Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
"Baluchitherium" перенаправляется сюда. Чтобы узнать о песне, см. Baluchitherium (песня) .

Парацератерий
Временной диапазон: олигоцен ,34–23  млн лет
Индрикотерий.jpg
Скелет P. transouralicum , Национальный музей природы и науки, Токио
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Заказ:Периссодактиля
Семья:† Hyracodontidae
Подсемейство:† Индрикотерины
Род:† Парацератерий
Форстер-Купер , 1911 г.
Типовой вид
† Aceratherium bugtiense
Паломник , 1908 год.
Разновидность
  • † P. bugtiense (Пилигрим, 1908)
  • † P. transouralicum ( Павлова , 1922)
  • † P. huangheense Li et al. , 2017 г.
Синонимы
Синонимия рода
  • Балухитерий Форстер-Купер, 1913 год
  • Индрикотерий Борисяк, 1916 г.
  • Pristinotherium Birkjukov, 1953
  • ? Benaratherium Gabunia , 1955 год.
Синонимия видов
  • P. bugtiense:
  • Aceratherium bugtiense Pilgrim, 1908 год.
  • Thaumastotherium osborni Forster-Cooper, 1913 (озабоченный)
  • Baluchitherium osborni (Форстер-Купер, 1913)
  • Метаминодон bugtiensis Forster-Cooper, 1922
  • Paraceratherium zhajremensis Байшашов, 1988
  • P. transouralicum:
  • Indricotherium transouralicum Павлова, 1922
  • Baluchitherium grangeri Osborn, 1923 год.
  • Indricotherium asiaticum Borissiak, 1923 г.
  • Индрикотерий минус Борисяк, 1923 г.
  • Indricotherium grangeri (Осборн, 1923).
  • Pristinotherium brevicervicale Birjukov , 1953 г.
  • Сомнительные имена:
  • Benaratherium callistratum Gabunia , 1955 г.

Paraceratherium - вымерший род безрогих носорогов . Это одно из крупнейших наземных млекопитающих , существовавших и живших с раннего до позднего олигоцена (34–23 миллиона лет назад). Его останки были найдены в Евразии, между Китаем и Балканами . Он классифицируется как член в hyracodont подсемейства Indricotheriinae . Paraceratherium означает «около безрогого зверя» по отношению к Aceratherium , роду, в которыйпервоначально был помещен типовой вид A. bugtiense .

Точный размер Paraceratherium неизвестен из-за неполноты окаменелостей . Высота плеча составляла около 4,8 метра (15,7 футов), а длина - около 7,4 метра (24,3 фута). Его вес оценивается от 15 до 20 тонн (от 33 000 до 44 000 фунтов). Длинная шея поддерживала череп длиной около 1,3 метра (4,3 фута). У него были большие резцы, похожие на клык, и носовой разрез, что позволяет предположить, что у него была цепкая верхняя губа или хоботок (туловище). Ноги были длинными и столбовидными. Образ жизни Paraceratherium мог быть похож на образ жизни современных крупных млекопитающих, таких как слоны.и современные носороги. Из-за своего размера у него было немного хищников и низкая скорость воспроизводства. Это был браузер , питающийся в основном листьями, мягкими растениями и кустарниками. Он жил в различных средах обитания - от засушливых пустынь с редкими деревьями до субтропических лесов. Причины исчезновения животного неизвестны, но были предложены различные факторы.

Систематики рода и виды внутри имеют долгую и сложную историю. Другие роды олигоценовыми indricotheres, таких как Baluchitherium , Indricotherium и Pristinotherium , были названы, но не существует полных образцов, делая сравнения и классификации трудно. Большинство современных ученых считают эти роды , чтобы быть младшими синонимами из индрикотерии , и , как полагают, содержат , по меньшей мере , три различимых вида; P. bugtiense , P. transouralicum и P. huangheense . Наиболее известный вид - P. transouralicum., поэтому большинство реконструкций этого рода основано на нем. Различия между P. bugtiense и P. transouralicum могут быть связаны с половым диморфизмом , который делает их одним видом.

Таксономия [ править ]

Таксономическая история индрикотерии сложна из - за фрагментарностями известных окаменелостей и потому , что Западный, СССР , и китайские ученые работали в отрыве друг от друга на протяжении большей части 20 - го века и опубликовали исследование , в основном , в их соответствующих языках. [1] Ученые из разных частей света пытались сравнить свои находки, чтобы получить более полное представление об этих животных, но этому помешали политика и войны. [2] Противоположные таксономические тенденции «объединения и расщепления » также внесли свой вклад в проблему. [3] Неточное геологическое датирование ранее заставляло ученых полагать, чтогеологические образования , которые сейчас считаются современными, имели разный возраст. Многие роды были названы на основе тонких различий в характеристиках коренных зубов - особенностях, которые варьируются в популяциях других таксонов носорогов - и поэтому не принимаются большинством ученых для различения видов. [4]

1911 г. иллюстрация перевернутой нижней челюсти P. bugtiense , которая послужила основанием для его отделения от рода Aceratherium.

Ранние открытия индрикотерий были сделаны благодаря различным колониальным связям с Азией. [2] Первые известные окаменелости индрикотер были собраны в Белуджистане (на территории современного Пакистана) в 1846 году солдатом по имени Викари, но в то время эти фрагменты не были идентифицированы. [5] Первые окаменелости, ныне известные как Paraceratherium, были обнаружены британским геологом Гаем Элкоком Пилигримом в Белуджистане в 1907–1908 годах. Его материал состоял из верхней челюсти, нижних зубов и задней части челюсти. Окаменелости были собраны в формации Читарвата в Дера Бугти., где ранее исследовал Пилигрим. В 1908 году он использовал окаменелости как основу для нового вида вымершего рода носорогов Aceratherium ; A. bugtiense . Ацератерии были к тому времени Мусорного Таксона ; он включал несколько неродственных видов безрогих носорогов, многие из которых с тех пор были перемещены в другие роды. [1] [6] Ископаемые резцы, которые Пилигрим ранее отнес к неродственному роду Bugtitherium, позже были показаны как принадлежащие к новому виду. [7]

В 1910 году в Дера Бугти во время экспедиции британского палеонтолога Клайва Форстера-Купера были обнаружены более частичные окаменелости . Основываясь на этих останках, Фостер-Купер перевел A. bugtiense в новый род Paraceratherium , что означает «около безрогого зверя» по отношению к Aceratherium . [1] [8] Его обоснованием для этой реклассификации были явно повернутые вниз нижние клыки вида. [7] В 1913 году Форстер-Купер назвал новый род и вид, Thaumastotherium («чудесный зверь») osborni , на основе более крупных окаменелостей из тех же раскопок (некоторые из которых он ранее предположил, что они принадлежат самцу P. bugtiense.), Но он переименовал род Baluchitherium позже в этом году , потому что прежнее название было озабоченным , как он уже использовался для полужесткокрылыми насекомых. [9] [10] [8] Окаменелости белуджитерия были настолько фрагментарными, что Фостер-Купер смог идентифицировать его только как разновидность копытного животного со странными пальцами , но он упомянул возможность путаницы с парацератерием . [11] Американский палеонтолог Генри Фэйрфилд Осборн , в честь которого был назван Б. Осборни , предположил, что это мог быть титанотер . [2]

1913 иллюстрация астрагал кости , ноги кости, атлас кости и различных позвонков, которые были частью основы для Baluchitherium osborni , ныне синоним из П. bugtiense

Россия Академия наук экспедиции позже обнаружила окаменелости в Аральске формации вблизи Аральского моря в Казахстане; это был самый полный из известных индрикотерных скелетов, но у него отсутствовал череп. В 1916 году на основе этих останков Алексей Алексеевич Борисяк построил род индрикотерий, названный в честь мифологического монстра « зверь Индрик ». Он не давал виду названия I. asiaticum до 1923 г., но российский палеонтолог Мария Павлова уже назвала его I. transouralicum в 1922 г. [1] [12]Также в 1923 году Борисяк создал подсемейство Indricotheriinae, в которое вошли различные родственные формы, известные к тому времени. [13]

В 1922 году американский исследователь Рой Чепмен Эндрюс возглавил хорошо задокументированную экспедицию в Китай и Монголию, спонсируемую Американским музеем естественной истории . В образованиях монгольской пустыни Гоби были найдены различные индрикотерные останки , в том числе ноги экземпляра, стоящего в вертикальном положении, что указывает на то, что он умер в ловушке в зыбучих песках , а также очень полный череп. Эти останки стали основой Baluchitherium grangeri , названного Осборном в 1923 году. [14] [15]

В 2017 году китайский палеонтолог Юн-Сян Ли и его коллеги назвали новый вид P. huangheense на основе челюстных элементов формации Ханьцзяцзин в провинции Ганьсу в Китае; название относится к близлежащей реке Хуанхэ . [16] Множество других видов и названий родов - в основном основанных на различиях в размере, форме морды и расположении передних зубов - были придуманы для различных индрикотерных останков. Окаменелости, относящиеся к Paraceratherium, продолжают обнаруживаться по всей Евразии, но политическая ситуация в Пакистане стала слишком нестабильной для проведения там дальнейших раскопок. [5]

Виды и синонимы [ править ]

Реконструкция скелета 1923 г. B. grangeri (ныне P. transouralicum ) в тонкой и похожей на носорога версиях.

В 1922 году Форстер-Купер назвал новый вид Metamynodon bugtiensis на основе неба и других фрагментов из Dera Bugti, которые, как считается, принадлежат к гигантскому представителю этого рода. Сейчас считается, что эти окаменелости принадлежали аберрантному экземпляру Paraceratherium bugtiense , у которого отсутствовал коренной зуб M3. [17] [18] В 1936 году американские палеонтологи Уолтер Грейнджер и Уильям К. Грегори предположили, что Baluchitherium osborni Форстера-Купера, вероятно, был младшим синонимом (недопустимое название для того же таксона) Paraceratherium bugtiense, поскольку эти экземпляры были собраны в одном месте и, возможно, принадлежали к одному морфологически изменчивому виду. [19] Американский палеонтолог Уильям Диллер Мэтью и сам Форстер-Купер выразили аналогичные сомнения несколькими годами ранее. Хотя название рода Baluchitherium уже было объявлено младшим синонимом, оно оставалось популярным в различных средствах массовой информации из-за огласки B. grangeri Осборна . [3] [20]

В 1989 году американские палеонтологи Спенсер Дж. Лукас и Джей С. Собус опубликовали обзор таксонов индрикотер, которому сегодня следуют большинство западных ученых. Они пришли к выводу, что Paraceratherium , как самое старое название, был единственным допустимым родом indricothere из олигоцена и содержал четыре действительных вида: P. bugtiense , P. transouralicum (первоначально в Indricotherium ), P. prohorovi (первоначально в Aralotherium ) и P . orgosensis (первоначально в Dzungariotherium ). Они считали большинство других названий младшими синонимами этих таксонов или сомнительными названиями., на основе остатков слишком фрагментарно, чтобы правильно идентифицировать. Проанализировав предполагаемые различия между названными родами и видами, Лукас и Собус обнаружили, что они, скорее всего, представляют собой вариации внутри популяций, и что большинство черт неразличимы между образцами, как указывалось в 1930-х годах. Тот факт , что единственный череп назначен П. transouralicum или Indricotherium был куполообразный, в то время как другие были плоскими на вершине была приписана половой диморфизм ; возможно, что ископаемые остатки P. bugtiense представляют самку, а P. transouralicum - самца того же вида. [3] [21] [22]

Препаратор Отто Фалькенбах с черепом P. transouralicum (AMNH 18650), ранее назначенный B. grangeri , Американский музей естественной истории

Согласно Лукасу и Собусу, типовой вид P. bugtiense из позднего олигоцена Пакистана включает младшие синонимы, такие как B. osborni и P. zhajremensis . P. transouralicum из позднего олигоцена Казахстана, Монголии и северного Китая включает B. grangeri и I. minus . [21] В 2013 году американский палеонтолог Дональд Протеро предположил, что P. orgosensis может быть достаточно отчетливым, чтобы оправдать свое первоначальное название рода Dzungariotherium , хотя его точное положение требует оценки. P. prohoroviиз позднего олигоцена Казахстана может быть слишком неполным, чтобы его положение было решено по отношению к другим видам; то же самое относится к предлагаемым видам, таким как I. intermedium и P. tienshanensis , а также к роду Benaratherium . [3] [21] Хотя название рода Indricotherium теперь является младшим синонимом Paraceratherium , название подсемейства Indricotheriinae все еще используется, поскольку синонимия названия рода не влияет на названия таксонов более высокого уровня, производные от них. Поэтому члены подсемейства до сих пор обычно называют индрикотериями. [23]

В отличие от пересмотра Лукаса и Sobus, в 2003 статье китайский палеонтолог Джи Йе и его коллеги предположили , что Indricotherium и Dzungariotherium были действительными роды, и что П. prohorovi не принадлежат в индрикотерии . Они также признали пригодность таких видов, как P. lipidus , P. tienshanensis и P. sui . [24] В статье 2004 года китайского палеонтолога Тао Дэна и его коллег также были выделены три различных рода. [25]Некоторые западные писатели аналогичным образом использовали имена, которые считались недействительными после редакции 1989 года, но без подробного анализа и обоснования. [3]

Эволюция [ править ]

1911 год: резец P. bugtiense и часть нижней челюсти.

Надсемейство Rhinocerotoidea , который включает в себя современные носорог, можно проследить до начала эоцена -О 50 миллионов лет назад с ранними предшественниками , такими как гирахиус . Rhinocerotoidea состоит из трех семейств; Amynodontidae , Rhinocerotidae («настоящие носороги») и Hyracodontidae . Разнообразие внутри группы носорогов было намного больше в доисторические времена; они варьировались от размера собаки до размера Paraceratherium . Были длинноногие, бегающие формы, приспособленные для бега и приседания, полуводные формы.формы. У большинства видов рогов не было. Окаменелости носорогов идентифицируются как таковые в основном по характеристикам их зубов, которые, скорее всего, являются частью животных. Верхние моляры у большинства носорогов имеют форму « пи» (π) на коронке, а каждый нижний коренной зуб имеет парную L-образную форму. Различные черты черепа также используются для идентификации ископаемых носорогов. [26]

Подсемейство Indricotheriinae, к которому принадлежит Paraceratherium , было впервые классифицировано как часть семейства Hyracodontidae американским палеонтологом Леонардом Б. Радински в 1966 году. Ранее они рассматривались как подсемейство внутри Rhinocerotidea или даже как полное семейство Indricotheriidae. [27] В 1999 году в кладистическом исследовании тапироморфов американский палеонтолог Люк Холбрук обнаружил, что индрикотеры находятся за пределами клады гиракодонтид , и написал, что они не могут быть монофилетической (естественной) группой. [28]Схема Радинского - преобладающая сегодня гипотеза. Семейство гиракодонтов включает длинноногих представителей, приспособленных к бегу, таких как гиракодонты , и отличавшихся характеристиками резцов. Индрикотеры отличаются от других гиракодонтов большим размером и производным строением морды, резцов и клыков. Самый ранний из известных индрикооперий - это Forstercooperia размером с собаку из среднего и позднего эоцена на западе Северной Америки и Азии. Дзюся размером с корову известен с среднего эоцена; к концу эоцена род Urtinotherium из Азии почти достиг размеров Paraceratherium . [21] [26] Сам Paraceratherium жил в Евразии в период олигоцена , от 23 до 34 миллионов лет назад. [29] Род отличается от других индрикотерей большим размером, носовым разрезом, который поддерживал бы мускулистую морду, и загнутыми вниз предчелюстными суставами . [21] Он также потерял второй и третий нижние резцы, нижние клыки и нижние первые премоляры . [26]

Сравнение передних зубов Metamynodon ( Amynodontidae ), Hyracodon ( Hyracodontidae ), Paraceratherium ( Indricotheriinae ) и Trigonias ( Rhinocerotidae )

Приведенная ниже кладограмма следует за анализом Indricotheriinae, проведенным в 1989 г. Лукасом и Собусом, и показывает ближайших родственников Paraceratherium : [21]

 Hyracodontidae
 

 Triplopodinae

 
 Indricotheriinae
 

 Форстеркооперия

 
 
 

 Juxia

 
 
 

 Уртинотерий

 
 

 Парацератерий

 
 
 
 
 

Лукас и его коллеги пришли к аналогичным выводам в предыдущем анализе Forstercooperia в 1981 году , в котором они все еще сохраняли Paraceratherium и Indricotherium как отдельные роды. [30] В 2016 году китайские исследователи Хайбин Ван и его коллеги использовали название Paraceratheriidae для семейства и paraceratheriidae для подсемейства и поместили их вне Hyracodontidae. [31]

Описание [ править ]

Расчетный размер P. transouralicum (оливково-зеленый) по сравнению с размером человека, других крупных млекопитающих и динозавра Патаготитана

Парацератерий - одно из крупнейших известных наземных млекопитающих , которые когда-либо существовали, но его точный размер неясен из-за отсутствия полных образцов. [4] Его общая длина тела была оценена Грейнджером и Грегори в 1936 году в 8,7 м (28,5 футов) спереди назад, и 7,4 м (24,3 фута) советским палеонтологом Верой Громовой в 1959 году, но теперь считается, что прежняя оценка. преувеличены. Вес Paraceratherium был аналогичен весу некоторых вымерших хоботков , а самый крупный из известных скелетов принадлежал степному мамонту ( Mammuthus trogontherii ). [32] [33]Несмотря на примерно эквивалентную массу, Paraceratherium мог быть выше любого хоботка. [4] Его высота плеч была оценена Грейнджером и Грегори в 5,25 м (17,2 фута) в плечах, а американским палеонтологом Грегори С. Полом в 1997 г. - 4,8 м (15,7 фута) . [34] Шея была оценена в 2 метра. до 2,5 м (от 6,6 до 8,2 футов) в длину палеонтологами Майклом П. Тейлором и Мэтью Дж. Веделем в 2013 г. [35]

Восстановление жизни P. transouralicum

Ранние оценки 30 тонн (66 000 фунтов) сейчас считаются преувеличенными; он мог составлять от 15 до 20 тонн (от 33 000 до 44 000 фунтов) в максимуме и в среднем всего в 11 тонн (24 000 фунтов). Расчеты в основном основывались на окаменелостях P. transouralicum, поскольку этот вид известен по наиболее полным останкам. [4] Оценки были основаны на измерениях костей черепа, зубов и конечностей, но известные костные элементы представлены людьми разных размеров, поэтому все реконструкции скелета представляют собой составные экстраполяции, приводящие к нескольким диапазонам веса. [32] [36]

Нет никаких указаний на цвет и текстуру кожи животного, потому что не известны ни отпечатки кожи, ни мумии. Большинство реставраций жизни показывают, что кожа существа толстая, складчатая, серая и безволосая, как у современных носорогов. Поскольку волосы сохраняют тепло тела, современные крупные млекопитающие, такие как слоны и носороги, в основном голые. Протеро предположил, что, вопреки большинству изображений, у Paraceratherium были большие слоновьи уши, которые он использовал для терморегуляции . Уши слонов увеличивают площадь поверхности тела и наполняются кровеносными сосудами, что облегчает отвод избыточного тепла. По словам Протеро, это было бы верно для Paraceratherium , о чем свидетельствуют крепкие кости вокруг ушных отверстий. [4]Палеонтологи Пьер-Оливье Антуан и Даррен Нейш скептически отнеслись к этой идее. [37] [38]

Из-за фрагментарной природы известных окаменелостей Paraceratherium скелет животного с момента его открытия реконструировали несколькими различными способами. [39] В 1923 году Мэтью под руководством художника нарисовал реконструкцию скелета на основе еще менее полных образцов P. transouralicum, известных к тому времени, используя в качестве ориентира пропорции современного носорога. [40] Результат был слишком приземистым и компактным, и Осборн нарисовал более тонкую версию позже в том же году. Некоторые реставрации более поздних времен сделали животное слишком стройным, почти не обращая внимания на лежащий под ним скелет. [4] Громова опубликовала более полную реконструкцию скелета в 1959 году на основе P. transouralicum.скелет из аральской свиты, но и у него отсутствовало несколько шейных позвонков. [41]

Череп [ править ]

Череп P. transouralicum , АМНГ

Самые большие черепа Paraceratherium составляют около 1,3 метра (4,3 фута) в длину, от 33 до 38 сантиметров (от 13 до 15 дюймов) в задней части черепа и 61 сантиметр (24 дюйма) в ширину по скуловым дугам . Парацератерий имел длинный лоб, гладкий, без шероховатой области, которая служит точкой прикрепления рогов других носорогов. Кости над носовой областью длинные, и носовой разрез уходит глубоко в череп. Это указывает на то, что у Paraceratherium была цепкая верхняя губа, как у черного носорога и индийского носорога , или короткий хоботок (хобот), как у тапиров.. Задняя часть черепа была низкой и узкой, без больших лямбдовидных гребней наверху и вдоль сагиттального гребня , которые в остальном встречаются у рогатых и бивеньких животных, которым нужны сильные мускулы, чтобы толкаться и сражаться. В нем также была глубокая яма для прикрепления затылочных связок, которые автоматически удерживают череп. Затылочный мыщелок был очень широк и индрикотерии , кажется, были большие, сильные мышцы шеи, что позволило ему подметать голова сильно вниз , а нагул из ветвей. [4] Один череп P. transouralicum имеет выпуклый лоб, тогда как другие имеют плоский лоб, возможно, из-за полового диморфизма. [21] Мозгэндокран из P. transouralicum показывает , что только 8 процентов от длины черепа, в то время как мозг индийского носорога составляет 17,7 процентов от его длины черепа. [19]

Верхние моляры P. transouralicum , Musée d'Histoire Naturelle, Париж

Виды Paraceratherium в основном различимы по характеристикам черепа. P. bugtiense имел такие особенности, как относительно тонкие верхние и предчелюстные кости, неглубокие крыши черепа , сосцевидно-парокципитальные отростки, которые были относительно тонкими и располагались сзади на черепе, лямбдовидный гребень, который выступал меньше назад, и затылочный мыщелок с горизонтальной ориентацией. который он разделял с джунгариотерием . P. transouralicum имел крепкие верхнечелюстные и предчелюстные кости, перевернутые скуловые кости, куполообразные лобные кости , толстые сосцевидно-парокципитальные отростки, лямбдовидный гребень, выступающий назад, и затылочные мыщелки с вертикальной ориентацией. [3] P. huangheense отличался от P. bugtiense только анатомией задней части челюсти, а также более крупными размерами. [16]

В отличие от большинства примитивных носорогов, передние зубы Paraceratherium были уменьшены до единственной пары резцов на каждой челюсти, которые были большими и коническими и были описаны как бивни. Верхние резцы направлены вниз; нижние были короче и направлены вперед. Среди известных носорогов такое расположение уникально для Paraceratherium и родственного ему Urtinotherium . Резцы могли быть больше у мужчин. В клыки иначе нашли за резцами были потеряны. Резцы были отделены от ряда щечных зубов большой диастемой (щелью). [4] Эта особенность встречается у млекопитающих, у которых резцы и щечные зубы имеют разную специализацию.[26] Верхние моляры, за исключением третьего верхнего моляра, который был V-образным, имели форму «пи» (π) и редуцированный метастиль . Премоляры лишь частично сформировали узор «пи». Каждый коренной зуб был размером с человеческий кулак; среди млекопитающих их размеры превосходили только хоботки, хотя они были небольшими по сравнению с размером черепа. Нижние щечные зубы имели L-образную форму, что характерно для носорогов. [4]

Посткраниальный скелет [ править ]

Задняя лапа P. transouralicum , AMNH

Полный набор позвонков и ребер Paraceratherium еще не обнаружен, а хвост полностью неизвестен. В атласе и оси позвонков шеи были шире , чем в большинстве современных носорогов, с пространством для сильных связок и мышц , которые будут необходимы , чтобы задержать большую головы. Остальные позвонки также были очень широкими и имели большие зигапофизы с большим пространством для мышц, сухожилий, связок и нервов, поддерживающих голову, шею и позвоночник. В остистые отросткибыли длинными и образовывали длинный «горб» вдоль спины, к которому прикреплялись шейные мышцы и затылочные связки для поддержки черепа. Ребра были похожи на ребра современных носорогов, но грудная клетка выглядела бы меньше по сравнению с длинными ногами и большим телом, потому что современные носороги сравнительно короткие конечности. Последний позвонок нижней части спины сросся с крестцом , что характерно для развитых носорогов. [4] Подобно динозаврам-зауроподам , у Paraceratherium были отверстия , похожие на плевроцели (полые части кости) в прекакральных позвонках, которые, вероятно, помогли облегчить скелет. [42]

Конечности были большими и крепкими, чтобы выдерживать большой вес животного, и в некотором смысле были похожи и сходились с конечностями слонов и динозавров-завроподов с их аналогичным гравипортальным телосложением (тяжелым и медленным). В отличие от таких животных, которые, как правило, удлиняют кости верхних конечностей при укорачивании, сращивании и сжатии костей нижних конечностей, кистей и стоп, у Paraceratherium были короткие кости верхних конечностей и длинные кости кистей и стоп, за исключением дискообразных фаланг.- похожи на бегущих носорогов, от которых они произошли. Некоторые кости стопы были почти 50 сантиметров (20 дюймов) в длину. Бедренные кости обычно имели размер 1,5 м (4,9 фута), что больше, чем у некоторых слонов и динозавров. Бедренные кости были похожи на столбы и были намного толще и крепче, чем у других носорогов, а три вертела по бокам были значительно уменьшены, поскольку эта прочность уменьшала их важность. Конечности держались в виде колонны, а не согнуты, как у более мелких животных, что уменьшало потребность в больших мышцах конечностей. [4] На передних конечностях было по три пальца. [43]

Палеобиология [ править ]

Восстановление пары P. transouralicum с двумя Hyaenodon внизу

Британский зоолог Роберт М. Александер предположил в 1988 году, что перегрев мог быть серьезной проблемой для Paraceratherium из-за его размера. [44] Согласно Протеро, лучшими живыми аналогами Paraceratherium могут быть крупные млекопитающие, такие как слоны, носороги и бегемоты. Чтобы помочь в терморегуляции, эти животные охлаждают в течение дня, отдыхая в тени или купаясь в воде и грязи. Они также кормятся и передвигаются в основном ночью. Из-за большого размера Paraceratheriumне могли бы быстро бегать и передвигаться, но они могли бы преодолевать большие расстояния, что было бы необходимо в среде с нехваткой пищи. Следовательно, они могли иметь большие ареалы обитания и мигрировать. [4] Протеро предполагает, что животным размером с индрикотеры потребуются очень большие домашние ареалы или территории площадью не менее 1000 квадратных километров (250 000 акров) и что из-за нехватки ресурсов в Азии было бы мало места для многих популяций. или множество почти идентичных видов и родов. Этот принцип называется конкурентным исключением ; он используется для объяснения того, как черный носорог (обозреватель) и белый носорог (пастбище) используют разные ниши в одних и тех же районах Африки.[3]

Большинство наземных хищников в их среде обитания были не крупнее современного волка и не представляли угрозы для Paraceratherium . [29] Взрослые особи были бы слишком большими для нападения наземных хищников, но молодые были бы уязвимы. Следы укусов на костях с грядок Bugti указывают на то, что даже взрослые могли быть жертвами крокодилов длиной от 10 до 11 метров (от 33 до 36 футов), Crocodylus bugtiensis . Как и у слонов, период беременности Paraceratherium мог быть длительным, а у людей - долгая продолжительность жизни. [4] Paraceratherium, возможно, жили небольшими стадами, возможно, состоящими из самок и их телят, которых они защищали от хищников. [29]Было высказано предположение, что 20 тонн (44 000 фунтов) могут быть максимально возможным весом для наземных млекопитающих, и Paraceratherium был близок к этому пределу. [45] Причины, по которым млекопитающие не могут достичь гораздо большего размера, чем динозавры-завроподы, неизвестны. Причина может быть экологической, а не биомеханической и, возможно, связана со стратегиями воспроизводства. [32] Движение, звук и другое поведение, наблюдаемое в документальных фильмах CGI, таких как « Прогулка с животными» , полностью предположительно. [4]

Диета и кормление [ править ]

Иллюстрация черепа P. transouralicum

Простые зубы с низкой коронкой указывают на то, что Paraceratherium был браузером с диетой, состоящей из относительно мягких листьев и кустарников. Более поздние носороги стали травоядными с высокими зубами, потому что в их рационе содержалась песчинка, которая быстро стирала их зубы. Исследования мезоаппарата на зубах Paraceratherium подтверждают, что диета этих существ состояла из мягких листьев; Исследования микронного износа еще не проводились. [4] Изотопный анализ показывает, что Paraceratherium питается в основном растениями C3 , которые в основном являются листьями. [46] [47] Как и его периссодактильные родственники, лошади, тапиры и другие носороги, Paraceratheriumбыл бы ферментером задней кишки ; он извлекал бы из пищи относительно мало питательных веществ, и чтобы выжить, ему пришлось бы есть большие количества. Как и у других крупных травоядных, у Paraceratherium был бы большой пищеварительный тракт. [4]

Грейнджер и Грегори утверждали, что большие резцы использовались для защиты или для разрыхления кустов, перемещая шею вниз, тем самым действуя как отмычки и рычаги. [19] Тапиры используют свой хоботок, чтобы обвить ветки, сдирая кору передними зубами; эта способность была бы полезна Парацератерию . Некоторые российские авторы предположили, что клыки, вероятно, использовались для ломки веток, снятия коры и сгибания высоких ветвей, и что, поскольку виды из раннего олигоцена имели более крупные клыки, чем более поздние, у них, вероятно, было больше коры, чем в рационе на основе листьев. Поскольку теперь известно, что вовлеченные виды были современниками, а различия в бивнях теперь считаются полово-диморфными, последняя идея сегодня не принимается. [4]Стада Paraceratherium могли мигрировать, постоянно добывая пищу с высоких деревьев, до которых более мелкие млекопитающие не могли добраться. [29] Осборн предположил, что его способ кормодобывания был бы похож на способ поиска коровьего жирафа и окапи , а не на современных носорогов, чьи головы носятся близко к земле. [40]

Распространение и среда обитания [ править ]

Места окаменелостей

Остатки, относящиеся к Paraceratherium , были обнаружены в образованиях раннего и позднего олигоцена (34–23 миллиона лет назад) по всей Евразии, в современном Китае, Монголии, Индии, Пакистане, Казахстане, Грузии, Турции, Румынии, Болгарии и на Балканах . [5] Их распространение можно коррелировать с палеогеографическим развитием альпийско-гималайского горного пояса. Диапазон находок Paraceratherium предполагает, что они населяли сплошную сушу со схожей окружающей средой, но это противоречит палеогеографическим картам, которые показывают, что эта область имела различные морские преграды, поэтому, несмотря на это, род успешно получил широкое распространение. [48] Фауна, сосуществовавшая сПарацератерий включал других носорогов, парнокопытных , грызунов, бородачей , ласок, гиенодонтов , нимравид и кошек. [29]

Стадо кормления P. transouralicum , Элизабет Рунгиус Фульда, 1923 г.

Обитания индрикотерии , как представляется, варьировались в зависимости от его диапазона, основываясь на типах геологических образований было найдено в. [29] Hsanda Gol Формирование Монголии представляет собой безводную пустыню таз, и окружающая среда , как полагают, было мало высокий деревья и ограниченный кустарник, поскольку фауна состояла в основном из животных, которые питались с верхушек деревьев или близко к земле. [49] Исследование ископаемой пыльцы показало, что большая часть Китая была покрыта древесными кустарниками с такими растениями, как солончак , мормонский чай ( эфедра ) и селитровый куст ( нитрария).), все адаптировано к засушливым условиям. Деревья были редкими и концентрировались около грунтовых вод. [50] В тех частях Китая, где жил Paraceratherium, были сухие озера и многочисленные песчаные дюны , а наиболее распространенные окаменелости растений - это листья Палибинии, адаптированной к пустыне . Деревья в Монголии и Китае включали березу, вяз, дубы и другие лиственные деревья, в то время как в Сибири и Казахстане также росли ореховые деревья. [29] У Дера Бугти в Пакистане был сухой, умеренный или субтропический лес. [46]

Вымирание [ править ]

Причины, по которым Paraceratherium вымерли после того, как выжили около 11 миллионов лет, неизвестны, но маловероятно, что это было единственной причиной. [29] Теории включают изменение климата , низкую скорость воспроизводства и вторжение гомфотерных хоботков из Африки в поздний олигоцен (между 28 и 23 миллионами лет назад). Гомфотеры, возможно, смогли значительно изменить среду обитания, в которую они вошли, точно так же, как это делают африканские слоны сегодня, уничтожая деревья и превращая леса в пастбища. Как только их источник пищи станет скудным и их численность сократится, популяции парацератериев станут более уязвимыми для других угроз. [51]Крупные хищники, такие как Hyainailurus и Amphicyon, также проникли в Азию из Африки в раннем миоцене (между 23 и 16 миллионами лет назад); они могли охотиться на телят Paraceratherium . В это время в Азию вторглись и другие травоядные животные. [29]

Ссылки [ править ]

  1. ↑ a b c d Prothero, 2013. С. 17–34.
  2. ^ a b c Manias, C. (2014). «Строительство белуджитерия и индрикотерия : имперские и международные сети в палеонтологии начала двадцатого века» (PDF) . Журнал истории биологии (Представленная рукопись). 48 (2): 237–78. DOI : 10.1007 / s10739-014-9395-у . PMID  25537636 . S2CID  207150574 .
  3. ^ Б с д е е г Протеро, 2013. стр. 67-86
  4. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q Prothero, 2013. С. 87–106.
  5. ^ a b c Prothero, 2013. С. 35–52.
  6. ^ Пилигрим, GE (1910). «Уведомления о новых родах и видах млекопитающих из третичных периодов Индии». Записи Геологической службы Индии . 40 (1): 63–71.
  7. ^ а б Купер, CF (1924). «О черепе и зубных рядах Paraceratherium bugtiense : род аберрантных носорогов из нижнемиоценовых отложений Дера Бугти» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 212 (391–401): 369–394. Bibcode : 1924RSPTB.212..369F . DOI : 10,1098 / rstb.1924.0009 .
  8. ^ a b Форстер-Купер, К. (1911). «LXXVIII.— Paraceratherium bugtiense , новый род Rhinocerotidae с холмов Бугти в Белуджистане. - Предварительное уведомление» . Летопись и журнал естествознания . Серия 8. 8 (48): 711–716. DOI : 10.1080 / 00222931108693085 . Архивировано 20 ноября 2015 года . Проверено 28 августа 2015 года .
  9. Перейти ↑ Forster-Cooper, C. (1913). «XLIV. - Thaumastotherium osborni , новый род периссодактилей из отложений верхнего олигоцена холмов Бугти в Белуджистане. - Предварительное уведомление» . Летопись и журнал естествознания . Серия 8. 12 (70): 376–381. DOI : 10.1080 / 00222931308693412 . Архивировано 7 октября 2015 года . Проверено 28 августа 2015 года .
  10. Перейти ↑ Forster-Cooper, C. (1913). «Исправление родового названия» . Летопись и журнал естествознания . Серия 8. 12 (71): 504. DOI : 10,1080 / 00222931308693431 . Архивировано 12 августа 2018 года . Проверено 13 января 2018 .
  11. Перейти ↑ Forster-Cooper, C. (1923). " Baluchitherium osborni (? Син. Indricotherium turgaicum , Borrissyak)" . Философские труды Лондонского королевского общества . 212 (391–401): 35–66. DOI : 10,1098 / rstb.1924.0002 . JSTOR 92060 . 
  12. ↑ Павлова, М. (1922). " Indricotherium transouralicum n. Sp. Provantant du District de Tourgay". Bulletin de la Société des Naturalistes de Moscou, Section Géologique (на французском языке). 31 : 95–116.
  13. ^ Borissiak, А. (1924). "Убер die Unterfamilie Indricotheriinae Boriss. = Baluchitheriinae Osb". Zentralblatt für Mineralogie, Geologie und Paläontologie (на немецком языке). 18 : 571–575.
  14. ^ Prothero, 2013. С. 1-16
  15. ^ Осборн, HF (1923). «Вымерший гигантский носорог Baluchitherium Западной и Средней Азии» . Естественная история . 3. 23 : 208–228. Архивировано 9 марта 2016 года . Проверено 8 сентября 2014 года .
  16. ^ a b Yong-Xiang, L .; Юнь-Сян, З .; Ji, L .; Zhi-Chao, L .; Кун, X. (2017). «Новые окаменелости парацерафер (Perissodactyla, Mammalia) из раннего олигоцена в бассейне Ланьчжоу, провинция Ганьсу, Китай» . Vertebrata PalAsiatica . 55 (4): 367–381. DOI : 10.19615 / j.cnki.1000-3118.170922 . Архивировано 12 октября 2017 года . Проверено 11 октября 2017 года .
  17. Перейти ↑ Forster-Cooper, C. (1922). «LXXIV.— Metamynodon bugtiensis , sp. N. , Из отложений Дера Бугти в Белуджистане. - предварительное уведомление» . Летопись и журнал естествознания . 9 (53): 617–620. DOI : 10.1080 / 00222932208632717 .
  18. ^ Tissier, J .; Becker, D .; Codrea, V .; Costeur, L .; Fărcaș, C .; Соломон, А .; Venczel, M .; Maridet, O .; Смит, Т. (2018). «Новые данные об Amynodontidae (Mammalia, Perissodactyla) из Восточной Европы: филогенетические и палеобиогеографические последствия перехода от эоцена к олигоцену» . PLOS ONE . 13 (4): e0193774. Bibcode : 2018PLoSO..1393774T . DOI : 10.1371 / journal.pone.0193774 . PMC 5905962 . PMID 29668673 .  
  19. ^ a b c Granger, W .; Грегори, WK (1936). «Дальнейшие заметки о гигантских вымерших носорогах, Baluchitherium , из олигоцена Монголии». Бюллетень Американского музея естественной истории . 72 : 1–73. ЛВП : 2246/363 .
  20. Перейти ↑ Forster-Cooper, C. (1934). «Вымершие носороги Белуджистана» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 223 (494–508): 569–616. Bibcode : 1934RSPTB.223..569F . DOI : 10,1098 / rstb.1934.0013 .
  21. ^ Б с д е е г Лукас, С.Г.; Собус, JC (1989), "Систематика индрикотерий" , в Prothero, DR; Schoch, RM (ред.), The Evolution of Perissodactyls , New York, New York & Oxford, England: Oxford University Press , стр. 358–378, ISBN 978-0-19-506039-3, OCLC  19268080
  22. Перейти ↑ Zhan-Xiang, Q. (1973). «Новый род гигантских носорогов из олигоцена Джунгарии, Синканг» (PDF) . Vertebrata PalAsiatica . 11 (на китайском и английском языках). 2 : 182–191. Архивировано 22 октября 2014 года (PDF) . Проверено 22 октября 2014 года .
  23. ^ Антуан, ПО; Караденизли, Л .; Сарач, GE; Сен, С. (2008). «Гигантский носорог (Mammalia, Perissodactyla) из позднего олигоцена в северо-центральной Анатолии (Турция)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 152 (3): 581–592. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2007.00366.x .
  24. ^ Ye, Y .; J., Meng; Ю, WW (2003). «Открытие Paraceratherium в северной части Джунгарского бассейна Синьцзяна» (PDF) . Vertebrata PalAsiatica (на китайском и английском языках). 41 : 220–229. Архивировано 3 марта 2016 года (PDF) из оригинала . Проверено 22 октября 2014 года .
  25. ^ Qui, Z.-X .; Wang, B.-Y .; Дэн Т. (2004). «Индрикотеры (Perissodactyla, Mammalia) из олигоцена в бассейне Линься, Ганьсу, Китай» (PDF) . Vertebrata PalAsiatica (на китайском и английском языках). 42 (3): 177–192. Архивировано из оригинального (PDF) 22 октября 2014 года . Проверено 22 октября 2014 года .
  26. ↑ a b c d Prothero, 2013. С. 53–66.
  27. ^ Radinsky, LB (1966). «Семейства носорогов (Mammalia, Perissodactyla)». Журнал маммологии . 47 (4): 631–639. DOI : 10.2307 / 1377893 . JSTOR 1377893 . 
  28. Перейти ↑ Holbrook, L. (1999). «Филогения и классификация тапироморф периссодактилей (Mammalia)». Кладистика . 15 (3): 331–350. DOI : 10,1006 / clad.1999.0107 .
  29. ^ a b c d e f g h i Prothero, 2013. С. 107–121.
  30. ^ Лукас, SG; Schoch, RM; Мэннинг, Э. (1981). «Систематика Forstercooperia , от среднего до позднего эоцена hyracodontid (Perissodactyla: Rhinocerotoidea) из Азии и Западной Северной Америки». Журнал палеонтологии . 55 (4): 826–841. JSTOR 1304430 . 
  31. ^ Ван, H .; Bai, B .; Meng, J .; Ван, Ю. (2016). «Самый ранний известный носорог, однозначно известный как носорог, проливает новый свет на происхождение гигантских носорогов и филогению ранних носорогов» . Научные отчеты . 6 (1): 39607. Bibcode : 2016NatSR ... 639607W . DOI : 10.1038 / srep39607 . PMC 5175171 . PMID 28000789 .  
  32. ^ a b c Фортелиус, М .; Каппельман Дж. (1993). «Самое большое наземное млекопитающее из когда-либо существовавших». Зоологический журнал Линнеевского общества . 108 : 85–101. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1993.tb02560.x .
  33. ^ Larramendi, A. (2016). «Высота плеч, масса тела и форма хоботков» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 61 . DOI : 10,4202 / app.00136.2014 . S2CID 2092950 . Архивировано 24 августа 2016 года (PDF) .  
  34. ^ Пол, GS (1997). «Модели динозавров: хорошие и плохие, и их использование для оценки массы динозавров» (PDF) . Международные материалы Динофеста : 129–142. Архивировано 4 марта 2016 года (PDF) из оригинала . Проверено 3 января 2015 года .
  35. ^ Тейлор, член парламента; Ведель, MJ (2013). «Почему у зауроподов были длинные шеи и почему у жирафов короткие шеи» . PeerJ . 1 : e36. DOI : 10,7717 / peerj.36 . PMC 3628838 . PMID 23638372 .  
  36. ^ Tsubamoto, Т. (2012). «Оценка массы тела астрагала у млекопитающих» . Acta Palaeontologica Polonica : 259–265. DOI : 10,4202 / app.2011.0067 . S2CID 54686160 . 
  37. Перейти ↑ Antoine, PO (2014). «В те дни были на земле гиганты (Книжное обозрение)» . Palaeovertebrata . 38 : 1–3. DOI : 10.18563 / pv.38.1.e4 . Архивировано 12 ноября 2014 года . Проверено 20 октября 2014 года .
  38. ^ Naish, D. (29 июня 2013). "Книжная полка Тет Зоопарка: неоперенная птица Ван Гроу , Орлиная вечность Бодио , птерозавры Виттона , морские чудовища Ван Дузера на картах средневековья и эпохи Возрождения !" . blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology . Архивировано 6 октября 2014 года . Проверено 5 октября 2014 года .
  39. ^ Granger, W .; Грегори, WK (1935). « Обновленная реставрация скелета белуджитерия , гигантского ископаемого носорога Средней Азии». Американский музей "Новитатес" . 787 : 1–3. hdl : 2246/2123 .
  40. ^ a b Осборн, HF (1923). « Baluchitherium grangeri , гигантский безрогий носорог из Монголии». Американский музей "Новитатес" . 78 : 1–15. ЛВП : 2246/3262 .
  41. ↑ Громова, ВЛ (1959). "Гигантские носороги". Труды Института палеонтологии Академии Наук СССР . 71 : 154–156.
  42. ^ Сандер, PM; Christian, A .; Клаусс, М .; Fechner, R .; Джи, Коннектикут; Грибелер, EM; Gunga, HC; Хаммел, младший; Mallison, H .; Перри, Сан-Франциско; Preuschoft, H .; Раухут, OWM; Ремес, К .; Tütken, T .; Крылья, O .; Витцель, У. (2011). «Биология динозавров зауроподов: эволюция гигантизма» . Биологические обзоры . 86 (1): 117–155. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.2010.00137.x . PMC 3045712 . PMID 21251189 .  
  43. ^ Антуан, ПО; Ибрагим Шах, SM; Cheema, IU; Вязание крючком, JY; Франчески, Д. Д.; Marivaux, L .; Métais, GG; Welcomme, JL (2004). «Новые останки baluchithere Paraceratherium bugtiense из позднего / позднего олигоцена холмов Бугти, Белуджистан, Пакистан». Журнал азиатских наук о Земле . 24 (1): 71–77. Bibcode : 2004JAESc..24 ... 71A . DOI : 10.1016 / j.jaes.2003.09.005 .
  44. ^ Александр, RM (1998). «Гиганты всех времен: самые большие животные и их проблемы» . Палеонтология . 41 (6): 1231–1245. Архивировано 27 сентября 2016 года . Проверено 1 марта +2016 .
  45. ^ Клаусс, М .; Frey, R .; Кифер, В .; Lechner-Doll, M .; Loehlein, W .; Polster, C .; Ресснер, GE; Штрайх, WJ (2003). «Максимально достижимый размер тела травоядных млекопитающих: морфофизиологические ограничения передней кишки и адаптации ферментеров задней кишки» (PDF) . Oecologia (Представленная рукопись). 136 (1): 14–27. Bibcode : 2003Oecol.136 ... 14C . DOI : 10.1007 / s00442-003-1254-z . PMID 12712314 . S2CID 206989975 . Архивировано 8 июня 2019 года (PDF) . Дата обращения 6 августа 2018.    .
  46. ^ а б Мартин, C .; Bentaleb, I .; Антуан, П. -О. (2011). «Стабильные изотопы зубов пакистанских млекопитающих показывают палеоклиматические и палеоэкологические изменения с раннего олигоцена». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 311 (1-2): 19-29. Bibcode : 2011PPP ... 311 ... 19M . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2011.07.010 .
  47. ^ Wang, Y .; Дэн Т. (2005). «Изотопная запись палеодиеты и изменений окружающей среды по ископаемым млекопитающим и палеопочвам северо-восточной окраины Тибетского плато». Письма о Земле и планетах . 236 (1–2): 322–338. Bibcode : 2005E и PSL.236..322W . DOI : 10.1016 / j.epsl.2005.05.006 .
  48. ^ Сен, S .; Антуан, ПО; Варол, Б .; Айылдыз, Т .; Сезери, К. (2011). «Гигантский носорог Paraceratherium и другие позвоночные из отложений олигоцена и среднего миоцена бассейна Кагызман-Тузлуджа, Восточная Турция». Naturwissenschaften . 98 (5): 407–423. Bibcode : 2011NW ..... 98..407S . DOI : 10.1007 / s00114-011-0786-z . PMID 21465174 . S2CID 19968371 .  
  49. ^ Meng, J .; Маккенна, MC (1998). «Фаунистические круговоды палеогеновых млекопитающих Монгольского нагорья». Природа . 394 (6691): 364–367. Bibcode : 1998Natur.394..364M . DOI : 10.1038 / 28603 . S2CID 204998953 . 
  50. ^ Леопольд, EB; Лю, G .; Клей-Пул, С. (1992), «Растительность с низкой биомассой в олигоцене?», В Протеро, ДР ; Берггрен, Вашингтон (ред.), Эоцен-олигоцен, климатическая и биотическая эволюция , Принстон: Princeton University Press, стр. 399–420, ISBN. 978-0-691-02542-1
  51. ^ Путшков, П.В. (2001). " " Хоботный агент "некоторых третичных вымираний мегафауны". Terra Degli Elefanti Congresso Internazionale: Мир слонов : 133–136.

Библиография [ править ]

  • Протеро, Д. (2013). Гиганты-носороги: палеобиология индрикотерий . Индиана: Издательство Индианского университета. ISBN 978-0-253-00819-0.