Питание растений - это изучение химических элементов и соединений, необходимых для роста растений, метаболизма растений и их внешнего снабжения. В его отсутствие растение не может завершить нормальный жизненный цикл или что этот элемент является частью какого-либо важного компонента растения или метаболита. Это соответствует закону минимума Юстуса фон Либиха . [1] Общее количество основных питательных веществ для растений включает семнадцать различных элементов: углерод , кислород и водород, которые поглощаются из воздуха, в то время как другие питательные вещества, включая азот, обычно получают из почвы (исключения включают некоторые паразитические илиплотоядные растения).
Растения должны получать из своей питательной среды следующие минеральные вещества: - [2]
- макроэлементы: азот (N), фосфор (P), калий (K), кальций (Ca), сера (S), магний (Mg), углерод (C), кислород (O), водород (H)
- микроэлементы (или микроэлементы): железо (Fe), бор (B), хлор (Cl), марганец (Mn), цинк (Zn), медь (Cu), молибден (Mo), никель (Ni)
Эти элементы остаются под почвой в виде солей , поэтому растения поглощают эти элементы в виде ионов . Макроэлементы усваиваются в больших количествах; водород, кислород, азот и углерод составляют более 95% всей биомассы растения в пересчете на массу сухого вещества. Микроэлементы присутствуют в тканях растений в количествах, измеряемых в частях на миллион, в диапазоне от 0,1 [3] до 200 частей на миллион, или менее 0,02% от сухого веса. [4]
Большинство почвенных условий во всем мире могут обеспечить растения, адаптированные к этому климату и почве, достаточным питанием для полного жизненного цикла без добавления питательных веществ в качестве удобрений . Однако, если почва обрабатывается, необходимо искусственно изменить плодородие почвы путем добавления удобрений, чтобы способствовать энергичному росту и увеличению или поддержанию урожайности. Это сделано потому, что даже при достаточном количестве воды и света дефицит питательных веществ может ограничить рост и урожайность.
История
Углерод , водород и кислород - основные питательные вещества, которые растения получают из воздуха и воды. Юстус фон Либих доказал в 1840 году, что растениям необходимы азот , калий и фосфор . Закон минимума Либиха гласит, что рост растения ограничен недостатком питательных веществ. [5] Выращивание растений в среде, отличной от почвы, было использовано Арноном и Стаутом в 1939 году, чтобы показать, что молибден необходим для роста томатов .
Процессы
Растения получают важные элементы из почвы через корни и из воздуха (в основном состоящего из азота и кислорода) через листья. Поглощение питательных веществ в почве достигается за счет катионного обмена , при котором корневые волоски перекачивают ионы водорода (H + ) в почву с помощью протонных насосов . Эти ионы водорода вытесняют катионы, прикрепленные к отрицательно заряженным частицам почвы, так что катионы доступны для поглощения корнями. В листьях устьица открываются, чтобы поглощать углекислый газ и выводить кислород. Молекулы углекислого газа используются в качестве источника углерода при фотосинтезе .
Корень , особенно корень волос, является основным органом для поглощения питательных веществ. Структура и архитектура корня могут изменить скорость поглощения питательных веществ. Ионы питательных веществ транспортируются к центру корня, стеле , чтобы питательные вещества достигли проводящих тканей, ксилемы и флоэмы. [6] пояски каспари , стенка клетки вне стеле , но в пределах корня, предотвращает пассивный поток воды и питательных веществ, что помогает регулировать усвоение питательных веществ и воды. Ксилема перемещает воду и минеральные ионы внутри растения, а флоэма отвечает за транспортировку органических молекул. Водный потенциал играет ключевую роль в усвоении растениями питательных веществ. Если водный потенциал внутри растения более отрицательный, чем в окружающей почве, питательные вещества переместятся из области с более высокой концентрацией растворенных веществ - в почве - в область с более низкой концентрацией растворенных веществ - в растении.
Есть три основных способа, которыми растения поглощают питательные вещества через корень:
- Простая диффузия происходит, когда неполярная молекула, такая как O 2 , CO 2 и NH 3, следует градиенту концентрации, пассивно перемещаясь через двухслойную липидную мембрану клетки без использования транспортных белков.
- Облегченная диффузия - это быстрое перемещение растворенных веществ или ионов в соответствии с градиентом концентрации, которому способствуют транспортные белки.
- Активный транспорт - это захват клетками ионов или молекул против градиента концентрации; для этого требуется источник энергии, обычно АТФ, для питания молекулярных насосов, которые перемещают ионы или молекулы через мембрану.
Питательные вещества можно перемещать внутри растений туда, где они больше всего нужны. Например, растение будет пытаться доставлять больше питательных веществ своим более молодым листьям, чем старым. Когда питательные вещества подвижны внутри растения, симптомы любого дефицита проявляются в первую очередь на более старых листьях. Однако не все питательные вещества одинаково подвижны. Азот, фосфор и калий являются мобильными питательными веществами, в то время как остальные обладают разной степенью мобильности. При дефиците менее подвижного питательного вещества страдают молодые листья, потому что питательное вещество не перемещается к ним, а остается в более старых листьях. Это явление помогает определить, каких питательных веществ может не хватать растению.
Многие растения вступают в симбиоз с микроорганизмами. Два важных типа этих отношений:
- с бактериями, такими как ризобии , которые осуществляют биологическую фиксацию азота , при которой атмосферный азот (N 2 ) превращается в аммоний (NH+
4); а также - с микоризными грибами , которые благодаря их связи с корнями растений помогают создать большую эффективную площадь поверхности корней. Обе эти мутуалистические отношения увеличивают усвоение питательных веществ. [6]
Атмосфера Земли содержит более 78 процентов азота. Растения, называемые бобовыми, включая сельскохозяйственные культуры люцерны и сои, широко выращиваемые фермерами, содержат азотфиксирующие бактерии, которые могут преобразовывать атмосферный азот в азот, который растение может использовать. Растения, не классифицируемые как бобовые, такие как пшеница, кукуруза и рис, зависят от соединений азота, присутствующих в почве, для поддержки своего роста. Они могут быть поставлены минерализации в почве органического вещества или добавленных растительных остатков, фиксирующих азот бактерий, животных отходов, через преломлении тройных св занных N 2 молекул ударов молнии или путем применения удобрений .
Функции питательных веществ
Известно, что по крайней мере 17 элементов являются необходимыми питательными веществами для растений. В относительно больших количествах почва обеспечивает азот, фосфор, калий, кальций, магний и серу; их часто называют макроэлементами . В относительно небольших количествах почва содержит так называемые микроэлементы - железо, марганец, бор, молибден, медь, цинк, хлор и кобальт . Питательные вещества должны быть доступны не только в достаточном количестве, но и в соответствующих соотношениях.
Питание растений сложно полностью понять, частично из-за различий между разными растениями и даже между разными видами или особями данного клона. Элементы, присутствующие в низких количествах, могут вызывать симптомы дефицита, а токсичность возможна при слишком высоких уровнях. Кроме того, дефицит одного элемента может проявляться как симптомы токсичности другого элемента, и наоборот. Изобилие одного питательного вещества может вызвать дефицит другого. Например, на поглощение K + может влиять количество NH.+
4имеется в наличии. [6]
В атмосфере Земли много азота, и ряд важных с коммерческой точки зрения сельскохозяйственных растений участвует в фиксации азота (преобразовании атмосферного азота в биологически полезную форму). Однако растения в основном получают азот через почву, где он уже превращается в биологически полезную форму. Это важно, потому что азота в атмосфере слишком много для потребления растением, и требуется много энергии для преобразования в более мелкие формы. К ним относятся соя, съедобные бобы и горох, а также клевер и люцерна, используемые в основном для кормления скота. Такие растения, как коммерчески важные кукуруза, пшеница, овес, ячмень и рис, требуют наличия соединений азота в почве, в которой они произрастают.
Углерод и кислород поглощаются из воздуха, в то время как другие питательные вещества поглощаются из почвы. Зеленые растения обычно получают углеводы из двуокиси углерода в воздухе в процессе фотосинтеза . Каждое из этих питательных веществ используется в разных местах для выполнения различных важных функций. [7]
Основные питательные вещества
Основные питательные вещества поступают из воздуха и воды. [8]
Углерод
Углерод составляет основу большинства биомолекул растений , включая белки, крахмалы и целлюлозу . Углерод фиксируется посредством фотосинтеза ; это превращает углекислый газ из воздуха в углеводы, которые используются для хранения и транспортировки энергии внутри растения.
Водород
Водород необходим для создания сахаров и строительства завода. Его почти полностью получают из воды. Ионы водорода необходимы для протонного градиента, чтобы помочь управлять цепочкой переноса электронов в фотосинтезе и дыхании. [6]
Кислород
Кислород является компонентом многих органических и неорганических молекул в растении и приобретается во многих формах. К ним относятся: O 2 и CO 2 (в основном из воздуха через листья) и H 2 O , NO.- 3, H 2 PO- 4и ТАК2- 4(в основном из почвенной воды через корни). Во время фотосинтеза растения производят газообразный кислород (O 2 ) вместе с глюкозой, но затем им требуется O 2 для аэробного клеточного дыхания и расщепления этой глюкозы с образованием АТФ .
Макроэлементы (первичные)
Азот
Азот является одним из основных компонентов нескольких важнейших растительных веществ. Например, соединения азота составляют от 40% до 50% сухого вещества протоплазмы и являются составной частью аминокислот , строительных блоков белков . [9] Это также важный компонент хлорофилла . [10] Во многих сельскохозяйственных условиях азот является ограничивающим питательным веществом для быстрого роста.
Фосфор
Как и азот, фосфор участвует во многих жизненно важных процессах растений. В растении он присутствует в основном как структурный компонент нуклеиновых кислот : дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и рибонуклеиновой кислоты (РНК), а также в составе жирных фосфолипидов , которые важны для развития и функционирования мембран. Он присутствует как в органических, так и в неорганических формах, которые легко перемещаются внутри растения. Вся передача энергии в клетке критически зависит от фосфора. Как и все живые существа, фосфор является частью аденозинтрифосфата (АТФ), который незамедлительно используется во всех процессах, требующих энергии для клеток. Фосфор может также использоваться для модификации активности различных ферментов путем фосфорилирования и используется для передачи сигналов клетками . Фосфор концентрируется в наиболее активно растущих точках растения и хранится в семенах в ожидании их прорастания.
Калий
В отличие от других основных элементов, калий не входит в состав каких-либо важных компонентов растений, участвующих в метаболизме [9], но он присутствует во всех частях растений в значительных количествах. Это важно для активности ферментов, включая ферменты, участвующие в первичном метаболизме. Он играет роль в регуляции тургора, влияя на функционирование устьиц и рост объема клеток. [11]
Это особенно важно для листьев и в точках роста. Калий является выдающимся среди питательных элементов своей подвижностью и растворимостью в тканях растений.
Процессы с участием калия включают образование углеводов и белков , регулирование внутренней влажности растений, в качестве катализатора и конденсирующего агента сложных веществ, в качестве ускорителя действия ферментов и в качестве фактора фотосинтеза , особенно при низкой интенсивности света. Калий регулирует открытие и закрытие устьиц с помощью насоса с ионами калия. Поскольку устьица важны для регулирования воды, калий регулирует потерю воды листьями и повышает устойчивость к засухе . Калий служит активатором ферментов, используемых в фотосинтезе и дыхании. [6] Калий используется для создания целлюлозы и способствует фотосинтезу путем образования предшественника хлорофилла. Ион калия (K + ) очень подвижен и может помочь уравновесить анионные (отрицательные) заряды в растении. Связь между калиевым питанием и холодоустойчивостью была обнаружена у нескольких видов деревьев, в том числе у двух видов ели. [12] Калий помогает в окраске и форме плодов, а также увеличивает их брикс . Следовательно, качественные фрукты производятся на богатых калием почвах.
Исследования связали транспорт K + с гомеостазом ауксина, передачей клеточных сигналов, размножением клеток, переносом через мембрану и транспортом флоэмы. [11]
Макроэлементы (вторичные и третичные)
Сера
Сера является структурным компонентом некоторых аминокислот (включая цистеин и метионин ) и витаминов и необходима для роста и функционирования хлоропластов ; он обнаружен в комплексах железо-сера в цепях переноса электронов при фотосинтезе. Он необходим для фиксации N 2 бобовыми и превращения нитратов в аминокислоты, а затем в белок. [13]
Кальций
Кальций в растениях содержится в основном в листьях , с меньшими концентрациями в семенах, фруктах и корнях. Основная функция - это составная часть клеточных стенок. В сочетании с некоторыми кислотными соединениями желеобразных пектинов средней ламеллы кальций образует нерастворимую соль. Он также тесно участвует в меристемах и особенно важен для развития корней, играя роль в делении клеток, удлинении клеток и детоксикации ионов водорода. Другие функции, приписываемые кальцию: нейтрализация органических кислот; ингибирование некоторых ионов, активированных калием; и роль в абсорбции азота. Примечательной особенностью растений с дефицитом кальция является дефектная корневая система. [14] Корни обычно поражаются раньше, чем надземные части. [15] Конечная гниль цветков также является результатом недостатка кальция. [16]
Кальций регулирует перенос других питательных веществ в растение, а также участвует в активации некоторых ферментов растения. Дефицит кальция приводит к задержке роста. Это питательное вещество участвует в фотосинтезе и структуре растений. [16] [17] Он необходим в качестве уравновешивающего катиона для анионов в вакуоли и в качестве внутриклеточного посредника в цитозоле . [18]
Магний
Выдающаяся роль магния в питании растений заключается в том, что он входит в состав молекулы хлорофилла . В качестве носителя он также участвует в многочисленных ферментативных реакциях в качестве эффективного активатора, в которых он тесно связан с энергоснабжающими соединениями фосфора .
Микроэлементы
Растения способны накапливать большинство микроэлементов. Некоторые растения являются чувствительными индикаторами химической среды, в которой они растут (Dunn 1991), [19], а некоторые растения имеют барьерные механизмы, которые исключают или ограничивают поглощение определенного элемента или вида ионов, например, веточки ольхи обычно накапливают молибден, но не мышьяк, в то время как обратное верно для коры ели (Dunn 1991). [19] В противном случае, растение может объединить геохимические характеристики почвенной массы, пронизанной его корневой системой, вместе с содержащимися в ней грунтовыми водами. Отбору проб способствует склонность многих элементов накапливаться в тканях на конечностях растения. Некоторые микроэлементы можно применять в качестве покрытий для семян.
Утюг
Железо необходимо для фотосинтеза и присутствует в растениях в качестве кофактора ферментов. Дефицит железа может привести к межжелезному хлорозу и некрозу . Железо не является структурной частью хлорофилла, но очень важно для его синтеза. Дефицит меди может быть причиной дефицита железа. [20] Это помогает в переносе электронов в растении.
Молибден
Молибден является кофактором ферментов, важных для построения аминокислот, и участвует в метаболизме азота. Молибден является частью фермента нитратредуктазы (необходим для восстановления нитрата) и фермента нитрогеназы (необходим для биологической фиксации азота ). [10] Снижение продуктивности в результате дефицита молибдена обычно связано со сниженной активностью одного или нескольких из этих ферментов.
Бор
Бор выполняет множество функций в растении: он влияет на цветение и плодоношение, прорастание пыльцы, деление клеток и активное всасывание соли. Бор сильно влияет на метаболизм аминокислот и белков, углеводов, кальция и воды. Многие из перечисленных функций могут быть воплощены в его функции по перемещению высокополярных сахаров через клеточные мембраны за счет уменьшения их полярности и, следовательно, энергии, необходимой для прохождения сахара. Если сахар не может достаточно быстро перейти к наиболее быстрорастущим частям, эти части погибнут.
Медь
Медь важна для фотосинтеза. Симптомы дефицита меди включают хлороз. Он участвует во многих ферментативных процессах; необходим для правильного фотосинтеза; участвует в производстве лигнина (клеточных стенок) и участвует в производстве зерна. Также трудно найти в некоторых почвенных условиях.
Марганец
Марганец необходим для фотосинтеза [17], в том числе для построения хлоропластов . Дефицит марганца может привести к аномалиям окраски, например к обесцвечиванию листвы .
Натрий
Натрий участвует в регенерации фосфоенолпирувата у растений CAM и C4 . Натрий потенциально может заменить калиевую регуляцию открытия и закрытия устьиц. [6]
Сущность натрия:
- Существенен для растений C4, а не C3
- Замена K на Na: Растения можно разделить на четыре группы:
- Группа A - высокая доля калия может быть заменена на Na и стимулировать рост, чего нельзя добиться при применении калия.
- Группа B - наблюдаются специфические реакции роста на Na, но они гораздо менее отчетливы.
- Группа C - возможно только незначительное замещение, Na не оказывает никакого действия.
- Группа D - замены не происходит.
- Стимулируйте рост - увеличивайте площадь листьев и устьиц. Улучшает водный баланс
- Функции Na в метаболизме
- C4 метаболизм
- Нарушают превращение пирувата в фосфоенолпируват
- Снижение активности фотосистемы II и ультраструктурных изменений в хлоропласте мезофилла
- Замена K-функций
- Внутренний осмотик
- Устьичная функция
- Фотосинтез
- Противодействие в транспорте дальнего следования
- Активация ферментов
- Улучшает качество урожая, например улучшает вкус моркови за счет увеличения сахарозы
Цинк
Цинк необходим в большом количестве ферментов и играет важную роль в транскрипции ДНК . Типичный симптом дефицита цинка - задержка роста листьев, обычно известная как «маленький лист», вызванная окислительной деградацией ауксина гормона роста .
Никель
В высших растениях , никель поглощаются растениями в форме Ni 2+ ион. Никель необходим для активации уреазы , фермента, участвующего в метаболизме азота , необходимого для переработки мочевины. Без никеля накапливается токсичный уровень мочевины, что приводит к образованию некротических поражений. У низших растений никель активирует несколько ферментов, участвующих в различных процессах, и может заменять цинк и железо в качестве кофактора некоторых ферментов. [2]
Хлор
Хлор , как составной хлорид, необходим для осмоса и ионного баланса ; он также играет роль в фотосинтезе .
Кобальт
Доказано, что кобальт полезен по крайней мере для некоторых растений, хотя для большинства видов он не является необходимым. [21] Однако было показано, что он необходим для фиксации азота азотфиксирующими бактериями, связанными с бобовыми и другими растениями. [21]
Кремний
Кремний не считается важным элементом для роста и развития растений. Он всегда в изобилии в окружающей среде и, следовательно, при необходимости доступен. Он содержится в структурах растений и улучшает их здоровье. [22]
Эксперименты показали, что в растениях кремний укрепляет клеточные стенки , улучшает силу, здоровье и продуктивность растений. [23] Были исследования, показывающие, что кремний улучшает засухо- и морозостойкость , снижает потенциал полегания и усиливает естественные системы борьбы с вредителями и болезнями. [24] Было также показано, что кремний улучшает жизнеспособность и физиологию растений за счет увеличения массы и плотности корней, а также увеличения надземной биомассы растений и урожайности сельскохозяйственных культур . [23] Кремний в настоящее время рассматривается Американской ассоциацией специалистов по контролю пищевых продуктов и пищевых продуктов (AAPFCO) на предмет повышения до статуса «полезного для растений вещества». [25] [26]
Ванадий
Некоторым растениям может потребоваться ванадий , но в очень низких концентрациях. Он также может заменять молибден .
Селен
Селен , вероятно, не важен для цветущих растений, но может быть полезным; он может стимулировать рост растений, улучшить устойчивость к окислительному стрессу и повысить устойчивость к патогенам и травоядным. [27]
Мобильность
Мобильный
Азот переносится через ксилему от корней к покрову листьев в виде нитрат-ионов или в органической форме, такой как аминокислоты или амиды. Азот также может переноситься в соке флоэмы в виде амидов, аминокислот и уреидов; поэтому он подвижен внутри растения, и старые листья проявляют хлороз и некроз раньше, чем молодые. [6] [10] Поскольку фосфор является мобильным питательным веществом, более старые листья проявляют первые признаки дефицита. Магний очень подвижен в растениях и, как и калий, при дефиците перемещается из более старых тканей в более молодые, так что признаки дефицита сначала появляются в самых старых тканях, а затем постепенно распространяются на более молодые ткани.
Неподвижный
Поскольку кальций является неподвижной флоэмой , дефицит кальция можно увидеть в новообразованиях. Когда развивающиеся ткани вынуждены полагаться на ксилему , кальций доставляется только за счет транспирации .
Бор не перемещается в растении через флоэму . Он должен поступать в растущие части через ксилему . Опрыскивание листьев влияет только на обработанные части, что может оказаться недостаточным для наиболее быстрорастущих частей и носит временный характер. [ необходима цитата ]
У растений сера не может быть мобилизована из старых листьев для нового роста, поэтому симптомы дефицита сначала проявляются в самых молодых тканях. [28] Симптомы дефицита включают пожелтение листьев и задержку роста. [29]
Дефицит питательных веществ
Симптомы
Эффект дефицита питательных веществ может варьироваться от незначительного снижения скорости роста до явной задержки роста, уродства, обесцвечивания, стресса и даже смерти. Визуальные симптомы, достаточно отчетливые, чтобы их можно было использовать при выявлении дефицита, встречаются редко. Большинство недостатков множественные и умеренные. Однако, хотя дефицит одного питательного вещества встречается редко, азот обычно является самым коротким питательным веществом.
Хлороз листвы не всегда возникает из-за недостатка минеральных веществ. Соляризация может производить внешне аналогичные эффекты, хотя недостаток минералов имеет тенденцию вызывать преждевременное опадание листьев, тогда как соляризация - нет, и соляризация не снижает концентрацию азота. [30]
Макроэлементы
Дефицит азота чаще всего приводит к задержке роста, замедлению роста и хлорозу. Растения с дефицитом азота также будут иметь пурпурный цвет на стеблях, черешках и нижней стороне листьев из-за скопления антоциановых пигментов. [6]
Дефицит фосфора может вызывать симптомы, похожие на симптомы дефицита азота [31], которые характеризуются интенсивным зеленым окрашиванием или покраснением листьев из-за недостатка хлорофилла. Если растение испытывает дефицит фосфора, листья могут денатурироваться и проявлять признаки гибели. Иногда листья могут казаться пурпурными из-за скопления антоциана . Как отмечает Рассел: [14] «Дефицит фосфата отличается от дефицита азота тем, что его чрезвычайно трудно диагностировать, и сельскохозяйственные культуры могут страдать от крайнего голода без каких-либо очевидных признаков того, что недостаток фосфата является причиной». Наблюдение Рассела применимо, по крайней мере, к некоторым саженцам хвойных пород , но Бензиан [32] обнаружил, что, хотя реакция на фосфор в очень кислых лесных питомниках в Англии была неизменно высокой, ни у одного вида (включая ель ситкинскую) не было видимых симптомов дефицита, кроме незначительного отсутствие блеска. Уровень фосфора должен быть чрезвычайно низким, прежде чем у таких проростков появятся видимые симптомы. В культуре песка с содержанием фосфора 0 ppm проростки белой ели были очень маленькими и имели темно-фиолетовый оттенок; при 0,62 частей на миллион только самые маленькие проростки были темно-фиолетовыми; при 6,2 ч / млн проростки были хорошего размера и цвета. [33] [34]
Корневая система менее эффективна без постоянного поступления кальция в новые развивающиеся клетки. Даже кратковременные перебои в поступлении кальция могут нарушить биологические функции и функцию корней. [35] Распространенным симптомом дефицита кальция в листьях является скручивание листа по направлению к жилкам или центру листа. Часто это также может иметь почерневший вид. [36] Кончики листьев могут выглядеть обгоревшими и растрескиваться на некоторых культурах с дефицитом кальция, если в них внезапно повышается влажность. [18] Дефицит кальция может возникать в тканях, которые питаются флоэмой , вызывая гниль соцветий арбузов, перца и помидоров, пустые стручки арахиса и горькие косточки в яблоках. В закрытых тканях дефицит кальция может вызвать черное сердце сельдерея и «коричневое сердце» в зелени, такой как эскарол . [37]
Исследователи обнаружили, что частичный дефицит калия или фосфора не меняет жирнокислотный состав фосфатидилхолина в растениях Brassica napus L. С другой стороны, дефицит кальция привел к заметному снижению количества полиненасыщенных соединений, которые, как ожидается, будут иметь негативное влияние на целостность растительной мембраны , что может повлиять на некоторые свойства, такие как ее проницаемость, и необходимо для активности поглощения ионов оболочки корней. [38]
Дефицит калия может вызвать некроз или межжелковый хлороз . Дефицит может привести к более высокому риску патогенов, увяданию, хлорозу, коричневым пятнам и более высокой вероятности повреждения от мороза и жары. При умеренном дефиците калия эффекты сначала проявляются в более старых тканях, а затем переходят к точкам роста. Острый дефицит серьезно влияет на точки роста, и обычно происходит их отмирание. Симптомы дефицита калия у ели белой включают: потемнение и гибель хвои ( хлороз ); уменьшенный рост в высоту и диаметр; нарушение удержания игл; и уменьшенная длина иглы. [39]
Микроэлементы
Дефицит Mo обычно обнаруживается у более старшего возраста. Fe, Mn и Cu влияют на новый рост, вызывая зеленые или желтые прожилки, Zn влияет на старые и новые листья, а B проявляется на терминальных почках. У растений с дефицитом цинка листья могут располагаться друг на друге из-за уменьшения межузлового расширения. [40]
Цинк является наиболее дефицитным микроэлементом для выращивания технических культур, за ним следует бор. Подкисляющие азотные удобрения создают вокруг гранул микроузлы, которые дольше сохраняют растворимость катионов питательных микроэлементов в щелочных почвах, но высокие концентрации P или C могут свести на нет эти эффекты.
Дефицит бора, влияющий на урожай семян и плодородие пыльцы, часто встречается в латеритных почвах . [41] Бор необходим для правильного формирования и укрепления клеточных стенок. Недостаток бора приводит к тому, что короткие толстые клетки дают низкорослые плодовые тела и корни. Дефицит приводит к гибели конечных точек роста и задержке роста. [ необходима цитата ] Недостаточное количество бора наиболее сильно влияет на многие сельскохозяйственные культуры, бобовые и кормовые культуры. [ необходима цитата ] Дефицит бора может быть обнаружен путем анализа растительного материала, чтобы применить коррекцию до появления очевидных симптомов, после чего уже слишком поздно предотвратить потерю урожая. Клубника с дефицитом бора дает комковатые плоды; абрикосы не будут цвести или, если они это сделают, не будут плодоносить или опадут в зависимости от уровня дефицита бора. Трансляция борных добавок эффективна и долговечна; опрыскивание листьев проводится немедленно, но его необходимо повторить. [ необходима цитата ]
Токсичность
Концентрация бора в водном растворе почвы выше одной ppm токсична для большинства растений. Токсичные концентрации в растениях составляют от 10 до 50 частей на миллион для мелких зерновых и 200 частей на миллион для устойчивых к бору сельскохозяйственных культур, таких как сахарная свекла, брюква, огурцы и хвойные деревья. Токсичные почвенные условия обычно ограничиваются засушливыми регионами или могут быть вызваны подземными отложениями буры при контакте с водой или вулканическими газами, растворенными в просачивающейся воде. [ необходима цитата ]
Доступность и распространение
Фиксация азота
В земной атмосфере много азота - газ N 2 составляет почти 79% воздуха. Однако N 2 недоступен для использования большинством организмов, потому что между двумя атомами азота в молекуле существует тройная связь, что делает ее почти инертной. Чтобы азот использовался для роста, он должен быть «фиксированным» (комбинированным) в форме аммония (NH+
4) или нитратов (NO-
3) ионы. Выветривание горных пород высвобождает эти ионы настолько медленно, что оказывает незначительное влияние на доступность фиксированного азота. Следовательно, азот часто является ограничивающим фактором для роста и производства биомассы во всех средах, где есть подходящий климат и наличие воды для поддержания жизни.
Микроорганизмы играют центральную роль почти во всех аспектах доступности азота и, следовательно, для жизнеобеспечения на Земле. Некоторые бактерии могут превращать N 2 в аммиак с помощью процесса, называемого азотфиксацией ; эти бактерии либо являются свободноживущими, либо образуют симбиотические ассоциации с растениями или другими организмами (например, термитами, простейшими), в то время как другие бактерии вызывают превращения аммиака в нитраты и нитратов в N 2 или другие газы азота. Многие бактерии и грибы разлагают органические вещества, высвобождая фиксированный азот для повторного использования другими организмами. Все эти процессы способствуют круговороту азота .
Азот попадает в растение в основном через корни . Накапливается «пул» растворимого азота. Его состав в пределах одного вида широко варьируется в зависимости от нескольких факторов, включая продолжительность дня, время суток, ночные температуры, дефицит питательных веществ и дисбаланс питательных веществ. Короткий световой день способствует образованию аспарагина , в то время как глутамин вырабатывается при длительном дневном режиме. Темнота способствует расщеплению белков, сопровождающемуся высоким накоплением аспарагина. Ночная температура изменяет эффекты из-за продолжительности ночи, а растворимый азот имеет тенденцию накапливаться из-за замедленного синтеза и распада белков. Низкая ночная температура сохраняет глютамин ; высокая ночная температура увеличивает накопление аспарагина из-за распада. Дефицит калия подчеркивает различия между растениями длинного и короткого дня. Запасы растворимого азота намного меньше, чем у хорошо питаемых растений, когда N и P недостаточны, поскольку поглощение нитрата и дальнейшее восстановление и преобразование N в органические формы ограничены в большей степени, чем синтез белка. Дефицит Ca, K и S влияет на преобразование органического азота в белок больше, чем на его поглощение и снижение. Размер пула растворимого N не руководство по себе в скорости роста, но размер пула по отношению к общему числу N может быть полезным соотношение в этом отношении. Наличие азота в среде для укоренения также влияет на размер и структуру трахеид, образующихся в длинных боковых корнях ели белой (Krasowski and Owens 1999). [42]
Корневая среда
Микориза
Фосфор чаще всего содержится в почве в виде полипротонной фосфорной кислоты (H 3 PO 4 ), но наиболее легко усваивается в форме H 2 PO.-
4. Фосфор доступен растениям в ограниченных количествах в большинстве почв, потому что он очень медленно высвобождается из нерастворимых фосфатов и снова быстро фиксируется. В большинстве условий окружающей среды это элемент, который ограничивает рост из-за этого сужения и из-за высокой потребности в нем растений и микроорганизмов. Растения могут увеличивать поглощение фосфора за счет мутуализма с микоризой. [6] На некоторых почвах фосфорное питание некоторых хвойных деревьев , в том числе елей, зависит от способности микоризы поглощать и обеспечивать доступность почвенного фосфора для дерева, до сих пор недоступного для немикоризных корней. Саженцы белой ели, выращенные в теплице в песке с отрицательным результатом на фосфор, были очень маленькими и пурпурными в течение многих месяцев до спонтанной микоризной инокуляции, эффект которой проявлялся в позеленении листвы и развитии сильного роста побегов.
Температура корня
Когда уровень калия в почве высок, растения потребляют больше калия, чем необходимо для здорового роста. К этому был применен термин « потребление предметов роскоши» . Потребление калия увеличивается с повышением температуры корня и снижает усвоение кальция. [43] Для нормального роста растений соотношение кальция и бора должно поддерживаться в узком диапазоне. Недостаток бора вызывает нарушение метаболизма кальция, что приводит к полому сердцу свеклы и арахиса. [ необходима цитата ]
Взаимодействие с питательными веществами
Кальций и магний подавляют усвоение следов металлов. Медь и цинк взаимно снижают поглощение друг друга. Цинк также влияет на уровень железа в растениях. Эти взаимодействия зависят от видов и условий выращивания. Например, для растений клевера, салата и красной свеклы, близких к токсичным уровням цинка, меди и никеля, эти три элемента увеличивают токсичность других в положительной взаимосвязи. В ячмене положительное взаимодействие наблюдалось между медью и цинком, в то время как во французских бобах положительное взаимодействие имело место между никелем и цинком. Другие исследователи изучали синергетические и антагонистические эффекты почвенных условий на свинец, цинк, кадмий и медь в растениях редиса, чтобы разработать прогностические индикаторы поглощения, такие как pH почвы . [44]
Всасывание кальция увеличивается за счет водорастворимых фосфорных удобрений и используется, когда калийные и калийные удобрения снижают усвоение фосфора, магния и кальция. По этим причинам несбалансированное внесение калийных удобрений может значительно снизить урожайность сельскохозяйственных культур. [35]
Растворимость и pH почвы
Бор доступен для растений в диапазоне pH от 5,0 до 7,5. Бор усваивается растениями в виде аниона БО.3-
3. Он доступен для растений в умеренно растворимых минеральных формах боратов Ca, Mg и Na, а также в хорошо растворимой форме органических соединений. Он подвижен в почве, следовательно, склонен к вымыванию. Выщелачивание удаляет значительные количества бора из песчаной почвы, но мало - из мелкого ила или глинистой почвы. Привязка бора к этим минералам при высоком pH может сделать бор недоступным, в то время как низкий pH высвобождает фиксированный бор, делая его склонным к выщелачиванию во влажном климате. Он осаждается вместе с другими минералами в виде буры, в которой он впервые был использован более 400 лет назад в качестве добавки к почве. Разложение органического материала вызывает отложение бора в самом верхнем слое почвы. Когда почва высыхает, это может вызвать резкое падение доступности бора для растений, поскольку растения не могут извлекать питательные вещества из этого иссушенного слоя. Следовательно, бородефицитные заболевания возникают в засушливую погоду. [ необходима цитата ]
Большая часть азота, потребляемого растениями, поступает из почвы в форме NO.-
3, хотя в кислых средах, таких как бореальные леса, где нитрификация менее вероятна, аммоний NH+
4с большей вероятностью будет доминирующим источником азота. [45] Аминокислоты и белки могут быть построены только из NH.+
4, так что НЕТ-
3 должен быть уменьшен.
Fe и Mn окисляются и очень недоступны в кислых почвах. [ необходима цитата ]
Измерения
Статус питательных веществ (состав минеральных питательных веществ и микроэлементов, также называемый иономом и профилем питательных веществ) растений обычно отображается с помощью элементарного анализа тканей. Однако интерпретация результатов таких исследований была неоднозначной. [46] В последние десятилетия на смену «закону минимума» или «закону Либиха» почти двухвековой давности (который гласит, что рост растений контролируется не общим количеством доступных ресурсов, а самым дефицитным) был заменен несколько математических подходов, в которых используются разные модели для учета взаимодействия между отдельными питательными веществами. [ необходима цитата ]
Более поздние разработки в этой области были основаны на том факте, что питательные элементы (и соединения) не действуют независимо друг от друга; [46] Baxter, 2015, [47], потому что между ними могут быть прямые химические взаимодействия или они могут влиять на поглощение, транслокацию и биологическое действие друг друга посредством ряда механизмов [46], как показано на примере [ как? ] для аммиака. [48]
Подкормка растений в сельскохозяйственных системах
Удобрения
Бор хорошо растворяется в форме буры или борной кислоты и слишком легко вымывается из почвы, что делает эти формы непригодными для использования в качестве удобрения. Борат кальция менее растворим и может быть получен из тетрабората натрия . Бор часто применяется к полям в качестве загрязнителя в других почвенных добавках, но, как правило, его недостаточно для компенсации потерь при возделывании сельскохозяйственных культур. Нормы внесения бората для получения адекватного урожая люцерны варьируются от 15 фунтов на акр для песчано-иловой кислой почвы с низким содержанием органических веществ до 60 фунтов на акр для почвы с высоким содержанием органических веществ, высокой емкостью катионообмена и высокой емкостью. pH. Нормы внесения должны быть ограничены несколькими фунтами на акр на испытательном участке, чтобы определить, нужен ли бор в целом. В противном случае для определения лекарств требуется анализ уровня бора в растительном материале. Избыток бора можно удалить с помощью орошения, а также путем внесения элементарной серы для снижения pH и повышения растворимости бора. Листовые опрыскивания применяют на плодовых деревьях на сильнощелочных почвах. [ необходима цитата ]
Однако селен является важным минеральным элементом для питания животных (в том числе человека), и известно, что дефицит селена возникает, когда продукты питания или корма для животных выращиваются на почвах с дефицитом селена. Использование неорганических селеновых удобрений может увеличить концентрацию селена в съедобных культурах и рационах животных, тем самым улучшая здоровье животных. [27]
Полезно применять удобрения с высоким содержанием фосфора, такие как костная мука, для многолетних растений, чтобы способствовать успешному формированию корней. [6]
Гидропоника
Гидропоника - это метод выращивания растений в водно-питательном растворе без использования богатой питательными веществами почвы. Это позволяет исследователям и домашним садоводам выращивать растения в контролируемой среде. Наиболее распространенным решением является раствор Хогланда , разработанный Д. Р. Хогландом и В. К. Снайдером в 1933 году. Раствор (известный как раствор AZ ) состоит из всех основных питательных веществ в правильных пропорциях, необходимых для роста большинства растений. [6] Аэратор используется для предотвращения аноксии или гипоксии. Гипоксия может повлиять на усвоение питательных веществ растением, потому что без кислорода в клетках корня замедляется дыхание. Метод питательной пленки - это метод гидропоники, при котором корни не полностью погружаются. Это обеспечивает адекватную аэрацию корней, в то время как тонкий «пленочный» слой богатой питательными веществами воды прокачивается через систему, обеспечивая растения питательными веществами и водой.
Смотрите также
- Садоводство
- Международный коллоквиум по питанию растений
- Восстановление и повторное использование питательных веществ
- Фотосинтез
- Физиология растений
- Фитохимия
- Гормон растения
- Почва
Рекомендации
- ^ Эмануэль Эпштейн. Минеральное питание растений: принципы и перспективы .
- ^ а б Аллен В. Баркер; DJ Pilbeam (2007). Справочник по питанию растений . CRC Press. ISBN 978-0-8247-5904-9. Проверено 17 августа 2010 года .
- ^ Маршнер, Петра, изд. (2012). Минеральное питание высших растений Маршнера (3-е изд.). Амстердам: Elsevier / Academic Press. ISBN 9780123849052.
- ^ «Архивная копия» . Архивировано из оригинала на 2010-02-19 . Проверено 10 февраля 2010 .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка ) Проверено январь 2010 г.
- ^ «Закон минимума Либиха» . Оксфордский справочник .
- ^ Б с д е е г ч я J K Норман П.А. Хунер; Уильям Хопкинс (2007-11-07). «3 и 4». Введение в физиологию растений 4-е издание . ISBN компании John Wiley & Sons, Inc. 978-0-470-24766-2.
- ^ Страницы 68 и 69 Taiz и Zeiger Plant Physiology 3rd Edition 2002 ISBN 0-87893-823-0
- ^ Миа, Массачусетс, Басет. Питание сельскохозяйственных культур . Издательство Nova Science. п. 2.
- ^ a b Swan, HSD 1971a. Взаимосвязь между поступлением питательных веществ, ростом и концентрацией питательных веществ в листве белой и красной ели. Pulp Pap. Res. Inst. Can., Woodlands Pap. WR / 34. 27 стр.
- ^ а б в Рой, Р.Н.; Finck, A .; Blair, GJ; Тандон, HLS (2006). «Глава 3: Питательные вещества для растений и основы питания растений» (PDF) . Питание растений для обеспечения продовольственной безопасности: руководство по комплексному управлению питательными веществами . Рим: Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций. С. 25–42. ISBN 978-92-5-105490-1. Проверено 20 июня +2016 .[ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ а б Сустр М, Соукуп А, Тылова Э (2019). «Калий в росте и развитии корней» . Растения (Базель) . 8 (10): 435. DOI : 10,3390 / plants8100435 . PMC 6843428 . PMID 31652570 .
- ^ Sato, Y .; Муто К. 1951. (Факторы, влияющие на холодостойкость саженцев деревьев. II. О действии солей калия.) Hokkaido Univ., Coll. Agric., Coll. Exp. Леса, Res. Бык. 15: 81–96.
- ^ Ханеклаус, Сильвия; Блум, Эльке; Шнуг, Эвальд; de Kok, Luit J .; Стулен, Инеке (2007). «Сера» . В Barker, Allen V .; Pilbeam, Дэвид Дж. (Ред.). Справочник по питанию растений . CRC Press. С. 183–238. ISBN 978-0-8247-5904-9. Проверено 12 июня +2017 .
- ^ a b Рассел, EW 1961. Почвенные условия и рост растений, 9-е изд. Лонгманс Грин, Лондон, Великобритания. 688 с.
- Перейти ↑ Chapman, HD (Ed.) 1966. Диагностические критерии для растений и почв. Univ. Калифорния, Управление сельского хозяйства. Publ. 794 с.
- ^ a b Цюрихский университет (2011). Конечная гниль соцветия: идентифицирован транспортный белок. http://phys.org/news/2011-11-blossom-protein.html
- ^ а б (2012). Фотосинтез озарил новый свет. http://www.newswise.com/articles/new-light-shined-on-photosynthesis Университет Аризоны
- ^ а б Белый, Филип Дж .; Бродли, Мартин Р. (2003). «Кальций в растениях» . Летопись ботаники . 92 (4): 487–511. DOI : 10.1093 / Aob / mcg164 . PMC 4243668 . PMID 12933363 .
- ^ a b Данн, CE 1991. Оценка биогеохимического картирования при низкой плотности образцов. Пер. Instit. Горный металл. 100: B130 – B133.
- ^ «Питательные вещества и токсины одновременно: как растения усваивают идеальное количество минералов» . esciencenews.com . 12 апреля 2012 . Проверено 12 марта 2019 .
- ^ а б Баркер, А.В.; Пилбим, диджей (2015). Справочник по питанию растений (2-е изд.). CRC Press. ISBN 9781439881972. Проверено 5 июня +2016 .
- ^ «Почвенные поправки: кремний и здоровье растений» . canadianwollastonite.com . Архивировано из оригинала на 2017-04-21 . Проверено 20 апреля 2017 .
- ^ а б «Кремниевое питание растений» (PDF) . Plant Health Care, Inc .: 1. 12 декабря 2000 г. Архивировано 19 апреля 2011 г. из оригинала (PDF) . Проверено 1 июля 2011 года .
- ^ Пракаш, д-р Н.Б. (2007). «Оценка силиката кальция как источника кремния в аэробном и влажном рисе». Университет сельскохозяйственных наук Бангалора: 1. Цитировать журнал требует
|journal=
( помощь ) - ^ «Полугодовое заседание Совета директоров AAPFCO в 2006 году» . Ассоциация американских чиновников по контролю за пищевыми продуктами . Проверено 18 июля 2011 года .
- ^ Миранда, Стивен Р .; Баркер, Брюс (4 августа 2009 г.). «Кремний: Краткое изложение методов экстракции» . Harsco Minerals . Проверено 18 июля 2011 года .
- ^ а б Белый, Филип Дж. (2016). «Накопление селена растениями» . Летопись ботаники . 117 (2): 217–235. DOI : 10.1093 / Aob / mcv180 . PMC 4724052 . PMID 26718221 .
- ^ «Питание растений» . www.fao.org . Проверено 12 июня +2017 .
- ^ «Диагностика дефицита серы в злаках» . www.agric.wa.gov.au . Проверено 12 июня +2017 .
- ^ Ронко, Ф. (1970). «Хлороз высаженных сеянцев ели Энгельмана, не связанный с содержанием азота». Может. J. Bot . 48 (5): 851–853. DOI : 10.1139 / b70-117 .
- ↑ Black, CA 1957. Отношения между почвой и растением. Нью-Йорк, Wiley and Sons. 332 с.
- ^ Benzian, B. 1965. Эксперименты по проблемам питания в лесных питомниках. Комиссия по лесному хозяйству Великобритании, Лондон, Великобритания, Bull. 37. 251 с. (Том I) и 265 с. (Том II).
- ^ Лебедь, HSD 1960b. Минеральное питание балансов канадских пород. Фаза II. Полевые испытания гранул удобрений. Прогресс Реп. 1. Целлюлозный Пап. Res. Instit. Can., Montreal QC, Woodlands Res. Индекс № 115, Инст. Проект IR-W133, Рез. Примечание № 10. 6 л.
- ^ Swan, HSD 1962. Научное использование удобрений в лесном хозяйстве. п. 13-24 в La Fertilization Forestière au Canada. Fonds de Recherches Forestières, Laval Univ., Quebec QC, Bull. 5
- ^ а б Якобсен, Свенд Таге (1993). «Взаимодействие между питательными веществами растений». Acta Agriculturae Scandinavica . 43 (6): 6–10.
- ^ Саймон, EW (1978-01-01). «Симптомы дефицита кальция в растениях» . Новый фитолог . 80 (1): 1–15. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1978.tb02259.x . JSTOR 2431629 .
- ^ Тибодо, Пьер Олива (1968). Салат Типберн, связанный с питанием кальция . Cornell University. п. 36.
- ^ Корни растений и их среда . Эльзевир. 1988. с. 25.
- ^ Heiberg, SO; White, DP 1951. Дефицит калия в восстановленных лесах сосны и ели на севере Нью-Йорка. Почвоведение. Soc. Амер. Proc. 15: 369–376.
- ^ Аллоуэй, Биран Дж. (2008). Дефицит микронутриентов в мировом растениеводстве . Springer. п. 4.
- ^ Аллоуэй, 45.
- ^ Красовски, MJ; Оуэнс, Дж. Н. (1999). «Трахеиды в длинных боковых корнях проростков белой ели в ответ на доступность азота». Растение и почва . 217 (1/2): 215–228. DOI : 10,1023 / A: 1004610513572 . S2CID 841104 .
- ^ Уоллес, А .; Мюллер, RT (1980). «Поглощение и распределение кальция в растениях». Журнал питания растений . 2 (1–2): 247–256. DOI : 10.1080 / 01904168009362774 .
- ^ Фараго, Маргарет Э. Растения и химические элементы: биохимия, поглощение, толерантность и токсичность . ВЧ. п. 38.
- ^ Ловенфельс, Льюис, Джефф, Уэйн (2011). Объединение с микробами . с. 49, 110. ISBN 978-1-60469-113-9.
- ^ а б в Родитель, Серж-Этьен; Родитель, Леон Этьен; Эгоску, Хуан Хосе; Розане, Данило-Эдуардо; Эрнандес, Аманда; Lapointe, Line; Эбер-Джентиль, Валери; Наесс, Кристина; Маршан, Себастьен; Лафонд, Жан; Маттос, Дирсеу; Барлоу, Филипп; Натале, Уильям (2013). «Ионом растений, пересмотренный с помощью концепции баланса питательных веществ» . Границы растениеводства . 4 : 39. DOI : 10.3389 / fpls.2013.00039 . PMC 3605521 . PMID 23526060 .
- ^ Бакстер, Иван (2015). «Должны ли мы рассматривать ионом как комбинацию отдельных элементов, или мы должны получать новые комбинированные черты?» . Журнал экспериментальной ботаники . 66 (8): 2127–2131. DOI : 10.1093 / JXB / erv040 . PMC 4986723 . PMID 25711709 .
- ^ Битцанский, Андраш; Пилинский, Каталин; Дьюлаи, Габор; Комивес, Тамас (2015). «Преодоление аммиачной токсичности». Растениеводство . 231 : 184–190. DOI : 10.1016 / j.plantsci.2014.12.005 . PMID 25576003 .
Источники
Конрад, Менгель; Киркби, Эрнест; Косегартен, Харальд; Аппель, Томас (2001). Принципы питания растений (5-е изд.). Kluwer Academic Publishers. ISBN 978-1-4020-0008-9.