Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Pterygotioidea (имя получение от типа рода Pterygotus , что означает «крылатый рыба») является надсемейством из эвриптериды , вымершей группы водных членистоногих . Pterygotioids были наиболее полученными членами инфраотряда Diploperculata и сестра группы из adelophthalmoid эвриптеридов. В эту группу входят базальные и мелкие хугмиллерииды , более крупные и специализированные сликониды и знаменитые птериготиды, которые были оснащены прочными и мощнымихелицеральные когти.

Хотя более примитивные hughmilleriids были небольшими, Hughmilleria wangi была самой маленькой из всех крылатых - всего 6 сантиметров (2,4 дюйма) в длину, более поздние члены группы, особенно Pterygotidae, стали самыми крупными из известных членистоногих, когда-либо существовавших с несколькими родами. превышающие 2 метра (6,6 футов) в длину. [1]

Среди всех признанных в настоящее время клад эвриптерид наиболее разнообразна Pterygotioidea, содержащая более 50 видов в 10 родах. При количестве признанных видов эвриптерид около 250, крыловидные грызуны составляют более пятой части всех известных видов эвриптерид. [2] Хотя группа существовала всего около 70 миллионов лет и в то время, когда большинство континентов были разделены большими водными пространствами (в отличие от предыдущих и более поздних периодов времени, когда были суперконтиненты ), Pterygotioidea имела наиболее космополитический характер. распространение всех групп эвриптерид. Их окаменелости были обнаружены в Европе, Африке, Северной Америке, Южной Америке, Азии и Австралии, причем самые ранние останки относятся к раннему силуру.из Шотландии и Южного Китая . Точное географическое происхождение группы остается неизвестным, но предполагается, что она находилась в Лаврентии .

Хотя для каждой из семейств, входящих в состав Pterygotioidea, можно установить несколько характерных и диагностических признаков, группа в целом в основном объединена общими чертами краевых глаз, так как их составные глаза расположены рядом или на краю панциря. («головная» пластина).

Описание [ править ]

Реставрации слимонида Slimonia (вверху) и производного pterygotid Pterygotus (внизу).

Pterygotioid эвриптериды, чьи ископаемые останки восстанавливаются в месторождениях , располагающихся в возрасте от раннего силура [3] до позднего девона , [4] можно отличить от всех других eurypterine эвриптеридов путем размещением их глаз, находясь вблизи или в некоторых случаях на край панциря («головная» пластина). [3] Птеригоиды варьировались по размеру от маленьких эвриптерид, самая маленькая из которых была Hughmilleria wangi длиной всего 6 сантиметров (2,4 дюйма), до самых крупных из когда-либо существовавших членистоногих , самым крупным из которых был Jaekelopterus rhenaniae, который мог достигать длины 2,6 метра (8,5 дюйма). футов).[5] [1]

Как все другие хелицераты и другие членистоногие в целом, птеритигоидные эвриптериды обладали сегментированными телами и сочлененными придатками (конечностями), покрытыми кутикулой, состоящей из белков и хитина . У Pterygotidae внешняя поверхность экзоскелета была покрыта чешуйчатым орнаментом, но у Slimonidae и Hughmilleriidae она была гладкой . [6]

Хелицератное тело разделено на две тагматы (секции); лобная просома (голова) и задняя опистосома ( брюшная полость). Придатки были прикреплены к просоме и характеризовались у птериготид и слимонид тем, что были маленькими и тонкими, без шипов. [6] Напротив, более базальные Hughmilleriids действительно имели шипы на своих придатках. [7]

У производных представителей этой группы Slimonidae и Pterygotidae тельсон (самый задний сегмент тела) был расширен и уплощен, часто с выступом из его конца. [8] Тельсоны Hughmilleriidae не были плоскими, вместо этого были ланцетными (в форме копья или шипа) и похожи на таковые у более примитивных эвриптерид, таких как Eurypterus . [9]

Как и другие хелицераты, птеригоциоиды обладали хелицерами . Эти придатки - единственные, которые появляются перед ртом и принимают форму маленьких клешней, используемых для питания большинства групп эвриптерид. Эта функция сохраняется у более базальных Hughmilleriidae и Slimonidae, но птеритидные хелицеры были большими и длинными с сильными и хорошо развитыми зубцами на специализированных хелах (когтях). [3]

История исследований [ править ]

Окаменелости, описанные Джоном Уильямом Солтером как принадлежащие к " Pterygotus problematicus " в 1852 году. Этот вид теперь считается nomen vanum .

Первые pterygotioid ископаемые быть обнаружены были те из рода типа , Pterygotus . Луи Агассис , швейцарско-американский биолог и геолог , описал окаменелости в 1839 году и назвал их Pterygotus, ошибочно полагая, что они были окаменелыми останками большой рыбы; « Птеригот » переводится как «крылатая рыба». [10] Агассис впервые узнал истинную природу ископаемых останков членистоногих пятью годами позже, в 1844 году, после изучения более полных ископаемых, обнаруженных в старом красном песчанике в Шотландии . [11] [12]

В 1856 году Джон Уильям Солтер назвал вид Pterygotus acuminata . Окаменелости, относящиеся к этому виду, обнаруженные в Лесмахагоу , Шотландия , вскоре были обнаружены как отличные от других видов Pterygotus (таких как типовой вид P. anglicus ), и в том же году геолог Дэвид Пейдж создал новый род, содержащий этот вид. Новый род, Slimonia , можно было отличить от других известных видов Pterygotus, наиболее очевидно, по отсутствию больших хелицеральных когтей, что в остальном является определяющей характеристикой Pterygotus . [13]

В 1903 году был создан род Hughmilleria на основе окаменелостей, обнаруженных в сланцевой пачке Питтсфорд формации Вернон . Его описатель, американский геолог Клифтон Дж. Сарл, считал, что род представляет собой промежуточную форму между более базальным Eurypterus и производным Pterygotus, но не относил Hughmilleria к какому-либо конкретному семейству . [14]

Семейство Pterygotidae было построено в 1912 году Джоном Мейсоном Кларком и Рудольфом Рудеманном, чтобы образовать группу родов Pterygotus , Slimonia , Hastimima и Hughmilleria . [15] Pterygotus также был определен как содержащий два подрода ; Pterygotus ( Curviramus ) и Pterygotus ( Erettopterus ), но Erettopterus позже будет поднят своим собственным родом. [12] Американский палеонтолог Эрик Н. Кьеллесвиг-Веринг внес поправки в Pterygotidae в 1951 г., указав родыHastimima , Hughmilleria и Slimonia , а также недавно названный Grossopterus , принадлежащий их собственному семейству внутри Eurypteracea, Hughmilleriidae, оставляя Pterygotus в качестве единственного рода pterygotid. [12]

В 1955 году норвежский палеонтолог и геолог Лейф Стёрмер посчитал, что клады птеригид представляют собой семейство внутри надсемейства эвриптерид «Eurypteracea». [6] В 1962 году русский палеонтолог Нестор Иванович Новожилов повысил Eurypteracea и Pterygotidae до статуса подчиненного и надсемейства, Eurypteracea стала подотрядом Eurypterina и создала надсемейство Pterygotioidea, содержащее Hughmilleriidae и Pterygotidae. [16] [17] В том же году Новожилов также переклассифицировал Slimonia в отдельное семейство птеритигоидов, поскольку он считался достаточно отличным от других hughmilleriids, чтобы оправдать отдельное семейство, Slimonidae.[11]

Классификация [ править ]

Реконструкция Hughmilleria socialis . Hughmilleria - самый базальный из известных родов Pterygotioidea.

Внешняя филогения [ править ]

Птеригоиды классифицируются в пределах отряда Diploperculata , в подотряде Eurypterina эвриптерид. [18] Инфраотряд Diploperculata содержит четыре наиболее производных надсемейства эвриптериновых эвриптерид; Carcinosomatoidea , Adelophthalmoidea , Pterygotioidea и waeringopteroids , которых объединяет общая черта, заключающаяся в том , что генитальная крышка (структура, содержащая генитальный придаток) состоит из двух сросшихся сегментов. [19]

Pterygotioidea является наиболее производным надсемейством подотряда и включает более 50 видов (точное количество скрыто сомнительными видами и возможными синонимами), что составляет более пятой части из примерно 250 известных видов эвриптерид. Ближайшая сестринская группа Pterygotioidea, Adelophthalmoidea, также содержит большое количество видов, более 40, и является вторым по разнообразию надсемейством эвриптерид. [2]

Приведенная ниже кладограмма является упрощенной из исследования O. Erik Tetlie 2007 года, демонстрирующего положение крыловидных отрядов внутри подотряда Eurypterina. [2] Размещение Diploperculata следует Lamsdell et al. 2013. [19]

Внутренняя филогения [ править ]

Наибольшие размеры типовых родов каждого из семейств птеригоидов, Pterygotus , Slimonia и Hughmilleria , по сравнению с человеком.

Хотя принято считать, что Pterygotidae однозначно представляет собой наиболее производную группу внутри надсемейства птериготидов, продолжаются дискуссии о том, являются ли хугмиллерииды или слимониды наиболее близкими родственниками птериготидам, и, следовательно, какое из двух семейств является наиболее близким базальный. Этот спор разрешился описанием Ciurcopterus , примитивного птеригидиса , который явно сочетает в себе черты Slimonia (особенно в пределах придатков) и более производных pterygotid eurypterids, показывая, что Slimonidae была ближайшей сестринской группой Pterygotidae. [3]

Отсутствие орнаментации у тельсона Hughmilleria в сочетании с тем фактом, что этот род имеет некоторые общие черты с базальными аделофтальмидами (в частности, треугольный передний край панциря), ставит его как самый базальный род в надсемействе. [11] [15] Hughmilleria также имела гораздо больше гнатобазных (из гнатобазы, придатка, используемого для кормления) зубов, чем любой другой птеритигоид, имея 18-20, в то время как более производные птеригоиды (включая родственные hughmilleriid Herefordopterus ) имели только 12-13. [11]

Представленная ниже кладограмма, полученная в результате исследования 2007 года исследователя О. Эрика Тетли, демонстрирует взаимоотношения между птеритигоидными эвриптеридами. [2] В то время как Slimonidae и Pterygotidae образуют монофилетические (и, следовательно, действительные) группы, [11] Hughmilleriidae были обнаружены как парафилетические в ряде филогенетических анализов и, таким образом, не образуют действительно действительную научную группу. [2] [3] [11] Тем не менее, это семейство сохраняется и регулярно используется исследователями эвриптерид. [18]

Распространение [ править ]

Эвриптериды чаще всего добывают из ископаемых отложений в Скандинавии , Восточной Европе , Великобритании и Северной Америке . В силурийский и девонский периоды, когда были живы птеригоиды, эти регионы и континенты были частью континентов Балтика (Скандинавия и Восточная Европа), Авалония (Германия, Британия, части восточной части Северной Америки) и Лаврентия (большая часть восточной континентальной части Северной Америки). ). Именно вокруг этих континентов и Рено-герцинского террейна (западная и центральная Европа) наиболее распространены птеригоиоиды. [2]

Окаменелости птеритигоидов также были обнаружены в других частях мира, где отсутствуют окаменелости других групп эвриптерид, включая Австралию , Марокко , Ливию , Флориду , Саудовскую Аравию , Китай , Париж , Южную Америку , Богемию и Сибирь , что указывает на то, что группа имела значительно распространились за время своего 70-миллионного существования. Птеригоиды, по-видимому, были относительно многочисленны во всем силурийском и девонском мире, причем необычно (с точки зрения эвриптерид, большинство групп отсутствует полностью) большое количество обнаружено на древнем континенте Гондвана.(состоит из Африки , Индии , Южной Америки , Австралии и Антарктиды ). [2]

Самые ранние из известных птеригоидов, принадлежащих к роду Hughmilleria , относятся к эпохе Лландовери силурия и появляются примерно в то же время в Лаврентии, Шотландии и Южном Китае . Поскольку группа уже широко распространена на этой, казалось бы, ранней стадии их эволюции, трудно определить точное географическое место их происхождения. Ближайшие родственники и сестринские клады крыловидных китов , надсемейство Adelophthalmoidea , происходят от Laurentia. Современные исследователи предполагают, что то же самое и с птеригоидами, которые, как полагают, возникли в Лаврентии или в непосредственной близости от нее. [2]

Остается неясным, были ли птеригоиды способны регулярно пересекать океаны или виды, обнаруженные за пределами Лаврентии, Балтики и Авалонии, представляют собой отдельные случаи. Птеригоиоиды, как и родственные аделофтальмоиды, были отличными пловцами, что могло помочь объяснить межконтинентальные закономерности и широкое распространение, наблюдаемое в обоих надсемействах. [2]

См. Также [ править ]

  • Список родов эвриптерид
  • Хронология исследований эвриптерид

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Брэдди, Саймон Дж .; Пошманн, Маркус; Тетли, О. Эрик (2007). «Гигантский коготь показывает самого большого в истории членистоногих» . Письма биологии . 4 (1): 106–109. DOI : 10.1098 / RSBL.2007.0491 . PMC  2412931 . PMID  18029297 .
  2. ^ Б с д е е г ч я Tetlie, О. Erik (2007). "История распространения и распространения Eurypterida (Chelicerata)" (PDF) . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 252 (3–4): 557–574. DOI : 10.1016 / j.palaeo.2007.05.011 . Архивировано из оригинального (PDF) 18 июля 2011 года.
  3. ^ a b c d e Тетли, О. Эрик; Бриггс, Дерек Э.Г. (01.09.2009). «Происхождение птеригидных эвриптерид (Chelicerata: Eurypterida)» . Палеонтология . 52 (5): 1141–1148. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2009.00907.x . ISSN 1475-4983 . 
  4. ^ Олив, Себастьян; Прадель, Алан; Мартинес-Перес, Карлос; Жанвье, Филипп; Ламсделл, Джеймс С.; Герио, Пьер; Рабе, Николас; Дюранло-Ганьон, Филипп; Карденас-Розо, Андрес Л .; Сапата Рамирес, Паула А .; Ботелла, Эктор (2019). «Новые сведения о позднедевонских позвоночных и связанной с ними фауне формации Куч (массив Флореста, Колумбия)» . Журнал палеонтологии позвоночных . 39 (3): e1620247. DOI : 10.1080 / 02724634.2019.1620247 .
  5. ^ Lamsdell, Джеймс С .; Брэдди, Саймон Дж. (2009-10-14). « Правило Копа и теория Ромера: закономерности разнообразия и гигантизма у эвриптерид и палеозойских позвоночных» . Письма по биологии : rsbl20090700. DOI : 10.1098 / RSBL.2009.0700. ISSN 1744-9561. PMID 19828493. Дополнительная информация. Архивировано 28 февраля 2018 г. на Wayback Machine.
  6. ^ a b c Стёрмер, Лейф (1955). «Меростомы». Трактат по палеонтологии беспозвоночных, часть P Arthropoda 2, Chelicerata . п. 23.
  7. ^ Tollerton, В. П. (1989). «Морфология, систематика и классификация отряда Eurypterida Burmeister, 1843» . Журнал палеонтологии . 63 (5): 642–657. DOI : 10.1017 / S0022336000041275 . ISSN 0022-3360 . 
  8. ^ Плотник, Рой Э .; Баумиллер, Томаш К. (1988-01-01). «Птеригид телсон как биологический руль направления». Летая . 21 (1): 13–27. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1988.tb01746.x . ISSN 1502-3931 . 
  9. ^ Кларк, JK, Ruedemann R. (1912) " Eurypterida of New York "
  10. ^ Мерчисон, Родерик Импи (1839). Силурийская система, основанная на геологических исследованиях в графствах Салоп, Херефорд, Рэднор, Монтгомери, Кармартен, Брекон, Пембрук, Монмут, Глостер, Вустер и Стаффорд: с описаниями угольных месторождений и вышележащих формаций . Albemarle Street. п. 606. Крылатый крылатый одно имя.
  11. ^ Б с д е е Tetlie, О. Эрик (2006). «Eurypterida (Chelicerata) из валлийского пограничья, Англия». Геологический журнал . 143 (5): 723–735. DOI : 10.1017 / S0016756806002536 . ISSN 1469-5081 . 
  12. ^ a b c Кьеллесвиг-Веринг, Эрик Н. (1964). "Краткое изложение семейства Pterygotidae Clarke и Ruedemann, 1912 (Eurypterida)". Журнал палеонтологии . 38 (2): 331–361. JSTOR 1301554 . 
  13. ^ Николсон, Генри Аллейн (1868-01-01). «III. О обнаружении окаменелостей в старом красном песчанике Вестморленда» . Труды Эдинбургского геологического общества . 1 (1): 15–18. DOI : 10,1144 / transed.1.1.15 . ISSN 0371-6260 . 
  14. ^ Сарл, Клифтон Дж. (1902). «Новая фауна эвриптерид из основания Салины на западе Нью-Йорка» . 69 . Бюллетень Музея штата Нью-Йорк: 1080–1108. Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  15. ^ a b Ciurca, Samuel J .; Тетли, О. Эрик (2007). «Pterygotids (Chelicerata; Eurypterida) из силурийской формации Вернон в Нью-Йорке» . Журнал палеонтологии . 81 (4): 725–736. DOI : 10,1666 / pleo0022-3360 (2007) 081 [0725: PEFTSV] 2.0.CO; 2 . ISSN 0022-3360 . 
  16. ^ Новожилов, Н. 1962: Заказать ракоскорпионы . В Орлове Я.А. (ред.): Основы палеонтологии - том 7, 404-423. Академия Наук СССР, Москва.
  17. ^ Плотник, Рой Э .; Баумиллер, Томаш К. (1988-01-01). «Птеригид телсон как биологический руль направления». Летая . 21 (1): 13–27. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1988.tb01746.x . ISSN 1502-3931 . 
  18. ^ а б Данлоп, JA; Penney, D .; Jekel, D. (2018). «Сводный список ископаемых пауков и их родственников» (PDF) . Мировой каталог пауков . Музей естественной истории Берна.
  19. ^ a b Ламсделл, Джеймс; Хошгер, Иззет; Селден, Пол (31 января 2013). «Новая ордовикская эвриптерида (Arthropoda: Chelicerata) с юго-востока Турции: свидетельство загадочных ордовикских летописей Eurypterida» . Гондванские исследования . 23 : 354–366. DOI : 10.1016 / j.gr.2012.04.006 .