В области молекулярной биологии и генетики , A pangenome ( pangenome или supragenome ) является всем набором генов от всех штаммов в пределах кладов . В более общем смысле, это объединение всех геномов клады . [2] [3] [4] [5] Пангеном можно разбить на «сердцевинный пангеном», который содержит гены, присутствующие у всех индивидуумов, «пангеном», содержащий гены, присутствующие в двух или более штаммах, и «облачный пангеном», содержащий гены, обнаруженные только в одном штамме. [3] [4][6] Некоторые авторы также называют облачный геном «дополнительным геномом», содержащим «необязательные» гены, присутствующие в подмножестве штаммов и специфичных для штаммов генов. [2] [3] [4] Обратите внимание, что использование термина «необязательный» подвергалось сомнению, по крайней мере, в геномах растений, поскольку вспомогательные гены играют «важную роль в эволюции генома и в сложном взаимодействии между геномом и среда". [5] Область изучения пангенома называется пангеномикой . [2]
Генетический репертуар бактериального вида намного больше, чем содержание генов отдельного штамма. [7] Некоторые виды имеют открытые (или обширные) пангеномы, в то время как другие имеют закрытые пангеномы. [2] Для видов с закрытым пангеномом очень мало генов добавляется на секвенированный геном (после секвенирования многих штаммов), и размер полного пангенома можно теоретически предсказать. Виды с открытым пангеномом имеют достаточно добавленных генов на каждый дополнительный секвенированный геном, поэтому предсказать размер полного пангенома невозможно. [4] Размер популяции и разнообразие ниш были предложены как наиболее влиятельные факторы при определении размера пангенома. [2]
Пангеномы изначально были созданы для видов бактерий и архей , но совсем недавно были разработаны пангеномы эукариот , особенно для видов растений . Исследования растений показали, что динамика пангенома связана с мобильными элементами. [8] [9] [10] [11] Значение пангенома возникает в эволюционном контексте, особенно в отношении метагеномики , [12] но также используется в более широком контексте геномики . [13] Весной 2020 года была опубликована книга в открытом доступе, в которой рассматривается концепция пангенома и ее значение, под редакцией Теттелина и Медини. [14]
Этимология
Термин «пангеном» был определен в его нынешнем значении Tettelin et al. в 2005 году; [2] он происходит от греческого слова παν, означающего «весь» или «все», в то время как термин « геном» обычно используется для описания полного генетического материала организма. Tettelin et al. применил этот термин конкретно к бактериям , пангеном которых «включает основной геном, содержащий гены, присутствующие во всех штаммах, и необязательный геном, состоящий из генов, отсутствующих в одном или нескольких штаммах, и генов, уникальных для каждого штамма». [2]
Части пангенома
Основной
Является частью пангенома, общей для каждого генома в тестируемом наборе. Некоторые авторы разделили основной пангеном на твердое ядро, те семейства гомологичных генов, которые имеют по крайней мере одну копию семейства, разделяемую каждым геномом (100% геномов), и мягкое ядро или расширенное ядро, [15] те семейства, которые распределены выше. определенный порог (90%). В исследовании, в котором участвуют пангеномы Bacillus cereus и Staphylococcus aureus , некоторые из которых выделены с международной пространственной станции, пороговые значения, используемые для сегментации пангеномов, были следующими: «Облако», «Оболочка» и «Ядро», соответствующие гену. семьи с присутствием в <10%, от 10 до 95% и> 95% геномов соответственно. [16]
Размер ядра генома и его соотношение с пангеномом зависит от нескольких факторов, но особенно зависит от филогенетического сходства рассматриваемых геномов. Например, ядро двух идентичных геномов также будет полным пангеномом. Ядро рода всегда будет меньше основного генома вида. Гены, которые принадлежат к основному геному, часто связаны с функциями домашнего хозяйства и первичным метаболизмом линии, тем не менее, основной ген может также содержать некоторые гены, которые отличают вид от других видов рода, то есть патогенность может быть связана с нишевой приспособление. [17]
Оболочка
Является частью пангенома, общей для большинства геномов пангенома. [18] Не существует общепринятого порога для определения генома раковины, некоторые авторы считают семейство генов частью пангенома раковины, если оно разделяет более 50% геномов пангенома. [19] Семья может быть частью оболочки благодаря нескольким эволюционным динамикам, например, из-за потери гена в линии, где она ранее была частью основного генома, как в случае ферментов в опероне триптофана у Actinomyces , [20] или путем приобретения гена и фиксации семейства генов, которое ранее было частью необязательного генома, как в случае гена trpF у нескольких видов Corynebacterium . [21]
Незаменимый
Незаменимый геном - это те семейства генов, которые разделяются минимальным подмножеством геномов в пангеноме [22], он включает синглтоны или гены, присутствующие только в одном из геномов. Он также известен как облако или периферический геном. Семейства генов в этой категории часто связаны с экологической адаптацией.
Классификация
Пангеном можно классифицировать как открытый или закрытый на основе альфа-значения закона Кучи: [23] [15]
- Количество семейств генов.
- Количество геномов.
- Константа пропорциональности.
- Экспонента рассчитывается для корректировки кривой количества семейств генов по сравнению с новым геномом.
если тогда пангеном считается открытым.если тогда пангеном считается закрытым.
Обычно программное обеспечение пангенома может вычислить параметры закона Хипа, которые лучше всего описывают поведение данных.
Открытый пангеном
Открытый пангеном возникает, когда в одной таксономической линии продолжает увеличиваться количество новых семейств генов, и это приращение не кажется асимптотическим независимо от того, сколько новых геномов добавлено к пангеному. Escherichia coli - пример вида с открытым пангеномом. Размер любого генома E. coli находится в диапазоне 4000-5000 генов, а размер пангенома, оцененный для этого вида с приблизительно 2000 геномами, состоит из 89000 различных семейств генов. [24] Пангеном доменных бактерий также считается открытым.
Закрытый пангеном
Закрытый пангеном возникает в линии, когда только несколько семейств генов добавляются, когда новые геномы включаются в анализ пангенома, и общее количество семейств генов в пангеноме кажется асимптотическим до одного числа. Считается, что паразитизм и виды, специализирующиеся в какой-либо экологической нише, имеют тенденцию к закрытым пангеномам. Staphylococcus lugdunensis - пример комменсальных бактерий с закрытым пангеномом. [25]
История
Пангеном
Первоначальная концепция пангенома была разработана Tettelin et al. [2], когда они проанализировали геномы восьми изолятов Streptococcus agalactiae , где они описали основной геном, общий для всех изолятов, составляющий примерно 80% любого отдельного генома, плюс необязательный геном, состоящий из частично общих и специфичных для штамма генов. Экстраполяция показала, что резервуар генов в пангеноме S. agalactiae огромен и что новые уникальные гены будут продолжать идентифицироваться даже после секвенирования сотен геномов. [2] Пангеном включает в себя все гены, обнаруженные в секвенированных геномах данного вида микробов, и он может измениться, когда новые геномы секвенируются и включаются в анализ.
Пангеном геномной линии объясняет изменчивость содержания генов внутри линии. Пангеном развивается благодаря: дупликации генов, динамике роста и потери генов и взаимодействию генома с мобильными элементами, которые формируются в результате отбора и дрейфа. [26] Некоторые исследования указывают на то, что пангеномы прокариот являются результатом адаптивной, а не нейтральной эволюции, которая наделяет виды способностью мигрировать в новые ниши. [27]
Супергеном
Супергеном можно рассматривать как реальный размер пангенома, если все геномы вида были секвенированы. [28] Он определяется как все гены, которые могут быть получены определенным видом. Его нельзя рассчитать напрямую, но его размер можно оценить по размеру пангенома, рассчитанному на основе имеющихся данных о геноме. Оценка размера необязательного генома может вызывать проблемы из-за его зависимости от встречаемости редких генов и геномов. В 2011 году геномная текучесть была предложена в качестве меры для классификации сходства на уровне генов между группами секвенированных изолятов. [29] В некоторых линиях супергеномы действительно кажутся «бесконечными», [30] как в случае домена Bacteria. [31]
Метапангеном
Метапангеномика расширяет концепцию пангенома за счет включения последовательностей генов , полученных от некультивируемых микроорганизмов с помощью метагеномического подхода. Метаангеном включает последовательности как из геномов, собранных в метагеноме ( MAG ), так и из геномов, полученных из культивируемых микроорганизмов. [32] Метапангеномика применялась для оценки разнообразия сообщества, адаптации микробной ниши, эволюции микробов, функциональной активности и сетей взаимодействия сообщества. [33] Платформа Anvi'o разработала рабочий процесс, который объединяет анализ и визуализацию метапангеномов путем создания пангеномов и изучения их вместе с метагеномами. [34]
Примеры
Прокариот пангеном
В 2018 году 87% доступных полногеномных последовательностей были бактериями, что подогревало интерес исследователей к расчету пангеномов прокариот на различных таксономических уровнях. [22] В 2015 году пангеном 44 штаммов бактерий Streptococcus pneumoniae показал несколько новых генов, обнаруженных при секвенировании каждого нового генома (см. Рисунок). Фактически, прогнозируемое количество новых генов упало до нуля, когда количество геномов превышает 50 (обратите внимание, однако, что это не характерно для всех видов). Это может означать, что S. pneumoniae имеет «закрытый пангеном». [36] Основной источник новых генов в S. пневмонии был стрептококк тШз , из которого гены были переданы в горизонтальном направлении . Размер пангенома S. pneumoniae увеличивался логарифмически с количеством штаммов и линейно с количеством полиморфных сайтов в выбранных геномах, что позволяет предположить, что приобретенные гены накапливаются пропорционально возрасту клонов. [35] Другим примером пангенома прокариот является Prochlorococcus , набор основных геномов намного меньше, чем пангеном, который используется различными экотипами Prochlorococcus . [37] Открытый пангеном наблюдали в изолятах из окружающей среды, таких как Alcaligenes sp. [38] и Serratia sp. [39], демонстрирующие симпатрический образ жизни. Тем не менее, открытый пангеном не ограничивается только свободноживущими микроорганизмами. В исследовании 2015 г., проведенном на бактериях Prevotella, выделенных от человека , сравнивались репертуары генов этого вида, полученные из разных участков тела человека. Он также сообщил об открытом пангеноме, демонстрирующем огромное разнообразие генофонда. [40]
Археи также проводят исследования пангенома. Пангеном галобактерий показывает следующие семейства генов в подмножествах пангенома: ядро (300), вариабельные компоненты (Softcore: 998, Cloud: 36531, Shell: 11784). [41]
Пангеном эукариот
Организмы эукариот, такие как грибы , животные и растения , также продемонстрировали наличие пангеномов. У четырех видов грибов, пангеном которых был изучен, от 80 до 90% генных моделей были обнаружены как основные гены. Остальные дополнительные гены в основном участвовали в патогенезе и устойчивости к противомикробным препаратам. [42]
У животных изучается пангеном человека. В 2010 году исследование показало, что полный пангеном человека будет содержать ~ 19-40 мегабаз новой последовательности, отсутствующей в существующем эталонном геноме. [43] В 2021 году консорциум Human Pangenome поставил цель признать разнообразие генома человека.
Среди растений есть примеры исследований пангенома на модельных видах, как диплоидных [9], так и полиплоидных [10], а также постоянно растущий список сельскохозяйственных культур. [44] [45] Возникающей на растительной основе концепцией является концепция пан-NLRome, который представляет собой репертуар белков с нуклеотид-связывающими лейцин-богатыми повторами (NLR), внутриклеточных иммунных рецепторов, которые распознают белки патогенов и придают устойчивость к болезням. [46]
Вирус пангеном
Вирус не обязательно должен иметь гены, широко используемые кладами, как в случае 16S у бактерий , и поэтому основной геном полного вирусного домена пуст. Тем не менее, несколько исследований рассчитали пангеном некоторых вирусных линий. Основной геном шести видов пандоровирусов включает 352 семейства генов, всего 4,7% пангенома, что приводит к открытому пангеному. [47]
Структуры данных
Число секвенированных геномов непрерывно растет, «простого увеличения масштабов существующих биоинформатических конвейеров будет недостаточно для использования всего потенциала таких богатых наборов геномных данных». [48] Графы пангеномов - это новые структуры данных, предназначенные для представления пангеномов и эффективного сопоставления с ними чтения. Они были рассмотрены Eizenga et al [49].
Программные инструменты
По мере роста интереса к пангеномам было разработано несколько программных инструментов, помогающих анализировать такие данные. Чтобы начать пангеномный анализ, первым шагом является гомогенизация аннотации генома. [23] Для аннотирования всех используемых геномов следует использовать одно и то же программное обеспечение, такое как GeneMark [50] или RAST. [51] В 2015 году группа рассмотрела различные виды анализов и инструменты, которые могут быть доступны исследователю. [52] Для анализа пангеномов разработано семь видов программного обеспечения: программное обеспечение, предназначенное для кластерных гомологичных генов; идентифицировать SNP ; построить пангеномные профили; построить филогенетические отношения ортологичных генов / семейств штаммов / изолятов; поиск по функциям; аннотация и / или курирование; и визуализация. [52]
Двумя наиболее цитируемыми программными инструментами для пангеномного анализа в конце 2014 года [52] были Panseq [53] и конвейер пангеномного анализа (PGAP). [54] Другие варианты включают BPGA - конвейер пангеномного анализа прокариотических геномов, [55] GET_HOMOLOGUES, [56] Roary. [57] и ПанДелос. [58] В 2015 году был опубликован обзор пангеномов прокариот [59] и еще один - пангеномов растений. [60] Среди первых программных пакетов, разработанных для пангеномов растений, были PanTools. [61] и GET_HOMOLOGUES-EST. [11] [56] В 2018 году был выпущен panX, интерактивный веб-инструмент, который позволяет исследовать эволюционную историю генных семейств. [62] panX может отображать выравнивание геномов, филогенетическое древо, картирование мутаций и выводы о приобретении или потере семьи на филогенезе ядра генома. В 2019 году OrthoVenn 2.0 [63] позволил сравнительную визуализацию семейств гомологичных генов на диаграммах Венна до 12 геномов. В 2020 году Anvi'o [1] был доступен как мультиомическая платформа, которая содержит пангеномический и метапангеномный анализ, а также рабочие процессы визуализации. В Anvi'o геномы отображаются в виде концентрических кругов, а каждый радиус представляет семейство генов, что позволяет сравнивать более 100 геномов в интерактивной визуализации.
В 2020 году было выпущено вычислительное сравнение инструментов для извлечения пангеномного содержимого на основе генов (таких как GET_HOMOLOGUES, PanDelos, Roary и других). [64] Инструменты сравнивались с методологической точки зрения, анализируя причины, по которым данная методология превосходит другие инструменты. Анализ проводился с учетом различных бактериальных популяций, которые генерируются синтетически путем изменения параметров эволюции. Результаты показывают дифференциацию производительности каждого инструмента, которая зависит от состава входных геномов.
Смотрите также
- Метагеномика
- Патогеномика
- Квазивиды
Рекомендации
- ^ а б Эрен А.М., Кифл Э., Шайбер А., Весели И., Миллер С.Е., Шехтер М.С. и др. (Январь 2021 г.). «Интегрированные, воспроизводимые мультиомики под руководством сообщества с anvi'o» . Природная микробиология . 6 (1): 3–6. DOI : 10.1038 / s41564-020-00834-3 . PMC 8116326 . PMID 33349678 .
- ^ Б с д е е г ч я J K L Теттелин, Эрве; Масиньяни, Вега; Cieslewicz, Michael J .; Донати, Клаудио; Медини, Дуччо; Уорд, Наоми Л .; Angiuoli, Samuel V .; Крэбтри, Джонатан; Джонс, Аманда Л .; Дуркин, А. Скотт; ДеБой, Роберт Т. (27 сентября 2005 г.). «Геномный анализ нескольких патогенных изолятов Streptococcus agalactiae: последствия для микробного« пангенома » » . Труды Национальной академии наук . 102 (39): 13950–13955. Bibcode : 2005PNAS..10213950T . DOI : 10.1073 / pnas.0506758102 . ISSN 0027-8424 . PMC 1216834 . PMID 16172379 .
- ^ а б в Медини Д., Донати С., Теттелин Х., Масиньяни В., Раппуоли Р. (декабрь 2005 г.). «Микробный пангеном». Текущее мнение в области генетики и развития . 15 (6): 589–94. DOI : 10.1016 / j.gde.2005.09.006 . PMID 16185861 .
- ^ а б в г Верникос Г., Медини Д., Райли Д. Р., Теттелин Н. (февраль 2015 г.). «Десять лет пангеномного анализа». Текущее мнение в микробиологии . 23 : 148–54. DOI : 10.1016 / j.mib.2014.11.016 . PMID 25483351 .
- ^ а б Маррони Ф, Пинозио С, Морганте М (апрель 2014 г.). «Структурная изменчивость и сложность генома: действительно ли необязательны?». Текущее мнение в биологии растений . 18 : 31–36. DOI : 10.1016 / j.pbi.2014.01.003 . PMID 24548794 .
- ^ Вольф Ю.И., Макарова К.С., Ютин Н., Кунин Е.В. (декабрь 2012 г.). «Обновленные кластеры ортологичных генов архей: сложный предок архей и пути горизонтального переноса генов» . Биология Директ . 7 : 46. DOI : 10.1186 / 1745-6150-7-46 . PMC 3534625 . PMID 23241446 .
- ^ Мира А., Мартин-Куадрадо А.Б., Д'Аурия Г., Родригес-Валера Ф. (2010). «Бактериальный пангеном: новая парадигма в микробиологии» . Int Microbiol . 13 (2): 45–57. DOI : 10.2436 / 20.1501.01.110 . PMID 20890839 .
- ^ Морганте М., Де Паоли Э, Радович С. (апрель 2007 г.). «Мобильные элементы и пангеномы растений». Текущее мнение в биологии растений . 10 (2): 149–55. DOI : 10.1016 / j.pbi.2007.02.001 . PMID 17300983 .
- ^ а б Гордон С.П., Контрерас-Морейра Б., Вудс Д.П., Де Марэ Д.Л., Берджесс Д., Шу С. и др. (Декабрь 2017 г.). «Обширные вариации содержания генов в пангеноме Brachypodium distachyon коррелируют со структурой популяции» . Nature Communications . 8 (1): 2184. Bibcode : 2017NatCo ... 8.2184G . DOI : 10.1038 / s41467-017-02292-8 . PMC 5736591 . PMID 29259172 .
- ^ а б Гордон С.П., Контрерас-Морейра Б., Леви Дж. Х., Джами А., Чедик-Айзенберг А., Тартальо В. С. и др. (Июль 2020 г.). «Постепенная эволюция полиплоидного генома, выявленная пангеномным анализом Brachypodium hybridum и его диплоидных предков» . Nature Communications . 11 (1): 3670. Bibcode : 2020NatCo..11.3670G . DOI : 10.1038 / s41467-020-17302-5 . PMC 7391716 . PMID 32728126 .
- ^ а б Контрерас-Морейра Б., Канталапьедра С.П., Гарсия-Перейра М.Дж., Гордон С.П., Фогель Дж.П., Игартуа Э. и др. (Февраль 2017). «Анализ пангеномов растений и транскриптомов с помощью GET_HOMOLOGUES-EST, кластерного решения для последовательностей одного и того же вида» . Границы науки о растениях . 8 : 184. DOI : 10.3389 / fpls.2017.00184 . PMC 5306281 . PMID 28261241 .
- ^ Рено М.Л., Хелд Н.Л., Филдс С.Дж., Берк П.В., Уитакер Р.Дж. (май 2009 г.). «Биогеография пангенома Sulfolobus islandicus» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (21): 8605–10. Bibcode : 2009PNAS..106.8605R . DOI : 10.1073 / pnas.0808945106 . PMC 2689034 . PMID 19435847 .
- ^ Райнхардт Дж. А., Балтрус Д. А., Нишимура М. Т., Джек В. Р., Джонс CD, Дангл Дж. Л. (февраль 2009 г.). «Сборка de novo с использованием данных последовательности короткого чтения с низким уровнем покрытия из патогена риса Pseudomonas syringae pv. Oryzae» . Геномные исследования . 19 (2): 294–305. DOI : 10.1101 / gr.083311.108 . PMC 2652211 . PMID 19015323 .
- ^ Теттелин Х, Медини Д (2020). Tettelin H, Medini D (ред.). Пангеном (PDF) . DOI : 10.1007 / 978-3-030-38281-0 . ISBN 978-3-030-38280-3. PMID 32633908 . S2CID 217167361 .
- ^ а б Халачев М.Р., Ломан Н.Дж., Паллен М.Дж. (2011). «Вычисление ортологов у бактерий и архей: подход« разделяй и властвуй »» . PLOS ONE . 6 (12): e28388. Bibcode : 2011PLoSO ... 628388H . DOI : 10.1371 / journal.pone.0028388 . PMC 3236195 . PMID 22174796 .
- ^ Блауштайн Р.А., МакФарланд АГ, Бен Маамар С., Лопес А., Кастро-Уоллес С., Хартманн Е.М. (2019). «Пангеномный подход к пониманию микробных адаптаций в модельной искусственной среде, Международной космической станции, по отношению к человеческим хозяевам и почве» . mSystems . 4 (1): e00281-18. DOI : 10,1128 / mSystems.00281-18 . PMC 6325168 . PMID 30637341 .
- ^ Москера-Рендон Дж, Рада-Браво А.М., Карденас-Брито С., Корредор М., Рестрепо-Пинеда Е., Бенитес-Паес А. (январь 2016 г.). «Анализ всей пангенома и молекулярной эволюции видов Pseudomonas aeruginosa» . BMC Genomics . 17 (45): 45. DOI : 10,1186 / s12864-016-2364-4 . PMC 4710005 . PMID 26754847 .
- ^ Snipen L, Ussery DW (январь 2010 г.). «Стандартная рабочая процедура для вычисления деревьев пангенома» . Стандарты геномных наук . 2 (1): 135–41. DOI : 10.4056 / sigs.38923 . PMC 3035256 . PMID 21304685 .
- ^ Селем-Мохика Н., Агилар К., Гутьеррес-Гарсия К., Мартинес-Герреро CE, Барона-Гомес Ф. (декабрь 2019 г.). «EvoMining раскрывает происхождение и судьбу ферментов биосинтеза натуральных продуктов» . Микробная геномика . 5 (12): e000260. DOI : 10.1099 / mgen.0.000260 . PMC 6939163 . PMID 30946645 .
- ^ Хуарес-Васкес А.Л., Эдирисинге Дж. Н., Вердуско-Кастро Е. А., Михальска К., Ву С., Нода-Гарсия Л. и др. (Март 2017 г.). «Эволюция субстратной специфичности удерживаемого фермента, вызванная потерей гена» . eLife . 6 (6): e22679. DOI : 10.7554 / eLife.22679 . PMC 5404923 . PMID 28362260 .
- ^ Noda-García L, Camacho-Zarco AR, Medina-Ruíz S, Gaytán P, Carrillo-Tripp M, Fülöp V, Barona-Gómez F (сентябрь 2013 г.). «Эволюция субстратной специфичности фермента реципиента после горизонтального переноса гена». Молекулярная биология и эволюция . 30 (9): 2024–2034. DOI : 10.1093 / molbev / mst115 . PMID 23800623 .
- ^ а б Верникос Г.С. (2020). «Обзор инструментов пангенома и недавних исследований». Пангеном : 89–112. DOI : 10.1007 / 978-3-030-38281-0_4 . ISBN 978-3-030-38280-3. PMID 32633917 .
- ^ а б Коста СС, Гимарайнш ЛК, Силва А, Соарес СК, Барауна, РА (2020). «Первые шаги в анализе пангеномов прокариот» . Биоинформатика и биология . 14 : 1177932220938064. дои : 10,1177 / 1177932220938064 . PMC 7418249 . PMID 32843837 .
- ^ Land M, Hauser L, Jun SR, Nookaew I, Leuze MR, Ahn TH, et al. (Март 2015 г.). «Выводы за 20 лет секвенирования бактериального генома» . Функциональная и интегративная геномика . 15 (2): 141–61. DOI : 10.1007 / s10142-015-0433-4 . PMC 4361730 . PMID 25722247 .
- ^ Argemi X, Matelska D, Ginalski K, Riegel P, Hansmann Y, Bloom J и др. (Август 2018). «Сравнительный геномный анализ Staphylococcus lugdunensis показывает закрытый пангеном и множественные барьеры для горизонтального переноса генов» . BMC Genomics . 19 (1): 621. DOI : 10,1186 / s12864-018-4978-1 . PMC 6102843 . PMID 30126366 .
- ^ Brockhurst MA, Harrison E, Hall JP, Richards T, McNally A, MacLean C (октябрь 2019 г.). «Экология и эволюция пангеномов». Текущая биология . 29 (20): R1094 – R1103. DOI : 10.1016 / j.cub.2019.08.012 . PMID 31639358 .
- ^ Макинерни Дж. О., Макнелли А., О'Коннелл М. Дж. (Март 2017 г.). «Почему у прокариот есть пангеномы» (PDF) . Природная микробиология . 2 (4): 17040. DOI : 10.1038 / nmicrobiol.2017.40 . PMID 28350002 .
- ^ Кунин Е.В. (июнь 2015 г.). "Турбулентная сетевая динамика эволюции микробов и статистическое древо жизни" . Журнал молекулярной эволюции . 80 (5–6): 244–50. Bibcode : 2015JMolE..80..244K . DOI : 10.1007 / s00239-015-9679-7 . PMC 4472940 . PMID 25894542 .
- ^ Кислюк А.О., Хегеман Б., Бергман Н.Х., Вайц Дж.С. (январь 2011 г.). «Геномная текучесть: комплексный взгляд на разнообразие генов в микробных популяциях» . BMC Genomics . 12 (12): 32. DOI : 10.1186 / 1471-2164-12-32 . PMC 3030549 . PMID 21232151 .
- ^ Пуигбо П., Лобковский А.Е., Кристенсен Д.М., Вольф Ю.И., Кунин Е.В. (август 2014 г.). «Геномы в смятении: количественная оценка динамики генома в супергеномах прокариот» . BMC Biology . 12 (66): 66. DOI : 10,1186 / s12915-014-0066-4 . PMC 4166000 . PMID 25141959 .
- ^ Lapierre P, Gogarten JP (март 2009 г.). «Оценка размера бактериального пангенома». Тенденции в генетике . 25 (3): 107–10. DOI : 10.1016 / j.tig.2008.12.004 . PMID 19168257 .
- ^ Ма Б., Франция М., Равель Дж. (2020). «Мета-пангеном: на перекрестке пангеномики и метагеномики». В Tettelin H, Medini D (ред.). Пангеном: разнообразие, динамика и эволюция геномов . Springer. С. 205–218. DOI : 10.1007 / 978-3-030-38281-0_9 . ISBN 978-3-030-38281-0. PMID 32633911 .
- ^ Чжун Ц., Чен Ц., Ван Л., Нин К. (2021). «Интеграция пангенома с метагеномом для профилирования микробного сообщества» . Журнал вычислительной и структурной биотехнологии . 19 : 1458–1466. DOI : 10.1016 / j.csbj.2021.02.021 . PMC 8010324 . PMID 33841754 .
- ^ Дельмонт ТО, Эрен А.М. (2018). «Связывание пангеномов и метагеномов: метапангеном Prochlorococcus» . PeerJ . 6 : e4320. DOI : 10,7717 / peerj.4320 . PMC 5804319 . PMID 29423345 .
- ^ а б Донати С., Хиллер Н.Л., Теттелин Х., Муцци А., Краучер Н.Дж., Ангиуоли С.В. и др. (2010). «Структура и динамика пангенома Streptococcus pneumoniae и близких видов» . Геномная биология . 11 (10): R107. DOI : 10.1186 / ГБ-2010-11-10-r107 . PMC 3218663 . PMID 21034474 .
- ^ Rouli L, Merhej V, Fournier PE, Raoult D (сентябрь 2015 г.). «Бактериальный пангеном как новый инструмент для анализа патогенных бактерий» . Новые микробы и новые инфекции . 7 : 72–85. DOI : 10.1016 / j.nmni.2015.06.005 . PMC 4552756 . PMID 26442149 .
- ^ Kettler GC, Martiny AC, Huang K, Zucker J, Coleman ML, Rodrigue S и др. (Декабрь 2007 г.). «Модели и последствия получения и потери генов в эволюции Prochlorococcus» . PLOS Genetics . 3 (12): e231. DOI : 10.1371 / journal.pgen.0030231 . PMC 2151091 . PMID 18159947 .
- ^ Башарат З., Ясмин А., Хе Т, Тонг Й. (2018). «Секвенирование генома и анализ Alcaligenes faecalis subsp. Phenolicus MB207» . Научные отчеты . 8 (1): 3616. Bibcode : 2018NatSR ... 8.3616B . DOI : 10.1038 / s41598-018-21919-4 . PMC 5827749 . PMID 29483539 .
- ^ Башарат З., Ясмин А. (2016). «Пангеномный анализ рода Serratia». arXiv : 1610.04160 [ q-bio.GN ].
- ^ Гупта В.К., Чаудхари Н.М., Искепалли С., Датта С. (март 2015 г.). «Расхождения в репертуаре генов среди эталонных геномов Prevotella, полученных из различных участков тела человека» . BMC Genomics . 16 (153): 153. DOI : 10,1186 / s12864-015-1350-6 . PMC 4359502 . PMID 25887946 .
- ^ Габа С., Кумари А., Медема М., Каушик Р. (декабрь 2020 г.). «Пангеномный анализ и реконструкция предкового состояния класса галобактерий: вероятность нового сверхпорядка» . Научные отчеты . 10 (1): 21205. Bibcode : 2020NatSR..1021205G . DOI : 10.1038 / s41598-020-77723-6 . PMC 7713125 . PMID 33273480 .
- ^ Маккарти CG, Фицпатрик Д.А. (февраль 2019 г.). «Пангеномный анализ модельных видов грибов» . Микробная геномика . 5 (2). DOI : 10.1099 / mgen.0.000243 . PMC 6421352 . PMID 30714895 .
- ^ Ли Р, Ли И, Чжэн Х, Луо Р, Чжу Х, Ли Q, Цянь В, Рен И, Тянь Дж, Ли Дж, Чжоу Г, Чжу Х, Ву Х, Цинь Дж, Цзинь Х, Ли Д, Цао Х , Ху Х, Бланш Х, Канн Х, Чжан Х, Ли С., Болунд Л., Кристиансен К., Ян Х, Ван Дж, Ван Дж (2010). «Построение карты последовательностей пангенома человека» . Nat Biotechnol . 28 (1): 57–63. DOI : 10.1038 / nbt.1596 . PMID 19997067 .
- ^ Гао Л., Гонда И., Сун Х. и др. (Май 2019 г.). «Пангеном томата открывает новые гены и редкий аллель, регулирующий фруктовый вкус». Генетика природы . 51 (6): 1044–51. DOI : 10.1038 / s41588-019-0410-2 . PMID 31086351 .
- ^ Джаякоди М., Падмарасу С., Хаберер Г. и др. (Ноябрь 2020 г.). «Пангеном ячменя раскрывает скрытое наследие мутационной селекции» . Природа . 588 (7837): 284–9. Bibcode : 2020Natur.588..284J . DOI : 10.1038 / s41586-020-2947-8 . PMC 7759462 . PMID 33239781 .
- ^ Ван де Вейер А.Л., Монтейро Ф., Фурцер О.Дж., Нишимура М.Т., Чевик В., Витек К., Джонс Д.Д., Дангл Дж.Л., Вейгель Д., Бемм Ф. (август 2019 г.). «Широкий видовой перечень генов и аллелей NLR в Arabidopsis thaliana» . Cell . 178 (5): 1260–72. DOI : 10.1016 / j.cell.2019.07.038 . PMC 6709784 . PMID 31442410 .
- ^ Aherfi S, Andreani J, Baptiste E, Oumessoum A, Dornas FP, Andrade AC и др. (2018). «Большой открытый пангеном и малый основной геном гигантских пандоровирусов» . Границы микробиологии . 9 (9): 1486. DOI : 10,3389 / fmicb.2018.01486 . PMC 6048876 . PMID 30042742 .
- ^ Консорциум Computational Pan-Genomics (январь 2018 г.). «Вычислительная пангеномика: состояние, перспективы и проблемы» . Брифинги по биоинформатике . 19 (1): 118–135. DOI : 10.1093 / нагрудник / bbw089 . PMC 5862344 . PMID 27769991 .
- ^ Eizenga JM, Novak AM, Sibbesen JA, Heumos S, Ghaffaari A, Hickey G, et al. (Август 2020 г.). «Графики пангенома» . Ежегодный обзор геномики и генетики человека . 21 : 139–162. DOI : 10.1146 / annurev-genom-120219-080406 . PMC 8006571 . PMID 32453966 .
- ^ Бесемер Дж, Ломсадзе А, Бородовский М (июнь 2001 г.). «GeneMarkS: метод самообучения для предсказания начала генов в микробных геномах. Значение для поиска мотивов последовательностей в регуляторных областях» . Исследования нуклеиновых кислот . 29 (12): 2607–18. DOI : 10.1093 / NAR / 29.12.2607 . PMC 55746 . PMID 11410670 .
- ^ Азиз Р.К., Бартельс Д., Бест А.А., ДеДжонг М., Дисз Т., Эдвардс Р.А. и др. (Февраль 2008 г.). «Сервер RAST: быстрое аннотирование с использованием технологии подсистем» . BMC Genomics . 9 (9): 75. DOI : 10.1186 / 1471-2164-9-75 . PMC 2265698 . PMID 18261238 .
- ^ а б в Сяо Дж., Чжан З., Ву Дж., Ю Дж. (Февраль 2015 г.). «Краткий обзор программных средств пангеномики» . Геномика, протеомика и биоинформатика . 13 (1): 73–6. DOI : 10.1016 / j.gpb.2015.01.007 . PMC 4411478 . PMID 25721608 .
- ^ Laing C, Buchanan C, Taboada EN, Zhang Y, Kropinski A, Villegas A, et al. (Сентябрь 2010 г.). «Пан-геномный анализ последовательности с использованием Panseq: онлайн-инструмент для быстрого анализа основных и дополнительных участков генома» . BMC Bioinformatics . 11 (1): 461. DOI : 10,1186 / 1471-2105-11-461 . PMC 2949892 . PMID 20843356 .
- ^ Чжао Й, Ву Дж, Ян Дж, Сунь С., Сяо Дж, Ю Дж (февраль 2012 г.). «PGAP: трубопровод анализа пан-геномов» . Биоинформатика . 28 (3): 416–8. DOI : 10.1093 / биоинформатики / btr655 . PMC 3268234 . PMID 22130594 .
- ^ Чаудхари Н.М., Гупта В.К., Датта С. (апрель 2016 г.). «BPGA - сверхбыстрый конвейер пангеномного анализа» . Научные отчеты . 6 (24373): 24373. Bibcode : 2016NatSR ... 624373C . DOI : 10.1038 / srep24373 . PMC 4829868 . PMID 27071527 .
- ^ а б Контрерас-Морейра Б., Винуеса П. (декабрь 2013 г.). «GET_HOMOLOGUES, универсальный программный пакет для масштабируемого и надежного анализа микробных пангеномов» . Прикладная и экологическая микробиология . 79 (24): 7696–701. DOI : 10,1128 / AEM.02411-13 . PMC 3837814 . PMID 24096415 .
- ^ Page AJ, Cummins CA, Hunt M, Wong VK, Reuter S, Holden MT и др. (Ноябрь 2015 г.). «Роури: быстрый крупномасштабный анализ генома прокариот» . Биоинформатика . 31 (22): 3691–3. DOI : 10.1093 / биоинформатики / btv421 . PMC 4817141 . PMID 26198102 .
- ^ Bonnici V, Giugno R, Manca V (ноябрь 2018 г.). «ПанДелос: метод на основе словаря для обнаружения пан-геномного содержания» . BMC Bioinformatics . 19 (Suppl 15): 437. DOI : 10,1186 / s12859-018-2417-6 . PMC 6266927 . PMID 30497358 .
- ^ Guimarães LC, Florczak-Wyspianska J, de Jesus LB, Viana MV, Silva A, Ramos RT и др. (Август 2015 г.). «Внутри пангенома - Обзор методов и программного обеспечения» . Текущая геномика . 16 (4): 245–52. DOI : 10.2174 / 1389202916666150423002311 . PMC 4765519 . PMID 27006628 .
- ^ Голич А.А., Бэтли Дж., Эдвардс Д. (апрель 2016 г.). «К пангеномике растений» (PDF) . Журнал биотехнологии растений . 14 (4): 1099–105. DOI : 10.1111 / pbi.12499 . PMID 26593040 .
- ^ Шейхизаде С., Шранц М.Э., Акдель М., де Риддер Д., Смит С. (сентябрь 2016 г.). «PanTools: представление, хранение и исследование пангеномных данных» . Биоинформатика . 32 (17): i487 – i493. DOI : 10.1093 / биоинформатики / btw455 . PMID 27587666 .
- ^ Динг В., Баумдикер Ф., Нехер Р.А. (январь 2018 г.). «panX: пангеномный анализ и исследование» . Исследования нуклеиновых кислот . 46 (1): e5. DOI : 10.1093 / NAR / gkx977 . PMC 5758898 . PMID 29077859 .
- ^ Xu L, Dong Z, Fang L, Luo Y, Wei Z, Guo H и др. (Июль 2019 г.). «OrthoVenn2: веб-сервер для полногеномного сравнения и аннотации ортологичных кластеров нескольких видов» . Исследования нуклеиновых кислот . 47 (W1): W52 – W58. DOI : 10.1093 / NAR / gkz333 . PMC 6602458 . PMID 31053848 .
- ^ Бонничи В., Мареси Э., Джуньо Р. (2020). «Проблемы в генно-ориентированных подходах к открытию содержания пангенома». Брифинги по биоинформатике . 22 (3). DOI : 10.1093 / нагрудник / bbaa198 . ISSN 1477-4054 . PMID 32893299 .