Пост-собачья мегадонтия - это относительное увеличение моляров и премоляров по сравнению с размером резцов и клыков . Это явление наблюдается у некоторых ранних предков гоминидов, таких как Paranthropus aethiopicus . [1]
Археологические свидетельства
Доказательства пост-собачьей мегадонтии получены из измерения площади поверхности пост-собачьих зубов у образцов гоминид и сравнения этих измерений с другими видами гоминидов. Австралопитек , живший от 2 до 3 миллионов лет назад, является самым ранним родом гоминидов, демонстрирующим постклыковое увеличение, со средней площадью постклыкового зуба в диапазоне приблизительно от 460 мм 2 и вплоть до самой большой площади зуба, 756 мм. 2 , который встречается у Paranthropus boisei . [2] После австралопитеков наблюдается тенденция неуклонного уменьшения постклыковых размеров, начиная с рода Homo и заканчивая Homo sapiens, у которого средняя площадь постклыковых зубов составляет всего 334 мм 2 . [2] [3]
Исследования размера премоляров у видов гоминид, предшествовавших Australopithecus afarensis, показывают длинные односторонние зубы в месте расположения P 3 , в то время как у видов, датированных после A. afarensis , были обнаружены более широкие двустворчатые зубы в том же месте, что, как предполагается, показывает начало эволюции от собак до премоляров у гоминидов. [4]
Homo floresiensis , вид гоминидов из позднего плейстоцена, обнаруженный в пещерных отложениях в Лян-Буа, Индонезия, имеет меньший молярный размер, что ближе к линии гоминид. Однако оставшиеся зубы H. floresiensis имеют сходство с более крупнымизубамиболее ранних родов Australopithecus и Homo. [5]
Хронология и карта
Переход к пост-собачьей мегадонтии начался примерно 4-5 миллионов лет назад с открытием Ardipithecus ramidus в регионе Средний Аваш в Эфиопии. [6] Отличительные особенности A. ramidus, такие как зубные ряды с уменьшенными клыками, череп, задняя и передняя конечности, позволяют предположить, что он находится рядом с разделением между линиями шимпанзе и гомининов . [7]
Именно от происхождения Australopithecus africanus , обнаруженного в нескольких регионах Южной Африки ( Таунг , Стеркфонтейн, Макапансгат) 2–3 миллиона лет назад, впервые было продемонстрировано увеличение моляров и моляров. С точки зрения морфологии A. africanus имеет много общих черт с A. afarensis, а также с другими родами Paranthropus . [8]
Первый экземпляр Paranthropus aethiopicus был обнаружен в озере Туркана, Кения, а его преемник, Paranthropus robustus , был обнаружен в северных частях Южной Африки ( Сварткранс , Кромдраай и Дримолен ). [9] Paranthropus boisei , последний вид, включенный в род Paranthropus, был впервые обнаружен в ущелье Олдувай, Танзания, а также вокруг Эфиопии и Кении. [10] P. boisei был известен массивными костями и строением лицевых и зубных костей, в первую очередь более крупными нижними челюстями, коренными зубами и премолярами, что было адаптацией, позволяющей им потреблять твердую растительную пищу с возможностью жевания с высокой силой. [10]
Первый вид рода Homo , Homo habilis , был обнаружен в Танзании и Кении на стоянках, датируемых 2,1–1,5 миллиона лет назад. [11] Виды в пределах рода Homo не демонстрировали различий в размере моляров вплоть до Homo floresiensis , когда начали проявляться более мелкие коренные зубы. [12] У видов после H. floresiensis, таких как H. heidelbergensis , H. neanderthalensis и H. sapiens, вместо этого стали появляться более широкие передние зубы и уменьшение размера коренных зубов по сравнению с более ранними видами. [13] [14] [15] H. sapiens показывает значительно меньшие коренные зубы, нижнюю челюсть и выступающий подбородок. [15]
Эволюционные последствия
Пост собачья мегадонтия обычно ассоциируется с многократным потреблением твердого материала, похожего на растения, который можно отнести к «некачественным продуктам питания». [16] [17] Вещества были неотъемлемой частью рациона вымерших гоминидов , а их коренные зубы подвергались постоянному истиранию окклюзии от стресса от интенсивного жевания . [18] Развитие и эволюция этого признака характеризовались толстым покрытием эмали, окружающим моляры и премоляры, смягчая пагубные последствия жесткой диеты. [19] Таким образом, этот постклыковый зубной ряд способен «раздавливать и измельчать» жесткие побеги и листья, характерные для рациона ранних гоминидов. [20] Australopithecus Paranthropus , например, был, пожалуй, самым примечательным гоминидом, проявившим эту черту, адаптация, возможно, из-за его разнообразного и всеобъемлющего рациона. [17] Обратите внимание, что пост собачья мегадонтия предположительно не имеет корреляции с дурофагией , но является, скорее, решающим событием у гоминидов, которое позволило сохранить качество окклюзии. [16]
Увеличенный размер постколебаний может быть коррелирован с развитием других физиологических характеристик [17] [21] [22] [23] Обратные тенденции массы мозга и молярного размера указывают на то, что диета и переработка пищи являются связующим фактором; Энцефализация является решающим фактором в развитии использования орудий труда и экстраоральной обработки пищевых продуктов, что наблюдалось у Homo видов, но не у австралопитеков . [17] Пост-собачье увеличение также значительно положительно коррелировало с базальной скоростью метаболизма , независимо от размера тела. [21] Более крупным приматам, как правило, нужны более крупные зубы, чтобы обрабатывать больше пищи, чтобы удовлетворить энергетические потребности более крупного тела, [22] но эволюция пост собачьей мегадонтии более вероятна из-за качества диеты. Жесткие, «низкокачественные продукты питания», потребляемые крепкими австралопитеками, в сочетании с отсутствием у них технологии обработки пищевых продуктов, приводят к увеличению окклюзионной поверхности коренных зубов [17] [21] [23].
Исследование, в котором анализировалось развитие коренных зубов у гоминидов и миоценовых обезьян, показало, что большее «соотношение площадей [моляр 1] и [моляр 3]» может коррелировать с увеличением количества фруктов в рационе этих видов. [24] Было обнаружено, что увеличенное соотношение площадей коренных зубов имеет отрицательную корреляцию с количеством «листьев, цветов и побегов» в рационе, что позволяет предположить, что такие виды, как Ardipithecus, у которых соотношение площадей коренных зубов было больше, постепенно перешли к включению большего количества фруктов в свой рацион по мере увеличения размера коренных зубов. [24] Было показано, что многие современные приматы, у которых отсутствуют такие особенности питания, время от времени полагаются на «запасные продукты» такого рода, что означает, что у здоровых австралопитеков развилась пост-собачья мегадонтия, поскольку им приходилось больше полагаться на такую пищу. [24]
Форма и функция
Форма
Хотя пост-собачья мегадонтия обозначает увеличение премоляров и моляров, обнаруженных у ранних предков гоминидов, это не повлияло на структурную организацию бугров , из которых состоят эти зубы, и, таким образом, использовались аналогично премолярам и молярам, которыми сегодня обладают современные люди. . Премоляры и коренные зубы современных гоминидов и тех, кто пострадал от постканиновой мегадонтии, имеют по две, от четырех до пяти бугорков соответственно. [25] [26] Увеличение зубов, пораженных пост-собачьей мегадонтией, без разницы в расположении или количестве составляющих их бугорков, придало повышенную способность измельчать и дробить материю по сравнению с современными людьми. В то время как форма самих зубов не зависит от пост-собачьей мегадонтии, отношение объема коренных зубов к общему объему зубов значительно больше у особей с пост-собачьей мегадонтией по сравнению с их современными человеческими аналогами, адаптация, которая показывает признаки эволюции. конвергенция по сравнению с формой и функцией зубов у многих современных травоядных . [27]
Функциональность
Пост-собачья мегадонтия связана со специфическими свойствами пищевого материала. Это позволяет лучше понять рацион первых гомининов, которые проявляли эту черту. Пост-собачья мегадонтия чаще всего связана с диетами, богатыми продуктами, которые «маленькие, химически запечатаны и устойчивы к образованию болюсов». [28] Наличие этих более крупных зубов по сравнению с размером ротовой полости приводит к большему разрушению частиц пищи, что увеличивает эффективность естественных процессов обработки пищи, происходящих во рту. [28] Например, большие поперечные размеры трупов Homo floresiensis из пещеры Лян-Буа на острове Флорес в Индонезии позволяют предположить, что у этих ранних гоминидов была пост-собачья мегадонтия и диета с большим стрессом при жевании . [29] Однако по мере развития Homo количество жевательного стресса, связанного с приемом пищи, уменьшалось по мере дальнейшего развития «поведенческой адаптации для экстраоральной обработки пищи». Таким образом, инструмент для изготовления трупов Лян Буа имел бы сравнительно меньшие поперечные размеры черепа, что означало, что их «мациилированная функциональная морфология» сильно отклонялась от плейстоценовых Homo. [29] '
Биомеханика
Megadontia работает за счет увеличения отношения минимального и максимального секундных моментов площади или эффективности формы, чтобы противостоять изгибу или деформации. [30] Это сопротивление привязано к какой-либо конкретной оси, относительно которой применяется изгиб. [31] Эта характеристика, также называемая жесткостью нижней челюсти, обеспечивает более сильное пережевывание пищи. Однако расчеты, выполненные с использованием биомеханических моделей, не обязательно идеально предсказывают эффективность различных композиций нижней челюсти в отношении сопротивления изгибающим силам. Сдвиг также является важным фактором эффективности жевания, а сопротивление сдвигу пропорционально площади поперечного сечения зубов. У постк собачьих особей Megadontia площадь поперечного сечения в среднем намного больше, чем у современных гоминидов, что подразумевает большую устойчивость к сдвиговому напряжению. [31]
Генетика
Некоторые важные гены, участвующие в развитии и регуляции образования зубов, включают гены BMP4 , FGF8 и гомеобокса, такие как MSX1 , PAX9 , PITX2 , SHOX2 , Barx1 и Shh и многие другие. [32] [33] Исследования показывают, что гены гомеобокса в основном ответственны за большую часть различий в морфогенезе зубов, наблюдаемых у окаменелых гоминидов. [32] Предполагается, что увеличение зубов происходит из-за нескольких различных генных механизмов, ни один из которых не полностью изучен, и что отбор действует на моляры и премоляры как на единое целое, а не на отдельные зубы. [32]
Есть несколько теорий относительно механизмов отбора. Одна из теорий состоит в том, что отбор воздействует на вариации моляров и премоляров, представленных генами гомеобокса у видов гоминидов. [32] Другая теория предполагает, что пост-собачья мегадонтия возникла в результате пространственного переназначения генов гомеобокса, которые увеличили размер пост-собачьих зубов при одновременном уменьшении размера клыков. [32]
Что касается перехода от мегадонтии к постклыкам нормального размера и его обратной связи с размером мозга, одна гипотеза предполагает, что инактивация гена MYH16 , которая привела к увеличению размера мозга, уменьшила массу височных мышц. [30] Уменьшение мышечной массы позволило мозгу расти, что, возможно, позволило ранним гоминидам разработать инструменты. [30] Вторая гипотеза предполагает, что вместо этого отвечает ген SRGAP2 . [30] Подавление этого гена способствует ускорению развития мозга. [30]
Сравнительная биология
По сравнению с современной морфологией зубов человека
По сравнению с современными людьми, первые гоминиды, такие как Paranthropus aethiopicus и Australopithecus garhi [34], имели значительно более крупную морфологию зубов в молярах и премолярах и меньших резцах. Гоминиды с пост-собачьей мегадонтией имели толстую коренную эмаль, премоляры с моляризованными корнями и нижние коренные зубы с дополнительными капсулами. [35] Вместо того, чтобы унаследовать большие коренные зубы своих ранних предков-гоминидов, коренные зубы человека значительно эволюционировали, уменьшаясь до размера, более похожего на их передние зубы. В отличие от доминирующих вторых коренных зубов у мегадонтов у современных людей первый моляр является самым большим, а их нижние челюсти редко могут соответствовать третьему коренному зубу. [36]
По сравнению с приматами и другими видами
Морфологии зубов у разных видов дает представление о своей диете и филогенезе . Постоянное жевание в рационе приматов привело к появлению у приматов формы коренных зубов, в частности, у них были кончики бугорков для проглатывания семян. [18] Для достижения максимальной эффективности жевания по мере увеличения прочности пищи у листоядных приматов постклыки обычно больше, чем у плодоядных . [37] У приматов положительная аллометрия существует между размером постклыков у приматов и длиной черепа. Эта взаимосвязь также была предложена для других групп млекопитающих, но различия в размерах постклыков у приматов менее вариативны по сравнению с другими млекопитающими. [38] [39] У других видов, питающихся травоядными животными, есть приспособления в своих пост-клыках, чтобы поедать растительный материал, [40] но термин пост-собачья мегадонтия обычно относится к дентальной адаптации в группе гоминидов. [2]
Рекомендации
- ^ " Paranthropus aethiopicus " . Смитсоновский институт. 2010-02-12 . Проверено 12 января 2012 .
- ^ а б в МакГенри, Генри М. (1984-07-01). «Относительный размер щеки и зуба у австралопитека». Американский журнал физической антропологии . 64 (3): 297–306. DOI : 10.1002 / ajpa.1330640312 . ISSN 1096-8644 . PMID 6433716 .
- ^ Lacruz, Rodrigo S .; Дин, М. Кристофер; Рамирес-Роззи, Фернандо; Бромаж, Тимоти Г. (1 августа 2008 г.). «Мегадонтия, периодичность стрий и закономерности секреции эмали у ископаемых гомининов плио-плейстоцена» . Журнал анатомии . 213 (2): 148–158. DOI : 10.1111 / j.1469-7580.2008.00938.x . ISSN 1469-7580 . PMC 2526111 . PMID 19172730 .
- ^ Delezene, Lucas K .; Zolnierz, Melissa S .; Teaford, Mark F .; Kimbel, William H .; Грин, Фредерик Э .; Унгар, Питер С. (01.09.2013). «Использование микроподъёмников премоляров и зубов у Australopithecus afarensis». Журнал эволюции человека . 65 (3): 282–293. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2013.06.001 . PMID 23850295 .
- ^ Браун, Питер; Маэда, Томоко (01.11.2009). «Нижняя челюсть и зубы нижней челюсти Liang Bua Homo floresiensis: вклад в сравнительную морфологию нового вида гомининов». Журнал эволюции человека . Палеоантропологические исследования в Лянг Буа, Флорес, Индонезия. 57 (5): 571–596. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2009.06.002 . PMID 19589559 .
- ^ Ф. Вондра, Карл (1981). Места обитания гоминидов: их геологические условия . Боулдер, Колорадо: Westview Press, Inc., стр. 165–166. ISBN 978-0865312623.
- ^ "Очерк Ardipithecus ramidus | Стать человеком" . www.becominghuman.org . Институт происхождения человека. Февраль 2009 . Проверено 13 ноября 2016 .
- ^ "Очерк об австралопитеке африканском | Становление человеком" . www.becominghuman.org . Институт происхождения человека. Февраль 2009 . Проверено 13 ноября 2016 .
- ^ «Человеческое происхождение во времени» . www.becominghuman.org . Институт происхождения человека. Февраль 2009 . Проверено 13 ноября 2016 .
- ^ а б "Очерк Paranthropus boisei | Становление человеком" . www.becominghuman.org . Проверено 13 ноября 2016 .
- ^ «Эссе человека умелого | Стать человеком» . www.becominghuman.org . Проверено 14 ноября 2016 .
- ^ «Очерк Homo floresiensis | Стать человеком» . www.becominghuman.org . Проверено 14 ноября 2016 .
- ^ «Очерк Homo heidelbergensis | Стать человеком» . www.becominghuman.org . Проверено 14 ноября 2016 .
- ^ «Очерк Homo neanderthalensis | Становление человеком» . www.becominghuman.org . Проверено 14 ноября 2016 .
- ^ а б «Homo sapiens | Стать человеком» . www.becominghuman.org . Проверено 14 ноября 2016 .
- ^ а б Дэглинг, Дэвид Дж .; Макгроу, В. Скотт; Унгар, Питер С .; Пампуш, Джеймс Д.; Вик, Анна Е .; Битти, Э. Андерсон (2011). «Питание твердыми предметами у закопченных мангабеев ( Cercocebus atys ) и интерпретация экологии кормления ранних гомининов» . PLOS ONE . 6 (8): e23095. DOI : 10.1371 / journal.pone.0023095 . PMC 3162570 . PMID 21887229 .
- ^ а б в г д Хименес-Аренас, Хуан Мануэль (30 января 2014 г.). «О взаимосвязи размера постклыкового зуба с качеством питания и объемом мозга у приматов: последствия для эволюции гомининов» . BioMed Research International . 2014 : 406507. дои : 10,1155 / 2014/406507 . PMC 3925621 . PMID 24592388 .
- ^ а б Унгар, Питер С. (01.01.2007). Эволюция человеческого рациона: известное, неизвестное и непознаваемое . Издательство Оксфордского университета, США. ISBN 9780195183467.
- ^ Lacruz, Rodrigo S; Дин, М. Кристофер; Рамирес-Роззи, Фернандо; Бромаж, Тимоти Дж. (13.11.2016). «Мегадонтия, периодичность стрий и закономерности секреции эмали у ископаемых гомининов плио-плейстоцена» . Журнал анатомии . 213 (2): 148–158. DOI : 10.1111 / j.1469-7580.2008.00938.x . ISSN 0021-8782 . PMC 2526111 . PMID 19172730 .
- ^ Константино, Пол; Вуд, Бернард (2007-03-01). «Эволюция Zinjanthropus boisei» . Эволюционная антропология: проблемы, новости и обзоры . 16 (2): 49–62. DOI : 10.1002 / evan.20130 . ISSN 1520-6505 . S2CID 53574805 .
- ^ а б в Хименес-Аренас, Хуан Мануэль (2013). «Размер зубов и метаболические требования у приматов: обсуждается« эквивалентность между показателями »» . Int. J. Morphol . 31 (4): 1191–1197. DOI : 10.4067 / s0717-95022013000400008 .
- ^ а б Ангар, Питер (2010). Зубы млекопитающих: происхождение, эволюция и разнообразие . Балтимор, Мэриленд: Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN 9780801899515.
- ^ а б Веселый, С. (1970). «Пожиратели семян: новая модель дифференциации гоминидов, основанная на аналогии с павианом». Человек . 5 (1): 5–26. DOI : 10.2307 / 2798801 . JSTOR 2798801 .
- ^ а б в Teaford; Унгар (2000). «Диета и эволюция древнейших предков человека» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (25): 13506–13511. Bibcode : 2000PNAS ... 9713506T . DOI : 10.1073 / pnas.260368897 . PMC 17605 . PMID 11095758 .
- ↑ Weiss, ML, & Mann, AE (1985), Биология человека и поведение: антропологическая перспектива (4-е изд.), Boston: Little Brown, стр. 132–135, 198–199, ISBN 0-673-39013-6
- ^ yers, P .; Espinosa, R .; Парр, CS; Jones, T .; Хаммонд, GS; Дьюи, Т.А. (2013a). «Основное строение щечных зубов». Сеть разнообразия животных, Мичиганский университет. Проверено в мае 2013 года.
- ^ Рис, Дж; Мейерс, N; Урри, L; Каин, М; Вассерман, S; Минорский, П; Джексон, Р. Кук, Биология Б. Кембелла, 9-е издание . Пирсон. п. 472. ISBN 9781442531765 .
- ^ а б Скотт, Иеремия Э. (декабрь 2012 г.). «Молярный размер и диета в Strepsirrhini: значение для корректировки размера в исследованиях адаптации зубов приматов». Журнал эволюции человека . 63 (6): 796–804. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2012.09.001 . PMID 23098627 .
- ^ а б Дэглинг, Дэвид Дж .; Patel, Biren A .; Юнгерс, Уильям Л. (1 марта 2014 г.). «Геометрические свойства и сравнительная биомеханика нижних челюстей Homo floresiensis». Журнал эволюции человека . 68 : 36–46. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2014.01.001 . PMID 24560803 .
- ^ а б в г д Дэглинг, диджей; Грине, ИП (26 июня 1991 г.). «Компактное распределение костей и биомеханика нижних челюстей ранних гоминид». Американский журнал физической антропологии . 86 (3): 321–339. DOI : 10.1002 / ajpa.1330860302 . PMID 1746641 .
- ^ а б Дэглинг, Дэвид (2007). Эволюция рациона человека . Оксфордский университет. С. 89–92. ISBN 978-0-19-518347-4.
- ^ а б в г д McCollum, Melanie A .; Шарп, Пол Т. (2001). «Генетика развития и ранняя краниодентальная эволюция гоминид» (PDF) . BioEssays . 23 (6): 481–493. DOI : 10.1002 / bies.1068 . PMID 11385628 . S2CID 306680 .
- ^ Линь, Дахэ; Хуанг, Идэ; Он, Фенглей; Гу, Шупинг; Чжан, Гочжун; Чен, Ипин; Чжан, Яндин (01.05.2007). «Экспрессионный обзор генов, критических для развития зубов в зародышах человеческого зародыша». Динамика развития . 236 (5): 1307–1312. DOI : 10.1002 / dvdy.21127 . ISSN 1097-0177 . PMID 17394220 . S2CID 29397037 .
- ^ Стрейт, Дэвид С .; Грин, Фредерик Э. (1999-08-20). «Кладистика и ранняя филогения гоминидов». Наука . 285 (5431): 1210–1. DOI : 10.1126 / science.285.5431.1209c . ISSN 0036-8075 . PMID 10484729 . S2CID 45225047 .
- ^ Макколлум, Мелани А. (1999-04-09). «Крепкое лицо австралопитека: морфогенетическая перспектива». Наука . 284 (5412): 301–305. Bibcode : 1999Sci ... 284..301M . DOI : 10.1126 / science.284.5412.301 . ISSN 0036-8075 . PMID 10195892 .
- Перейти ↑ Emes, Y., Aybar, B., Yalcin, S. (2011). Об эволюции челюстей и зубов человека: обзор. Bull Int Assoc Paleodont. 5 (1): 37-47.
- ^ Лукас, Питер В. (2004-06-03). Функциональная морфология зубов: как работают зубы . Издательство Кембриджского университета. ISBN 9780521562362.
- ^ Канадзава, Эйсаку; Розенбергер А.Л. (1989). «Межвидовая аллометрия нижней челюсти, зубной дуги и области моляров у антропоидных приматов: функциональная морфология жевательных компонентов». Приматы . 30 (4): 543–560. DOI : 10.1007 / BF02380880 . ISSN 0032-8332 . S2CID 31548447 .
- ^ Мошенник, Дарис Р. (21 февраля 2002 г.). Зубы приматов: введение в зубы нечеловеческих приматов . Издательство Кембриджского университета. ISBN 9781139431507.
- ^ Ромер, А.С. (1959). История позвоночных . Издательство Чикагского университета.