Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Saccharomyces bailii )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Zygosaccharomyces bailii - это вид из рода Zygosaccharomyces . Первоначально он был описанЛинднером в 1895 годукак Saccharomyces bailii [1], но в 1983 году он был переклассифицирован как Zygosaccharomyces bailii в работе Barnett et al. [2]

Порча в результате роста дрожжей Zygosaccharomyces широко распространена, что привело к значительным экономическим потерям для пищевой промышленности. Внутри этого рода Z. bailii - один из самых проблемных видов из-за его исключительной устойчивости к различным стрессовым условиям. [3] Широкий ассортимент кислых продуктов и / или продуктов с высоким содержанием сахара, таких как фруктовые концентраты, вино , безалкогольные напитки , сиропы , кетчуп , майонез , соленые огурцы, заправки для салатов.и т. д., как правило, считаются стабильными при хранении, т. е. они легко инактивируют широкий спектр пищевых микроорганизмов. Однако эти продукты все еще подвержены порче Z. bailii . [4] [5]

Морфология и способы воспроизведения [ править ]

Вегетативные клетки Z. bailii обычно имеют эллипсовидную форму , неподвижны и воспроизводятся бесполым путем за счет многостороннего почкования, т. Е. Зачатки могут возникать из различных участков клеток. [6] [7] В процессе бутонизации родительская клетка производит бутон на своей внешней поверхности. По мере удлинения почки ядро ​​родительской клетки делится, и одно ядро ​​перемещается в почку. Материал клеточной стенки заполняет промежуток между почкой и родительской клеткой; со временем почка отделяется, образуя дочернюю клетку неравного размера. [8] [9] Размер клеток Z. bailii варьируется в диапазоне (3,5 - 6,5) x (4,5 - 11,5) мкм, и клетки существуют поодиночке или парами, редко в виде коротких цепочек. [10]Было замечено, что время удвоения этих дрожжей составляет приблизительно 3 часа при 23 ° C в дрожжевом азотно-основном бульоне, содержащем 20% (мас. / Об.) Фруктозы (pH 4,0). В более стрессовых условиях это время генерации значительно увеличивается. [11]

Помимо режима бесполого размножения, при определенных условиях (например, пищевой стресс) Z. bailii производит половые споры (аскоспоры) в мешочке, называемом ascus (множественное число: asci). [6] [10] Обычно каждая аска содержит от одной до четырех аскоспор, которые обычно бывают гладкими, тонкостенными, сферическими или эллипсоидальными. [7] [12] Следует отметить, что аскоспоры наблюдаются редко, поскольку вызвать их образование сложно и может потребоваться много времени; кроме того, многие штаммы дрожжей теряют способность продуцировать аскоспоры на повторных субкультурах в лаборатории. [12] На различных питательных агарах, Z. bailii.Колонии гладкие, круглые, выпуклые, от белого до кремового цвета, диаметром 2–3 мм на сроке 3–7 дней. [5] [10] Поскольку морфологические свойства Zygosaccharomyces идентичны другим родам дрожжей, таким как Saccharomyces , Candida и Pichia , невозможно отличить Zygosaccharomyces от других дрожжей или отдельных видов в пределах рода на основе макроскопических и микроскопических наблюдений за морфологией. [4] Таким образом, идентификация дрожжей на уровне видов больше зависит от физиологических и генетических характеристик, чем от морфологических критериев. [12]

Условия культуры [ править ]

В общем, любая среда, содержащая глюкозу, подходит для культивирования и подсчета дрожжей, например среда Сабуро, агар с солодовым экстрактом (MEA), агар с триптон-глюкозным дрожжевым экстрактом (TGY), дрожжевой агар с хлорамфениколом и глюкозой (YGC). [13] Для обнаружения кислотоустойчивых дрожжей, таких как Z. bailii , рекомендуются подкисленные среды, такие как MEA или TGY с добавлением 0,5% (об. / Об.) Уксусной кислоты. [10] [14] Посев с агаровой средой часто используется для подсчета дрожжей, метод поверхностного распределения предпочтительнее метода разливания, поскольку первый метод дает лучшее восстановление клеток с меньшими ошибками разведения. [15]Обычные условия инкубации - аэробная атмосфера, температура 25 ° C в течение 5 дней. Тем не менее, для Z. bailii можно применять более высокую температуру инкубации (30 ° C) и более короткое время инкубации (3 дня) , поскольку дрожжи растут быстрее при этой повышенной температуре. [14]

Физиологические свойства [ править ]

Среди видов Zygosaccharomyces , подверженных порче, Z. bailii обладает наиболее выраженными и разнообразными характеристиками устойчивости, что позволяет ему выживать и размножаться в очень стрессовых условиях. Похоже, что Z. bailii предпочитает экологическую среду с высокими осмотическими условиями. Наиболее часто описываемая естественная среда обитания - сушеные или ферментированные фрукты, экссудаты деревьев (в виноградниках и садах), а также на различных стадиях рафинирования сахара и производства сиропа. [4] Кроме того, редко можно встретить Z. bailii.как основной фактор порчи необработанных пищевых продуктов; обычно дрожжи приобретают значение в обработанных продуктах только тогда, когда конкуренция с бактериями и плесенью снижается внутренними факторами, такими как pH , активность воды (a w ), консерванты и т. д. [16] [17]

Характеристики сопротивления [ править ]

Отличительной особенностью Z. bailii является его исключительная устойчивость к слабым кислотным консервантам, обычно используемым в пищевых продуктах и ​​напитках, таким как уксусная , молочная , пропионовая , бензойная, сорбиновая кислоты и диоксид серы . Кроме того, сообщается, что дрожжи способны переносить высокие концентрации этанола (≥ 15% (об. / Об.)). Диапазоны рН и вес для роста в ширину, 2,0 - 7,0 и 0,80 - 0,99, соответственно. [4] Помимо устойчивости к консервантам, есть и другие особенности, которые способствуют порче Z. bailii.это: (i) его способность интенсивно сбраживать гексозные сахара (например, глюкоза и фруктоза), (ii) способность вызывать порчу из-за чрезвычайно низкого посевного материала (например, одна жизнеспособная клетка на упаковку любого размера), (iii) умеренная осмотолерантность (в сравнение с Zygosaccharomyces rouxii ). [3] Таким образом, продукты, подверженные особому риску порчи этими дрожжами, обычно имеют низкий pH (от 2,5 до 5,0), низкий показатель w и содержат достаточное количество сбраживаемых сахаров. [5]

Об исключительной кислотостойкости Z. bailii сообщали многие авторы. [17] В нескольких случаях рост дрожжей наблюдался в спиртах на фруктовой основе (pH 2,8–3,0, 40–45% (мас. / Об.) Сахарозы ), консервированных 0,08% (мас. / Об.) Бензойной кислоты, [10 ] и в напитках (pH 3,2), содержащих 0,06% (мас. / об.) сорбиновой кислоты, 0,07% (мас. / об.) бензойной кислоты или 2% (мас. / об.) уксусной кислоты. [18] [19] Примечательно, что отдельные клетки в любой популяции Z. bailii значительно различаются по своей устойчивости к сорбиновой кислоте, при этом небольшая фракция может расти на уровнях консерванта, вдвое больше, чем в средней популяции. [20]В некоторых типах пищевых продуктов дрожжи могут расти даже в присутствии бензойной и сорбиновой кислот при концентрациях выше разрешенных законом и при значениях pH ниже pK a кислот. [5] Например, согласно законодательству Европейского Союза (ЕС) содержание сорбиновой кислоты в безалкогольных напитках (pH 2,5 - 3,2) ограничено 0,03% (мас. / Об.); [21] однако Z. bailii может расти в безалкогольных напитках, содержащих 0,05% (мас. / Об. ) Этой кислоты (pK a 4,8). [22] В частности, есть убедительные доказательства того, что сопротивление Z. bailiiстимулируется наличием множества консервантов. Следовательно, дрожжи могут выжить и победить синергетические комбинации консервантов, которые обычно обеспечивают микробиологическую стабильность обработанным пищевым продуктам. Было замечено, что поглощение клеточной уксусной кислоты ингибировалось, когда сорбиновая или бензойная кислота была включена в культуральную среду. Точно так же уровни этанола до 10% (об. / Об.) Не оказывали отрицательного влияния на устойчивость дрожжей к сорбиновой и бензойной кислотам при pH 4,0-5,0. [4] Кроме того, Sousa et al. (1996) [23] доказали, что у Z. bailii этанол играет защитную роль против негативного действия уксусной кислоты, ингибируя транспорт и накопление этой кислоты внутриклеточно.

Как и другие микроорганизмы, Z. bailii обладает способностью адаптироваться к субингибиторным уровням консерванта, что позволяет дрожжам выживать и расти при гораздо более высоких концентрациях консерванта, чем до адаптации. [3] [10] Кроме того, кажется, что устойчивость Z. bailii к уксусной , бензойной и пропионовой кислотам сильно коррелирует, поскольку клетки, адаптированные к бензойной кислоте, также показали повышенную устойчивость к другим консервантам. [24]

Некоторые исследования выявили незначительное влияние различных сахаров на устойчивость Z. bailii к консервантам , например, сопоставимая устойчивость к сорбиновой и бензойной кислотам наблюдалась независимо от того, выращивались ли клетки в культуральной среде, содержащей глюкозу или фруктозу в качестве ферментируемых субстратов. Однако на устойчивость дрожжей к консервантам влияет уровень глюкозы, причем максимальная устойчивость достигается при концентрациях сахара 10-20% (мас. / Об.). [4] Поскольку Z. bailii обладает умеренной осмотолерантностью, уровень соли и сахара в пищевых продуктах обычно недостаточен, чтобы контролировать его рост. [3] [25] Наивысшая толерантность к соли наблюдалась при низких значениях pH, например, при максимальном NaCl.обеспечение роста составляло 12,5% (мас. / об.) при pH 3,0, тогда как это было только 5,0% (мас. / об.) при pH 5,0. Более того, присутствие соли или сахара положительно влияет на способность Z. bailii инициировать рост при экстремальных уровнях pH, например, дрожжи не показывали роста при pH 2,0 в отсутствие NaCl и сахарозы , но росли при этом pH. в 2,5% (мас. / об.) NaCl или 50% (мас. / об.) сахарозе . [26]

Большинство видов дрожжевых грибков с факультативным брожением не могут расти при полном отсутствии кислорода. Это означает, что ограничение доступности кислорода может быть полезно для контроля порчи пищевых продуктов, вызванной ферментативными дрожжами. Однако было замечено, что Z. bailii способен быстро расти и интенсивно сбраживать сахар в сложной среде в строго анаэробных условиях, что указывает на то, что потребность в питательных веществах для анаэробного роста удовлетворяется за счет компонентов сложной среды. Следовательно, ограничение поступления кислорода в продукты и напитки, богатые питательными веществами, не является многообещающей стратегией для предотвращения риска порчи этими дрожжами. [27] Кроме того, Leyva et al. (1999) [28] сообщили, что Z. bailii клетки могут сохранять свою способность к порче, производя значительное количество газа даже в условиях отсутствия роста (т. е. при наличии сахаров, но при отсутствии источника азота).

Механизмы устойчивости к консервантам [ править ]

Для учета устойчивости Z. bailii к слабым кислотным консервантам были предложены различные стратегии , которые включают: (i) разложение кислот, (ii) предотвращение проникновения или удаления кислот из клеток, (iii) изменение мишени ингибитора. , или устранение причиненного ущерба. [3] В частности, внутренние механизмы сопротивления Z. bailii чрезвычайно адаптируемы и надежны. Их функциональность и эффективность не зависят или незначительно подавляются условиями окружающей среды, такими как низкий pH, низкий вес и ограниченное количество питательных веществ. [4]

В течение долгого времени было известно, что Z. bailii может поддерживать кислотный градиент через клеточную мембрану [29] [30] [31], что указывает на индукцию системы, посредством которой клетки могут снижать внутриклеточное накопление кислоты. Согласно Warth (1977), [29] Z. bailii использует индуцибельный активный транспортный насос для удаления кислотных анионов из клеток для противодействия токсическому действию кислот. Поскольку насосу для оптимального функционирования требуется энергия, высокий уровень сахара повышает устойчивость к консерванту Z. bailii . Тем не менее, эта точка зрения была спорной из наблюдений , что концентрация кислоты точно так , как предсказанной из внутриклеточного, внеклеточного рН - х и рК вкислоты. [32] Кроме того, маловероятно, что одной активной экструзии кислоты будет достаточно для достижения неравномерного распределения кислоты через клеточную мембрану. Вместо этого Z. bailii мог разработать гораздо более эффективные способы изменения своей клеточной мембраны, чтобы ограничить диффузионное проникновение кислот в клетки. Это, в свою очередь, резко снизит любую потребность в активной экструзии протонов и анионов кислот, тем самым сэкономив много энергии. [33] Действительно, Warth (1989) [31] сообщил, что скорость поглощения пропионовой кислоты путем диффузии у Z. bailii намного ниже, чем у других чувствительных к кислоте дрожжей (например, Saccharomyces cerevisiae ). Следовательно, возможно, что Z. bailiiприлагает больше усилий для ограничения притока кислот, чтобы повысить свою кислотостойкость. [33]

Другой механизм Z. bailii для борьбы с кислотной нагрузкой заключается в том, что дрожжи используют H + -аденозинтрифосфатазу (H + -АТФаза) плазматической мембраны для удаления протонов из клеток, тем самым предотвращая внутриклеточное закисление. [34] Кроме того, Коул и Кинан (1987) [32] предположили, что устойчивость к Z. bailii включает способность переносить хронические внутриклеточные падения pH. Кроме того, способность дрожжей усваивать консерванты также может способствовать их устойчивости к кислотам. Что касается устойчивости Z. bailii к SO 2 , было высказано предположение, что клетки снижают концентрацию SO 2.путем производства внеклеточных сульфитсвязывающих соединений, таких как ацетальдегид. [5]

Метаболизм [ править ]

Фруктофильное поведение хорошо известно у Z. bailii . В отличие от большинства других дрожжей, Z. bailii метаболизирует фруктозу быстрее, чем глюкозу, и растет намного быстрее в продуктах, содержащих ≥ 1% (мас. / Мас.) Фруктозы . [4] [5] Кроме того, было замечено, что спиртовое брожение в аэробных условиях ( эффект Крэбтри ) в Z. bailii зависит от источника углерода, т.е. этанол производится с более высокой скоростью и с более высоким выходом на фруктозы, чем глюкозы. [35] Это потому, что в Z. bailii, фруктоза транспортируется специальной системой с высокой пропускной способностью, в то время как глюкоза транспортируется системой с меньшей производительностью, которая частично инактивируется фруктозой и также принимает фруктозу в качестве субстрата. [36]

Медленное брожение сахарозы напрямую связано с метаболизмом фруктозы. Согласно Pitt and Hocking (1997), [10] Z. bailii не может расти в продуктах, содержащих сахарозу в качестве единственного источника углерода. Поскольку требуется время для гидролиза сахарозы до глюкозы и фруктозы (в условиях низкого pH), существует большая задержка между производством и порчей продуктов, загрязненных этими дрожжами, когда сахароза используется в качестве основного углеводного ингредиента. Обычно этому предшествует задержка в 2–4 недели, и явное ухудшение качества продукта проявляется только через 2–3 месяца после производства [4] [37] Таким образом, использование сахарозы в качестве подсластителя (вместо глюкозы или фруктозы) является недопустимым. настоятельно рекомендуется в синтетических продуктах, таких как безалкогольные напитки. [10]

Ферментация сахаров (например, глюкозы, фруктозы и сахарозы) является ключевой метаболической реакцией большинства дрожжей (включая Z. bailii ) при культивировании в факультативных анаэробных условиях. [38] [39] Поскольку сахар является обычным компонентом пищевых продуктов и напитков, ферментация является типичной чертой процесса порчи. В основном эти сахара превращаются в этанол и CO 2 , в результате чего продукты теряют сладость и приобретают характерный алкогольный аромат вместе с газообразностью. Кроме того, в небольших количествах образуются многие вторичные продукты, такие как органические кислоты, сложные эфиры, альдегиды и т. Д. Z. bailiiизвестен своим сильным образованием вторичных метаболитов, например, уксусной кислоты, этилацетата и ацетальдегида. В достаточно высоких концентрациях эти вещества могут оказывать доминирующее влияние на сенсорные качества продуктов. [40] Более высокая устойчивость Z. bailii к слабым кислотам, чем у S. cerevisiae, частично может быть объяснена его способностью метаболизировать консерванты. Было продемонстрировано, что Z. bailii способен потреблять уксусную кислоту в присутствии сбраживаемых сахаров [41], тогда как системы поглощения и утилизации ацетата S. cerevisiae все подавлены глюкозой. [42] Кроме того, Z. bailii может также окислительно разлагатьсорбат и бензоат (и используют эти соединения в качестве единственного источника углерода), в то время как S. cerevisiae не обладает такой способностью. [43]

Деятельность по порче [ править ]

Согласно Thomas and Davenport (1985), [5] ранние сообщения о порче майонеза и заправки для салатов из-за Z. bailii относятся к началу 20 века. Более подробные исследования 1940-х и 1950-х годов подтвердили, что Z. bailii был основным спойлером огуречных солений, различных смесей маринованных овощей, подкисленных соусов и т.д. кислотность (0,04 - 0,05% (мас. / мас.)). И снова Z. bailii был идентифицирован как источник порчи. [4]В настоящее время, несмотря на значительные улучшения в области контроля рецептуры, оборудования для обработки пищевых продуктов и санитарных технологий (например, автоматизированная очистка на месте), дрожжи остаются очень проблематичными в соусах, подкисленных пищевых продуктах, маринованных или соленых овощах, фруктовых концентратах и ​​различных негазированных морсах . Z. bailii также хорошо известен как один из основных вредителей вина из-за его высокой устойчивости к сочетаниям этанола и органических кислот при низком pH. [44] Кроме того, порча этими дрожжами распространяется на новые категории пищевых продуктов, такие как готовая горчица, [45] газированные безалкогольные напитки с фруктовым вкусом, содержащие концентраты цитрусовых, яблочного и виноградного сока. [4] Способность Z. bailiiПорча широкого ассортимента продуктов является отражением их высокой устойчивости ко многим стрессовым факторам. [5] Поэтому несколько авторов включили его в список самых опасных порчи дрожжей. [3] [10] [46] [47]

Порча Z. bailii часто происходит в кислых пищевых продуктах длительного хранения, которые зависят от комбинированного воздействия кислотности (например, уксуса), соли и сахара для подавления роста микробов. Испорченные пищевые продукты обычно демонстрируют сенсорные изменения, которые легко распознаются потребителями, что приводит к значительным экономическим потерям из-за жалоб потребителей или отзыва продукции [25] Наблюдаемые признаки порчи включают утечку продукта из контейнеров, изменение цвета, выделение неприятных дрожжевых запахов. , отделение эмульсии (в майонезах, заправках), помутнение, образование хлопьев или осадка (в винах, напитках) и появление видимых колоний или коричневой пленки на поверхности продукта. [4] Особый привкус, который приписывают Z. bailii.относится к H 2 S. Кроме того, вкус испорченных продуктов может быть изменен за счет образования уксусной кислоты и фруктовых сложных эфиров. [5] Сообщалось, что рост Z. bailii также приводит к значительному образованию газа и этанола, вызывая типичный алкогольный вкус. Избыточное газообразование является прямым следствием высокой ферментируемости этих дрожжей, и в более твердой пище внутри продукта могут появляться пузырьки газа. [3]В экстремальных условиях давление газа внутри стеклянных банок или бутылок может достигать такого уровня, что возможны взрывы, что создает дополнительную опасность травм осколками стекла. Следует отметить, что обычно обнаруживаемая порча дрожжами требует наличия большого количества клеток, примерно 5-6 log КОЕ / мл. [46]

Помимо порчи пищевых продуктов, как прямое следствие роста, Z. bailii может изменять текстуру и состав продукта, так что он может быть более легко заселен другими микроорганизмами, вызывающими порчу. Например, используя уксусную кислоту, дрожжи могут повысить pH солений в достаточной степени, чтобы обеспечить рост менее устойчивых к кислоте бактерий. [5] Кроме того, как и в случае с другими дрожжами, концентрация сбраживаемого сахара в продукте влияет на скорость порчи Z. bailii , например, дрожжи растут быстрее в присутствии 10% (мас. / Мас.), Чем 1% (мас. / Мас. ) ж) глюкоза. В частности, Z. bailiiможет расти и вызывать порчу из-за крайне малого количества инокулята, всего лишь одна жизнеспособная клетка в ≥ 10 литрах напитков. Это означает, что обнаружение небольшого количества дрожжевых клеток в продукте не гарантирует его стабильности. [3] Никакая программа санитарии или микробиологического контроля качества не может справиться с этой степенью риска. Следовательно, единственной альтернативой может быть изменение рецептуры пищевых продуктов для повышения стабильности и / или применения параметров термической обработки с высокой летальностью.

См. Также [ править ]

  • Дрожжи в виноделии
  • Зигосахаромицеты

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ Lindner P (1895). Mikroskopische Betriebskontrolle in den Gärungsgewerben mit einer Einführung in die Hefenreinkultur, Infektionslehre und Hefenkunde . Берлин: П. Парей.
  2. ^ Barnett JA, Payne RW, тысячелистник D (1983). Дрожжи: характеристики и идентификация . Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
  3. ^ Б с д е е г ч Джеймс SA, Stratford M (2003). «Дрожжи для порчи с упором на род Zygosaccharomyces ». В Boekhout T, Роберт V (ред.). Дрожжи в пище - полезные и вредные аспекты . Кембридж: Woodhead Publishing Ltd. и CRC Press. С. 171–191.
  4. ^ Б с д е е г ч я J K L Эриксон JP, Маккенна Ду (1999). « Зигосахаромицеты ». В Робинсон Р.К., Батт, Калифорния, Пател П.Д. (ред.). Энциклопедия пищевой микробиологии . 3 . Лондон: Academic Press. С. 2359–2365.
  5. ^ a b c d e f g h i j Томас Д. С., Давенпорт Р. Р. (1985). « Zygosaccharomyces bailii - профиль характеристик и порчи». Пищевая микробиология . 2 (2): 157–169. DOI : 10.1016 / s0740-0020 (85) 80008-3 .
  6. ^ a b Boekhout T, Phaff HJ (2003). «Биоразнообразие дрожжей». В Boekhout T, Роберт V (ред.). Дрожжи в пище - полезные и вредные аспекты . Гамбург: Woodhead Publishing Ltd. и CRC Press. С. 1–38.
  7. ^ a b Sutton, BC, 1999. Обзор классификации грибов. В: Робинсон, Р.К., Батт, Калифорния, Патель, П.Д. (ред.), Энциклопедия пищевой микробиологии, т. 2. Academic Press, Лондон, стр. 860-871.
  8. ^ Ketchum, PA, 1988. Микробиология: концепции и приложения. John Wiley and Sons Inc., Нью-Йорк, стр. 379-400.
  9. ^ Tortora, GJ, Funke, BR, Case, CL, 1992. Микробиология - Введение, 4-е изд. Издательство Бенджамин / Каммингс, Редвуд, стр. 296-331.
  10. ^ a b c d e f g h i Питт, Дж. И., Хокинг, А. Д., 1997. Грибы и порча пищевых продуктов, 2-е изд. Blackie Academic and Professional, Кембридж.
  11. ^ Коул, МБ, Кинан, MHJ, 1987. Количественный метод прогнозирования срока годности безалкогольных напитков с использованием модельной системы. Журнал промышленной микробиологии 2, 59-62.
  12. ^ a b c Mossel, DAA, Corry, JEL, Struijk, CB, Baird, RM, 1995. Основы микробиологии пищевых продуктов - Учебник для углубленных исследований. John Wiley & Sons, Чичестер, стр. 44-47.
  13. ^ Bouix, М. и Leveau, JY, 1995. Дрожжи. В: Bourgeois, CM and Leveau, JY (Eds), Микробиологический контроль пищевых и сельскохозяйственных продуктов. Издательство VCH Publishers, Нью-Йорк, стр. 249-275.
  14. ^ a b Deak, T., 2003. Выявление, подсчет и выделение дрожжей. В: Бекхаут Т. и Роберт В. (ред.), Дрожжи в продуктах питания - полезные и вредные аспекты. Woodhead Publishing Ltd. и CRC Press, Гамбург, стр. 39-67.
  15. ^ Seiler, DAL, 1992. Отчет о совместном исследовании влияния времени предварительного замачивания и перемешивания на восстановление грибков из пищевых продуктов. В: Самсон, Р.А., Хокинг, А.Д., Питт, Д.И., Кинг, А.Д. (ред.), Современные методы пищевой микологии. Эльзевир, Амстердам, стр. 79-88.
  16. ^ Деннис, К., Бухагиар, RWM, 1980. Дрожжевой порчи свежих и переработанных фруктов и овощей. В: Скиннер, Ф.А., Пассмор, С.М., Давенпорт, Р.Р. (ред.), Биология и активность дрожжей. Симпозиум Общества прикладной бактериологии, серия № 9, Academic Press, Лондон, стр. 123-133.
  17. ^ a b Пальма М., Геррейро Дж. Ф., Са-Коррейя I (21 февраля 2018 г.). "Zygosaccharomyces bailii: перспектива физиологической геномики" . Границы микробиологии . 9 : 274. DOI : 10,3389 / fmicb.2018.00274 . PMC 5826360 . PMID 29515554 .  
  18. ^ Берри, Дж. М., 1979. Проблемы дрожжей в пищевой промышленности и производстве напитков. В: Rhodes, ME (Ed), Food mycology. Г.К. Холл и Ко., Бостон, стр. 82-90.
  19. ^ Питт, JE, Ричардсон, KC, 1973. Порча по консерванту резистентных дрожжей. CSIRO Food Research Quart 33, 80-85.
  20. ^ Стали, Х., Джеймс, С. А., Робертс, И. Н., Стратфорд, М., 2000. Устойчивость к сорбиновой кислоте: эффект посевного материала. Дрожжи 16, 1173-1183.
  21. ^ ЕС, 1995. Директива Европейского парламента и Совета 95/2 / EC от 20 февраля 1995 г. о пищевых добавках, кроме красителей и подсластителей.
  22. Перейти ↑ Neves, L., Pampulha, ME, Loureiro-Dias, MC, 1994. Устойчивость пищевых дрожжей к сорбиновым кислотам. Письма по прикладной микробиологии 19, 8-11.
  23. ^ Соуза, MJ, Miranda, L., Corte-Real, M., Leao, C., 1996. Транспорт уксусной кислоты в Zygosaccharomyces bailii : эффекты этанола и их влияние на устойчивость дрожжей к кислой среде. Прикладная и экологическая микробиология 62, 3152-3157.
  24. ^ Warth, AD, 1989. Взаимосвязь между устойчивостью дрожжей к уксусной, пропановой и бензойной кислотам и к метилпарабену и pH. Международный журнал пищевой микробиологии 8, 343-349.
  25. ^ a b Дженкинс, П., Поулос, П.Г., Коул, М.Б., Вандевен, М.Х., Леган, Дж.Д., 2000. Граница роста Zygosaccharomyces bailii в подкисленных продуктах, описываемая моделями для времени роста и вероятности роста. Журнал защиты пищевых продуктов, вып. 63, 222-230.
  26. ^ Praphailong, W., Fleet, GH, 1997. Влияние pH, хлорида натрия, сахарозы, сорбата и бензоата на рост пищевых дрожжей, вызывающих порчу. Пищевая микробиология 14, 459-468.
  27. ^ Rodrigues, F., Corte-Real, M., Leao, C., Van Dijken, JP, Pronk, JT, 2001. Потребность в кислороде пищевых дрожжей Zygosaccharomyces bailii в синтетических и сложных средах. Прикладная и экологическая микробиология 67, 2123-2128.
  28. ^ Leyva, JS, Manrique, M., Prats, L., Loureiro-Dias, MC, Peinado, JM, 1999. Регулирование ферментативногопроизводстваCO 2 пищевыми дрожжами Zygosaccharomyces bailii . Ферментные и микробные технологии 24, 270-275.
  29. ^ a b Warth, AD, 1977. Механизм устойчивости Saccharomyces bailii к бензойной, сорбиновой и другим слабым кислотам, используемым в качестве пищевых консервантов. Журнал прикладной бактериологии 43, 215-230.
  30. ^ Warth, AD, 1988. Влияние бензойной кислоты на урожайность дрожжей, различающихся по устойчивости к консервантам. Прикладная и экологическая микробиология 54, 2091-2095.
  31. ^ a b Warth, AD, 1989. Транспорт бензойной и пропановой кислот Zygosaccharomyces bailii . Журнал общей микробиологии 135, 1383-1390.
  32. ^ a b Коул, МБ, Кинан, MHJ, 1987. Влияние слабых кислот и внешнего pH на внутриклеточный pH Zygosaccharomyces bailii и его влияние на слабую кислотостойкость. Дрожжи 3, 23-32.
  33. ^ a b Пайпер, П., Кальдерон, Колорадо, Хациксантис, К. и Моллапур, М., 2001. Слабая кислотная адаптация: реакция на стресс, которая придает дрожжам устойчивость к пищевым консервантам на основе органических кислот. Microbiology 147, 2635-2642.
  34. ^ Макферсон, Н., Шабала, Л., Руни, Х., Джарман, М.Г., Дэвис, Дж. М., 2005. Плазматические мембранные переносчики H + и K + участвуют в слабокислотной консервативной реакции разрозненных дрожжей, вызывающих порчу пищевых продуктов. Микробиология 151, 1995-2003.
  35. ^ Merico, A., Capitanio, D., Vigentini, I., Ranzi, BM, Compagno, C., 2003. Аэробный метаболизм сахара в дрожжевых грибах Zygosaccharomyces bailii . FEMS Yeast Research 4, 277-283.
  36. ^ Sousa-Dias, S., Gonçalves, T., Leyva, JS, Peinado, JM, Loureiro-Dias, MC, 1996. Кинетика и регуляция транспортных систем фруктозы и глюкозы ответственны за фруктофилию у Zygosaccharomyces bailii . Microbiology 142, 1733-1738.
  37. ^ Silliker, JH, 1980 Жиры и масла. В: Силликер, Дж. Х., Эллиотт, Р. П., Бэрд-Дарнер, А. К., Брайан, Флорида, Кристиан, Дж. Х. Б., Кларк, Д. С., Олсон, Дж. К., Робертс, Т.А. (ред.), Микробная экология пищевых продуктов, т. 1. Академик Пресс, Лондон.
  38. ^ Берри, Д.Р., Браун, С., 1987. Физиология роста дрожжей. В: Берри, Д.Р., Рассел, И., Стюарт, Г.Г. (ред.), Биотехнология дрожжей. Аллен и Анвин, Лондон, стр. 159.
  39. ^ Gancedo, К., Serrano, Р., 1989. Энергия уступающего метаболизма. В: Rose, AH, Harrison, JS (Eds), The yeasts, vol. 2, 2-е изд. Академик Пресс, Лондон, стр.205.
  40. ^ Флит, Г., 1992. Порча дрожжей. Критические обзоры в биотехнологии 12, 1-44.
  41. ^ Соуза, М.Дж., Родригес, Ф., Корте-Реал, М., Леао, С., 1998. Механизмы, лежащие в основе транспорта и внутриклеточного метаболизма уксусной кислоты в присутствии глюкозы в дрожжах Zygosaccharomyces bailii . Microbiology 144, 665-670.
  42. ^ Casal, M., Cardoso, H., Leao, C., 1996. Механизмы, регулирующие транспорт уксусной кислоты в Saccharomyces cerevisiae . Microbiology 142, 1385-1390.
  43. ^ Mollapour, M., Piper, PW, 2001. Целенаправленная делеция гена в Zygosaccharomyces bailii . Дрожжи 18, 173-186.
  44. ^ Kalathenos, P., Sutherland, JP, Roberts, TA, 1995. Устойчивость некоторых винных дрожжей к комбинациям этанола и кислот, присутствующих в вине. Журнал прикладной бактериологии 78, 245-250.
  45. ^ Бухта, В., Славикова, Е., Вадкартиова, Р., Альт, С., Джилек, П., 1996. Zygosaccharomyces bailii как потенциальный спойлер горчицы. Пищевая микробиология 13, 133-135.
  46. ^ a b Стратфорд, М., 2006. Дрожжи для порчи продуктов питания и напитков. В: Querol, A., Fleet, GH (Eds), Справочник по дрожжам - Дрожжи в продуктах питания и напитках. Издательство Springer, Берлин, стр. 335–379.
  47. Перейти ↑ Tudor, EA, Board, RG, 1993. Дрожжи для порчи пищевых продуктов. В: Rose, AH, Harrison, JS (Eds), The yeasts, vol. 5. Дрожжевая технология, 2-е изд. Academic Press, Лондон, стр. 435-516.

Внешние ссылки [ править ]

  • Обзор: порча дрожжей в винодельческой промышленности [ постоянная мертвая ссылка ]
  • Индекс грибка