Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Пантотеновая кислота , также называемая витамином B 5, является водорастворимым витамином B и, следовательно, важным питательным веществом . [7] Всем животным требуется пантотеновая кислота для синтеза кофермента A (CoA), необходимого для метаболизма жирных кислот, а также для синтеза и метаболизма белков , углеводов и жиров в целом . [7] [8]

Пантотеновая кислота - это комбинация пантотеновой кислоты и β-аланина . Его название происходит от греческого слова « пантос» , что означает «отовсюду», поскольку минимальное количество пантотеновой кислоты содержится почти в каждой пище. [7] [9] [8] Человеческий дефицит встречается очень редко. [7] [8] В качестве диетической добавки или ингредиента корма для животных обычно используется форма пантотената кальция из-за химической стабильности и, следовательно, длительного срока хранения продукта по сравнению с пантотенатом натрия или свободной пантотеновой кислотой. [1]

Определение [ править ]

Структура кофермента А: 1: 3'-фосфоаденозин. 2: дифосфат, органофосфатный ангидрид. 3: пантоевая кислота. 4: β-аланин. 5: цистеамин.

Пантотеновая кислота является водорастворимым витамином , один из витаминов группы В . Он синтезируется из аминокислоты β-аланина и пантоевой кислоты (см. Рисунки биосинтеза и структуры кофермента А). В отличие от витамина Е , который присутствует в восьми химически связанных формах, известных как витамеры , пантотеновая кислота - это только одно химическое соединение. Это исходное соединение в синтезе кофермента А (КоА), кофактора многих ферментативных процессов. [8] [10] [11]

Биологические роли [ править ]

Подробная информация о биосинтетическом пути синтеза КоА из пантотеновой кислоты.

Пантотеновая кислота используется в синтезе КоА посредством пятиэтапного процесса, для которого требуются пантотеновая кислота, четыре молекулы АТФ и цистеин (см. Рисунок). [12] Витамин циркулирует в плазме как таковой; преобразование в CoA происходит после того, как он будет принят клетками.

  1. Пантотеновая кислота фосфорилируется до 4'-фосфопантотената под действием фермента пантотенаткиназы . Это обязательный этап биосинтеза КоА, для которого требуется АТФ. [13]
  2. Цистеин добавляют к 4'-phosphopantothenate ферментом phosphopantothenoylcysteine синтетазы с образованием 4'-фосфо-N-pantothenoylcysteine (PPC). Эта стадия сочетается с гидролизом АТФ . [13]
  3. КПП декарбоксилированию с 4'-фосфопантетеин от phosphopantothenoylcysteine декарбоксилазы
  4. 4'- Фосфопантетеин аденилируется (или, точнее, AMPylated ) с образованием дефосфо -КоА ферментом фосфопантетеинаденилилтрансферазой.
  5. И, наконец, dephospho-КоА фосфорилируется до кофермента А с помощью фермента dephosphocoenzyme киназы . Этот последний шаг также требует АТФ. [13]

Этот путь подавляется ингибированием конечного продукта , что означает, что КоА является конкурентным ингибитором пантотенаткиназы, фермента, ответственного за первый этап. [13]

Коэнзим A необходим в механизме реакции цикла лимонной кислоты . Этот процесс является основным катаболическим путем организма и необходим для разрушения строительных блоков клетки, таких как углеводы , аминокислоты и липиды , для получения топлива. [14] КоА играет важную роль в энергетическом метаболизме пирувата, чтобы войти в цикл трикарбоновых кислот ( цикл ТСА) в виде ацетил-КоА, и для превращения α-кетоглутарата в сукцинил-КоА в этом цикле. [15] КоА также необходим для ацилирования и ацетилирования, которые, например, участвуют всигнальная трансдукция и различные функции ферментов. [15] Помимо функционирования как КоА, это соединение может действовать как носитель ацильной группы с образованием ацетил-КоА и других родственных соединений; это способ переноса атомов углерода внутри клетки. [10] КоА также необходим для образования белка-носителя ацила (АСР), [16] который необходим для синтеза жирных кислот. [10] [17] Его синтез также связан с другими витаминами, такими как тиамин и фолиевая кислота. [18]

Источники [ править ]

Диетический [ править ]

Пищевые источники пантотеновой кислоты включают продукты животного происхождения, включая молочные продукты и яйца. [7] [9] Картофель, томатные продукты, овсяные хлопья, семена подсолнечника, авокадо и грибы являются хорошими растительными источниками. Цельные зерна являются еще одним источником витамина, но при измельчении для приготовления белого риса или белой муки удаляется большая часть пантотеновой кислоты, которая содержится во внешних слоях цельного зерна. [7] [11] В кормах для животных наиболее важными источниками являются люцерна, злаки, рыбная мука, арахисовая мука, патока, рисовые отруби, пшеничные отруби и дрожжи. [19]

Дополнения [ править ]

В пищевых добавках пантотеновой кислоты обычно используется пантотенол (или пантенол ), аналог длительного хранения , который после употребления превращается в пантотеновую кислоту. [8] Пантотенат кальция - соль - может использоваться в производстве, поскольку он более устойчив, чем пантотеновая кислота, к факторам, ухудшающим стабильность, таким как кислота, щелочь или тепло. [10] [19] Количество пантотеновой кислоты в пищевых добавках может составлять до 1000 мг (в 200 раз превышающий допустимый уровень потребления для взрослых), без доказательств того, что такие большие количества приносят какую-либо пользу. [8] [7] Согласно WebMD, добавки пантотеновой кислоты имеют длинный список заявленных применений, но нет достаточных научных доказательств в поддержку любого из них. [20]

В качестве пищевой добавки пантотеновая кислота не то же самое, что пантетин , который состоит из двух молекул пантотеновой кислоты, связанных дисульфидным мостиком. [8] Пантетин, продаваемый в виде высоких доз (600 мг), может быть эффективным для снижения уровня холестерина ЛПНП в крови - фактора риска сердечно-сосудистых заболеваний - но его долгосрочные эффекты неизвестны, поэтому его применение должно контролироваться врач. [8] Пищевые добавки с пантотеновой кислотой не имеют такого же эффекта на ЛПНП. [8]

Укрепление [ править ]

Согласно данным Global Fortification Data Exchange, дефицит пантотеновой кислоты настолько редок, что ни одна страна не требует обогащения продуктов. [21]

Диетические рекомендации [ править ]

Институт медицины США (IOM) обновил ориентировочные средние потребности (EAR) и рекомендуемые диетические нормы (RDA) для витаминов группы B в 1998 году. В то время не было достаточной информации для установления EAR и RDA для пантотеновой кислоты. В таких случаях, как этот, Правление устанавливает Адекватное потребление (AI), понимая, что в какой-то момент AI может быть заменен более точной информацией. [11] [22]

Текущий AI для подростков и взрослых в возрасте от 14 лет и старше составляет 5 мг / день. Частично это было основано на наблюдении, что для типичной диеты экскреция с мочой составляла примерно 2,6 мг / день, а биодоступность связанной с пищей пантотеновой кислоты составляла примерно 50%. [11] AI для беременных составляет 6 мг / день. AI для кормления грудью - 7 мг / сут. Для младенцев до 12 месяцев AI составляет 1,8 мг / день. Для детей в возрасте от 1 до 13 лет AI увеличивается с возрастом от 2 до 4 мг / день. Что касается безопасности, IOM устанавливает допустимые верхние уровни потребления (ПД) витаминов и минералов, когда доказательств достаточно. В случае пантотеновой кислоты UL не существует, так как нет данных о побочных эффектах высоких доз для человека. В совокупности EAR, RDA, AI и UL называютсяРекомендуемая диета (DRI). [11] [22]

Европейский орган по безопасности пищевых продуктов (EFSA) относится к коллективному набору информации , как диетическое эталонных значений, с справочном населения Intake (PRI) вместо АРР, и средняя потребность вместо EAR. AI и UL определены так же, как в США. Для женщин и мужчин старше 11 лет адекватное потребление (AI) установлено на уровне 5 мг / день. AI при беременности составляет 5 мг / сут, при кормлении грудью 7 мг / сут. Для детей в возрасте 1–10 лет AI составляет 4 мг / день. Эти ИИ похожи на ИИ США. [23] EFSA также рассмотрело вопрос безопасности и пришло к такому же выводу, что и в Соединенных Штатах, - что не было достаточных доказательств для установления UL для пантотеновой кислоты. [24]

Для целей маркировки пищевых продуктов и пищевых добавок в США количество в порции выражается в процентах от дневной нормы (% DV). Для целей маркировки пантотеновой кислоты 100% дневной нормы составляло 10 мг, но с 27 мая 2016 года она была изменена до 5 мг, чтобы согласовать ее с AI. [25] [26] Соответствие обновленным правилам маркировки требовалось к 1 января 2020 года для производителей с годовым объемом продаж пищевых продуктов 10 миллионов долларов США и более, а к 1 января 2021 года - для производителей с более низкими объемами продаж продуктов питания. [27] [28] Таблица старых и новых суточных значений для взрослых приведена в Справочном суточном потреблении .

Хотя для многих питательных веществ Министерство сельского хозяйства США использует данные о составе пищевых продуктов в сочетании с результатами обследования потребления пищевых продуктов для оценки среднего потребления, обследования и отчеты не включают пантотеновую кислоту в анализ. [29] Менее формальные оценки суточного потребления взрослого составляют от 4 до 7 мг / день. [11]

Всасывание и выведение [ править ]

Когда пантотеновая кислота содержится в продуктах питания, большая часть пантотеновой кислоты находится в форме КоА или связана с белком-носителем ацила (АСР). Чтобы клетки кишечника усвоили этот витамин, он должен превратиться в свободную пантотеновую кислоту. В просвете кишечника КоА и АСР гидролизуются до 4'-фосфопантетеина. 4'- фосфопантетеин затем дефосфорилируется до пантетеина. Пантетеиназа , кишечный фермент, затем гидролизует пантетеин до свободной пантотеновой кислоты. [30] Свободная пантотеновая кислота всасывается в клетки кишечника через насыщаемую, зависимую от натрия активную транспортную систему. [15]При высоких уровнях потребления, когда этот механизм насыщен, некоторое количество пантотеновой кислоты также может дополнительно абсорбироваться посредством пассивной диффузии. [19] В целом, когда потребление увеличивается в 10 раз, скорость всасывания снижается до 10%. [15]

Пантотеновая кислота выводится с мочой. Это происходит после выхода из CoA. Количество с мочой составляет порядка 2,6 мг / день, но уменьшилось до незначительного количества, когда испытуемых в многонедельных экспериментальных ситуациях кормили диетой, лишенной витамина. [11]

Дефицит [ править ]

Дефицит пантотеновой кислоты у человека встречается очень редко и до конца не изучен. В тех немногих случаях, когда наблюдался дефицит (военнопленные во время Второй мировой войны, жертвы голода или ограниченные добровольные испытания), почти все симптомы были купированы пероральным введением пантотеновой кислоты. [15] [10] Симптомы дефицита аналогичны другим недостаткам витамина B. Из-за низкого уровня КоА снижается выработка энергии, что может вызвать симптомы раздражительности, усталости и апатии . [15] Синтез ацетилхолина также нарушен; следовательно, неврологические симптомы также могут проявляться при дефиците; [31] они включают ощущение онемения в руках и ногах,парестезии и мышечные судороги. Дополнительные симптомы могут включать беспокойство, недомогание, нарушения сна, тошноту, рвоту и спазмы в животе. [31]

У животных симптомы включают нарушения нервной, желудочно-кишечной и иммунной систем, снижение скорости роста, снижение потребления пищи, поражения кожи и изменения шерсти, а также изменения липидного и углеводного обмена. [32] У грызунов может наблюдаться потеря цвета волос, что привело к маркетингу пантотеновой кислоты в качестве пищевой добавки, которая может предотвратить или лечить поседение волос у людей (несмотря на отсутствие каких-либо доказательств испытаний на людях). [10]

Статус пантотеновой кислоты можно оценить путем измерения концентрации в цельной крови или суточной экскреции с мочой. У людей уровень цельной крови менее 1 мкмоль / л считается низким, как и экскреция с мочой менее 4,56 ммоль / день. [10]

Питание животных [ править ]

Биосинтез пантотеновой кислоты

Пантотенат кальция и декспантенол (D-пантенол) являются одобренными Европейским управлением по безопасности пищевых продуктов (EFSA) добавками к корму для животных. [1] Добавки составляют порядка 8–20 мг / кг для свиней, 10–15 мг / кг для птицы, 30–50 мг / кг для рыбы и 8–14 мг / кг корма для домашних животных. Это рекомендуемые концентрации, которые должны быть выше предполагаемых требований. [1] Есть некоторые свидетельства того, что добавление корма увеличивает концентрацию пантотеновой кислоты в тканях, то есть в мясе, потребляемом людьми, а также в яйцах, но это не вызывает опасений в отношении безопасности потребителей. [1]

Никаких диетических требований к пантотеновой кислоте у жвачных животных не установлено. Синтез пантотеновой кислоты микроорганизмами рубца в 20-30 раз превышает количество, поступающее с пищей . [33] Чистый микробный синтез пантотеновой кислоты в рубце телят оценивается в 2,2 мг / кг перевариваемого органического вещества, потребляемого в день. Добавление пантотеновой кислоты в 5-10 раз превышающее теоретические требования не улучшило показатели роста крупного рогатого скота на откорме. [34]

Биосинтез [ править ]

Бактерии синтезируют пантотеновую кислоту из аминокислот аспартата и предшественника аминокислоты валина. Аспартат превращается в β-аланин. Аминогруппа валина заменена кет фрагментом с образованием α-ketoisovalerate, который, в свою очередь, образует α-ketopantoate после переноса метильной группы, то D-pantoate (также известный как пантоевая кислота) после сокращения. Затем β-аланин и пантотовая кислота конденсируются с образованием пантотеновой кислоты (см. рисунок). [13]

История [ править ]

Термин витамин происходит от слова Vitamine , который был придуман в 1912 году польский биохимик Казимир Функ , который изолирован комплекс водорастворимых питательных микроэлементов , необходимых для жизни, все из которых он предположительно будет амины . [35] Когда позже выяснилось, что это предположение не соответствует действительности, буква «е» была исключена из названия, следовательно, «витамин». [19] Номенклатура витаминов была построена в алфавитном порядке, Элмер МакКоллум назвал эти жирорастворимые А и водорастворимые В. [19] Со временем были выделены и пронумерованы восемь химически различных водорастворимых витаминов группы В, с пантотеновой кислотой в качестве витамина В 5 . [19]

Сущность пантотеновой кислоты была открыта Роджером Дж. Уильямсом в 1933 году, доказав, что она необходима для роста дрожжей. [36] Три года спустя Эльвехем и Джукс продемонстрировали, что это фактор роста и антидерматит у кур. [10] Уильямс назвал это соединение «пантотеновой кислотой», получив название от греческого слова pantothen , которое переводится как «отовсюду». Причина заключалась в том, что он обнаружил, что он присутствует почти в каждой тестируемой еде. [10] Уильямс определил химическую структуру в 1940 году. [10] В 1953 году Фриц Липманнразделил Нобелевскую премию по физиологии и медицине «за открытие кофермента А и его важность для промежуточного метаболизма», работу, которую он опубликовал в 1946 году [37].

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g «Научное заключение о безопасности и эффективности пантотеновой кислоты (D-пантотенат кальция и D-пантенол) в качестве кормовой добавки для всех видов животных на основе досье, представленного Lohmann Animal Health» . Журнал EFSA . Парма, Италия : Европейское агентство по безопасности пищевых продуктов . 9 (11): 2409. 2011. DOI : 10,2903 / j.efsa.2011.2409 .
  2. ^ a b Лиде, Дэвид Р., изд. (2009). CRC Справочник по химии и физике (90-е изд.). Бока-Ратон, Флорида : CRC Press . ISBN 978-1-4200-9084-0.
  3. ^ a b c «D-пантотенат кальция» . CHEMICALLAND21, AroKor Holdings Inc . Проверено 5 сентября 2014 года .
  4. ^ "Паспорт безопасности D-пантотеновой кислоты" (PDF) . База данных человеческого метаболома . Проверено 5 сентября 2014 года .
  5. ^ a b c Leenheer AP, Lambert WE, Bocxlaer JF, ред. (2000). Современный хроматографический анализ витаминов: переработанный и расширенный . Хроматографическая наука. 84 (3-е изд.). Марсель Деккер . п. 533. ISBN. 978-0-203-90962-1.
  6. ^ a b «Кальциевая соль DL-пантотеновой кислоты» . Проверено 5 сентября 2014 года .
  7. ^ a b c d e f g "Пантотеновая кислота: информационный бюллетень для медицинских работников" . Управление диетических добавок Национального института здоровья США. 3 июня 2020 . Проверено 27 ноября 2020 года .
  8. ^ a b c d e f g h i «Пантотеновая кислота» . Институт Линуса Полинга при Университете штата Орегон. Информационный центр по микронутриентам. 1 июля 2015 . Проверено 27 ноября 2020 года .
  9. ^ a b «Пантотеновая кислота, упорядоченная по содержанию питательных веществ на 100 г» . Служба сельскохозяйственных исследований Министерства сельского хозяйства США, Центр пищевых данных. Февраль 2020 . Дата обращения 3 июня 2020 .
  10. ^ a b c d e f g h i j Miller, JW; Ракер, РБ (2020). "Пантотеновая кислота". В BP Marriott; DF Birt; В.А. Столлингс; А.А. Йетс (ред.). Настоящие знания в области питания, одиннадцатое издание . Лондон, Соединенное Королевство: Academic Press (Elsevier). С. 273–88. ISBN 978-0-323-66162-1.
  11. ^ a b c d e f g h Институт медицины (1998). «Пантотеновая кислота» . Рекомендуемая диета для тиамина, рибофлавина, ниацина, витамина B6, фолиевой кислоты, витамина B12, пантотеновой кислоты, биотина и холина . Вашингтон, округ Колумбия: The National Academies Press. С. 357–373. ISBN 978-0-309-06554-2. Проверено 29 августа 2017 года .
  12. ^ Леонарди, R; Zhang, YM; Рок, Колорадо; Jackowski, S (2005). «Коэнзим А: снова в действии». Прогресс в исследованиях липидов . 44 (2–3): 125–53. DOI : 10.1016 / j.plipres.2005.04.001 . PMID 15893380 . 
  13. ^ а б в г е Леонарди, Р; Jackowski, S (апрель 2007 г.). «Биосинтез пантотеновой кислоты и кофермента А» . EcoSal Plus . 2 (2). DOI : 10.1128 / ecosalplus.3.6.3.4 . ISSN 2324-6200 . PMC 4950986 . PMID 26443589 .   
  14. ^ Альбертс, B; Джонсон, А; Льюис, Дж; Рафф, М; Робертс, К; Уолтер, П. (2002). «Глава 2: Как клетки получают энергию из пищи». Молекулярная биология клетки (4-е изд.).
  15. ^ Б с д е е Гроппер SS, Smith JL, Groff JL (2018). Продвинутое питание и метаболизм человека (7-е изд.) . Белмонт, Калифорния: Уодсворт, Cengage Learning. С. 330–335. ISBN 978-1-305-62785-7.
  16. ^ Sweetman L (2005). "Пантотеновая кислота.". In Coates PM, Blackman MR, Cragg GM, Levine MA, White JD, Moss J (ред.). Энциклопедия пищевых добавок . 1 (Первое изд.). С. 517–525. ISBN 978-0-8247-5504-1.
  17. ^ Ши, L; Ту, ВР (апрель 2015 г.). «Ацетил-КоА и регуляция метаболизма: механизмы и последствия» . Текущее мнение в клеточной биологии . 33 : 125–31. DOI : 10.1016 / j.ceb.2015.02.003 . ISSN 0955-0674 . PMC 4380630 . PMID 25703630 .   
  18. ^ Роберта, Леонарди (2007). «Биосинтез пантотеновой кислоты и кофермента А» . Экосал Плюс . 2 (2): 10.1128 / ecosalplus.3.6.3.4. DOI : 10.1128 / ecosalplus.3.6.3.4 . PMC 4950986 . PMID 26443589 .  
  19. ^ Б с д е е Combs GF (2007). Витамины: основные аспекты питания и здоровья (3-е изд.) . Эльзевир, Бостон, Массачусетс. С. 7–33. ISBN 978-0-080-56130-1.
  20. ^ «Пантотеновая кислота (витамин B5)» . WebMD . 2018 . Проверено 22 июня 2020 .
  21. ^ «Карта: количество питательных веществ в стандартах обогащения» . Глобальный обмен данными по обогащению . Проверено 30 апреля 2019 .
  22. ^ a b «Рекомендации по питательным веществам: рекомендуемая диета (DRI)» . Национальные институты здравоохранения, Управление пищевых добавок . Проверено 30 июня 2020 .
  23. ^ «Обзор диетических справочных значений для населения ЕС, полученный группой EFSA по диетическим продуктам, питанию и аллергии» (PDF) . 2017 г.
  24. ^ «Допустимые верхние уровни потребления витаминов и минералов» (PDF) . Европейское агентство по безопасности пищевых продуктов. 2006 г.
  25. ^ "Федеральный регистр, 27 мая 2016 г. Маркировка пищевых продуктов: пересмотр этикеток с указанием пищевых продуктов и добавок" (PDF) .
  26. ^ «Справочник дневной нормы базы данных этикеток диетических добавок (DSLD)» . База данных этикеток диетических добавок (DSLD) . Дата обращения 16 мая 2020 .
  27. ^ «Изменения в этикетке с данными о питании» . США пищевых продуктов и медикаментов (FDA) . 27 мая 2016 . Дата обращения 16 мая 2020 . Эта статья включает текст из этого источника, который находится в общественном достоянии .
  28. ^ «Отраслевые ресурсы об изменениях в этикетке с данными о питании» . США пищевых продуктов и медикаментов (FDA) . 21 декабря 2018 . Дата обращения 16 мая 2020 . Эта статья включает текст из этого источника, который находится в общественном достоянии .
  29. ^ «ТАБЛИЦА 1: Потребление питательных веществ из продуктов питания и напитков» (PDF) . Что мы едим в Америке, NHANES 2012–2014 (2016) . Проверено 18 августа 2018 .
  30. Перейти ↑ Trumbo PR (2006). "Пантотеновая кислота". В Shils ME, Shike M, Ross AC, Caballero B, Cousins ​​RJ (ред.). Современное питание в здоровье и болезнях (10-е изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. С. 462–467. ISBN 978-0-7817-4133-0.
  31. ^ a b Оттен JJ, Hellwig JP, Meyers LD, ред. (2006). "Пантотеновая кислота". Рекомендации по питанию: Основное руководство по потребностям в питательных веществах . Вашингтон, округ Колумбия: The National Academies Press. С. 270–273. ISBN 0-309-10091-7.
  32. Перейти ↑ Smith CM, Song WO (1996). «Сравнительное питание пантотеновой кислоты». Журнал пищевой биохимии . 7 (6): 312–321. DOI : 10.1016 / 0955-2863 (96) 00034-4 .
  33. ^ Ragaller В, Р Lebzien, Зюдекум КН, Hüther л, Flachowsky G (февраль 2011). «Пантотеновая кислота в питании жвачных: обзор» . J Anim Physiol Anim Nutr (Берл) . 95 (1): 6–16. DOI : 10.1111 / j.1439-0396.2010.01004.x . PMID 20579186 . 
  34. ^ Национальный исследовательский совет (2001). Потребности в питательных веществах молочного скота (7-е изд.). Вашингтон, округ Колумбия: Национальная академия наук. С. 162–177.
  35. ^ Функ, C (1912). «Этиология дефицитных болезней. Бери-бери, полиневрит у птиц, эпидемическая водянка, цинга, экспериментальная цинга животных, детская цинга, корабельный бери-бери, пеллагра» . Журнал государственной медицины . 20 : 341–68.
  36. ^ Ричардс О.В. (1936). "Стимуляция размножения дрожжей пантотеновой кислотой" (PDF) . Журнал биологической химии . 113 (2): 531–36. DOI : 10.1016 / S0021-9258 (18) 74874-6 .
  37. ^ Кресдж, N; Simoni, RD; Хилл, Р.Л. (май 2005 г.). «Фриц Липманн и открытие коэнзима А» . Журнал биологической химии . 280 (21): e18. ISSN 0021-9258 .