Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для использования в других целях, см Робертия (значения) .

Робертия
Robertia1DB.jpg
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Терапсида
Клэйд :† Дицинодонтия
Семья:† Pylaecephalidae
Род:† Робертия
Бунстра, 1948 г.
Типовой вид
† R. broomiana
Бунстра, 1948 год.
Синонимы видов

† Д. Шредери Краммерер и Кеннет, 2011 г.

Робертия - вымерший род мелких травоядных дицинодонтов от средней до поздней перми в Южной Африке, от 260 до 265 миллионов лет назад. [1] Это моноспецифический род [1], состоящий из типового вида R. broomiana, который был классифицирован Льюве Дирком Бунстра в 1948 году и назван в честь Роберта Брума за его исследование южноафриканских рептилий, подобных млекопитающим. [2]

Роберция имела характерные клыковидные бивни и несколько маленьких зубов на верхней и зубной части. [3] Его клюв и движение челюсти, как и у других дицинодонтов, позволяли эффективно разрезать растительный материал. [1] Твердые существа с бочкообразным телом имели широкую стойку с гибким позвоночником, что, вероятно, придавало им вид ящериц при движении. [4] Они были около 15 см в длину. [4]

Робертия является членом семейства Pylaecephalidae , который включает в себя другие мелкие дицинодонты терапсиды с клыков , таких как дииктодон , Prosictodon , и Eosimops . [5]

История и открытия [ править ]

Аномодонты и представители субклада дицинодонтов были наиболее распространенными видами пермского и триасового периодов и первыми ископаемыми позвоночными, обнаруженными в южноафриканском Кару. [5] Открытие этих животных было особенно важным, поскольку они демонстрировали черты, сходные с чертами млекопитающих, за пределами таксона млекопитающих . [5]

Увлеченный коллекционер окаменелостей и палеонтолог-любитель А.Г. Бейн обнаружил первого аномодонта в Южной Африке. [6] Заметив двух выдающихся клыков, он отнес их к новому роду, «Bidental». [6] Образцы черепа были переданы сэру Ричарду Оуэну из Британского музея естественной истории , который в 1840-х годах поместил их под обозначением Dicynodon . [5] [6] Подобные экземпляры, но без бивней, были помещены в новый род Oudenodon. [6] По мере того, как в начале двадцатого века было обнаружено все больше этих похожих на млекопитающих образцов, сотни видов начали описываться и собираться под дицинодонами.обозначение . [5] [6] В 1954 году только Хотон и Бринк обнаружили 54 рода дицинодонтов в бассейне Кару и охарактеризовали 111 видов в рамках единственного рода Dicynodon . [7] Плохое извлечение и подготовка окаменелостей типа Dicynodon и мельчайшие различия, которые использовались для различения его видов, усугубили проблему. [5] На этом этапе таксоны были описаны с помощью дорсальных или боковых эскизов черепа, рисунков швов, пропорций черепа и обозначений наличия или отсутствия зубов и бивней. [7] Дальнейшие исследования нижней челюсти, постклыковых зубов, [3]и другие характеристики сократили большое количество таксонов дицинодонтов до меньшего числа более подходящих родов. [7] Новая группа Pylaecephalinae (позже Pylaecephalidae), в пределах которого робертие ложь, была создана в 1934 году [5] видов этого семейства содержит тот дииктодон и его ближайших родственников, имеющую характерное межвременное область и шишковидную Foramen , расположенные в предварительно -париетальный. [5]

Повторно исследовав более сотни черепов в Южноафриканском музее, названном Dicynodon jouberti , Л. Д. Бунстра выделил новые таксоны, не входящие в группу. [5] робертие характеризовались Бунстр в 1948 г. [3] [6] [8] Ископаемые образцы были обнаружены в нижней части Tapinocephalus зоны в западной части Бофорта группы . [6]

В 1950-х годах Ториен работал над дальнейшей характеристикой и уточнением видов под обозначением Dicynodon на основе критериев, выходящих за рамки особенностей спинного черепа. [6] Toerien специально использовал наличие небольшой небной кости для дальнейшей классификации видов. [6] В 1953 году он определил вид Dicynodon schroederi , который в 1980-х годах был назван синонимом Diictodon feliceps . [5] Однако более поздняя характеристика признала этот вид как Robertia broomiana на основании широкой межвременной перемычки, обширного обнажения теменных костей, узкой заглазничной перемычки и наличия постклыковых зубов. [5]

Геология и палеосреда [ править ]

Южноафриканский бассейн Кару простирается примерно на 300 000 км 2 и включает группу Бофорта на 145 000 км 2 поздней перми и раннего триаса. [7] Abrahamskraal Формирование группы Бофорта состоит из Eodicynodon , Tapinocephalus и пристерогнат Сборки зон , все из которых характеризуется распространенностью и высоким разнообразием дицинодонтов. [9] [10] робертие находится в 1441 м толщина [11] Tapinocephalus Сборка зона в северном регионе Abrahamskraal свиты. [12] Согласно Джираху,Робертия диапазон «s составляет 200 м ниже формации Teekloof, однако другие источники утверждали , что это охватывает в пристерогнат Сборка зону. [9] Это несоответствие связано с тем, что Рубидж и Анжельчик ошибочно идентифицировали эозимопсов в этом диапазоне как Робертию. [11] Робертия не была обнаружена в других континентальных отложениях средней перми. [9]

Нехватка окаменелостей на стратиграфических уровнях до появления Robertia и ее близких родственников Eosimpos и Diictodon не позволяет точно определить, где члены каждого рода начинаются относительно друг друга. [9] Погружение в пласты могло привести к плохому обнажению четко определенных плоскостей разделения. [11] Кроме того, многие из наиболее хорошо сохранившихся экземпляров, которые можно точно классифицировать как Робертию, были собраны без точной документации о местонахождении. [10] В результате, ареал Роберции может также расшириться, чем известно в настоящее время. [1]

Образцы окаменелостей Robertia были обнаружены в аргиллитах и ​​песчаниках [9], которые образовались речным потоком через аллювиальные равнины . [7] Считается, что палеосреда Бофорта Кару состояла из больших рек шириной около 350 метров и глубиной 11 метров, впадающих в систему озер, глубина которых не превышала 50 метров. [7] В конце пермского периода Южная Африка, вероятно, была теплой или жаркой, со средней температурой от 16 до 20 ° C и выпадающими сезонными дождями, около 50-70 см в год, нарушая полузасушливый климат. [7] Время от времени могли бы произойти внезапные наводнения. [1]

Вдоль берегов реки Пермского бассейна Кару растительность включала древесные лиственные Glossopteris и похожие на бамбук Phyllotheca . [1] В низинах, вероятно, выросло множество папоротников, мхов и ликопод . [1] Это могло бы стать основой диеты Робертии . Есть некоторые предположения о наличии участков саванны, но другие сомневаются в этом, поскольку папоротники не составляют современные саванны. [1] Жаркий полузасушливый климат региона, зависящий от кратковременных дождей, возможно, оказал давление на травоядных дицинодонтов того времени, заставив их копать корневища под поверхностью земли. [13]

Описание [ править ]

Череп [ править ]

Череп Робертии справа сбоку. Обратите внимание на большой собачий бивень.

Череп Робертии достигал 130 мм в длину, что было больше, чем у других мелких дицинодонтов. [3] [7] У некоторых экземпляров есть небольшие бороздки на лицевой поверхности. [10] Он имеет характерную относительно широкую межвисочную область, которая обнажает теменные кости по средней линии. [3] Низкий дорсальный гребень предчелюстной кости с узкой бороздкой по средней линии проходит между носами. [10] Робертия имеет два больших, собакоподобных клыка и около трех [7] маленьких, неправильно расположенных верхнечелюстных зубов, заднемедиальнее клыков. [3] Передний край бивней также имеет острый край. [7] На верхней челюсти перед бивнями есть острый край.[3] Острая небная выемка и верхнечелюстная выемка расположены за задним краем верхней челюсти и верхней передней частью клыков соответственно. [7]

Вопрос о том, является ли присутствие бивней половым диморфизмом у Робертии, вызывает сомнения, поскольку у всех наиболее хорошо сохранившихся экземпляров есть бивни, но труднее определить, очевидны ли они в плохо сохранившихся окаменелостях. [10] Некоторые исследования определили, что клыки были переменными у Робертии, [10] [6], однако более поздние отчеты утверждали, что они постоянно присутствуют у Робертии. [3]

Небные кости отчетливые, образуют переднюю щель и не встречаются со сошниками. [3] Robertia имеет меньшие небные части по сравнению с близким родственником Pristerodon , но больше, чем небные части Emydops. [3] Крыловидные кости слегка изогнуты и имеют довольно высокие тонкие фланцы треугольной формы на половине длины. [3] Межптеригоидные пустоты длиннее и имеют форму слезы по сравнению с другими пилецефалидами. [12] У Роберции короткое вторичное небо с хоаной спереди и на том же уровне, что и бивни. [6]

Зубная полка не выступает так сильно, как у Emydops , а вогнутые зубные столы содержат от пяти до шести заостренных зубов посередине. [3] Роберция - одна из пилецефалид с наиболее зубчатыми зубами [10], которые закрываются небной подушечкой (ребристая область, задне-латерально от основного вторичного неба) при отведении челюсти. [7] Клюв расположен впереди клыков и на внешней стороне зубной кости. [6]

Посткраниальный скелет [ править ]

Робертия описывается как «крепкое животное с бочкообразным телом». [1] У него была развита постуральная мускулатура конечностей, вертел на бедре, уменьшенное пред-вертлужное расширение подвздошной кости по сравнению с пост-вертлужной, расширенная кпереди лобковая кость и отведенная бедренная кость, которые отличают его от дииктодона. [13]

Лучевая и локтевая кости тонкие и составляют около трех четвертей длины плечевой кости, сочленяются под прямым углом к ​​плечевой кости. [4] Переднее плечо также располагалось под прямым углом по отношению к плечевой кости, что указывало на разгибающуюся позу передних конечностей. [4] Это говорит о необходимости сильных постуральных мышц, которые предотвратят коллапс под действием силы тяжести. [4] Соответствующие места прикрепления мышц, таких как брюшная приводящая мышца, двуглавая мышца, плечевая, коракобрахиальная и грудная мышцы, соответственно, хорошо развиты. [4] Что характерно для других дицинодонтов, оба конца плечевой кости расширены. [4] Головка этой кости обращена немного медиально и дорсально. [4] Робертияимеет тупые когти на концах каждой фаланги с выступом на нижней стороне. [4] На одном ископаемом образце пястная кость и фаланги самого длинного пальца имеют ту же длину, что и радиус лучевой кости. [4]

S-образная бедренная кость аналогичным образом сочленяется в прямом, раскинутом положении. [4] У всех дицинодонтов, кроме Роберции, была парасагиттальная поза задних конечностей . [13] Головка бедренной кости более выражена на дорсальной поверхности и не смещена относительно стержня основной кости. [4] Хорошо развитые области прикрепления мышц, такие как лобково-седалищно-бедренная кость, вентральная приводящая мышца, бедренно-большеберцовая мышца и икроножная мышца, обеспечивают опору для походки с распростертыми объятиями. [4] На лапах также есть когти, которые более круглые, чем у кисти, и имеют спинной гребень. [4]

Грудные и поясничные ребра длинные и прямые, что позволяет предположить наклонную назад ориентацию для отделения живота от земли. [4] У Роберции было два или три крестцовых позвонка. [10] [13] Позвоночный столб был гибким, предзигапофизы были плоскими и широкими и горизонтально сочленялись с постзигапофизами. [4]

Хвост лишь слегка мускулистый и составляет около одной восьмой длины тела. [4]

Палеобиология [ править ]

Система кормления [ править ]

Роберция и другие дицинодонты обладали особенно специализированной челюстью. [7] Движение нижней челюсти вперед-назад позволяло им эффективно разрушать растительность. [3] Маленькие хрупкие зубы Робертии , возможно, не играли непосредственной роли в жевании, несмотря на их способность бегать по зубному столу. [3] Растирание в результате движения зубной кости вдоль клыковидных клыков и вверх мимо предчелюстной и верхней челюсти произошло, когда нижняя челюсть двигалась пропалинно. [7] Острые лезвия зубной кости и вдоль клыков обеспечивают режущее действие. [7]Передний конец челюстей и передняя выемка выровняли растительность во рту, а по мере того, как нижняя челюсть двигалась назад, она протягивала растительный материал за собачьи бивни, разрезая его на кусочки размером с укус. [7] Пища дополнительно обрабатывалась зубными лезвиями и краями клыков и раздавливалась на небной подушечке. [7]

Рогатый клюв, возможно, позволял маленьким дицинодонтам, таким как Роберция, выбирать отдельные листья, семена и почки, однако предполагается, что они предпочитали стебли и корневища лиственной растительности. [1] Их когти, возможно, использовались, чтобы рвать или рыть землю в поисках пищи. [4] Различное время года, возможно, потребовало различного выбора источников пищи в Пермском периоде. [1]

Было высказано предположение , что менее развитая жевательная система , возможно, привела к робертию ' выбору s определенных продуктов и , возможно, ограничивает его способность сохраняться по сравнению с более сложными системами групп , такими как эмидопс и Pristerodon , которые , возможно, были более универсал кормушки. [3]

Передвижение [ править ]

У Роберции была расплывчатая походка. [4] Положение и округление области дорсального сочленения бедренной кости позволяли более длинный шаг по сравнению с ранее растянутыми животными. [4] Мышцы грудного пояса выполняли постуральную, а не двигательную функцию, и поэтому обеспечивали меньшую тягу, чем мышцы задней конечности. [4] Гибкость позвонков позволяла перемещаться из стороны в сторону, когда Роберция двигалась, как современная ящерица. [4] Их длинные руки, возможно, обеспечивали платформу устойчивости, однако они могли быть недостаточно широкими для надлежащей поддержки. [4] Робертияимел короткий хвост, который, возможно, помогал с маневренностью на высоких скоростях и по неровной поверхности. [13]

Метаболизм и терморегуляция [ править ]

Роберция, вероятно, была экзотермической . [7] Роберция и ее родственники-дицинодонты имеют большое шишковидное отверстие на черепе, что позволяет предположить, что светочувствительный шишковидный орган использовался для отслеживания и использования циклов солнечной интенсивности. [7] Оптимальная температура способствовала бы пищеварению. [7]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е г ч я J K Кинг, Джиллиан М. (1993). «Видовое долголетие и родовое разнообразие дицинодонтовых рептилий, подобных млекопитающим». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 102 (3–4): 321–332. DOI : 10.1016 / 0031-0182 (93) 90074-S . ISSN  0031-0182 .
  2. ^ «Документ без названия» . www.paleofile.com . Проверено 20 мая 2018 .
  3. ^ Б с д е е г ч я J к л м н о King G (1993). «Таксономическая ревизия мелких дицинодонтов с постклыковыми зубами». Зоологический журнал Линнеевского общества . 107 (2): 131–154. DOI : 10.1006 / zjls.1993.1009 . ISSN 0024-4082 . 
  4. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w Кинг, Г. (1981). Посткраниальный скелет Robertia broomiana, раннего дицинодонта (Reptilia, therapsida) из южноафриканского кару . Анналы Южноафриканского музея 84: 203-231.
  5. ^ a b c d e f g h i j k Каммерер, Кристиан Ф .; Angielczyk, Kenneth D .; Фребиш, Йорг (14 декабря 2011 г.). «Комплексная таксономическая ревизия Dicynodon (Therapsida, Anomodontia) и его значение для филогении, биогеографии и биостратиграфии дицинодонтов». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (sup1): 1–158. DOI : 10.1080 / 02724634.2011.627074 . ISSN 0272-4634 . 
  6. ^ a b c d e f g h i j k l Toerien, MJ (1953). «Эволюция неба у южноафриканских Anomodontia и его классификационное значение». Palaeontologia Africana . 1 : 49–117.
  7. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t COX, C (1998). «Функция челюсти и адаптивное излучение дицинодонтовых рептилий, подобных млекопитающим, в бассейне Кару в Южной Африке» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 122 (1–2): 349–384. DOI : 10.1006 / zjls.1997.0123 . ISSN 0024-4082 . 
  8. ^ Boonstra, Lieuwe D. (1948). «О рептилиях-аномодонтах из зоны Tapinocephalus системы Карру». Специальное издание Королевского общества Южной Африки: Памятный том Роберта Брума : 57–64.
  9. ^ а б в г д Джира, Сифелани (2012-09-05). «СТРАТИГРАФИЯ И СЕДИМЕНТОЛОГИЯ ПОРОД ЗОНЫ СОБРАНИЯ ТАПИНОЦЕФАЛА (АБРААМСКОРААЛЬСКАЯ ФОРМА) НА РАЙОНЕ ВОКРУГ МЕРВИЛЛЯ, ЮЖНАЯ АФРИКА» . Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  10. ^ a b c d e f g h Angielczyk, Kenneth D .; Рубидж, Брюс С. (27 марта 2012 г.). «Морфология скелета, филогенетические отношения и стратиграфический диапазон Eosimops newtoniBroom, 1921, pylaecephalid dicynodont (Therapsida, Anomodontia) из средней перми Южной Африки». Журнал систематической палеонтологии . 11 (2): 191–231. DOI : 10.1080 / 14772019.2011.623723 . ISSN 1477-2019 . 
  11. ^ a b c Джира, Сифелани; Рубидж, Брюс С. (2014). «Уточненная стратиграфия среднепермской формации Абрахамскраал (группа Бофорта) в южной части бассейна Кару». Журнал африканских наук о Земле . 100 : 121–135. DOI : 10.1016 / j.jafrearsci.2014.06.014 . ISSN 1464-343X . 
  12. ^ a b ANGIELCZYK, KENNETH D .; РУБИДЖ, БРЮС С. (2010). «Новый дицинодонт pylaecephalid (Therapsida, Anomodontia) из зоны комплекса Tapinocephalus, бассейн Кару, средняя перми в Южной Африке». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (5): 1396–1409. DOI : 10.1080 / 02724634.2010.501447 . ISSN 0272-4634 . 
  13. ^ a b c d e Луч, Сангхамитра; Чинсами, Анусуя (2003). «Функциональные аспекты посткраниальной анатомии пермского дицинодонта Diictodon и их экологические последствия». Палеонтология . 46 (1): 151–183. DOI : 10.1111 / 1475-4983.00292 . ISSN 0031-0239 .