Pancrustacea

Pancrustacea Временной диапазон: Кембрий – настоящее время PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Членистоногие
Клэйд :	Pancrustacea Zrzavý & Štys, 1997 г.
Subphyla
Ракообразные Hexapoda † Hymenocarina
Синонимы
Tetraconata Dohle, 2001 г.

Pancrustacea представляет собой кладу , в которую входят все ракообразные и гексаподы . ^[1] Эта группировка противоречит гипотезе Atelocerata, согласно которой Myriapoda и Hexapoda являются сестринскими таксонами , а ракообразные имеют лишь более отдаленное родство. По состоянию на 2010 г. таксон Pancrustacea считается хорошо принятым. ^[2] Кладу также называют Tetraconata , имея в виду наличие четырех колбочек в омматидиях . ^[3]Некоторые ученые предпочитают это имя как средство избежать путаницы с использованием «пан-» для обозначения клады, которая включает в себя коронную группу и всех ее представителей. ^[4]

Молекулярные исследования [ править ]

Монофилетическая Pancrustacea была поддержана несколько молекулярных исследованиями, ^{[5] [6] [7] [8] [9]} в большинстве из которых Подтип ракообразный является парафилетическим в отношении насекомых (то есть, что насекомые являются производными от ракообразных предков ).

Доказательства этой клады основаны на молекулярных данных и морфологических характеристиках. Молекулярное данных состоит из сравнения ядерных рибосомных РНК генов , митохондриальных рибосомных РНК - генов и белков кодирующих генов. Морфологические данные состоят из омматидиальных структур (см. Глаз членистоногих ), наличия нейробластов , а также формы и стиля аксоногенеза пионерскими нейронами . ^{[10] [11]}

Regier et al. (2005) [ править ]

В исследовании ядерных геномов 2005 г. Regier et al. предполагают, что Hexapoda наиболее тесно связана с Branchiopoda и Cephalocarida + Remipedia , таким образом, гексаподы являются «наземными ракообразными», таким образом подтверждая гипотезу Pancrustacea о том, что верхноногие моллюски не являются монофилетическими (на следующих кладограммах подклассы Maxillopoda выделены ). Кроме того, появились некоторые свидетельства против монофилии остракод : подкласс остракод Podocopa может образовывать кладу с бранчиурой . ^[5]

Regier et al. (2010) [ править ]

Исследование ядерных геномов 2010 года (Regier et al. ) Решительно поддерживает Pancrustacea и решительно отдает предпочтение Mandibulata ( Myriapoda + Pancrustacea) перед Paradoxopoda ( Myriapoda + Chelicerata ). Согласно этому исследованию, Pancrustacea делится на четыре линии: Oligostraca ( Ostracoda , Mystacocarida , Branchiura , Pentastomida ), Vericrustacea ( Malacostraca , Thecostraca , Copepoda , Branchiopoda ), Xenocarida ( Cephalocarida ,Remipedia ) и Hexapoda , с Xenocarida в качестве сестринской группы Hexapoda (включая Miracrustacea). ^[6]

Новые клады, предложенные Regier et al. находятся:

• Vericrustacea ( «настоящие ракообразные» ) - Branchiopoda , Copepoda , Malacostraca , Thecostraca ;
• Multicrustacea ( «многочисленные ракообразные» ) - Copepoda , Malacostraca , Thecostraca ;
• Communostraca ( «обыкновенные очищенные » ) - Malacostraca , Thecostraca ;
• Miracrustacea ( «удивительные ракообразные» ) - Cephalocarida , Remipedia , Hexapoda ;
• Xenocarida ( «странная креветка» ) - Cephalocarida , Remipedia .

Из предложенных клад только Multicrustacea было подтверждено в более поздних молекулярных исследованиях.

von Reumont et al. (2012) [ править ]

В молекулярном исследовании 2012 г. von Reumont et al. бросают вызов монофилии Vericrustacea: они представляют четыре версии кладограммы Pancrustacea (рисунки 1–4), и на всех четырех рисунках Remipedia является сестринской группой Hexapoda , а Branchiopoda - сестринской группой ( Remipedia + Hexapoda ). Таким образом, их данные убедительно свидетельствуют о том, что Branchiopoda более тесно связана с Hexapoda и Remipedia, чем с Multicrustacea. На основании этих данных они предлагают следующий сценарий эволюции Branchiopoda, Remipedia и Hexapoda: под воздействием хищных рыб их общие предки уходят в прибрежную зону , затем предки Branchiopoda уходят в прибрежную зону.эфемерная пресноводная среда обитания , тогда как предки Remipedia уходят в анхиалиновую пещеру , а предки Hexapoda уходят на сушу . ^[12]

Jondeung et al. (2012) [ править ]

Другое молекулярное исследование (митохондриальных геномов), проведенное в 2012 году Jondeung et al. , решительно поддерживают монофилетический Pancrustacea и помещают Malacostraca + Entomostraca и Branchiopoda как сестринскую кладу Hexapoda и помещают Cirripedia + Remipedia как базальную линию Pancrustacea. ^[13]

Oakley et al. (2013) [ править ]

В 2013 году комбинированное исследование морфологии, включая окаменелости, и молекулярные данные, включая метку экспрессируемой последовательности, митохондриальный геном, ядерный геном и данные рибосомной ДНК Oakley et al. получили поддержку трех кладов панцирных ракообразных: Oligostraca (Ostracoda, Mystacocarida, Branchiura, Pentastomida), Multicrustacea (Copepoda, Thecostraca, Malacostraca) и клады, которую они называют Allotriocarida (Branchiopoda, Cephalocarida, также как Monipedia), Остракода. Внутри Multicrustacea они получили поддержку клады, которую они предлагают название Hexanauplia.: Thecostraca + Copepoda. Отношения внутри Allotriocarida остаются неопределенными: сестринский таксон Hexapoda - это либо Remipedia, либо клады Branchiopoda + Cephalocarida, однако авторы склоняются к первой версии (см. «Заключение», 4), которая также согласуется с von Reumont et al. (2012) результаты. ^{[14] [12]}

Новое, предложенное Oakley et al. клады:

• Hexanauplia (относится к шести ( "гекса-" ) naupliar линьки ) - Сореройа , Thecostraca ;
• Allotriocarida ( "allotrios" это "странный" , "Кариде" является "креветками" ) - цефалокариды , жаброногая , ремипедия , Hexapoda . ^[14]

Примечание. Аллотриокарида также была предложена в 2005 г. Regier et al. как Clade # 33, ^[5], но отношения внутри него были другими, и они не выбрали имя для него.

Rota-Stabelli et al. (2013) [ править ]

В 2013 году Рота-Стабелли и др. использовали сигнал в 62 генах, кодирующих белок, собранных Regier et al. в 2010 году для улучшения знаний о внутренних отношениях в группе Pancrustacea. Этот набор данных предполагает наличие нуклеотидного дерева с высокой степенью поддержки , которое существенно отличается от соответствующего, но плохо поддерживаемого аминокислотного дерева . Несоответствие между деревьями на основе нуклеотидов и аминокислотами вызвано заменами внутри синонимичных семейств кодонов (особенно серин- TCN и AGY): разные линии членистоногих по-разному используют серин , аргинин и лейцин.синонимичные кодоны, и смещение серина коррелирует с топологией, полученной из нуклеотидов, но не аминокислот. Авторы предполагают, что параллельная, частично обусловленная составом, синонимичная систематическая ошибка использования кодонов влияет на топологию нуклеотидов. Поскольку замены между семействами сериновых кодонов могут происходить через промежуточные продукты треонина или цистеина , на наборы данных по аминокислотам также может влиять систематическая ошибка использования сериновых кодонов . Анализ показывает, что стратегия перекодирования Dayhoffчастично смягчил бы последствия такой предвзятости. Хотя аминокислоты представляют собой альтернативную гипотезу взаимоотношений панкрестовых, ни нуклеотиды, ни версия аминокислот этого набора данных не несут достаточно подлинной филогенетической информации для надежного разрешения взаимоотношений внутри группы, которые все еще следует считать неразрешенными. Однако аминокислотное дерево кажется более вероятным, поскольку оно, по-видимому, свободно от синонимичного смещения семейства кодонов, влияющего на нуклеотидное. Большинство выводов, основанных на аминокислотных последовательностях, подтверждают кладу, которая включает Branchiopoda , Remipedia , Copepoda и Hexapoda ( группа A ). Используя лучшую модель замены аминокислот, CATGTR, также Cephalocarida попадает в эту группу. Во всех групповом анализе A (с или без цефалокариды) сестра-группа из клайда , составленного Malacostraca , Oligostraca и Thecostraca ( группа B ). ^[15]

На следующем изображении показано дерево, полученное в результате перекодирования Dayhoff .

Положение Tantulocarida [ править ]

По мнению Петруниной А.С. и Колбасова Г.А., шестой подкласс Maxillopoda Tantulocarida может находиться в пределах Thecostraca , образуя кладу с инфраклассом Cirripedia кострака (если это так, Thecostraca, за исключением Tantulocarida, является парафилетическим): ^{[16] [17]}

См. Также [ править ]

• Ракообразные морфы
• Mandibulata

Ссылки [ править ]