| Пробаиногнат | |
|---|---|
 | |
| Восстановление Probainognathus jenseni | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Терапсида |
| Клэйд : | Цинодонтия |
| Семья: | † Probainognathidae |
| Род: | † Пробаиногнат Ромер 1970 |
| Типовой вид | |
| Probainognathus jenseni Ромер 1970 | |
Probainognathus значение «прогрессивная челюсть» является вымерший род из cynodonts , которые жили около 235 до 221,5 миллионов лет назад, в позднем триасе вчто в настоящее время Южная Америка . Probainognathus является членом семейства Probainognathidae и является близким родственником семейства Chiniquodontidae . [1] [2] Различные сходства с Chiniquodontidae побудили Альфреда Ромера первоначально предположить, что Probainognathus относится к этому семейству, но впоследствии было решено, что различий было достаточно, чтобы гарантировать его размещение в Probainognathidae.[3]
Probainognathus jenseni был видом мелких плотоядных цинодонтов, обладающих чертами, обеспечивающими связь между цинодонтами и млекопитающими . Основной особенностью является сочленение челюстного сустава, которое включает не только квадратные и суставные кости, но также чешуйчатые и зубные кости. [1] [4] Это развитие челюстного сустава является важным шагом в эволюции млекопитающих, поскольку это плоскоклеточно-зубное сочленение является суставом, которым обладают все современные млекопитающие. Эти данные свидетельствуют о том, что Probainognathus следует размещать на линии, восходящей к Mammalia. [1]
Открытие и наименование [ править ]
Пробаиногнат был обнаружен в формации Чанарес в провинции Ла-Риоха , Аргентина . Коллекционер из Гарварда Джеймс А. Дженсен возглавлял группу, которая обнаружила Probainognathus jenseni, описанную в 1970 году, и Дженсен также является конкретным тезкой Probainognathus jenseni . Эти образцы были собраны в 3 км к северу от конечной точки Рио-Чанарес на Кампо-де- Талампайя и описаны Альфредом Шервудом Ромером в 1970 году [1].
Пробаиногнат также был собран в формации Исчигуаласто в бассейне Исчигуаласто-Вилла-Унион на северо-западе Аргентины. [5] Молодой череп, обнаруженный в этом образовании, был отправлен на компьютерную томографию в Техасском университете в Остине и, в конечном итоге, стал доступным для общественности. Это позволяет проводить текущий трехмерный анализ этого образца на цифровом носителе и обеспечивает морфологический контекст за пределами двумерных изображений. [5] В дополнение к этому, в 1994 году, голотипом из Probainognathus jenseni , вместе с несколькими другими образцами, были украдены изНациональный университет Ла-Риоха в Аргентине. [6] [7]
Пробаиногнат был впервые описан и назван гарвардским палеонтологом Альфредом Шервудом Ромером в 1970 году. [1] Пробаиногнатус jenseni находится в центре внимания этого описания и получил общее название из-за развитого сочленения челюсти, что буквально означает «прогрессирующая челюсть» на греческом языке , и в особенности для Джеймс А. Дженсен, коллекционер из Гарварда, отправляется в поездку за экземпляром. [1]
Описание [ править ]
Пробаиногнат был маленьким цинодонтом, размер тела которого различается по источникам - от размера крысы до размера маленькой собаки. [1] [8] [9]
Зубы и диета [ править ]
Считается, что диета Probainognathus была плотоядной, что можно экстраполировать по его зубам. [1] Зубы включают частично развитые клыки с тупым концом, постклыки, четыре верхних резца, которые расположены вертикально, и три нижних резца, которые слегка наклонены вперед. [6] В зубах щек стройны от сторон, но удлинены в переднезаднем направлении , с несколькими остриями вдоль ряда. [1] Этот образец согласуется с тем, что демонстрируют другие цинодонты-мясоеды, что указывает на то, что Пробаиногнат также был плотоядным животным. Этот рисунок зубов похож на рисунок хиникводонтид и является частью предполагаемой связи между ними иПробаиногнат . [1] [10]
Мозг [ править ]
На основании эндокраниального слепка Probainognathus были экстраполированы некоторые детали его мозга. Полушария головного мозга Probainognathus были удлинены, у него образовались обонятельные луковицы, а также значительный мозжечок и флокулы. [11] Это были среди других, менее выраженных структур, таких как передние бугры. [11] Из-за этих особенностей было высказано предположение, что в мозгу Пробаиногната присутствовали зрительная, слуховая, моторная и телесная сенсорные системы. И в целом мозг Пробаиногната указывает на то, что он находился в процессе развития эндотермии. [11]
Череп [ править ]
Морда Probainognathus выходит за пределы предчелюстных отростков и очень тонкая. Очевидная хрупкость этой конструкции привела к тому, что от нее откололось несколько экземпляров, что усложнило ее изучение. [1] Однако было выявлено несколько особенностей. Подглазничная дуга и скуловая дуга имеют относительно резко очерченную форму, и на скуловой дуге имеется расширение чешуйчатой кости кзади. Пробаиногнат имеет длинное вторичное небо, которое простирается до заднего конца зубного ряда. [1]Кроме того, вторичное небо также образовано в основном небным небом, и оно несколько узкое. Это сужение неба позволяет сохранить пространство, чтобы соответствовать задним и нижним коренным зубам . Кроме того, сошник находится кзади от вторичного неба, также присутствуют значительные крыловидные выступы. [1]
Череп Probainognathus в среднем составляет около 7 см в длину, без теменного отверстия . [1] Череп широкий пропорционально его длине, лицо короткое и узкое, но его скуловая область относительно велика, по-видимому, для прикрепления мышц челюсти. [1] Череп также имеет двойной затылочный мыщелок, что является типичной особенностью млекопитающих. [10] В отличие от близких родственников, таких как Probelesodon , то череп из Probainognathus является более широким в теменной области, а oticoccipital область черепа глубже. Точно так же теменные кости имеют большую глубину,затылочный гребень выше, а орбиты пропорционально крупнее остальной части головы. Сагиттальный гребень также удлиняется кзади и расколы в затылочных гребни. Это приводит к более прямому заднему краю и более вогнутому затылку у Probainognathus . [1]
Челюсть [ править ]
Челюсть Probainognathus имеет особое филогенетическое значение. Морфологически зубная кость составляет большую часть нижней челюсти, она изгибается и простирается кзади к области суставного и челюстного сочленения. [1] Соответственно, в верхней челюсти плоскоклеточная кость располагается рядом с квадратной частью. [4] Задний конец этой увеличенной зубной кости входит в небольшой уголок в чешуе верхней челюсти и показывает начало эволюции чешуйно-зубного сустава челюсти. [1] [4] Этот сустав чешуйчато-зубной челюсти - тот же сустав, что и у млекопитающих, и включение этого сустава в Probainognathusуказывает на то, что это предшественник млекопитающих. [1] [4]
Предполагается, что наряду с этой остеологической особенностью челюсть Probainognathus также имела развитие мягких тканей , как у млекопитающих . Считалось, что мышцы челюсти у Probainognathus расположены дальше вперед, при этом жевательная мышца разделяется на две отдельные мышцы: поверхностную жевательную и глубокую. [12] [13] Несмотря на это новое развитие, квадратно-суставной челюстной сустав рептилии сохраняется у Probainognathus , и в результате получается парный челюстной сустав. Из-за этого челюсть Probainognathus остается отличной от челюсти млекопитающих в основном из-за наличия суставной и квадратной кости. [4] Как только зубно-чешуйчатое сочленение становится более устойчивым, бывшие кости, участвующие в сочленении челюсти, суставная и квадратная, могут интегрироваться во внутреннее ухо в качестве молоточка и наковальни соответственно. [1] Этого еще не произошло в случае Probainognathus , но уменьшенный размер квадратной кости, а также ее слабая связь с чешуйчатой костью и близость к стремени указывают на то, что процесс перехода от квадрата к наковальне идет полным ходом. [10] Эта комбинация доказательств еще больше укрепляет филогенетическое положение Probainognathus на линии, ведущей к млекопитающим, и обеспечивает прочную эволюционную связь между рептилиями.и млекопитающие. [1] [4] [12] [13]
Палеоэкология [ править ]
Пробаиногнат был собран в формации Чанарес в провинции Ла-Риоха, Аргентина . [1] Это место известно сохранением четвероногих четвероногих животных среднего триаса , которые в значительной степени окаменели в вулканических конкрециях . [14] Когда Probainognathus населял эту область в среднем триасе, считается, что это озерный регион в рифтовом бассейне, который получил большой приток осадочных обломков и вулканического пепла . [14]
Различные свидетельства предполагают, что массовая смертность четвероногих была причиной смерти в формации Чанарес. [14] В этом месте были обнаружены окаменелости как молодых, так и взрослых особей, и они не ограничиваются Probainognathus , а представляют собой многие таксоны , ставшие жертвами этого события. Также существует необычная концентрация травоядных , плотоядных и всеядных животных.в этой формации. Многочисленные окаменелости каждого типа были обнаружены в непосредственной близости друг от друга, несмотря на то, что такое смешение обычно было бы необычным. Впоследствии было высказано предположение, что такое необычное распределение особей могло быть вызвано смертельным исходом, в результате которого эти животные оказались в затруднительном положении, им некуда было идти, возможно, на какой-то набережной. [14] Имеющиеся доказательства, особенно природа вулканической сохранности, привели к постулату, что вулканизм в некоторой степени сыграл роль в событии смерти. Предлагаемые события включают выброс большого количества пепла, смертельные выбросы газа или, что более вероятно, наводнение, вызванное вулканизмом. Вулканическая активность могла вызвать запруживаниеили другой водозабор, который привел к масштабным наводнениям в этом районе и гибели Probainognathus и других четвероногих. [14] К сожалению, однако, остается неясным, был ли вулканизм прямой причиной этого крупного смертельного события, или же он просто помогал сохранению постфактум. [14]
Ссылки [ править ]
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v Ромер, Альфред (1970). "Триасовая фауна рептилий Чаньяреса (Аргентина) VI. Цинодонт Chiniquodontid с зарождающимся чешуйчато-зубным суставом челюсти" . Бревиора (344): 1–18.
- ↑ Fossilworks: Gateway to the Paleobiology Database. Probainognathus Romer 1970 (терапсид). Номер таксона PaleoDB: 39225 | http://fossilworks.org/cgi-bin/bridge.pl?a=taxonInfo&taxon_no=80895
- ^ Romer, AS 1973. Chanares (Аргентина) триасовых пресмыкающихся фауны. XVIII. Probelesodon minor, новый вид хищных цинодонтов; семейство Probainognathidae nov. Бревиора, 401: 1-4
- ^ a b c d e f "От пасти до ушей у предков млекопитающих". От челюстей до ушей у предков млекопитающих. Калифорнийский университет, Беркли, nd Web. 05 марта 2017 г. | http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/evograms_05
- ^ a b «Дигиморф - Probainognathus Sp. (ископаемое Eucynodont)». Дигиморф - Probainognathus Sp. (ископаемое Eucynodont). Техасский университет, Остин, nd Web. 5 марта 2017 г. < https://web.archive.org/web/20030803174412/http://digimorph.org/specimens/Probainognathus_sp/ >.
- ^ a b Соарес, Марина Бенту, Фернандо Абдала и Кристина Бертони-Мачадо. «Секториальный зубчатый цинодонт (Therapsida) из триасовой фауны Санта-Крус-ду-Сул, формация Санта-Мария, Южная Бразилия». Геодиверситас 33.2 (2011): 265-78. Science Press. Интернет. 5 марта 2017 г. < http://sciencepress.mnhn.fr/sites/default/files/articles/pdf/g2011n2a4.pdf >.
- ^ Хульц, Томас Р. «Отсутствующие образцы Ла-Риохи». Отсутствующие образцы из Ла-Риохи. Np, 1994. Web. 5 марта 2017 г. < http://dml.cmnh.org/1994May/msg00010.html >.
- ^ «Cynodont - Probainognathus Jenseni Skull - Bone Clones, Inc. - Остеологические репродукции». Bone Clones, Inc. - Остеологические репродукции. Bone Clones, Inc., nd Web. 05 марта 2017 г. < https://boneclones.com/product/cynodont-probainognathus-jenseni-skull-CD-01 >.
- ^ «Триасовые цинодонты; Cynognathidae, Probainognathidae и« Союзники », Интернет-каталог». Триасовые цинодонты; Cynognathidae, Probainognathidae и «Союзники», Интернет-справочник. Np, nd Web. 05 марта 2017 г. < https://web.archive.org/web/20030827003455/http://home.arcor.de/ktdykes/cynoga.htm >.
- ^ a b c Colbert, E., & Morales, Michael. (1991). Эволюция позвоночных: История позвоночных животных во времени (4-е изд.). Нью-Йорк: Вили-Лисс.
- ^ а б в Кирога, JC (1980). «Мозг похожей на млекопитающее рептилии Probainognathus jenseni (Therapsida, Cynodontia). Соответствующий палеоневрологический подход к неокортексу при переходе от рептилий к млекопитающим». Journal für Hirnforschung . 21 (3): 299–336. PMID 7419907 .
- ^ а б Ридли, Марк. «Эволюция - окаменелости и история жизни». Эволюция - окаменелости и история жизни. Blackwell Publishing, nd Web. 5 марта 2017 г. < https://www.blackwellpublishing.com/ridley/tutorials/Fossils_and_the_history_of_life25.asp >.
- ^ Б Бард, J. (2017). Принципы эволюции: система, виды и история жизни. Лондон; Нью-Йорк: Garland Science, Taylor & Francis Group. [ требуется страница ]
- ^ a b c d e f Роджерс, Р., А.Б. Аруччи, Ф. Абдала, П.С. Серено, Калифорния Фостер и К.Л. Мэй. «Палеоокружающая среда и тафономия комплекса четвероногих формаций Чанарес (средний триас), северо-запад Аргентины: впечатляющая сохранность в вулканогенных конкрециях». Palaios 16 (2001): 461-81 Фернандо Абдала (доктор философии). Интернет. 5 марта 2017 г. < http://www.losabdala.com/fernando/curriculum-vitae/publications/47-paleoenvironment-and-taphonomy-of-the-chanares-formation-tetrapod-assemblage-middle-triassic-northwestern- Аргентина-впечатляющая-консервация-в-вулканогенных-конкрециях >.
