Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Завод эмбриогенез представляет собой процесс , который происходит после того , как оплодотворение из яйцеклетки , чтобы произвести полностью развитый завод эмбрион . Это подходящий этап жизненного цикла растения, за которым следует период покоя и прорастания . [1] зигота производится после оплодотворения должны пройти различные клеточные деления и дифференциацию , чтобы стать зрелым эмбрион. [1] Эмбрион на конечной стадии состоит из пяти основных компонентов, включая апикальную меристему побега , гипокотиль , корневую меристему, корневой покров и семядоли . [1]В отличие от эмбриогенеза животных, эмбриогенез растений приводит к появлению незрелой формы растения, лишенной большинства структур, таких как листья, стебли и репродуктивные структуры. [2] Однако и растения, и животные проходят филотипическую стадию, которая развивалась независимо [3] и вызывает ограничения в развитии, ограничивающие морфологическое разнообразие. [4] [5] [6] [7]

Морфогенные события [ править ]

Эмбриогенез происходит естественным образом в результате однократного или двукратного оплодотворения семяпочки, давая начало двум различным структурам: зародышу растения и эндосперму, которые затем развиваются в семя. [8] Зигота проходит через различные клеточные дифференциации и деления, чтобы произвести зрелый эмбрион. Эти морфогенные события формируют основной клеточный паттерн для развития тела корня побега и первичных тканевых слоев; он также программирует области формирования меристематической ткани. Следующие морфогенные явления характерны только для эвдикотов, но не для однодольных.

Шесть моментов в эмбриогенезе
  1. Двухклеточная стадия
  2. Восьмиклеточная стадия
  3. Шаровидная стадия
  4. Стадия сердца
  5. Этап торпеды
  6. Созревание
  1. эндосперм
  2. одноклеточная зигота
  3. эмбрион
  4. суспензор
  5. семядоли
  6. апикальная меристема побега (SAM)
  7. корневая апикальная меристема (RAM)

Стадия двух ячеек [ править ]

После оплодотворения зигота и эндосперм присутствуют в семяпочке, как показано на этапе I иллюстрации на этой странице. Затем зигота подвергается асимметричному поперечному делению клеток, в результате чего возникают две клетки - небольшая апикальная клетка, расположенная над большой базальной клеткой. [9] [10] Эти две клетки очень разные и дают начало разным структурам, устанавливая полярность в эмбрионе.

апикальная клетка
Маленькая апикальная клетка находится наверху и содержит большую часть цитоплазмы , водного вещества, находящегося внутри клеток, от исходной зиготы. [11] Он дает начало гипокотилю , апикальной меристеме побега и семядолям . [11]
базальная клетка
Большая базальная клетка находится внизу и состоит из большой вакуоли [11] и дает начало гипофизу [9] и суспензору . [9]

Стадия восьми ячеек [ править ]

После двух раундов продольного деления и одного раунда поперечного деления получается восьмиклеточный эмбрион. [12] Стадия II на рисунке выше показывает, как выглядит эмбрион на стадии восьми клеток. Согласно Laux et al., Существует четыре различных домена на стадии восьми клеток. [13] Первые два домена вносят вклад в собственно эмбрион. Апикальный домен эмбриона , приводит к апикальной меристемы побега и семядолей. Второй домен, центральный домен зародыша , дает начало гипокотилю, апикальной меристеме корня и частям семядолей. Третий домен, базальный домен эмбриона,содержит гипофиз. Позже из гипофиза образуется корешок и корневая крышка. Последний домен, суспензор , представляет собой область в самом низу, которая соединяет эмбрион с эндоспермом для целей питания.

Стадия шестнадцати ячеек [ править ]

Происходят дополнительные деления клеток, что приводит к стадии шестнадцати клеток. Четыре домена все еще присутствуют, но они более определены с наличием большего количества ячеек. Важным аспектом этой стадии является введение протодермы, которая представляет собой меристематическую ткань, которая дает начало эпидермису. [12] Протодерма - это самый внешний слой клеток собственно эмбриона. [12]

Шаровая сцена [ править ]

Название этой стадии указывает на появление эмбриона на данном этапе эмбриогенеза; он имеет сферическую или шаровидную форму. Стадия III на фотографии выше показывает, как выглядит эмбрион во время глобулярной стадии. 1 указывает расположение эндосперма. Важным компонентом глобулярной фазы является введение остальной части первичной меристематической ткани. Протодерма уже была введена на стадии шестнадцати клеток. Согласно Эверту и Эйххорну, основная меристема и прокамбий инициируются во время шаровидной стадии. [12] Наземная меристема будет формировать основную ткань , которая включает сердцевину и кору. Прокамбий в конечном итоге сформирует сосудистую ткань , которая включает ксилему и флоэму.

Стадия сердца [ править ]

Согласно Эверту и Эйххорну, сердечная стадия - это переходный период, когда семядоли, наконец, начинают формироваться и удлиняться. [12] Это название дано у эвдикотов, потому что большинство растений из этой группы имеют две семядоли, что придает зародышу вид сердца. Апикальная меристема побега находится между семядолями. Стадия IV на иллюстрации выше показывает, как выглядит эмбрион на данном этапе развития. 5 указывает положение семядолей.

Профессиональная стадия эмбриона [ править ]

Эта стадия определяется продолжающимся ростом семядолей и удлинением оси. [12] Кроме того, на этой стадии должна происходить запрограммированная гибель клеток. Это осуществляется на протяжении всего процесса роста, как и любое другое развитие. [14] Однако, на стадии разработки торпеды, части подвесного комплекса должны быть прекращены. [14] Суспензорный комплекс укорачивается, потому что на этом этапе развития большая часть питания эндосперма уже использована, и должно быть место для зрелого эмбриона. [11] После исчезновения суспензорного комплекса эмбрион полностью развивается. [13] Стадия V на иллюстрации выше показывает, как выглядит эмбрион на данном этапе развития.

Созревание [ править ]

Вторая фаза, или постэмбриональное развитие, включает созревание клеток, которое включает рост клеток и хранение макромолекул (таких как масла, крахмалы и белки), необходимых в качестве «источника пищи и энергии» во время прорастания и роста проростков. Внешний вид зрелого эмбриона виден на стадии VI на иллюстрации выше.

Дремота [ править ]

Конец эмбриогенеза определяется задержкой фазы развития или остановкой роста. Эта фаза обычно совпадает с необходимым компонентом роста, называемым покоем . Покой - это период, когда семена не могут прорасти даже в оптимальных условиях окружающей среды, пока не будут выполнены определенные требования. [15] Преодоление состояния покоя или определение конкретных требований к семенам может быть довольно трудным. Например, кожура семян может быть очень толстой. По словам Эверта и Эйххорна, очень толстые оболочки семян должны пройти процесс, называемый скарификацией, чтобы испортить покрытие. [12]В остальных случаях семена должны пройти стратификацию. В ходе этого процесса семена подвергаются воздействию определенных условий окружающей среды, таких как холод или дым, чтобы нарушить период покоя и инициировать прорастание.

Роль ауксина [ править ]

Ауксин - это гормон, связанный с удлинением и регулированием растений. [16] Он также играет важную роль в установлении полярности зародыша растения. Исследования показали, что гипокотиль голосеменных и покрытосеменных растений демонстрирует транспорт ауксина к корневому концу зародыша. [17]Они предположили, что эмбриональный паттерн регулируется механизмом транспорта ауксина и полярным расположением клеток внутри яйцеклетки. Важность ауксина была показана в их исследованиях, когда эмбрионы моркови на разных стадиях подвергались воздействию ингибиторов транспорта ауксина. Ингибиторы, которым подвергалась морковь, не позволяли ей переходить на более поздние стадии эмбриогенеза. Во время глобулярной стадии эмбриогенеза эмбрионы продолжали сферическую экспансию. Кроме того, продолговатые зародыши продолжали осевой рост без внедрения семядолей. На стадии развития сердечного эмбриона на гипокотилях были дополнительные оси роста. Дальнейшие исследования ингибирования транспорта ауксина, проведенные на Brassica juncea, показывает, что после прорастания семядоли слились, а не две отдельные структуры. [18]

Альтернативные формы эмбриогенеза [ править ]

Соматический эмбриогенез [ править ]

Соматические зародыши образуются из растительных клеток, которые обычно не участвуют в развитии зародышей, то есть из обычной растительной ткани. Вокруг соматического зародыша не образуется эндосперм или семенная оболочка. Применения этого процесса включают: клональное размножение генетически однородного растительного материала; устранение вирусов; предоставление исходной ткани для генетической трансформации; создание целых растений из отдельных клеток, называемых протопластами ; разработка технологии синтетических семян. Клетки, полученные из компетентной исходной ткани, культивируют с образованием недифференцированной массы клеток, называемой каллусом . Регуляторы роста растенийв среде для культивирования ткани можно манипулировать, чтобы вызвать образование каллуса, а затем изменить, чтобы заставить эмбрионы формировать каллус. Соотношение различных регуляторов роста растений, необходимых для индукции образования каллуса или зародыша, варьируется в зависимости от типа растения. Асимметричное деление клеток также, по-видимому, важно для развития соматических эмбрионов, и хотя неспособность сформировать суспензорную клетку является летальной для зиготических эмбрионов, она не смертельна для соматических эмбрионов.

Андрогенез [ править ]

Процесс андрогенеза позволяет сформироваться зрелому зародышу растения из уменьшенного или незрелого пыльцевого зерна. [19] Андрогенез обычно происходит в стрессовых условиях. [19] Эмбрионы, полученные в результате этого механизма, могут прорасти в полностью функциональные растения. Как уже упоминалось, зародыш является результатом единственного пыльцевого зерна. Пыльцевые зерна состоят из трех клеток - одна вегетативная, вмещающая две генеративные клетки. Согласно Maraschin et al., Андрогенез должен запускаться во время асимметричного деления микроспор. [19] Однако, как только вегетативная клетка начинает производить крахмал и белки, андрогенез больше не может происходить. Maraschin et al., Указывает, что этот способ эмбриогенеза состоит из трех фаз. Первый этап - этоприобретение эмбрионального потенциала , то есть подавление образования гаметофитов, так что может происходить дифференцировка клеток. Затем во время инициации деления клеток начинают формироваться многоклеточные структуры, которые содержатся в стенке экзины. Последним этапом андрогенеза является формирование паттерна , когда эмбрионоподобные структуры высвобождаются из стенки изгнания для продолжения формирования паттерна.

После того, как эти три фазы происходят, остальная часть процесса соответствует стандартным событиям эмбриогенеза.

Рост растений и бутоны [ править ]

Эмбриональная ткань состоит из активно растущих клеток, и этот термин обычно используется для описания раннего образования ткани на первых стадиях роста. Это может относиться к разным стадиям развития спорофита и гаметофита ; включая рост зародышей в проростках и меристематических тканях [20], которые постоянно находятся в эмбриональном состоянии [21], и росте новых почек на стеблях. [22]

И у голосеменных, и у покрытосеменных молодое растение, содержащееся в семени, начинается как развивающаяся яйцеклетка, образовавшаяся после оплодотворения (иногда без оплодотворения в процессе, называемом апомиксисом ), и становится зародышем растения. Это эмбриональное состояние также встречается в почках , образующихся на стеблях . Почки имеют ткань, которая дифференцировалась, но не превратилась в полные структуры. Они могут находиться в состоянии покоя, лежать в состоянии покоя зимой или в засушливых условиях, а затем начать рост, когда условия станут подходящими. Считается, что до того, как они начнут превращаться в стебель, листья или цветы, они находятся в эмбриональном состоянии.

Примечания и ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Голдберг, Роберт; Пайва, Хенаро; Ядегари, Рамин (28 октября 1994 г.). «Эмбриогенез растений: от зиготы к семени». Наука . 266 (5185): 605–614. Bibcode : 1994Sci ... 266..605G . DOI : 10.1126 / science.266.5185.605 . PMID  17793455 . S2CID  5959508 .
  2. ↑ Юргенс, Герд (19 мая 1995 г.). «Формирование оси в эмбриогенезе растений: подсказки и подсказки». Cell . 81 (4): 467–470. DOI : 10.1016 / 0092-8674 (95) 90065-9 . PMID 7758100 . S2CID 17143479 .  
  3. ^ Дрост, Хайк-Георг; Яница, Филипп; Гроссе, Иво; Квинт, Марсель (2017). «Сравнение разных королевств песочных часов развития» . Текущее мнение в области генетики и развития . 45 : 69–75. DOI : 10.1016 / j.gde.2017.03.003 . PMID 28347942 . 
  4. ↑ Ири, Наоки; Куратани, Сигеру (22 марта 2011 г.). «Сравнительный анализ транскриптома выявляет филотипический период позвоночных в органогенезе» . Nature Communications . 2 : 248. Bibcode : 2011NatCo ... 2..248I . DOI : 10.1038 / ncomms1248 . ISSN 2041-1723 . PMC 3109953 . PMID 21427719 .   
  5. ^ Домазет-Лошо, Томислав; Тауц, Дитард (09.12.2010). «Филогенетически основанный на транскриптоме возрастной индекс отражает паттерны онтогенетической дивергенции». Природа . 468 (7325): 815–818. Bibcode : 2010Natur.468..815D . DOI : 10,1038 / природа09632 . ISSN 0028-0836 . PMID 21150997 . S2CID 1417664 .   
  6. ^ Квинт, Марсель; Дрост, Хайк-Георг; Габель, Александр; Ульрих, Кристиан Карстен; Бённ, Маркус; Гроссе, Иво (2012-10-04). «Транскриптомные песочные часы в эмбриогенезе растений». Природа . 490 (7418): 98–101. Bibcode : 2012Natur.490 ... 98Q . DOI : 10.1038 / nature11394 . ISSN 0028-0836 . PMID 22951968 . S2CID 4404460 .   
  7. ^ Дрост, Хайк-Георг; Габель, Александр; Гроссе, Иво; Квинт, Марсель (2015-05-01). «Доказательства активного сохранения филотранскриптомических паттернов песочных часов в эмбриогенезе животных и растений» . Молекулярная биология и эволюция . 32 (5): 1221–1231. DOI : 10.1093 / molbev / msv012 . ISSN 0737-4038 . PMC 4408408 . PMID 25631928 .   
  8. ^ Радоева, Татьяна; Вейерс, Дольф (ноябрь 2014 г.). «Дорожная карта по идентификации эмбрионов растений». Тенденции в растениеводстве . 19 (11): 709–716. DOI : 10.1016 / j.tplants.2014.06.009 . PMID 25017700 . 
  9. ^ a b c Запад, Мэрилин А.Л .; Харада, Джон Дж. (Октябрь 1993 г.). «Эмбриогенез высших растений: обзор» . Растительная клетка . 5 (10): 1361–1369. DOI : 10.2307 / 3869788 . JSTOR 3869788 . PMC 160368 . PMID 12271035 .   
  10. ^ Перис, Кристина I. Ллаванта; Радемахер, Эйке Х .; Вейерс, Дольф (2010). «Глава 1« Зеленые начинания »- формирование паттерна в зародышах ранних растений». В Timmermans, Marja CP (ред.). Развитие растений (1-е изд.). Сан-Диего, Калифорния: Academic Press (отпечаток Elsevier). С. 1–27. ISBN 978-0-12-380910-0.
  11. ^ a b c d Сутер, Мартин; Линдси, Кит (июнь 2000 г.). «Полярность и передача сигналов в эмбриогенезе растений» . Журнал экспериментальной ботаники . 51 (347): 971–983. DOI : 10.1093 / jexbot / 51.347.971 . PMID 10948225 . 
  12. ^ a b c d e f g Эверт, Рэй Ф .; Эйххорн, Сьюзан Э. (2013). Ворона Биология растений . Нью-Йорк: WH Freeman and Company. С. 526–530.
  13. ^ a b Laux, T .; Wurschum, T .; Бройнингер, Хольгер (2004). «Генетическая регуляция формирования эмбрионального паттерна» . Растительная клетка . 6 : 190–202. DOI : 10.1105 / tpc.016014 . PMC 2643395 . PMID 15100395 .  
  14. ^ а б Божков П.В. Филонова, Л.Х .; Суарес, М.Ф. (январь 2005 г.). «Запрограммированная гибель клеток в эмбриогенезе растений». Актуальные темы биологии развития . 67 : 135–179. DOI : 10.1016 / S0070-2153 (05) 67004-4 . ISBN 9780121531676. PMID  15949533 .
  15. ^ Баскин, Джереми М .; Баскин, Кэрол С. (2004). «Система классификации покоя семян» (PDF) . Исследования семеноводства . 14 : 1–16. doi : 10.1079 / SSR2003150 - через Google Scholar.
  16. ^ Лю, C; Сюй, Z; Чуа, Н. (1993). «Полярный транспорт ауксина необходим для установления двусторонней симметрии во время раннего эмбриогенеза растений» . Растительная клетка . 5 (6): 621–630. DOI : 10.2307 / 3869805 . JSTOR 3869805 . PMC 160300 . PMID 12271078 .   
  17. ^ Кук, TJ; Racusen, RH; Коэн, JD (ноябрь 1993 г.). «Роль ауксина в эмбриогенезе растений» . Растительная клетка . 11 (11): 1494–1495. DOI : 10.1105 / tpc.5.11.1494 . PMC 160380 . PMID 12271044 .  
  18. ^ Хадфи, К .; Speth, V .; Нейгауз, Г. (1998). «Ауксин-индуцированные паттерны развития эмбрионов Brassica juncea». Развитие . 125 (5): 879–87. PMID 9449670 . 
  19. ^ a b c Маращин, СФ; de Priester, W .; Спанек, HP; Ван, М. (июль 2005 г.). «Андрогенный переключатель: пример эмбриогенеза растений с точки зрения мужских гаметофитов» . Журнал экспериментальной ботаники . 56 (417): 1711–1726. DOI : 10.1093 / JXB / eri190 . PMID 15928015 . 
  20. ^ Пандей, Брахма Пракаш. 2005. Учебник ботаники покрытосеменных: систематика, анатомия, эмбриология (в том числе культура тканей) и экономическая ботаника. Нью-Дели: С. Чанд и компания. С. 410.
  21. ^ Макманус, Майкл Т. и Брюс Э. Файт. 2002. Меристематические ткани в росте и развитии растений. Шеффилд: Sheffield Academic Press.
  22. ^ Сингх, Гурчаран. 2004. Систематика растений: комплексный подход. Энфилд, Нью-Хэмпшир: научные издательства. стр.61.

Внешние ссылки [ править ]