Из Википедии, свободной энциклопедии
  (Перенаправлено с Ядовитых насекомых )
Перейти к навигации Перейти к поиску

У насекомых есть множество хищников , включая птиц , рептилий , земноводных , млекопитающих , хищных растений и других членистоногих . Подавляющее большинство (80–99,99%) рожденных особей не доживают до репродуктивного возраста, и, возможно, 50% этой смертности связано с хищничеством. [1] Чтобы справиться с этой продолжающейся битвой бегства от реальности, насекомые разработали широкий спектр защитных механизмов . Единственное ограничение на эти приспособлениязаключается в том, что их стоимость с точки зрения времени и энергии не превышает той пользы, которую они приносят организму. Чем больше признак склоняет баланс к выгоде, тем больше вероятность того, что отбор подействует на признак, передав его последующим поколениям. Верно и обратное; слишком дорогостоящие средства защиты имеют небольшой шанс быть переданными. Примеры средств защиты, которые выдержали испытание временем, включают укрытие, побег бегством или бегством и твердое удержание позиций для борьбы, а также создание химических веществ и социальных структур, которые помогают предотвратить хищничество.

Одним из наиболее известных современных примеров роли, которую эволюция сыграла в защите от насекомых, является связь между меланизмом и пяденицей ( Biston betularia ). За последние два столетия в Англии произошла эволюция берёзовой пяденицы , при этом более темные морфы стали преобладать над более светлыми, чтобы снизить риск нападения хищников. Однако его основной механизм все еще обсуждается. [2]

Скрытие [ править ]

Замаскированное палочное насекомое Medauroida extradentata

Трости (отряд Phasmatodea ), многие виды кошачьих (семейство Tettigoniidae ) и мотыльки (отряд Lepidoptera ) - это лишь некоторые из насекомых, которые развили особую криптическую морфологию. Эта адаптация позволяет им прятаться в своей среде из-за сходства с общим фоном или несъедобным предметом. [2] Когда насекомое выглядит как несъедобный или несущественный объект в окружающей среде, не представляющий интереса для хищников, например листья и ветки, считается, что оно демонстрирует мимесис , форму крипсиса .

Насекомые также могут принимать различные виды камуфляжа , другой тип ципсиса. К ним относятся напоминание однородно окрашенного фона, а также светлый снизу и темный сверху или закрашенный . Кроме того, камуфляж эффективен, когда он приводит к появлению узоров или уникальных морфологий, которые нарушают контуры, чтобы лучше слить человека с фоном. [2]

Перспектива затрат и выгод [ править ]

Бабочки (отряд Lepidoptera ) - хороший пример баланса между затратами и выгодами, связанными с защитой. Для взлета бабочки должны иметь температуру грудной клетки 36–40 ° C (97–104 ° F). Эта энергия поступает как изнутри через мускулы, так и извне через улавливание солнечного излучения через тело или крылья. Если смотреть в этом свете, загадочная окраска, позволяющая убежать от хищников, отметины, привлекающие сородичей или предупреждать хищников ( апосематизм ), и отсутствие цвета для поглощения адекватного солнечного излучения - все это играет ключевую роль в выживании. Только когда эти три дела уравновешены, бабочка максимизирует свою физическую форму. [3]

Мимикрия [ править ]

Основная статья: мимикрия
Hypolimnas misippus

Мимикрия - это форма защиты, которая описывает, когда один вид похож на другого, признанного естественными врагами, обеспечивая ему защиту от хищников. [2] Сходство подражателей не указывает на общее происхождение. Мимикрия работает тогда и только тогда, когда хищники могут учиться, поедая неприятные виды. Это система из трех частей, включающая модельный вид, мимик этого вида и хищного наблюдателя, который действует как селективный агент. Чтобы обучение было успешным, все модели, имитаторы и хищники должны сосуществовать, что возможно в контексте географической симпатии . [4]

Мимикрия делится на две части: мимикрию Бейтса и мимикрию Мюллера .

Бейтсовская мимикрия [ править ]

Основная статья: Бейтсовская мимикрия

В бейтсовской мимикрии у апосематической несъедобной модели есть съедобная мимика. Автомимики - это люди, которые из-за условий окружающей среды лишены неприятных или вредных химикатов сородичей, но все же косвенно защищены через своих внешне идентичных родственников. [2] Примером может служить равнинный тигр ( Danaus chrysippus ), несъедобная бабочка, которую имитируют многие виды, наиболее похожая из которых - самка данайской яйцеклетки ( Hypolimnas misippus ).

Мюллерова мимикрия [ править ]

Основная статья: Мюллерова мимикрия

В мимикрии Мюллера группа видов извлекает выгоду из существования друг друга, потому что все они предупреждающе окрашены одинаково и неприятны. Лучшие примеры этого явления можно найти в пределах рода Heliconius бабочек . Как и в мимикрии Бейтса, мимики не имеют близкого родства, хотя явно присутствуют в Геликонии .

Поведенческие реакции [ править ]

Поведенческие реакции на спасение от хищников включают закапывание в субстрат и активность только в течение части дня. [1] Кроме того, насекомые могут симулировать смерть, и эта реакция называется танатозом . Жуки, особенно долгоносики , делают это часто. [2] Яркие цвета также могут мигать под загадочными. Когда жертва пользуется этими отметинами после того, как ее обнаруживает хищник, возникает испуг. [2] Яркий цветной узор, который часто включает в себя пятна на глазах , призван вызвать быстрое отступление врага. [1] Лучше сформированные глазные пятна, кажется, приводят к лучшему сдерживанию. [2]

Механическая защита [ править ]

У насекомых были миллионы лет, чтобы развить механическую защиту. Пожалуй, наиболее очевидным является кутикула . Хотя его основная роль заключается в поддержке и прикреплении мышц, когда она сильно укреплена за счет сшивки белков и хитина или склеротизируется , кутикула действует как первая линия защиты. [5] Дополнительная физическая защита включает измененные нижние челюсти, рога и шипы на голени и бедре. Когда эти шипы берут на себя основную хищную роль, их называют хищными .

Некоторые насекомые создают уникальные убежища, которые хищникам кажутся неинтересными или несъедобными. [2] Так обстоит дело с личинками ручейников (отряд Trichoptera ), которые покрывают свое брюшко смесью таких материалов, как листья, веточки и камни. [6]

Автотомия [ править ]

Основная статья: аутотомия

Автотомия , или отрыв придатков, [2] также используется, чтобы отвлечь хищников, давая жертве шанс спастись. Этот дорогостоящий механизм регулярно практикуется у палочников (отряд Phasmatodea ), где стоимость возрастает из-за возможности потери ног в 20% случаев во время линьки. [7] Жнецы (отряд Опилионов ) также используют аутотомию как первую линию защиты от хищников. [8]

Химическая защита [ править ]

В отличие от феромонов, алломоны вредят получателю в пользу производителя. [2] Эта группа включает химический арсенал, который используют многочисленные насекомые. Насекомые с химическим оружием обычно обнаруживают свое присутствие через апосематизм. Апосематизм используется невкусными видами как предупреждение хищникам о том, что они представляют собой токсическую опасность. [3] Кроме того, эти насекомые, как правило, относительно большие, долгоживущие, активные и часто собираются вместе. [2] Действительно, у долгоживущих насекомых больше шансов получить химическую защиту, чем у короткоживущих, поскольку долгожительство увеличивает видимость. [9]

Однако у членистоногих и насекомых химическая защита распределена довольно неравномерно. Существуют большие различия в наличии и отсутствии химического оружия среди орденов и семей, даже внутри семей. [9] Кроме того, среди насекомых существуют различия в том, получены ли защитные соединения внутренним или внешним путем. [10] [ необходима страница ] Многие соединения получены из основного источника пищи личинок насекомых, а иногда и взрослых особей, в то время как другие насекомые способны синтезировать собственные токсины. [2]

При рефлекторном кровотечении насекомые рассеивают свою кровь, гемолимфу или смесь экзокринных секретов и крови в качестве защитного маневра. Как упоминалось ранее, выделившаяся кровь может содержать токсины, вырабатываемые внутри насекомого или извне из растений, которые это насекомое потребляло. [10] [ необходима страница ] Рефлексивное кровотечение происходит в определенных частях тела; например, жуки семейств Coccinellidae (божьи коровки) и Meloidae кровоточат из коленных суставов.

Классификация [ править ]

Гуллан и Крэнстон [2] разделили химическую защиту на два класса. Химические вещества класса I раздражают, травмируют, отравляют или наркотиками отдельных хищников. В дальнейшем их можно разделить на вещества немедленного или замедленного действия, в зависимости от количества времени, которое требуется, чтобы почувствовать их действие. Немедленные вещества встречаются топографически, когда хищник обращается с насекомым, в то время как задержанные химические вещества, которые обычно содержатся в тканях насекомого, вызывают рвоту и образование волдырей. Химические вещества класса I включают буфадиенолиды , кантаридин , [9] цианиды , карденолиды и алкалоиды., все из которых оказывают большее влияние на позвоночных, чем на других членистоногих. [2] Наиболее часто встречающиеся защитные соединения у насекомых - это алкалоиды . [11]

В отличие от химикатов класса I, химикаты класса II практически безвредны. Они стимулируют рецепторы запаха и вкуса, чтобы препятствовать кормлению. Они, как правило, имеют низкую молекулярную массу, летучие и реакционноспособные, включая кислоты, альдегиды , ароматические кетоны , хиноны и терпены . [2] Кроме того, они могут быть апосематическими, указывая через запахи на присутствие химической защиты. Два разных класса не исключают друг друга, и насекомые могут использовать их комбинации.

Пастилс, Грегуар и Роуэлл-Райер [9] также сгруппировали химические средства защиты, хотя и по-другому. Оружие делится на химические соединения, которые действительно ядовиты, те, которые ограничивают движение, и те, которые отпугивают хищников. Настоящие яды, в основном соединения класса I, вмешиваются в определенные физиологические процессы или действуют на определенных участках. [9] Репелленты похожи на репелленты, отнесенные ко второму классу, поскольку они раздражают химическую чувствительность хищников. Нарушение движений и органов чувств достигается за счет липких, слизистых или запутывающих выделений, которые действуют механически, а не химически. [9]Эта последняя группа химикатов имеет свойства как класса I, так и класса II. Как и в случае соединений класса I и класса II, эти три категории не исключают друг друга, поскольку некоторые химические вещества могут иметь множественные эффекты.

Примеры [ править ]

Жук-убийца

Жуки-убийцы [ править ]

При испуге клоп-убийца Platymeris rhadamanthus (семейство Reduviidae ) [8] способен плевать ядом на расстояние до 30 см при потенциальных угрозах. Слюна этого насекомого содержит по крайней мере шесть белков, включая большое количество протеазы , гиалуронидазы и фосфолипазы, которые, как известно, вызывают сильную местную боль, вазодилатацию и отек . [10]

Тараканы [ править ]

Многие виды тараканов (отряд Blattodea ) имеют слизистые слипчивые выделения на ягодицах. Хотя эти выделения не так эффективны против позвоночных, они загрязняют рот беспозвоночных хищников, увеличивая шансы таракана на побег. [10]

Термиты [ править ]

Большинство термитов солдат секретируют резиноподобного и липкий химический отвар , который служит , чтобы запутать врагов, называется fontanellar пистолет , [10] , и это, как правило , в сочетании со специализированными челюстями. [12] У видов термитов nasute (входящих в подсемейство Nasutitermitinae ) нижние челюсти отступили. Это делает путь для удлиненной, сиреневой Nasus , способного разбрызгивания жидкого клея. Когда это вещество высвобождается из резервуара лобной железы и высыхает, оно становится липким и способно обездвижить нападающих. [12] Он очень эффективен против других членистоногих, включая пауков, муравьев и многоножек. [8]

Среди видов термитов Apicotermitinae, которые не имеют солдат или которых солдаты редки, выделения изо рта обычно заменяются расхождением в брюшной полости . Эти термиты сокращают свои мышцы живота, что приводит к разрыву брюшной стенки и изгнанию содержимого кишечника. Поскольку брюшная полость довольно эффективна при уничтожении муравьев, выделяемое вредное химическое вещество, вероятно, содержится в самом термите. [12]

Муравьи [ править ]

Яд - предпочтительная защита для многих муравьев (семейство Formicidae ). Его вводят из яйцеклада , который эволюционно превратился в жалящий аппарат. Эти муравьи выделяют сложную смесь ядов, которая может включать гистамин . Внутри подсемейства Formicinae жало утрачено, и вместо этого ядовитая железа принудительно выбрасывает выбранную жидкость - муравьиную кислоту . [8] У некоторых муравьев-плотников (род Camponotus ) также есть нижнечелюстные железы, которые простираются по всему телу. Когда они механически раздражены, муравей совершает самоубийство, взрываясь, выплескивая липкое, связывающее вещество. [10]

Подсемейство Dolichoderinae , также не обладающее жалом, имеет другой тип защиты. Секреты анальных желез этой группы быстро полимеризуются на воздухе и служат для иммобилизации хищников. [10]

Жуки-листоеды [ править ]

Жуки-листоеды производят ряд химических веществ для защиты от хищников. В случае субтрибы Chrysomelina ( Chrysomelinae ) все живые стадии защищены появлением глюкозидов, производных изоксазолин-5-она, которые частично содержат сложные эфиры 3-нитропропановой кислоты (3-NPA, бета-нитропропионовая кислота ). [13] Последнее соединение является необратимым ингибитором сукцинатдегидрогеназы. [14] Следовательно, 3-NPA ингибирует цикл трикарбоновых кислот. Это ингибирование приводит к нейродегенерации с симптомами, сходными с симптомами, вызванными болезнью Хантингтона . [15] Поскольку листоеды производят высокие концентрации эфиров 3-NPA, очевидна мощная химическая защита от широкого круга различных хищников. Личинки листоедов Chrysomelina разработали вторую защитную стратегию, основанную на выделении капель через пары защитных желез на спине насекомых. Эти капли появляются сразу после механического нарушения и содержат летучие соединения, которые образуются из секвестрированных метаболитов растений. Из-за специализации листоедов к определенному растению-хозяину состав секрета личинок зависит от вида. [16] [17] Например, жук красный тополь ( Chrysomela populi) потребляет листья тополя, содержащие салицин. Это соединение поглощается насекомыми, а затем биохимически превращается в салицилальдегид, запах которого очень похож на бензальдегид. Присутствие салицина и салицилальдегида может отпугнуть потенциальных хищников листоедов. [17] Токсины гемолимфы происходят из автогенного биосинтеза de novo жуком Chrysomelina. [18] Незаменимые аминокислоты, такие как валин, служат в качестве предшественников для производства токсинов гемолимфы жуков-листоедов Chrysomelina. Разложение таких незаменимых аминокислот дает пропаноил-КоА. Это соединение далее превращается в пропановую кислоту и β-аланин.. Затем аминогруппа в β-аланине окисляется с образованием оксима или нитротоксина 3-нитропропановой кислоты (3-NPA). [18] Оксим циклизуется до изоксазолин-5-она, который превращается с α-UDP-глюкозой в изоксазолин-5-он глюкозид. На заключительной стадии путем переэтерификации 3-нитропропаноил-КоА в положение 6´ изоксазолин-5-она глюкозида образуется сложный эфир. [18] Этот путь биосинтеза дает высокие миллимолярные концентрации вторичных метаболитов, производных изоксазолин-5-она и 3-NPA. [13] [18] Свободные 3-NPA и глюкозиды, которые являются производными 3-NPA и изоксазолин-5-она, также встречаются во многих родах бобовых растений ( Fabaceae ). [19]

Личинки листоедов из подсемейств, например, Criocerinae и Galerucinae, часто используют фекальные щиты , массы фекалий, которые они переносят на своем теле, чтобы отпугнуть хищников. Фекальный щит - это не просто физический барьер, он содержит выделяемые летучие вещества растений, которые могут служить мощным средством отпугивания хищников. [20]

Осы [ править ]

Нападения муравьев представляют собой серьезную угрозу хищников для многих видов ос, включая Polistes versicolor . Эти осы обладают железой, расположенной в VI стерните брюшка (железа Ван де Фехта), которая в первую очередь отвечает за выработку муравьиного репеллента. Пучки волос у края VI стернита брюшка накапливают и наносят репеллент от муравьев, выделяя репеллент от муравьев за счет трения. [21]

Коллективная защита у социальных насекомых [ править ]

Многие химически защищенные виды насекомых используют преимущества группировки вместо одиночного заключения. [2] Среди личинок некоторых насекомых отрядов жесткокрылых и перепончатокрылых применяется циклоалексия. Либо головы, либо концы живота, в зависимости от того, где выделяются ядовитые соединения, составляют окружность круга. Оставшиеся личинки лежат внутри этого защитного кольца, где защитники отпугивают хищников угрожающим поведением, срыгиванием и укусами. [22]

Термиты (отряд Isoptera ), как и эусоциальные муравьи, осы и пчелы, полагаются на кастовую систему для защиты своих гнезд. Развитие защиты крепостей тесно связано со специализацией солдатских челюстей. [12] У солдат могут быть кусающие-сокрушающие, кусающие-режущие, режущие, симметричные щелкающие и асимметричные щелкающие челюсти. Эти нижние челюсти могут сочетаться с секрецией лобных желез, хотя воины-щелкающие редко используют химическую защиту. [12] Термиты используют свои модифицированные челюсти при фрагмозе , который представляет собой блокировку гнезда любой частью тела; [2] в случае термитов вход в гнезда блокируется головами солдат.

Некоторые виды пчел, в основном из рода Trigona , также проявляют такое агрессивное поведение. [23] Trigona fuscipennis видов , в частности, использовать притяжение, посадки, жужжание и угловых полеты типичных поведений сигнализации. Но укусы - это наиболее распространенная форма защиты пчел T. fuscipennis, связанная с их сильными и острыми пятизубыми челюстями. [24] Было обнаружено, что пчелы T. fuscipennis совершают самоубийственные укусы, чтобы защитить гнездо от хищников. Люди, стоящие рядом с гнездами, почти всегда подвергаются нападениям и болезненным укусам. [23] Пчелы также заползают через злоумышленника в уши, глаза, рот и другие полости.[25] Trigona рабочие дают болезненный и стойкий укус, трудно удалить, и обычно умирают во время атаки. [23]

Феромоны тревоги предупреждают представителей определенного вида о приближающейся опасности. Из-за своего альтруистического характера они следуют правилам родственного отбора . Они могут вызывать как агрегированные, так и дисперсионные реакции у социальных насекомых в зависимости от местоположения вызывающего сигнал тревоги относительно гнезда. [26] Ближе к гнезду он заставляет социальных насекомых объединяться и впоследствии может атаковать угрозу. Polistes канадское , примитивно eusocial оса, будет излучать химические сигнализации вещества при приближении хищника, который позволит снизить пороги их nestmates' для атаки, и даже привлечь больше nestmates к тревоге. Таким образом, колония может быстро подняться с открытыми камерами для укусов, чтобы защитить свое гнездо от хищников.[27] У несоциальных насекомых эти соединения обычно стимулируют расселение независимо от местонахождения. Системы химической сигнализации лучше всего развиты у тлей и цикад (семейство Membracidae ) среди несоциальных групп. [28] Феромоны тревог принимают различные составы, от терпеноидов у тлей и термитов до ацетатов , спирта и кетона у медоносных пчел до муравьиной кислоты и терпеноидов у муравьев. [1]

Иммунитет [ править ]

Насекомые, как почти любой другой организм, подвержены инфекционным заболеваниям, вызываемым вирусами, бактериями, грибами, простейшими и нематодами . [1] Эти встречи могут убить или ослабить насекомое. Насекомые защищаются от этих вредных микроорганизмов двумя способами. Во-первых, хитиновая кутикула , окружающая тело , вместе с системой трахеи и слизистой оболочкой кишечника служат основными физическими барьерами для входа. Во-вторых, гемолимфа сама по себе играет ключевую роль в заживлении внешних ран, а также в уничтожении инородных организмов в полости тела. У насекомых, помимо пассивного иммунитета, также проявляется приобретенный иммунитет . [1]

Социальные насекомые дополнительно обладают репертуаром поведенческих и химических «защитных границ», а в случае муравья - ядом конюха или выделениями метаплевральных желез над кутикулой. [29]

Роль фенотипической пластичности [ править ]

Основная статья: фенотипическая пластичность

Фенотипическая пластичность - это способность одного генотипа проявлять ряд фенотипов в ответ на изменения в окружающей среде. [30] Например, у гусениц Nemoria arizonaria загадочная картина меняется в зависимости от сезона и запускается диетическими сигналами. Весной первый выводок гусениц напоминает дубовые серёжки , или цветы. К лету, когда сережки опадают, гусеницы незаметно имитируют дубовые ветки. [31] У этого вида нет промежуточных форм, хотя другие представители рода Nemoria , такие как N. darwiniata , имеют переходные формы. [30]

У социальных насекомых, таких как муравьи и термиты, представители разных каст развивают разные фенотипы. Например, рабочие обычно меньше размеров с менее выраженными нижними челюстями, чем солдаты. Этот тип пластичности в большей степени определяется сигналами, которые обычно являются безвредными стимулами, чем окружающей средой. [30]

Фенотипическая пластичность важна, потому что она позволяет человеку адаптироваться к изменяющейся среде и в конечном итоге может изменить его эволюционный путь. Он играет не только косвенную роль в защите, поскольку люди физически готовятся взять на себя задачу избежать хищничества с помощью маскировки или развития коллективных механических черт для защиты социального улья, но также и прямую. Например, сигналы, полученные от хищника, которые могут быть визуальными, акустическими, химическими или вибрационными, могут вызывать быстрые реакции, которые изменяют фенотип жертвы в реальном времени. [32]

См. Также [ править ]

  • Экология насекомых
  • Адаптация антихищника
  • Поведенческая экология

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е Gillott, C. (1995). Энтомология (2-е изд.). Нью-Йорк: Пленум Пресс. ISBN 978-0-306-44967-3.
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Gullan, PJ; PS Крэнстон (2005). Насекомые: Очерк энтомологии (3 - е изд.). Мальден, Массачусетс: издательство Blackwell Publishing. ISBN 978-1-4051-1113-3.
  3. ^ a b С. Бертье С. (2007). Радужные оболочки: физические цвета насекомых . Нью-Йорк: Спрингер . ISBN 978-0-387-34119-4.
  4. ^ JE Huheey (1984). «Предупреждающая окраска и мимикрия». В Уильям Дж. Белл и Ринг Т. Карде (ред.). Химическая экология насекомых . Лондон: Чепмен и Холл. С. 257–297.
  5. ^ Нация, Джеймс Л. Физиология и биохимия насекомых . Бока-Ратон, Флорида: CRC Press, 2002.
  6. ↑ Джон Р. Мейер (8 марта 2005 г.). «Трихоптера» . ЛОР 425 - Общая энтомология . Государственный университет Северной Каролины . Архивировано из оригинального 28 июля 2010 года . Проверено 23 марта 2011 года .
  7. ^ Тара Линн Maginnis (2008). «Аутотомия у палочника (Insecta: Phasmida): хищничество против линьки» (PDF) . Энтомолог из Флориды . 91 (1): 126–127. DOI : 10,1653 / 0015-4040 (2008) 091 [0126: AIASII] 2.0.CO; 2 .
  8. ^ a b c d Эйснер, Т., М. Эйснер и М. Зиглер. Секретное оружие . Кембридж, Массачусетс: Belknap Press, 2005.
  9. ^ Б с д е е J .M. Пастилс, Дж. К. Грегуар и М. Роуэлл-Райер (1983). «Химическая экология защиты членистоногих» (PDF) . Ежегодный обзор энтомологии . 28 : 263–289. DOI : 10.1146 / annurev.en.28.010183.001403 .
  10. ^ a b c d e f g Блюм, М. С. Химическая защита членистоногих . Нью-Йорк: Academic Press, Inc., 1981. ISBN 9780121083809 
  11. ^ Паскаль Лоран; Жан-Клод Брекман; Дезире Далоз (2005). «Химическая защита насекомых». В Стефане Шульце (ред.). Химия феромонов и других полупродуктов II . 240 . С. 167–229. DOI : 10.1007 / b98317 . ISBN 978-3-540-21308-6.
  12. ^ a b c d e Хоуз, ЧП "Социохимия термитов". Химическая экология насекомых . Эд. Белл, Уильям Дж. И Ринг Т. Карде. Лондон: Chapman and Hall Ltd, 1984. 475-519.
  13. ^ a b Паулс Г .; Беккер Т .; и другие. (2016). «Две защитные линии у молодых листоедов; эфиры 3-нитропропионовой кислоты в гемолимфе и апосематическое предупреждение» . Журнал химической экологии . 42 (3): 240–248. DOI : 10.1007 / s10886-016-0684-0 . PMC 4839037 . PMID 27033853 .  
  14. ^ Хуанг; и другие. (2006). «3-Нитропропионовая кислота является суицидным ингибитором митохондриального дыхания, который при окислении комплексом II образует ковалентный аддукт с каталитическим основанием аргинином в активном центре фермента» . Журнал биологической химии . 281 (9): 5965–5972. DOI : 10,1074 / jbc.m511270200 . PMC 1482830 . PMID 16371358 .  
  15. ^ Túnez I .; и другие. (2010). «3-Нитропропионовая кислота как инструмент для изучения механизмов, участвующих в болезни Хантингтона: прошлое, настоящее и будущее» . Молекулы . 15 (2): 878–916. DOI : 10,3390 / молекулы15020878 . PMC 6263191 . PMID 20335954 .  
  16. ^ Burse A .; и другие. (2009). «Всегда быть хорошо подготовленным к обороне: производство отпугивателей молодыми жуками Chrysomelina (Chrysomelidae)». Фитохимия . 70 (15–16): 1899–1909. DOI : 10.1016 / j.phytochem.2009.08.002 . PMID 19733867 . 
  17. ^ a b Hilker M .; и другие. (1994). «Состав личиночной секреции Chrysomela lapponica (Coleoptera, Chrysomelidae) и его зависимость от растения-хозяина». Журнал химической экологии . 20 (5): 1075–1093. DOI : 10.1007 / BF02059744 . PMID 24242305 . 
  18. ^ a b c d Беккер Т .; и другие. (2016). «Биосинтез глюкозидов изоксазолин-5-она и 3-нитропропановой кислоты в ювенильной Chrysomelina» . Органическая и биомолекулярная химия . 14 (26): 6274–6280. DOI : 10.1039 / c6ob00899b . PMID 27272952 . 
  19. ^ Беккер Т .; и другие. (2017). «Сказка о четырех царствах - природных продуктах, полученных из изоксазолин-5-она и 3-нитропропановой кислоты» . Отчеты о натуральных продуктах . 34 (4): 343–360. DOI : 10.1039 / C6NP00122J . PMID 28271107 . 
  20. ^ Vencl FV; и другие. (1999). «Щитовая защита личинок черепахи» . Журнал химической экологии . 25 (3): 549–66. DOI : 10,1023 / A: 1020905920952 .
  21. ^ Togni, Ольга, и Эдильберто Джианнотти. «Защитное поведение гнезда против нападения муравьев в колониях до появления Mischocyttarus cerberus (Hymenoptera, Vespidae)». Acta Ethologica 11.2 (2008): 43-54. Интернет.
  22. ^ Пьер Жоливе, Жоао Васконселос Нето и Филип Вайнштейн (1990). «Циклоалексия: новая концепция защиты личинок насекомых» ( PDF ) . Insecta Mundi . 4 (1–4): 133–141.
  23. ^ а б в Шеклтон Кайл; Туфаилиа Хасан Аль; Бальфур Николас Дж .; Nascimento Fabio S .; Alves Denise A .; Ратниекс Фрэнсис Л.В. (2014). «Аппетит к самоуничтожению: суицидальные укусы как стратегия защиты гнезда в Trigona безжалостных пчел» . Поведенческая экология и социобиология . 69 (2): 273–281. DOI : 10.1007 / s00265-014-1840-6 . PMC 4293493 . PMID 25620834 .  
  24. ^ Джонсон LK; Haynes LW; Карлсон MA; Fortnum HA; Горгас Д.Л. (1983). "Тревожные вещества безжалостной пчелы, Trigona silvestriana ". Журнал химической экологии . 11 (4): 409–416. DOI : 10.1007 / bf00989552 . PMID 24310063 . 
  25. ^ Гупта, РК; Reybroeck, W .; ван Вин, JW; Гупта, А. (2014). Пчеловодство для борьбы с бедностью и обеспечения средств к существованию: Том. 1: Технологические аспекты пчеловодства . Springer. ISBN 9789401791984 . 
  26. ^ HH Шори (1973). «Поведенческие реакции на феромоны насекомых». Ежегодный обзор энтомологии . 18 : 349–380. DOI : 10.1146 / annurev.en.18.010173.002025 . PMID 4218468 . 
  27. ^ Жанна RL (1982). «Доказательства наличия тревожного вещества в Polistes canadensis ». Experientia . 38 (3): 329–30. DOI : 10.1007 / bf01949373 .
  28. ^ Наулт, LR, и PL Фелан. «Феромоны тревоги и социальность у досоциальных насекомых». Химическая экология насекомых . Эд. Белл, У. Дж. И Р. Т. Карде. Лондон: Chapman and Hall Ltd, 1984. 237–256.
  29. ^ Грейсток, Питер; Хьюз, Уильям Огайо (2011). «Устойчивость к болезням у муравьев-ткачей, Polyrhachis dives и роль желез, продуцирующих антибиотики». Поведенческая экология и социобиология . 65 (12): 2319–2327. DOI : 10.1007 / s00265-011-1242-у .
  30. ^ a b c Whitman, DW, и AA Agrawal. «Что такое фенотипическая пластичность и почему она важна?» Фенотипическая пластичность насекомых: механизмы и последствия . Эд. DW Whitman и TN Ananthakrishnan. Энфилд, Нью-Хэмпшир: наука, 2009. 1-63.
  31. ^ Эрик Грин (1989). «Диета-индуцированный полиморфизм развития у гусеницы» (PDF) . Наука . 243 (4891): 643–646. CiteSeerX 10.1.1.462.1931 . DOI : 10.1126 / science.243.4891.643 . PMID 17834231 .   
  32. ↑ Whitman, DW, и L. Blaustein. «Естественная пластичность растений и животных, вызванная врагами». Фенотипическая пластичность насекомых: механизмы и последствия . Эд. DW Whitman и TN Ananthakrishnan. Энфилд, Нью-Хэмпшир: наука, 2009. 1-63.