespoides ) , вид осы, питающийся исключительно пыльцой своих личинок . Это пример палиноядного животного, которое является палиноядным только часть своей жизни, поскольку взрослые особи этого вида не потребляют пыльцу.

В зоологии , А palynivore / pəlɪnəvɔːɹ /, что означает «пыльца людоед» (от греческого παλύνω palunō, «посыпает, опрыскивания», и латинский , vorare, что означает «поглотить») является растительноядным животным , которое избирательно питается богатыми питательные веществами пыльцы производится по покрытосеменных и голосеменных . [1] Большинство настоящих палиноядных - насекомые или клещи . Категория в строжайшем приложении включает в себя большинство пчел , а также несколько видов ос , [2]поскольку пыльца часто является единственной твердой пищей, потребляемой этими насекомыми на всех этапах жизни. Однако категория может быть расширена за счет включения более разнообразных видов. Например, палиноядные клещи и трипсы обычно питаются жидким содержимым пыльцевых зерен, фактически не потребляя экзину или твердую часть зерна. Кроме того, список значительно расширяется, если принять во внимание виды, у которых стадия личинки или взрослая особь питается пыльцой, но не обеими сразу. К этой категории относятся и другие осы , а также многие жуки , [3] мухи , бабочки и мотыльки.. Одним из таких примеров пчел, которые потребляют пыльцу только на личиночной стадии, является Apis mellifera carnica . [4] Существует огромное количество насекомых, которые питаются пыльцой, как и различные птицы , пауки, плетущие круги [5] и другие нектариноядные животные .

Потребление пыльцы растения Hibiscus syriacus Bombus ruderatus (большой садовый шмель)

Пыльца , важный компонент рациона палиноядных животных, представляет собой мужской гаметофит [6], который образуется в пыльнике или мужской части цветка. Пыльца необходима для оплодотворения женской части цветка, или гинецея , и имеет долгую историю потребления различными видами. Есть данные, свидетельствующие о том, что палиноядные относятся как минимум к пермскому периоду. [7] Вполне вероятно, что произошла коэволюция между растениями и палиноядными в форме мутуализма.или процесс, посредством которого два вида индивидуально получают выгоду от деятельности другого. Например, палиноядные получают пользу от получения питательных веществ из пыльцы, и, таким образом, структура глаза палиноядных животных эволюционировала, чтобы лучше интерпретировать визуальные сигналы, подаваемые пыльцой. Пыльца выигрывает от взаимодействия животного и растения, распространяясь по мере того, как животное переносит ее от цветка к цветку, способствуя репродуктивному успеху соответствующего цветка. Таким образом, пыльца стала более привлекательной для палиноядных животных и изменила текстуру ее поверхности, чтобы ее легче распознавали тактильные сенсорные рецепторы палиноядных . [7]

Фотографии различных видов пыльцы в электронном микроскопе

Эволюция [ править ]

Самые ранние свидетельства палиноядности можно проследить до силурийской (444 миллиона лет назад (млн лет назад) - 419 млн лет назад) и раннего девона (419 млн лет назад - 393 млн лет назад) [8]. Ископаемые свидетельства этих периодов предполагают, что ранние членистоногие с неспециализированными нижнечелюстные ротовые аппараты , участвующие в питании спорами . [8] В отличие от пыльцы, которая производится исключительно цветковыми растениями, споры представляют собой бесполые репродуктивные частицы, производимые примитивными организмами, такими как папоротники , грибы и бактерии . Палинивария, которая, как считается, произошла от ранних споровиков, появилась намного позже во время Пенсильвании.эпохи (323 млн лет назад - 299 млн лет назад). [8] Большая часть свидетельств, относящихся к эволюции палинивора, была связана с изменением структуры ротового аппарата нижней челюсти, что облегчило сбор пыльцы . [8] Такие доказательства можно найти у жесткокрылых (жуков), самой разнообразной группы палиноядных животных, у которых виды развили ротовые органы для сбора пыльцы в дополнение к эволюции ранних нижнечелюстных придатков в специализированные структуры, способствующие потреблению пыльцы. [8]

Более того, адаптации ротового аппарата современных палиноядных животных также могут быть связаны с эволюцией ротовых аппаратов древних палиноядных животных, участвующих в поглощении нектара . [8] Зачатки структур, участвующих в поглощении нектара, можно найти в ранних, неродственных кладах насекомых . [8] Эволюция этих структур происходила в трех различных направлениях: губчатая губа у мух и ручейников , сифонные структуры у бабочек и мотыльков и глоссы у ос и пчел . [9]Внутри каждого трека произошла дальнейшая специализация этих структур. Например, у ос и пчел было идентифицировано восемь вариантов структур ротовой полости, включающих глоссы. [10] Считается, что эволюция различных структурных и морфологических адаптаций современных палиноядных животных происходила совместно с пыльцевыми зернами. [11]

Обилие и разнообразие окаменелостей семенных растений, идентифицированных из позднего пенсильванского периода, свидетельствуют о большей эволюции палиноядных животных и адаптации к эволюционирующей фауне растений. Более того, это подчеркивает совместную эволюцию этого поведения с видами растений того времени. [8] На основании морфологических признаков ископаемых остатков эпохи, ранние palynivores предположили, принадлежали к diaphanopterodean , protorthopteran и hemipteroid таксономических групп. [12] [13] [14] После этого периода эволюция и более специализированные адаптации ротового аппарата палиноядных животных и пыльцы или преполлены, обнаруженные в кишечнике окаменелых насекомых, показали конвергенцию в три основные линии:Прямокрылые (кузнечики, сверчки и саранча), жесткокрылые, двукрылые (мухи) и перепончатокрылые (осы, пилильщики, пчелы и муравьи). [8] В настоящее время палиноядные существуют в 5 отрядах насекомых, которые, как считается, возникли в течение раннего мезозойского периода (248 млн лет назад - 65 млн лет назад): жесткокрылые, двукрылые, Thysanoptera (трипсы), перепончатокрылые и чешуекрылые (бабочки и мотыльки). [15]

Адаптации палиноядных животных [ править ]

Многочисленные виды насекомых ( пчелы , осы , муравьи , жуки , мухи , бабочки , мотыльки ), клещи , пауки и птицы.потребляют пыльцу в качестве источника пищи. Чтобы более эффективно собирать пыльцу, палиноядные животные выработали различные приспособления в своих частях тела и поведении. Эти адаптации включают специализированный ротовой аппарат, волосы, пищеварительную систему, а также модели воспроизводства и кормления. Хотя все палиноядные животные едят пыльцу, они делают это в разной степени и способами, следовательно, их приспособления также различаются. Например, пчелы и муравьи - это насекомые, которые уделяют разное внимание пыльце в своем рационе.

Пчелы [ править ]

Пчелы , входящие в надсемейство Apoidea , активно занимаются палиниворией, особенно поставляя пыльцу для своего потомства. [16] [17] Чтобы эффективно собирать, транспортировать и потреблять пыльцу, пчелы развили особые морфологические и поведенческие черты. Чтобы собирать пыльцу, пчелы должны сначала найти источники пыльцы, которые они делают с помощью химических, визуальных и тактильных сигналов, подаваемых цветами [17] , которые совместно эволюционировали для этой цели, поскольку большинство цветущих растений получают пользу от опыления, которое происходит, когда пчелы собирают и транспортируют пыльцу. [18]Визуальные сигналы особенно помогают пчелам добраться до цветов. Благодаря адаптации зрения, такой как способность видеть ультрафиолетовый свет, пчелы сосредотачиваются на цветовых «мишенях» цветочных лепестков, которые направляют пчел к нектару и пыльце. [19] Они собирают и хранят пыльцу вместе с нектаром на специализированных волосков и усовершенствованным scopal или corbicular конструкций на их телах. [17] Пчелы также развили поведенческие адаптации, требующие некоторой степени обучения. [17] Большинство пчел также олиголектичны или полилектичны., где они нацелены на конкретные или более общие группы цветущих растений, соответственно, и их режимы кормления в значительной степени перекрываются в течение дня и / или сезонно с периодами цветения этих целевых цветов. [17] В гнезде пчелы также сообщают другим рабочим пчелам о местонахождении хороших участков для кормления в процессе, называемом танцем виляния . [20] Пчелы часто отдают предпочтение определенным участкам кормодобывания, [17] и хотя данные показывают, что, например, шмели гибки в своих схемах кормления, выбирая разные типы цветов в зависимости от соотношения белок: липид пыльцы, [18] эти модели напрямую влияют на генетика популяций цветковых растений вокруг них. [17]

Муравьи [ править ]

Муравьи , как часть отряда перепончатокрылых , связаны с пчелами и аналогичным образом добывают корм за пределами своих гнезд, чтобы транспортировать белок обратно для своего потомства. [21] Хотя пыльца не является единственным или основным источником пищи, данные исследований, проведенных на видах муравьев в таких родах, как Zacryptocerus , Cephalotes (муравьи-черепахи), Camponotus (муравьи-плотники), Crematogaster (муравьи- акробаты ) и Odontomachus (муравьи-ловушки) челюстные муравьи) показывают, что пыльца предназначена как для потребления, так и для условного потребления. [22] [21] В поисках пищи муравьи не могут летать к цветам, чтобы взять пыльцу напрямую. [21]Вместо этого они собирают ее в местах, куда попала пыльца или куда ее разнес ветер. [22] Муравьи обычно хранят жидкую пищу в передней кишке, а затем срыгивают ее, чтобы прокормить свое потомство в домашнем гнезде. [21] Некоторые виды неотропических муравьев, например, муравьи- черепахи , собирают пыльцу с листьев и хранят ее в своих телах, чтобы позже отрыгнуть. [21] Во время этого процесса они производят спрессованные массы пыльцы, называемые гранулами, «инфрабуккальными гранулами» у черепаховых муравьев, что позволяет с большей эффективностью переносить пыльцу. [21]После того, как потомство муравьев или рабочие муравьи поедают богатые питательными веществами части пыльцы из этих гранул, неспособные к перевариванию мембраны пыльцы выбрасываются. [21]

Будущее палиноядных [ править ]

Палиноядные и цветковые растения [ править ]

Палиноядные животные необходимы для распространения генов цветковых растений с помощью пыльцы, которая является вектором генетического разнообразия этих растений. В то время как ветер и другие природные ресурсы могут помочь в процессе распространения пыльцы, они не являются специфическими и не обеспечивают такой непосредственной услуги, как палиноядные животные, которые, хотя и едят пыльцу, также работают для перемещения пыльцы с одного растения на другое, тем самым участвуя в опылении. Сервисы. За последнее десятилетие во всем мире произошло сокращение численности палиноядных животных, что имело серьезные последствия для цветковых растений. [23]По мере того как популяция палиноядных животных уменьшается, уменьшаются и предоставляемые ими услуги по опылению. Это, в свою очередь, снижает репродуктивный успех цветковых растений и вызывает общее сокращение популяции цветковых растений и количества видов цветковых растений.

Конкретные по сравнению с обычными палиноядными [ править ]

Палиноядных обычно можно разделить на две категории: особые и общие. [23] Определенные палиноядные животные проявляют олиголекцию , симпатические отношения с определенным родом или видом цветковых растений, в то время как обычные палиноядные могут опылять широкий спектр растений. Из-за особенностей определенных типов палиноядных животных, таких как медоносные пчелы, их жизненные циклы адаптированы для тесной корреляции с периодами цветения определенных видов растений. Однако, когда периоды опыления и цветения этих растений меняются из-за сезонных колебаний, вызванных изменением климата , жизненные циклы палиноядных больше не синхронизируются с циклами растений, что приводит к сокращению численности обеих популяций. [24] [23]С другой стороны, обычные палиноядные животные адаптированы к потреблению пыльцы и опылению широкого спектра различных цветущих растений с разными периодами цветения. Уменьшение количества конкретных палиноядных может, следовательно, привести к увеличению популяции обычных палиноядных животных из-за уменьшения конкуренции и увеличения доступности ресурсов. [24]

Популяции шмелей [ править ]

Взаимодействие между общими и конкретными видами лучше всего видно на примере представителей рода Bombus , более известных как шмели. Шмели продемонстрировали признаки сокращения популяции как в Бельгии, так и в Великобритании: шесть из шестнадцати непаразитических шмелей демонстрируют значительное сокращение, а четыре - возможные признаки сокращения. [24] Эти наблюдательные исследования показали, что это снижение аналогичным образом отразилось на популяциях диких растений, которым соответствуют эти шмели. [24]Однако это снижение не было распространено среди всех популяций шмелей. Хотя многие популяции шмелей сократились, были другие, которые остались неизменными или даже увеличились. В том же исследовании шестнадцати непаразитических шмелей было шесть популяций, которые оставались неизменными или даже увеличивались в течение исследования. [24]

Причины упадка палиноядных [ править ]

Исследования показали, что ряд различных изменений окружающей среды и климатических изменений, таких как фрагментация среды обитания , введение различных агрохимикатов и глобальное потепление , по прогнозам, приведут к сокращению популяций палиноядных животных и, как следствие, уменьшению услуг по опылению. [24]

Фрагментация среды обитания [ править ]

Для многих палиноядных животных, особенно для колоний насекомых, таких как пчелы и муравьи, очень важны подходящие среды обитания, которые должны отвечать особым требованиям. Фрагментация среды обитания может сделать эти среды обитания неадекватными для обеспечения подходящих и устойчивых растительных ресурсов и подходящих мест для гнездования в пределах разумного диапазона полетов друг от друга. [25] В зависимости от того, является ли опылитель конкретным или общим, потребности популяции могут быть разными.

Конкретные палиноядные [ править ]

Для конкретных палиноядных животных, проявляющих олиголекцию , сезонный вылет взрослых особей должен совпадать с сезонным цветением растения-хозяина. [25] С учетом этих конкретных ограничений можно сделать вывод, что определенные палиноядные животные должны быть расположены в значительной степени в зависимости от сезонных колебаний их растений-хозяев, и потеря даже небольшой части их среды обитания может иметь серьезные последствия для размера популяции. .

Общие палиноядные [ править ]

У обычных палиноядных животных периоды кормления обычно длятся дольше, чем сезонное цветение одного хозяина. [25] Обычные палиноядные животные должны находиться на расстоянии полета от нескольких различных участков цветочных растений, каждое из которых имеет свой период цветения. Их выживаемость зависит от их способности получить доступ к каждому из этих цветочных участков в разное время в течение сезона, а невозможность доступа к конкретным участкам из-за закупорки или разрушения этих участков может привести к уменьшению размера популяции. [25]

Агрохимикаты [ править ]

Динотефуран - тип неоникотиноидов, которые обладают высокой нейротоксичностью для насекомых и имитируют их нейромедиатор ацетилхолин.

Агрохимикат - это сокращение от сельскохозяйственного химиката, и он в основном используется на фермах и в садах для отпугивания и уничтожения насекомых-вредителей. Одним из распространенных агрохимикатов являются неоникотиноиды, которые очень нейротоксичны для насекомых и имитируют их нейротрансмиттеры ацетилхолина . [26] При применении неоникотиноиды обычно широко распыляются и сохраняются на почве, в воде и усваиваются растениями. Они токсичны и проникают в организм насекомого, что приводит к нарушению успешности поиска пищи, развития расплода и личинок, памяти и обучения, а также оказывает вредное воздействие на нервную систему, иммунную систему и гигиену насекомого. [26] Все эти факторы негативно влияют на производительность колонии и могут привести к разрушению колонии как для пчел, так и для муравьев.

Глобальное потепление [ править ]

Изменение климата или глобальное потепление привело к повышению средних температур во всем мире, что существенно отразилось на успехе палиноядных в поисках пищи. Растения испытали более раннее цветение и созревание, которые, как было показано, связаны с более высокими весенними температурами. [27] Так как репродуктивные циклы многих палиноядных животных тесно связаны с циклами цветения их растений-хозяев, многие виды палиноядных не смогли угнаться за этим изменением циклов цветения многих растений-хозяев. Это привело к резкому сокращению популяций многих конкретных палиноядных животных и их растений-хозяев. [23]Однако также было зарегистрировано увеличение общей популяции палиноядных животных. Этот рост может быть объяснен уменьшением конкуренции за эти определенные растения-хозяева, а также способностью палиноядных в целом адаптироваться к изменяющимся источникам пищи.

Будущие действия [ править ]

Произошло общее сокращение разнообразия видов растений и палиноядных животных, которое, по прогнозам, продолжится в соответствии с текущими тенденциями выбросов парниковых газов и изменением климата. [28] Принимая во внимание объем текущих исследований и свидетельств, отражающих корреляцию между сокращением численности палиноядных животных и снижением репродуктивного успеха опыляющих растений, ниже предлагаются шаги, которые потенциально могли бы смягчить утрату видов палиноядных.

  1. Восстановление и защита среды обитания палиноядных животных в виде цветочных резервов находящихся под угрозой миграции мигрирующих палиноядных животных [28]
  2. Высаживать больше местных растений, чтобы привлечь местных палиноядных.
    Учащиеся адвентистской школы Сими-Вэлли сажают местные растения в своем школьном дворе. Это принесет пользу местным опылителям и местной дикой природе.
  3. Увеличение доступной среды обитания для палиноядных животных на пахотных землях и в садах и вокруг них [28]
    Пчелы роятся вокруг созданного человеком улья - комплимент NASA Kennedy Wildlife
  4. Смягчение использования пестицидов, агрохимикатов и гербицидов [24]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Цембровски, АР; Reurink, G .; Арсила Эрнандес, LM; Сандерс, JG; Youngerman, E .; Фредериксон, Мэн (август 2015 г.). «Спорадическое потребление пыльцы тропическими муравьями» . Insectes Sociaux . 62 (3): 379–382. DOI : 10.1007 / s00040-015-0402-х . ISSN  0020-1812 .
  2. ^ Hunt, JH, Brown, PA, саго, КМ, и Kerker, JA (апрель 1991). «Веспидовые осы едят пыльцу (Hymenoptera: Vespidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 64 (2): 127-130. .
  3. Перейти ↑ Samuelson, GA (1994). «Потребление и переваривание пыльцы жуками-листоедами» в новых аспектах биологии Chrysomelidae . Series Entomologica, 50. https://doi.org/10.1007/978-94-011-1781-4_10 .
  4. ^ Szolderits, MJ, Крайльсхайм, K (1993). «Сравнение потребления и переваривания пыльцы у трутней и рабочих медоносной пчелы ( Apis mellifera carnica )». Журнал физиологии насекомых , 39 (10): 877-881. DOI: 10.1016 / 0022-1910 (93) 90120-g .
  5. Перейти ↑ Eggs B, Sanders D (2013). "Травоядность пауков: важность пыльцы для ткачей круговоротов". PLoS ONE 8 (11): e82637. DOI: 10.1371 / journal.pone.0082637 .
  6. ↑ McCormick S (2013) «Пыльца». Current Biology 23 (22): R988-90. DOI: 10.1016 / J.CUB.2013.08.016 .
  7. ^ a b Красилов В.А., Расницын А.П., Афонин С.А. (2007). «Едоки пыльцы и морфология пыльцы: коэволюция через перми и мезозой». Африканские беспозвоночные 48 (1): 3-11.
  8. ^ a b c d e f g h i Labandeira, CC (2000). «Палеобиология опыления и его предшественников». Документы Палеонтологического общества . 6: 233-269. https://repository.si.edu/bitstream/handle/10088/5961/Paleont_Soc_Papers_2000.pdf.
  9. ^ Смит, JJB (1985). «Механизмы кормления». В Г.А. Керкут и Л.Е. Гилберт (ред.), Комплексная физиология, биохимия и фармакология насекомых , том 4. Oxford University Press, Oxford, UK, стр. 33-85.
  10. Перейти ↑ Jervis, M., Vilhelmsen, L. (2000). «Эволюция ротового аппарата имаго базальных линий,« симфитанов », перепончатокрылых». Биологический журнал Линнеевского общества , 70 (1): 121-146. DOI: 10.1006 / bijl.1999.0396
  11. ^ Красилов В.А., Расницын А.П., Афонин С.А. (апрель 2007). «Едоки пыльцы и морфология пыльцы: коэволюция через перми и мезозой». Африканские беспозвоночные , 48 (1): 3-11.
  12. Перейти ↑ Richardson, ES, JR. (1980). «Жизнь в Мазон-Крик». В RL Langenheim, Jr. и CJ Mann (ред.), Средние и поздние пенсильванские слои [окраины] бассейна Иллинойса . Издательство Иллинойского университета, Урбана, Иллинойс. С. 217-224.
  13. ^ Скотт, AC, Тейлор, TN. (1983). «Взаимодействие растений и животных в верхнем карбоне». Ботанический обзор , 49: 259-307.
  14. ^ Kukalová-Пек, J. (1987). «Новый карбон Diplura, Monura, Thysanura, план основания гексапода и роль боковых грудных лопастей в происхождении крыльев (Insecta)». Канадский зоологический журнал , 65: 2327-2345.
  15. ^ Лабандейра, CC (2000). «Палеобиология опыления и его предшественников». Документы Палеонтологического общества, 6: 233-269. https://repository.si.edu/bitstream/handle/10088/5961/Paleont_Soc_Papers_2000.pdf. [ требуется проверка ]
  16. ^ Szolderits, МДж, Крайльсхайм, К. (1993). «Сравнение потребления и переваривания пыльцы у трутней и рабочих медоносной пчелы ( Apis mellifera carnica )». Журнал физиологии насекомых , 39 (10): 877-881. DOI: 10.1016 / 0022-1910 (93) 90120-г
  17. ^ Б с д е е г Торп, Р. (1979). «Структурные, поведенческие и физиологические адаптации пчел (Apoidea) для сбора пыльцы». JSTOR. 66 (4): 788-812.
  18. ^ a b Водо, AD, Патч, HM, Мортенсен, Д.А., Тукер, JF, и Grozinger, CM (июль 2016 г.). «Рационы макроэлементов в форме пыльцы шмелей ( Bombus impatiens ) и стратегии кормления и цветочные предпочтения». PNAS , 113 (28): E4035-E4042.
  19. ^ Риддл, Sharla (20 мая 2016). «Как видят пчелы и почему это имеет значение» . Пчеловодство . Проверено 28 ноября 2018 .
  20. ^ Варио, Fernando & Wild, Benjamin & Rojas, Рауль и Ландграф, Тим. (2017). «Автоматическое определение и расшифровка танцев виляния медоносной пчелы». PLOS ONE . 12. DOI: 10.1371 / journal.pone.0188626.
  21. ^ a b c d e f g Барони, К. (апрель 1997 г.). «Поедание, хранение и плевание пыльцы муравьями». Springer-Verlag. Naturwissenschaften 84: 256–258.
  22. ^ a b Цембровски, А. Р., Реуринк, Г., Эрнандес, Л. А., Сандерс, Дж. Г., Янгерман Э., Фредериксон, Мэн (август 2015 г.). «Спорадическое потребление пыльцы тропическими муравьями». Насекомые Sociaux, 62 (3): 379-82. DOI: 10.1007 / s00040-015-0402-х.
  23. ^ a b c d Thomann, M, Imbert, E, Devaux, C, & Cheptou, P (2013) Цветущие растения в условиях глобального сокращения опылителей. Тенденции в растениеводстве 18 (7): 353-359. DOI: 10.1016 / j.tplants.2013.04.002. .
  24. ^ Б с д е е г Потс, S (2010). «Сокращение количества глобальных опылителей: тенденции, воздействия и движущие факторы». Cell Press 25 (6): 345-353. .
  25. ^ a b c d Кейн, Джеймс (июнь 2001 г.). «Фрагментация среды обитания и местные пчелы - преждевременный приговор» (PDF) . Сохранение экологии . 5 . DOI : 10.5751 / эс-00265-050103 . hdl : 10535/3549 .
  26. ^ a b Sluijs, Jeroen P (сентябрь 2013 г.). «Неоникотиноиды, болезни пчел и устойчивость услуг опылителей» . Текущее мнение об экологической устойчивости . 5 (3–4): 293–305. DOI : 10.1016 / j.cosust.2013.05.007 .
  27. ^ Кроуфорд, PQ (июль 2009). «Изменение климата и время цветения однолетних культур» . Журнал экспериментальной ботаники . 60 (9): 2529–39. DOI : 10.1093 / JXB / erp196 . PMID 19505929 . 
  28. ^ a b c Аллен Уорделл, Гордон (февраль 1998 г.). «Возможные последствия снижения опылителей для сохранения биоразнообразия и стабильности урожайности сельскохозяйственных культур» . Биология сохранения . 12 (1): 8–17. DOI : 10.1046 / j.1523-1739.1998.97154.x . JSTOR 2387457 . S2CID 13797296 .