Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Образец руки черта Райни из Рини , Шотландия .

Координаты : 57 ° 20′12 ″ с.ш., 002 ° 50′29 ″ з.д. / 57,33667 ° с. Ш. 2,84139 ° з. / 57.33667; -2,84139

Шерт Rhynie является ранним девонским [1] осадочным отложение проявляет необычайное ископаемое детали или полноту (а Lagerstätte ). [2] Он выставлен возле деревни Райни, Абердиншир , Шотландия ; второй блок, кремни Виндифилд , расположен примерно в 700 м от него. Кремни Rhynie содержат исключительно сохранившиеся растения, грибы, лишайники и животные [1], сохранившиеся на месте вышележащими вулканическими отложениями . Основная часть ископаемого пласта состоит из примитивных растений (которые имели водопроводящие клетки испорангии , но без настоящих листьев ), а также членистоногих , лишайников, водорослей и грибов.

Этот пласт окаменелостей примечателен по двум причинам. Во-первых, возраст участка ( пражский , ранний девон , сформирован около 410  миллионов лет назад ) [3] [4] указывает на то, что он находится на ранней стадии заселения суши. Во-вторых, эти кремни известны своей исключительной ультраструктурной сохранностью, когда отдельные клеточные стенки хорошо видны на полированных образцах. Были подсчитаны устьицы и обнаружены остатки лигнина в растительном материале, а дыхательный аппарат тригонотарбидов - класса Arachnida - (известный как книжные легкие)) можно увидеть в сечениях. Можно увидеть, как гифы грибов проникают в растительный материал, действуя как разлагатели и микоризные симбионты .

Местоположение [ править ]

Грядка находится под слоем вскрыши не менее 1 метра , на небольшом поле недалеко от деревни Рини , поэтому она практически недоступна для сборщиков; кроме того, этот сайт является сайтом особого научного интереса . Второй блок, кремни Виндифилд, находится примерно в 700 м от реки Рини. Кремень Rhynie простирается не менее чем на 80 м по простиранию и 90 м по падению. [5]

История исследований [ править ]

Кремн был обнаружен Уильямом Маки при картировании западной окраины бассейна Рини в 1910–1913 гг. [6] В конце этого периода в сланце вырезали траншеи, и Роберт Кидстон и Уильям Генри Лэнг яростно работали над описанием окаменелостей растений между 1917 и 1921 годами. [6] Вскоре после этого членистоногие исследовали разные ученые. [6] Затем интерес к кремню угас, пока месторождение не было возобновлено Александром Джеффри Лайоном в конце 1950-х годов, и новый материал был собран путем дальнейших траншей с 1963 по 1971 год. [6] С 1980 года кремний исследовался университетом. Мюнстера , а с 1987 г.Абердинский университет , исследователи которого подтвердили, что сланец действительно был произведен в условиях горячих источников. [6] Керны , позволяющие понять эволюцию кремня с течением времени, были пробурены в 1988 и 1997 годах, сопровождались дальнейшими рытьем траншеи, в результате которых был обнаружен кремний Виндифилд. [6]

До недавнего времени кремний Райни был единственным таким месторождением, известным из геологических данных, хотя недавние исследования выявили и другие местонахождения, относящиеся к разным временам и континентам. [7]

Условия образования [ править ]

Шерт была сформирована , когда диоксид кремния богатые вода из вулканических источников быстро поднимались и окаменелые раннюю земную экосистему , на месте , и почти мгновенно, [1] во многом таким же образом , что организмы Petrified горячими источниками сегодня [8] - хотя поразительному верность сохранности в недавних отложениях не обнаружена. [9] Горячие источники с температурой от 90 до 120 ° C (от 194 до 248 ° F) [8] были активны в нескольких эпизодах; вода, вероятно, остыла до температуры ниже 30 ° C (86 ° F), прежде чем достигла окаменелых организмов. [5]Их активность сохраняется в 53 пластах, средней толщиной 80 мм (3 дюйма), на толще 35,41 м (116,17 футов) [10], переслаиваемых песками, сланцами и туфами, что говорит о местной вулканической активности. [11] Осаждение было очень быстрым. [12] Флюиды происходили из неглубокой системы разломов растяжения на западе, которая ограничивала полуграбен растяжения . [11]

Окаменелости образовались в виде кремнезема, образовавшегося в самих горячих источниках; [8] когда вода, богатая кремнеземом, затопила прилегающие районы; [8] и когда он проник в окружающую почву. [8] Текстура образовавшегося агломерата напоминает те, что встречаются сегодня в пресноводных ручьях Йеллоустоуна, которые обычно щелочные (pH 8,7) и прохладные от 20 до 28 ° C (68 до 82 ° F). [9] Источники были периодически активны и впадали в аллювиальную равнину с небольшими озерами. [10] По аналогии с Йеллоустоуном, кремний, вероятно, образовался в заболоченной местности ближе к последнему концу протяженности смыва из источников. [5]Живая растительность покрывала около 55% площади суши, 30% - подстилкой, а оставшиеся 15% - голыми. [5] Переплетенная [13] река, текущая на север, периодически откладывала песчаные слои, обнаруженные в кернах, когда она затопляла ее берега. [5]

Осадочные текстуры, которые, по-видимому, сформировались в самих гидротермальных источниках , сохраняются с брекчированной текстурой; [8] « гейзерит », осадок ботриоидальной формы, напоминающий современные края жерл, также обнаружен. [8] Споры, собранные в окружающих породах, были нагреты до разной степени, что подразумевает сложную историю местного нагрева в результате вулканических процессов. [12]

Сохранение [ править ]

Растения [ править ]

Вид поверхности отполированного куска кремня Rhynie, показывающий множество поперечных сечений стеблей (осей) Rhynia . Шкала шкалы 1 см.
Тонкий срез куска кремня Rhynie в проходящем свете, показывающий поперечный разрез стебля Rhynia

Сохранение растений варьируется от идеальной трехмерной клеточной перминерализации до сплющенных угольных пленок. [8] Иногда растения могут сохранять свои вертикальные оси в положении роста, при этом ризоиды все еще прикреплены к корневищам ; сохраняется даже опад растений . [8]

Растения можно было найти только на суше - ни одно не обитало в воде озер или горячих источников. [10] Риния обычно росла на песчаных поверхностях и часто сохраняется там в жизненном положении; Хорнеофитон вырос на агломерате , осадке, образованном горячими источниками. Впоследствии к этим двум колонизаторам присоединились другие роды. [10] Время между событиями осаждения агломерата было слишком коротким, чтобы позволить популяциям развиться до кульминации сообществ, и, соответственно, ранние колонизаторы появляются наиболее часто псевдослучайно в зарегистрированных последовательностях. [5]

Растения лучше всего демонстрируют огромную ценность исключительной сохранности кремня Rhynie. Присутствие мягких тканей, включая паренхиму , не наблюдается где-либо еще в летописи окаменелостей [14] до появления янтаря в триасовом периоде . [ необходима проверка ] Это позволяет изучать такие структуры, как воздушные пространства за устьицами , тогда как обычная запись в лучшем случае позволяет не более, чем подсчет устьиц. [14] Это также позволило палеоботаникам твердо сделать вывод, что такие растения, как Aglaophyton, не были водными, как когда-то считалось. [14]Кроме того, поскольку растения сохраняются in situ, возможно точное изучение того, как и почему возникли образцы ветвления ранних растений, тогда как типичные окаменелости показывают только наличие ветвления. [14] Анализ корневищ и ризоидов позволяет различить, какие растения имели активную систему поглощения воды (например, Horneophyton ), а какие, вероятно, колонизировали заболоченные поверхности ( Asteroxylon ). [14] В некоторых случаях можно увидеть различные механизмы заживления ран и сделать вывод, что они были вызваны грибковой или бактериальной инфекцией. [14]

Сохранение спор, прикрепленных к спорангиям, позволяет сопоставить роды спор с их продуцентами, что в противном случае сделать очень сложно. [15] Кремний также позволяет идентифицировать фазы гаметофитов таких таксонов, как Aglaophyton . [16]

Анализ спор показывает, что в то время флоре не хватало некоторых элементов, характерных для других мест, вероятно, из-за ее расположения в гористой местности, а не в низинной пойме, как большинство других ископаемых отложений. [17] Однако споры, которые достаточно различимы, чтобы позволить идентифицировать их продуцирующий организм, идентичны спорам, обнаруженным в других местах в «нормальной» среде. [17] Нет четких доказательств того, что растения комплекса Rhynie были специально адаптированы к стрессовой среде [10], и вполне вероятно, что флора на самом деле представляет тех представителей мировой фауны, которые оказались способными колонизировать и выживание в условиях горячих источников благодаря случайным предварительным адаптациям. [17]

Вид поверхности отполированного куска кремня Rhynie, на котором видно множество клубнелуковиц / клубней Horneophyton . Обозначенные примеры: в центре - клубнелуковица с ризоидами; слева - клубнелуковицы сцеплены с ризоидами. Шкала шкалы 1 см.

В кремнях Райни и Виндифилд идентифицировано семь таксонов наземных растений [18].

  • Аглаофитон
  • Астероксилон
  • Хорнеофитон
  • Нотия
  • Риния
  • Трихоферофитон
  • Вентарура

Другая группа, нематофиты , остается загадкой, но может представлять водные наземные растения.

Водоросли [ править ]

Несколько предполагаемых хлорофитов были обнаружены в комплексе Rhynie ( Mackiella и Rhynchertia ). Хорошо сохранились харофиты, Palaeonitella , [9] , которые обитают щелочные бассейна с пресной водой в направлении к концу агломерационного фартука, были охарактеризованы. [19]

Членистоногие [ править ]

Благодаря своей безупречной сохранности, рини может похвастаться самой разнообразной неморской фауной своего времени [5] и важен для нашего понимания наземной реализации членистоногих. [20] Типичные члены шерты членистоногие фауны Rhynie включают ракообразные Lepidocaris , в euthycarcinoid Heterocrania , [9] в ногохвостку Rhyniella , тем Harvestman Eophalangium sheari , [21] Acari (клещи), и trigonotarbids в роду Palaeocharinus . [17]

Самый старый из известных гексапод ( Rhyniella praecursor ), напоминающий современных коллембол , был обнаружен в Rhynie chert [22], что отодвигает даты возникновения гексапод (группы, включающей насекомых ) еще в силурийский период. [23]

Грибы [ править ]

Грибы, известные из сланца Rhynie, включают хитридиомицеты , [24] аскомицеты , [25] оомикоты (Peronosporomycetes) [26] и гломеромицеты; [27] на самом деле единственный грибковые группы , не известные до сих пор из Rhynie являются Zygomycota (хотя они могут быть сформированы лишайники - смотрите далее), а также Basidiomycota, [26] последняя из которых может даже не развивалось от Rhynie времени. [27] : Рис. 1

Chytridiomycetes, или Chytrids, представляют собой базальную группу грибов, тесно связанных с настоящими грибами.

Хитриды проявляют различное поведение в чертах Rhynie. Eucarpic и holocarpic формы известны - т.е. некоторые формы росли специализированы плодовые тела в то время как другие не показывают специализацию в этой моде. [24] Может присутствовать сапротрофия , часто встречается паразитизм; одна особь даже была обнаружена паразитирующей на прорастающем гаметофите. [24] Грибы были водными и росли как на растениях, так и на водорослях; они также найдены сохранившимися «рыхлыми» в матрице кремня. [24] Их жгутиковые споры сохранены. [24]

Самым крупным организмом, присутствующим в Райни, был, вероятно, гриб, загадочные прототакситы , выраставшие в виде холма на метр или выше, чем что-либо в сообществе, чей изотопный состав варьировался, как у сапротрофов, и чьи перегородочные поры напоминали поры грибов.

Цианобактерии [ править ]

В тех редких случаях, когда цианобактерии обнаруживаются в летописи окаменелостей, их присутствие обычно является предметом множества споров, поскольку их простую форму трудно отличить от неорганических структур, таких как пузырьки.

Однако настоящие цианобактерии сохраняются в чертополохе. Считается, что водные организмы принадлежат к секции Oscillatoriales на основании отсутствия биомаркеров . [28] Окаменелости имеют нитевидную форму диаметром около 3 мкм и выросли на растениях и самих отложениях. Иногда они образуют структурированные колонии, которые образуют микробные маты . [28]

Лишайники [ править ]

Новый род лишайников Winfrenatia был извлечен из кремня Rhynie. Лишайник состоит из слоевища, состоящего из слоистых асептатных гиф; На его верхней поверхности образован ряд углублений. Каждое углубление содержит сеть гиф, в которой находится цианобактерия в оболочке. Грибок, по-видимому, родственен зигомицетам, а фотобионт напоминает коккоидные Gloeocapsa и Chroococcidiopsis . [29]

Взаимодействия [ править ]

Rhynie chert, сохраняя снимок экосистемы in situ с высокой точностью, дает уникальную возможность наблюдать взаимодействия между видами и царствами. [1] Имеются данные о паразитарном поведении грибов на водорослях Palaeonitella , вызывающем гипертрофический ответ. [24] Растительноядность также очевидна, судя по сверлящим и колющим [30] ранам в различных стадиях восстановления и по ротовым аппаратам членистоногих. [31]

Копролиты - окаменелые экскременты - дают полезное представление о том, что ели животные, даже если их невозможно идентифицировать. Копролиты, обнаруженные в сланцах Райни, обычно имеют размер от 0,5 до 3 мм и содержат различное содержание. [32] Анализ копролитов позволяет идентифицировать различные режимы питания, в том числе детритоворы и травоядные; некоторые копролиты настолько плотно упакованы спорами, что, возможно, они составляют значительную часть рациона некоторых организмов. [32] В trigonotarbid видов найдены в месторождении были хищники: [33] это возможно для многих членистоногих , чтобы вывести их вероятную экологическую роль, [34]однако неясно, было ли это сообщество представителем типичного сообщества наземных членистоногих того времени, или, скорее, было специфическим для окружающей среды Rhynie, подвергшейся стрессу.

Растения по-разному реагировали на колонизацию грибами, в зависимости от грибка. В ризоидах из Nothia показан три ответа на гриб: гифы некоторых (мутуалистических) колонистов были помещены на клеточных стенках растений; другие (паразитические) грибы встречались с типичными ответами хозяина в виде увеличения размера клеток ризомы; в то время как другие грибы требовали увеличения толщины и пигментации клеточных стенок. [27] Попав внутрь растительной клетки, грибы производят споры, которые находятся в разлагающихся растительных клетках; [27] клетки могли распасться как защитный механизм, предотвращающий распространение грибов. [26]

Известно, что грибковые взаимодействия способствуют видообразованию современных растений и, предположительно, также влияют на девонское разнообразие, оказывая давление отбора. [26]

Микоризы также встречаются в сланцах Rhynie. [35]

См. Также [ править ]

  • Эволюционная история растений
  • Геология Шотландии

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б в г Гарвуд, Рассел Дж; Оливер, Хизер; Спенсер, Алан RT (2019). "Введение в Райни Черт" . Геологический журнал . 157 (1): 47–64. DOI : 10.1017 / S0016756819000670 . ISSN  0016-7568 .
  2. ^ Нанн, Элизабет. "Райни Черт" . Fossil Lagerstätten . Департамент наук о Земле Бристольского университета . Проверено 23 ноября 2017 года .
  3. ↑ Rice, CM, Ashcroft, WA, Batten, DJ, Boyce, AJ, Caulfield, JBD, Fallick, AE, Hole, MJ, Jones, E., Pearson, MJ, Rogers, G., Saxton, JM, Stuart, FM , Тревин, Н.Х. и Тернер, Г. (1995). «Девонская золотоносная система горячих источников, Райни, Шотландия» . Журнал Геологического общества, Лондон . 152 (2): 229–250. Bibcode : 1995JGSoc.152..229R . DOI : 10.1144 / gsjgs.152.2.0229 . S2CID 128977213 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  4. ^ Парри, SF; Благородный SR; Кроули QG; Веллман CH (2011). «Высокоточные ограничения возраста U – Pb на Rhynie Chert Konservat-Lagerstätte: временная шкала и другие последствия» . Журнал геологического общества . 168 (4): 863–872. DOI : 10.1144 / 0016-76492010-043 . S2CID 128679831 . 
  5. ^ Б с д е е г Тревин, NH; Уилсон, Э. (2004). «Корреляция пластов кремнёвых отложений раннего девона Rhynie между тремя скважинами в Rhynie, Aberdeenshire». Шотландский журнал геологии . 40 (1): 73–81. DOI : 10.1144 / sjg40010073 . S2CID 128937466 . 
  6. ^ Б с д е е Тревин (2003). «История исследований по геологии и палеонтологии в районе Райни, Абердиншир, Шотландия». Труды Эдинбургского королевского общества: науки о Земле . 94 (4): 285–297. DOI : 10.1017 / S0263593300000699 .
  7. ^ Ченнинг; Замунер, Альба Б .; Згига, Адольфо (2007). «Новое месторождение средне-позднеюрской флоры и кремня из горячих источников в массиве Десеадо, провинция Санта-Крус, Аргентина» (PDF) . Геологический журнал . 144 (2): 401. Bibcode : 2007GeoM..144..401C . DOI : 10.1017 / S0016756807003263 .
  8. ^ Б с д е е г ч я Тревин, NH (1996). «Кремни Рини: экосистема раннего девона, сохранившаяся благодаря гидротермальной деятельности». Симпозиум Фонда Ciba 202: Эволюция гидротермальных экосистем на Земле (и Марсе?) . Симпозиумы Фонда Новартис. 202 . С. 131–45. DOI : 10.1002 / 9780470514986.ch8 . ISBN 9780470514986. PMID  9243014 .
  9. ^ a b c d Тревин, Нью-Хэмпшир; Файерс, SR; Кельман, Р. (2003). «Субаквальное окварцевание содержимого небольших водоемов в раннедевонском комплексе горячих источников, Рини, Шотландия» . Канадский журнал наук о Земле . 40 (11): 1697–1712. Bibcode : 2003CaJES..40.1697T . DOI : 10.1139 / e03-065 . Архивировано из оригинала на 2012-12-16 . Проверено 15 мая 2008 .
  10. ^ a b c d e Пауэлл, Калифорния; Тревин, штат Нью-Хэмпшир; Эдвардс, Д. (2000). «Палеоэкология и последовательность растений в скважине через кремни Райни, Нижний Старый Красный Песчаник, Шотландия». Лондонское геологическое общество, специальные публикации . 180 (1): 439–457. Bibcode : 2000GSLSP.180..439P . CiteSeerX 10.1.1.1029.3013 . DOI : 10.1144 / GSL.SP.2000.180.01.23 . S2CID 129847888 .  
  11. ^ a b Рис, CM; Тревин, штат Нью-Хэмпшир; Андерсон, Л.И. (2002). «Геологическая обстановка кремней Rhynie раннего девона, Абердиншир, Шотландия: ранняя земная система горячих источников» (аннотация) . Журнал геологического общества . 159 (2): 203–214. DOI : 10.1144 / 0016-764900-181 . S2CID 55042118 . Проверено 15 мая 2008 .  
  12. ^ a b Веллман, Чарльз Х. (2006). "Споровые ассоциации из отложений нижнего девона" Нижний старый красный песчаник "останца Рини, Шотландия". Труды Королевского общества Эдинбурга: науки о Земле . 97 (2): 167–211. DOI : 10.1017 / S0263593300001449 .
  13. ^ Файерс; Тревин, Найджел Х. (2003). «Обзор палео среды и биоты кремня Виндифилд». Труды Королевского общества Эдинбурга: науки о Земле . 94 (4): 325–339. DOI : 10.1017 / S0263593300000729 .
    Содержит полезные реконструкции как растительных ассоциаций, так и регионального окружения.
  14. ^ Б с д е е Edwards, Dianne (2003). «Эмбриофитные спорофиты в кремнях Rhynie и Windyfield» (PDF) . Труды Королевского общества Эдинбурга: науки о Земле . 94 (4): 397–410. DOI : 10.1017 / S0263593300000778 .
  15. ^ Wellman, Чарльз H .; Керп, Ганс; Хасс, Хаген (2003). «Споры растения Rhynie chert Horneophyton lignieri (Кидстон и Ланг) Баргхорн и Дарра, 1938». Труды Королевского общества Эдинбурга: науки о Земле . 94 (4): 429–443. DOI : 10.1017 / S0263593300000791 .
  16. ^ Тейлор, Теннесси; Kerp, H; Хасс, Х (2005). «Биология жизненного цикла ранних наземных растений: расшифровка фазы гаметофита» . Труды Национальной академии наук . 102 (16): 5892–7. Bibcode : 2005PNAS..102.5892T . DOI : 10.1073 / pnas.0501985102 . PMC 556298 . PMID 15809414 .  
  17. ^ a b c d Веллман, Чарльз Х. (2004). «Палеоэкология и палеофитогеография растений кремня Rhynie: данные комплексного анализа in situ и диспергированных спор» . Труды Королевского общества B . 271 (1542): 985–92. DOI : 10.1098 / rspb.2004.2686 . PMC 1691674 . PMID 15255055 .  
  18. ^ Университет Абердина , Биота ранних наземных экосистем: Райни Черт.
  19. ^ Кельман, Рут; Файст, Моник; Тревин, Найджел Х .; Хасс, Хаген (2003). «Водоросли харофитные из ринского кремня». Труды Королевского общества Эдинбурга: науки о Земле . 94 (4): 445–455. DOI : 10.1017 / S0263593300000808 .
  20. ^ Гарвуд, Рассел Дж .; Эджкомб, Грегори Д. (2011). «Ранние наземные животные, эволюция и неопределенность» . Эволюция: образование и пропаганда . 4 (3): 489–501. DOI : 10.1007 / s12052-011-0357-у . ISSN 1936-6426 . 
  21. ^ Данлоп, JA; Андерсон, Л.И.; Kerp, H .; Хасс, Х. (2007). «Жатва (Arachnida: Opiliones) из кремней Rhynie раннего девона, Абердиншир, Шотландия» . Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга . 94 (4): 341–354. DOI : 10.1017 / S0263593300000730 .
  22. ^ Уолли, Пол; Яржембовский, Э.А. (1981). «Новая оценка Rhyniella , самого раннего известного насекомого, из девона в Rhynie, Шотландия». Природа . 291 (5813): 317. Bibcode : 1981Natur.291..317W . DOI : 10.1038 / 291317a0 . S2CID 4339420 . 
  23. ^ Энгель, Майкл С .; Гримальди, Д.А. (2004). «Новый свет пролил свет на древнейшее насекомое». Природа . 427 (6975): 627–30. Bibcode : 2004Natur.427..627E . DOI : 10,1038 / природа02291 . PMID 14961119 . S2CID 4431205 .  
  24. ^ a b c d e е Тейлор, Теннесси; Реми, В .; Хасс, Х. (1992). «Грибы из нижнедевонского риниевого черта: Chytridiomycetes». Американский журнал ботаники . 79 (11): 1233–1241. DOI : 10.2307 / 2445050 . JSTOR 2445050 . 
  25. ^ Тейлор, Теннесси; Hass, H; Kerp, H; Крингс, М; Ханлин, RT (2005). «Перитециальные аскомицеты из Rhynie chert возрастом 400 миллионов лет: пример предкового полиморфизма». Mycologia . 97 (1): 269–85. DOI : 10.3852 / mycologia.97.1.269 . hdl : 1808/16786 . PMID 16389979 . 
  26. ^ a b c d Крингс, Майкл; Тейлор, Теннесси; Hass, H; Kerp, H; Dotzler, N; Hermsen, EJ (2007). «Грибковые эндофиты на наземном растении возрастом 400 миллионов лет: пути заражения, пространственное распределение и реакции хозяина». Новый фитолог . 174 (3): 648–57. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2007.02008.x . PMID 17447919 . 
  27. ^ a b c d Берби, Мэри Л .; Тейлор, JW (2007). «Рини черт: окно в затерянный мир сложных взаимодействий растений и грибов» . Новый фитолог . 174 (3): 475–9. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2007.02080.x . PMID 17447903 . 
  28. ^ a b Крингс; Керп, Ганс; Хасс, Хаген; Тейлор, Томас Н .; Доцлер, Нора (2007). «Нитчатая цианобактерия, демонстрирующая структурированный колониальный рост из раннедевонского риниального саженца». Обзор палеоботаники и палинологии . 146 (1–4): 265–276. DOI : 10.1016 / j.revpalbo.2007.05.002 .
  29. ^ Тейлор, Теннесси; Hass, H; Керп, H (1997). "Цианоличник из нижнедевонского рини" . Am J Bot . 84 (7): 992–1004. DOI : 10.2307 / 2446290 . JSTOR 2446290 . PMID 21708654 . S2CID 25684294 .   
  30. ^ Лабандейра, CONRAD (2007). «Происхождение травоядных на суше: начальные закономерности потребления растительной ткани членистоногими» . Наука о насекомых . 14 (4): 259–275. DOI : 10.1111 / j.1744-7917.2007.00152.x .
  31. ^ Kenrick, P .; Кран, ПР (2000). Происхождение и ранняя эволюция растений на суше (книги Google) . Встряхивая дерево: чтения из природы в истории жизни . Издательство Чикагского университета. ISBN  978-0-226-28497-2. Проверено 16 мая 2008 .
  32. ^ a b Habgood, KS; Hass, H .; Керп, Х. (2003). «Свидетельства о ранней земной пищевой сети: копролиты из раннедевонского риниального кремня». Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга . 94 (4): 371–389. DOI : 10.1017 / S0263593300000754 .
  33. ^ Гарвуд, Рассел; Данлоп, Джейсон (2015). «Ходячие мертвецы: Blender как инструмент для палеонтологов с тематическим исследованием вымерших паукообразных». Журнал палеонтологии . 88 (4): 735–746. DOI : 10.1666 / 13-088 . ISSN 0022-3360 . S2CID 131202472 .  
  34. ^ Данлоп, Джейсон А .; Гарвуд, Рассел Дж. (2017). «Наземные беспозвоночные в экосистеме берегового берега» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 373 (1739): 20160493. DOI : 10.1098 / rstb.2016.0493 . ISSN 0962-8436 . PMC 5745329 . PMID 29254958 .   
  35. Перейти ↑ Remy W, Taylor TN, Hass H, Kerp H (1994). «Везикулярно-арбускулярные микоризы возрастом четыреста миллионов лет» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 91 (25): 11841–11843. Bibcode : 1994PNAS ... 9111841R . DOI : 10.1073 / pnas.91.25.11841 . PMC 45331 . PMID 11607500 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Тейлор, Теннесси; Тейлор, EL (2000). Экосистема Rhynie chert: модель для понимания грибковых взаимодействий (Free access @ Google books) . Микробные эндофиты . CRC Press. ISBN 978-0-8247-8831-5. Проверено 16 мая 2008 .

Внешние ссылки [ править ]

  • «Учебный ресурс Райни Черт» . Университет Абердина.