Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Размещение
Placentation.svg
Плацентация в результате дробления на разных сроках беременности
Подробности
Идентификаторы
латинскийплацента
MeSHD010929
Анатомическая терминология

В биологии плацентация относится к образованию, типу и структуре или расположению плаценты . Функция плацентации - переносить питательные вещества, дыхательные газы и воду из материнской ткани в растущий эмбрион , а в некоторых случаях удалять отходы из эмбриона. Плацентация наиболее известна у живородящих млекопитающих ( theria ), но также встречается у некоторых рыб, рептилий, амфибий, различных беспозвоночных и цветковых растений . У позвоночных плаценты развивались независимо более 100 раз, причем большинство из этих случаев встречается у чешуекрылых рептилий.

Плаценту можно определить как орган, образованный устойчивым соединением плодных оболочек и родительской ткани для физиологического обмена. [1] Это определение модифицировано по сравнению с исходным определением Mossman (1937) [2] , в котором плацентация у животных ограничивалась только теми случаями, когда она происходила в матке.

У млекопитающих [ править ]

Дополнительная информация: Плацента

У живородящих млекопитающих плацента формируется после имплантации эмбриона в стенку матки . Развивающийся плод соединен с плацентой через пуповину . Плаценты млекопитающих можно классифицировать по количеству тканей, отделяющих материнскую кровь от крови плода. Они включают:

эндотелиохориальная плацентация
При этом типе плацентации ворсинки хориона контактируют с эндотелием кровеносных сосудов матери. (например, у большинства хищников, таких как кошки и собаки )
эпителиохориальная плацентация
Ворсинки хориона, врастающие в отверстия маточных желез (эпителий). (например, у жвачных , лошадей , китов , низших приматов , дюгоней )
гемохориальная плацентация
В hemochorial плацентации материнская кровь вступает в непосредственный контакт с плода хориона , что она не в двух других типов. [3] Это может способствовать более эффективному переносу питательных веществ и т. Д., Но также является более сложной задачей для систем гестационной иммунной толерантности, чтобы избежать отторжения плода. [4] (например, у приматов более высокого порядка , включая людей , а также у кроликов , морских свинок , мышей и крыс ) [5]

Во время беременности плацентация - это образование и рост плаценты внутри матки. Это происходит после имплантации эмбриона в стенку матки и включает в себя ремоделирование кровеносных сосудов для обеспечения необходимого количества крови. У человека плацентация происходит через 7–8 дней после оплодотворения.

У человека плацента развивается следующим образом. Ворсинки хориона (из зародыша) на полюсе зародыша разрастаются, образуя frondosum хориона. Ворсинки на противоположной стороне (абэмбриональный полюс) вырождаются и образуют chorion laeve (или chorionic laevae), гладкую поверхность. Эндометрий (от матери) над лобным хорионом (эта часть эндометрия называется базальной децидуальной оболочкой) образует децидуальную пластинку. Децидуальная пластинка плотно прикреплена к лобковому хориону и продолжает формировать собственно плаценту. Эндометрий на противоположной стороне от decidua basalis - decidua parietalis. Он сливается с левым хорионом, заполняя полость матки. [6]

В случае близнецов , дихориальная плацентация относится к присутствию двух плацент (во всех дизиготных и некоторых монозиготных близнецах). Монохориальная плацентация возникает, когда монозиготные близнецы имеют только одну плаценту и имеют более высокий риск осложнений во время беременности. Аномальная плацентация может привести к преждевременному прерыванию беременности, например, при преэклампсии .

У ящериц и змей [ править ]

Поскольку плацентация часто возникает в ходе эволюции живорождения, более 100 источников живорождения у ящериц и змей (Squamata) наблюдаются почти равное количество независимых источников плацентации. Это означает, что плацентация у чешуйчатых встречается чаще, чем у всех других позвоночных вместе взятых [7], что делает их идеальными для исследований эволюции плацентации и самого живорождения. У большинства чешуекрылые образуются две отдельные плаценты, в которых используются отдельные эмбриональные ткани (хориоаллантоис и плаценты желточного мешка). У видов с более сложной плацентой мы видим региональную специализацию по транспорту газов [8] аминокислот [9] и липидов. [10]Плаценты образуются после имплантации в ткань матки (как наблюдается у млекопитающих), и формированию, вероятно, способствует трансформация плазматической мембраны. [11]

У большинства рептилий наблюдается строгая эпителиохориальная плацентация (например, Pseudemoia entrecasteauxii ), однако были идентифицированы по крайней мере два примера эндотелиохориальной плацентации ( Mabuya sp. И Trachylepis ivensi ). [12] В отличие от млекопитающих, эпителиохориальная плацентация не поддерживается материнской тканью, так как эмбрионы с трудом проникают в ткани за пределами матки. [13]

Исследование [ править ]

Плацента - это орган , который несколько раз развивался независимо [14], относительно недавно развился в некоторых линиях и существует в промежуточных формах у живых видов; по этим причинам это выдающаяся модель для изучения эволюции сложных органов у животных. [1] [15] Исследования генетических механизмов, лежащих в основе эволюции плаценты, были проведены на различных животных, включая рептилий, [16] [17] морских коньков [18] и млекопитающих. [19]

Генетические процессы, поддерживающие эволюцию плаценты, можно лучше всего понять, разделив те, которые приводят к развитию новых структур внутри животного, и те, которые приводят к развитию новых функций внутри плаценты. [1]

Эволюция структур плаценты [ править ]

У всех плацентарных животных плаценты эволюционировали за счет использования существующих тканей. [1] У живородящих млекопитающих и рептилий плаценты образуются в результате тесного взаимодействия матки и ряда эмбриональных оболочек, включая хориоаллантоис и оболочки желточного мешка. У гуппи плацентарные ткани образуются между тканью яичника и оболочкой яйца. У иглобрюхов плаценты образуются в результате взаимодействия с яйцом и кожей.

Несмотря на то, что плацента формируется из уже существующих тканей, во многих случаях в этих уже существующих тканях могут развиваться новые структуры. Например, у самцов морского конька кожа нижней части живота сильно модифицирована, образуя мешочек, в котором могут развиваться эмбрионы. У млекопитающих и некоторых рептилий, включая живородящих южных сцинков , матка становится регионально специализированной для поддержки функций плаценты, причем в каждой из этих областей появляется новая специализированная структура матки. У южного травяного сцинка образуются три отдельные области плаценты, которые, вероятно, выполняют разные функции; плацентом поддерживает перенос питательных веществ через мембранные транспортные белки, параплацентом поддерживает обмен дыхательных газов, а плацента желточного мешка поддерживает транспорт липидов посредством секреции апокрина.[16] [20]

Эволюция плацентарных функций [ править ]

Функции плаценты включают транспортировку питательных веществ, газообмен, связь матери и плода и удаление отходов из эмбриона. [1] Эти функции развились в результате ряда общих процессов, таких как перенацеливание процессов, обнаруженных в наследственных тканях, из которых происходит плацента, рекрутирование экспрессии генов, экспрессируемых в других частях организма, для выполнения новых функций в тканях плаценты и эволюция новых молекулярных процессов после образования новых генов, специфичных для плаценты.

У млекопитающих связь матери и плода происходит посредством производства ряда сигнальных молекул и их рецепторов в хориоаллантоисной мембране эмбриона и эндометрии матери. Исследование этих тканей у яйцекладущих и других независимо эволюционировавших живых несущих позвоночных животных показало, что многие из этих сигнальных молекул широко экспрессируются у видов позвоночных и, вероятно, экспрессируются у предковых позвоночных амниот. [17] Это говорит о том, что материнское общение плода развилось за счет использования существующих сигнальных молекул и их рецепторов, из которых происходят ткани плаценты.

В растениях [ править ]

Основная статья: яйцеклетка

У цветковых растений плацентация - это прикрепление семяпочек внутри завязи . [21] Семяпочки внутри завязи цветка (которые позже станут семенами внутри плода ) прикреплены через канатики , часть растения, эквивалентную пуповине. Часть яичника, к которой прикрепляется семенной канатик, называется плацентой .

В ботанике термин «плацентация» чаще всего относится к расположению семяпочек внутри яичника. Типы размещения включают:

  • Базальный: Плацента находится в одно- и многопластиковом синкарпном яичнике. Обычно у основания (внизу) прикрепляется одиночная семяпочка. Например: Helianthus , Tridex , Tagetus .
  • Теменная: Встречается от бикарпеллярного до многокарпеллярного синкарпного яичника. Одноглазный яичник становится двухглазным из-за образования ложной перегородки, например: огурец.
  • Аксиле: обнаруживается от бикарпеллярного до многокарпеллярного синкарпного яичника. Плодолистики сливаются, образуя перегородки, образующие центральную ось, а семяпочки расположены на оси. Например: гибискус, лимон, помидор, лили.
  • Свободный центральный: он находится от бикарпеллярного до многокарпеллярного синкарпного яичника. Из-за деградации ложной перегородки формируется одноглазное состояние, и семяпочки располагаются на центральной оси. Например: диантус , примула (примулы).
  • Маргинальный: находится в монокарпеллярном одноглазном яичнике, плацента образует твердую форму вдоль вентральной стороны, а семяпочки расположены в два вертикальных ряда. Например: Pisum sativum (горох).

  • Базальный

  • Теменная

  • Аксиле

  • Бесплатный центральный

  • Маргинальный

См. Также [ править ]

  • Хориовителлиновая плацента
  • Гинецей

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e Гриффит, О. У .; Вагнер, ГП (2017). «Плацента как модель для понимания происхождения и эволюции органов позвоночных». Природа, экология и эволюция . 1 (4): 0072. DOI : 10.1038 / s41559-017-0072 . PMID  28812655 . S2CID  32213223 .
  2. ^ Моссман, Х. Сравнительный морфогенез плодных оболочек и дополнительных структур матки Vol. 26 (Институт Карнеги в Вашингтоне, 1937).
  3. ^ thefreedictionary.com> гемохориальная плацента Цитирование: Медицинский словарь Дорланда для потребителей здоровья. Авторские права 2007 г., Сондерс
  4. ^ Эллиот, М .; Креспи, Б. (2006). «Плацентарная инвазивность опосредует эволюцию гибридной неуязвимости у млекопитающих» . Американский натуралист . 168 (1): 114–120. DOI : 10.1086 / 505162 . PMID 16874618 . S2CID 16661549 .  
  5. ^ Заявление о морских свинках, кроликах, мышах и крысах взято из: Thornburg KL, Faber JJ (октябрь 1976 г.). «Установившиеся градиенты концентрации электронно-плотного маркера (ферритина) в трехслойной гемохориальной плаценте кролика» . J. Clin. Инвестируйте . 58 (4): 912–25. DOI : 10.1172 / JCI108544 . PMC 333254 . PMID 965495 .  
  6. ^ TW Сэдлер, Медицинская эмбриология Лангмана, 11-е издание, Lippincott & Wilkins
  7. ^ Блэкберн, Д.Г. Флемминг, AF (2009). «Морфология, развитие и эволюция плодных оболочек и плацентации у чешуекрылых рептилий». J. Exp. Zool. (Мол. Дев. Эволюция) . 312B (6): 579–589. DOI : 10.1002 / jez.b.21234 . PMID 18683170 . 
  8. ^ Адамс, М., Biazik, JM, Thompson, MB, & Murphy, CR (2005). Цито-эпителиохориальная плацента живородящей ящерицы Pseudemoia entrecasteauxii: новый морфотип плаценты. Журнал морфологии , 264 (3), 264-276, Чикаго
  9. ^ Itonaga, K .; Wapstra, E .; Джонс, С.М. (2012). «Новый паттерн плацентарного переноса лейцина в середине и конце беременности у живородящей ящерицы с высокой плацентотрофностью». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 318 (4): 308–315. DOI : 10.1002 / jez.b.22446 . PMID 22821866 . 
  10. ^ Гриффит, OW, Ujvari, Б., Белов, К., и Томпсон, МБ (2013). Экспрессия гена плацентарной липопротеинлипазы (LPL) у плацентотрофной ящерицы Pseudemoia entrecasteauxii. Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития.
  11. ^ Мерфи, CR; Хози, MJ; Томпсон, МБ (2000). «Трансформация плазматической мембраны облегчает беременность как у рептилий, так и у млекопитающих». Сравнительная биохимия и физиология . 127 (4): 433–439. DOI : 10.1016 / s1095-6433 (00) 00274-9 . PMID 11154940 . 
  12. Перейти ↑ Blackburn, DG, & Flemming, AF (2010). Репродуктивные специализации живородящих африканских сцинков: значение для эволюции и биологического сохранения.
  13. ^ Гриффит, вл. Ван Дайк, JU; Томпсон, МБ (2013). «Отсутствие имплантации при внематочной беременности плацентотрофной рептилии». Плацента . 34 (6): 510–511. DOI : 10.1016 / j.placenta.2013.03.002 . PMID 23522396 . 
  14. ^ Гриффит, вл. Блэкберн, Д.Г.; Брэндли, MC; Ван Дайк, JU; Уиттингтон, CW; Томпсон, МБ (2015). «Реконструкции состояния предков требуют биологических доказательств для проверки эволюционных гипотез: тематическое исследование, изучающее эволюцию репродуктивного режима у чешуекрылых рептилий». J Exp Зоол Б . 493 (6): 493–503. DOI : 10.1002 / jez.b.22614 . PMID 25732809 . 
  15. Рианна Гриффит, Оливер (23 февраля 2017 г.). «Использование плаценты, чтобы понять, как развиваются сложные органы» . Разговор . Проверено 24 февраля 2017 года .
  16. ^ а б Гриффит, О. Brandley, MC; Белов, К; Томпсон, МБ (2016). «Рептильная беременность подкрепляется сложными изменениями в экспрессии генов матки: сравнительный анализ транскриптома матки у живородящих и яйцекладущих ящериц» . Genome Biol Evol . 8 (10): 3226–3239. DOI : 10.1093 / GbE / evw229 . PMC 5174741 . PMID 27635053 .  
  17. ^ а б Гриффит, О. Brandley, MC; Уиттингтон, КМ; Белов, К; Томпсон, МБ (2016). «Сравнительная геномика гормональной передачи сигналов в хориоаллантоисной мембране яйцекладущих и живородящих амниот». Gen Comp Endocrinol . 244 : 19–29. DOI : 10.1016 / j.ygcen.2016.04.017 . PMID 27102939 . 
  18. ^ Уиттингтон, CW; Гриффит, вл. Ци, Вт; Томпсон, МБ; Уилсон, AB (2015). «Транскриптом выводка морского конька выявляет общие гены, связанные с беременностью позвоночных» . Mol Biol Evol . 32 (12): 3114–3131. DOI : 10.1093 / molbev / msv177 . PMID 26330546 . 
  19. ^ Линч, VJ; Ннамани, MC; Капуста, А .; Brayer, K .; Plaza, SL; Мазур, ЕС; Граф А. (2015). «Древние мобильные элементы трансформировали регуляторный ландшафт и транскриптом матки в ходе эволюции беременности у млекопитающих» . Отчеты по ячейкам . 10 (4): 551–561. DOI : 10.1016 / j.celrep.2014.12.052 . PMC 4447085 . PMID 25640180 .  
  20. ^ Гриффит, вл. Уджвари, Б; Белов, К; Томпсон, МБ (2013). «Экспрессия гена плацентарной липопротеинлипазы (LPL) у плацентотрофной ящерицы, Pseudemoia entrecasteauxii». J Exp Зоол Б . 320 (7): 465–470. DOI : 10.1002 / jez.b.22526 . PMID 23939756 . 
  21. ^ "Flowers" В: Ботаника Интернет В: Биологический факультет Гамбургского университета. (см. Внешние ссылки ниже).

Внешние ссылки [ править ]

  • Fachbereich Biologie ( Отделение биологии ) → учебные материалы → B-Online → Домашняя страница: Botany Online - Интернет-гипертекст → Содержание → Как определять растения → Цветы