Гипотеза саванны (или гипотеза саванны ) - это гипотеза о том, что двуногие люди развились как прямой результат перехода предков человека от древесного образа жизни к образу жизни в саваннах . Согласно этой гипотезе, миллионы лет назад гоминины покинули лесные массивы , которые ранее были их естественной средой обитания, и адаптировались к новой среде обитания, идя прямо.
Идея о том, что сокращение тропических лесов из-за климатических условий вынудило ранних гоминини стать двуногими, существует уже давно, часто неявно. Некоторые ранние авторы рассматривали саванны как открытые луга, в то время как другие видели мозаику окружающей среды от лесных массивов до лугов. Гипотеза подверглась растущей критике, по крайней мере, с конца 1960-х годов. [1] : 98 Версия с открытым пастбищем в основном отвергается, тогда как мозаичная версия все еще пользуется относительно широкой поддержкой, хотя переход от леса к саванне, вероятно, был более постепенным, чем считалось ранее.
История
Фундаментальные идеи, лежащие в основе этого, восходят к Ламарку , Дарвину и Уоллесу . [2] [3] [4] Также Густав Штайнманн считал сокращение тропических лесов из-за изменения климата важным фактором двуногости. [5] Осборн считал, что человек, вероятно, произошел из лесов и поймен Южной Азии. [6] Хильцхаймер заявил, что развитие стимулировали открытые ландшафты. [7]
Гипотеза первая пришла известность , однако с открытием австралопитеков Африкан по Раймондом Дартом в 1924 году в статье , посвященной открытию, опубликованной в журнале Nature , Dart писал:
"Для создания человека требовалось иное ученичество, чтобы обострить сообразительность и ускорить высшие проявления интеллекта - более открытая вельдская страна, где острее шла конкуренция между быстротой и скрытностью и где ловкость мышления и движения играли преобладающую роль в развитии. Дарвин сказал: «Ни одна страна в мире не изобилует в большей степени опасными животными, чем Южная Африка» и, по моему мнению, Южная Африка, предоставляя обширную открытую местность с редкими лесными поясами и родственниками. нехватка воды вместе с ожесточенной и ожесточенной конкуренцией между млекопитающими создали такую лабораторию, которая была необходима для этой предпоследней фазы эволюции человека ».
- Раймонд Дарт, Australopithecus africanus: Человек-обезьяна из Южной Африки [8]
Вайнерт заявил, что обезьяны очень неохотно покидают безопасные деревья, и предки современного человека не покидали деревья, но деревья оставили их. [9] Грабау повторил это, сказав, что вместо обезьян покидают деревья, деревья покидают обезьян . [10]
Не все, например, Вайденрайх , согласились с этой гипотезой, но он пришел к выводу, что это широко распространенное мнение . [11]
Работа Роберта Ардри помогла популяризировать идеи Дарта среди широкой аудитории.
В течение десятилетий после открытия Дарта в Восточной и Южной Африке было обнаружено больше окаменелостей гоминидов, что привело исследователей к выводу, что они также были обитателями саванн. Большая часть академических дискуссий в то время считала само собой разумеющимся, что переход к саваннам был ответственен за возникновение двуногости, и вместо этого сосредотачивался на определении конкретных механизмов, с помощью которых это произошло. [12]
Одним из предложенных механизмов была гипотеза ходьбы на костяшках пальцев ; утверждение, что первые предки человека ходили на четвереньках, когда впервые вышли в саванны. Это было основано на наблюдениях за морфологическими характеристиками, обнаруженными у Australopithecus anamensis и Australopithecus afarensis , и утверждалось, что ходьба на костяшках пальцев была примером конвергентной эволюции у шимпанзе и горилл , которую затем утратил род Homo . [13] Палеоантропологи также утверждали, что вертикальная поза была выгодна обитающим в саванне гоминидам, поскольку позволяла им заглядывать через высокую траву в поисках хищников или в поисках добычи. [14] П. Е. Уиллер предположил, что еще одно преимущество заключается в уменьшении количества кожи, подвергающейся воздействию солнца, что помогает регулировать температуру тела. [15] Гипотеза пульса оборота , впервые описанная Элизабет Врба, по- видимому, поддерживает гипотезу саванны, предполагая, что климатические изменения, приводящие к сокращению площади лесных массивов, вынуждают животных уходить на открытые луга. [12]
Робинсон исследовал адаптивную радиацию для австралопитеков и увидел, что травяная саванна и другие более засушливые среды в это время расширяются, тем самым предоставляя животным больше возможностей адаптироваться к таким условиям. [16] Монод исследовал роль в человеческой эволюции Сахары во время влажных периодов как места, покрытого степями, саваннами и озерами. Он увидел преимущества процесса гоминизации в лесной саванне. [17]
По аналогии с геладой Джолли предположил, что у базального гоминида, следовательно, специализации «гелада» будут наложены на поведенческий репертуар и посткраниальную структуру, уже настроенную на некоторую степень вертикальности туловища. Переход к двуногому виду был бы спровоцирован поеданием семян и, вероятно, произошел бы в подобной дамбо среде, а затем переместился бы в более широкие поймы. [18]
Одним из первых критиков гипотезы саванны был Лавджой в 1981 году. Он заявил, что [i] более вероятно, что гоминиды, выходящие в открытые места обитания, уже были двуногими и что их регулярное заселение саванн было невозможно до тех пор, пока интенсивное социальное поведение не было хорошо развито. [19]
Кортландт искал барьер, необходимый для географического видообразования . По его словам, Великая рифтовая долина , Нил и Замбези выступили двойным барьером, когда в Восточной Африке наступил период высыхания . Это должно было превратить последнюю выжившую там обезьяну - дриопитецину ( проконсула ) в прямоходящую, адаптированную к засухе и «гуманоидную» обезьяну кустарникового и пастбищного типа, то есть, строго говоря, по всей вероятности, в Homininae. [20] Это соответствовало с расположением некоторых важных ископаемых , которые не были найдены до тех пор, как в 1939 году Australopithecus афарский в Лаэтоли от Ludwig Kohl-Larsen и Парантроп Бойса в Олдувайском ущелье в 1959 году Мэри Лики . Эта теория долины Рифт стала известна как история Ист - Сайд по Yves Coppens . [21]
Сдвиг консенсуса
Во второй половине 20-го века начали появляться новые ископаемые свидетельства, которые поставили под сомнение гипотезу саванны. Эти недавно обнаруженные останки свидетельствовали о том, что они все еще были хорошо приспособлены к лазанию по деревьям даже после того, как начали ходить прямо. [22] И люди, и шимпанзе, двигаясь по длинным ветвям деревьев, обычно ходят прямо, что увеличивает их досягаемость. [23]
В 1993 году ископаемые зубы возрастом 4,4 миллиона лет были найдены в Арамисе, Эфиопия , группой во главе с Тимом Д. Уайтом, отнесенной к новому виду Australopithecus ramidus , позже названному Ardipithecus ramidus . Таким образом, этот возраст был на полмиллиона лет старше, чем ранее известный A. afarensis, и имел более обезьяноподобный вид. [24] После обширных исследований в 2009 году в серии из одиннадцати статей в журнале Science было опубликовано больше об Арди. Он пришел к выводу, что Ar. ramidus предпочитал более лесистые районы вместо открытых пастбищ, что не поддерживало гипотезу климатически обусловленных саванн. [25]
Год спустя эти выводы были поставлены под сомнение: напротив, мы находим экологический контекст Ar. ramidus в Арамисе, который обычно называют «саванной из деревьев или кустарников» с 25% или менее древесным покровом. Ареалы обитания, вероятно, варьировались от прибрежных лесов до лугов. [26]
Для Филиппа Тобиаса находка Little Foot в 1994 году , коллекция костей стопы Australopithecus africanus, демонстрирующих черты, соответствующие лазанию по деревьям, а также вертикальная походка, способствовала признанию гипотезы саванны устаревшей, заявив, что ` ` Откройте окно и выбросьте гипотезу саванны ; он мертв, и нам нужна новая парадигма. [27]
В 2000 году Бриджит Сенут и Мартин Пикфорд обнаружили в Кении Orrorin tugenensis, которому 6 миллионов лет . Скелет, кажется, указывает как на двуногость, так и на хорошие навыки лазания. Последнее указывает на лесную среду, как и обнаружение черно-белых колобусов . Открытие импал указывает на более открытый ландшафт. [28] Это позже привело Сенута к выводу, что гипотеза саванны больше не выдерживает критики. [29] Если эти окаменелости действительно являются ранними предками современного человека, то среда более поздних австралопитеков менее актуальна.
В 2001 году в Чаде был обнаружен Sahelanthropus tchadensis возрастом 7 миллионов лет . Основываясь на находках животных в окрестностях, это позволяет предположить мозаику окружающей среды от галерейного леса на краю озера до преобладания больших саванн и лугов , хотя для точного определения этого требовались дополнительные исследования. [30] Ardipithecus kadabba возрастом 5,6 миллиона лет, обнаруженный в 1997 году, был найден в аналогичной местности. [31]
Определение слова savannah
Не все были готовы отказаться от гипотезы саванны. Этому способствовало плохое определение того, что такое саванна на самом деле. Критики этой гипотезы часто рассматривали саванну как открытые луга со спорадическим ростом деревьев. Однако в саваннах может быть много деревьев и влажность. Большая разница между саваннами и лесами заключается в отсутствии в последних злаках . Туре Э. Серлинг разработал метод определения лесного покрова древних ландшафтов, который больше не требует определения того, что такое саванна. Проводя различие между C 3 растений тропических лесов и смесью дерев и C 4 трав саванны, они исследовались стабильный изотоп углерода из палеопочв от некоторых участков в Восточной Африке. Они описали ландшафты, варьирующиеся от лесов , лесов / кустарников / кустарников , лесных лугов до лугов . Они пришли к выводу, что первые гоминини жили в более открытой среде, чем австралопитеки , что делает гипотезу саванны все еще вероятной. [32]
Вслед за Серлингом Мануэль Домингес-Родриго заявил, что обычное разделение ландшафтов на травянистые, лесистые и лесные не имеет большого смысла, поскольку ничего не говорит об эволюционном давлении на млекопитающих. Например, давление отбора травяных полей в тропических лесах несравнимо с лугами саванн. В тропических лесах также есть много разных видов деревьев, в то время как в саваннах есть только несколько видов, которые почти не приносят плодов. Другой фактор - это масштаб. Палеонтологи часто исследуют только само место, площадью от нескольких сотен до тысяч метров. Эти места обитания называются биомами , но последние включают многие сотни километров. Согласно Домингес-Родриго, гипотеза саванны все еще может дать хорошее объяснение, хотя изменение среды, вероятно, было менее резким, чем думали некоторые более ранние авторы. [33]
Смотрите также
- Хронология эволюции человека
- Недавнее африканское происхождение современного человека
Рекомендации
- ^ Ричмонд, ГБ, Бегун, Р. Д. и Стрейт, Д. С. (2001): «Происхождение человеческого двуногого мышления: пересмотр гипотезы ходьбы на кулаках» в Ежегоднике физической антропологии
- ↑ Lamarck, JB de (1809): Philosophie zoologique, ou Exposition des considérations relative à l'histoire naturelle des animaux , Dentu
- ^ Дарвин, CR (1871): Происхождение человека и отбор в отношении пола , Джон Мюррей
- ^ Уоллес, AR (1889): дарвинизм. Изложение теории естественного отбора и некоторых ее приложений , Macmillan and Co.
- ^ Steinmann, G. (1908): Die geologischen Grundlagen der Abstammungslehre , W. Engelmann
- ^ Осборн, HF (1915): Люди старого каменного века. Их окружение, жизнь и искусство , сыновья Чарльза Скрибнера
- ^ Hilzheimer, OJM (1921): 'Aphoristische Gedanken über Einen Zusammenhang Zwischen Erdgeschichte, Biologie, Menschheitsgeschichte унд Kulturgeschichte' в Zeitschrift für Morphologie унд Anthropologie , 21, стр. 185-208
- ↑ Дарт, Раймонд (7 февраля 1925 г.). "Australopithecus africanus: Человек-обезьяна Южной Африки" (PDF) . Природа . 115 (2884): 195–199. Bibcode : 1925Natur.115..195D . DOI : 10.1038 / 115195a0 . S2CID 4142569 . Проверено 26 сентября 2017 года . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
- ^ Weinert, H. (1932): Ursprung der Menschheit. Über den engeren Anschluss des Menschengeschlechts an die Menschenaffen , Фердинанд Энке
- ^ Grabau, AW (1961): Мир, в котором мы живем. Новая интерпретация истории Земли , Геологическое общество Китая
- ^ Вайденрайх, Ф. (1939): «Шесть лекций по синантропа Pekinensis и проблемсвязанных» в бюллетене Геологического общества Китая , том 19, стр. 1-92
- ^ а б Шрив, Джеймс (1 июля 1996 г.). «Закат на саванне» . Откройте для себя . 17 (7) . Проверено 26 сентября 2017 года . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
- ^ Ричмонд, Брайан; Стрейт, Дэвид (23 марта 2000 г.). «Доказательства того, что люди произошли от предка, ходящего на костяшках пальцев». Природа . 404 (6776): 382–385. Bibcode : 2000Natur.404..382R . DOI : 10.1038 / 35006045 . PMID 10746723 . S2CID 4303978 .
- ^ Фальк, декан (22 февраля 2000 г.). Разнообразие приматов (2-е изд.). Нью-Йорк: WW Norton & Company. ISBN 978-0393974287. Проверено 26 сентября 2017 года . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
- ^ Уиллер, ЧП (1 января 1984 г.). «Эволюция двуногости и потеря функциональных волос на теле у гоминидов». Журнал эволюции человека . 13 (1): 91–98. DOI : 10.1016 / S0047-2484 (84) 80079-2 .
- ^ Робинсон Дж. Т. (1963): «Адаптивная радиация у австралопитеков и происхождение человека» в Howell, FC; Бурлиер, Ф. Африканская экология и эволюция человека, Aldine , p. 385-416
- ^ Моно, Т. (1963): «Поздний Третичный и Плейстоцен в Сахаре» в Howell; Бурльер, стр. 117–229
- ↑ Jolly, CJ (1970): «Пожиратели семян: новая модель дифференциации гоминидов, основанная на аналогии с павианом» в Man , Volume 5, p. 5–26
- ^ Лавджой, Колорадо (1981): «Происхождение человека» в науке , том 211, номер 4480, стр. 341–350
- ^ Кортландт, A. (1972): новые перспективы на Ape и эволюция человека , Штихтинг пакета Psychobiologie
- ^ Коппенс, Y. (1994): 'East Side Story: Происхождение Человечества' в Scientific American , том 270, вып. 5, стр. 88-95
- ^ Грин, Алемсегед, Давид, Зересенай (2017). «Онтогенез лопатки Australopithecus afarensis, функция и роль лазания в эволюции человека» . Наука . 338 (6106): 514–517. DOI : 10.1126 / science.1227123 . PMID 23112331 . S2CID 206543814 .
- ^ Торп, СК; Держатель, RL; Кромптон, Р.Х. (2007). «Происхождение человеческого двуногого мышления как приспособление к передвижению по гибким ветвям». Наука . 316 (5829): 1328–31. Bibcode : 2007Sci ... 316.1328T . DOI : 10.1126 / science.1140799 . PMID 17540902 . S2CID 85992565 .
- ^ Белый, TD; Suwa, G .; Асфау Б. (1994): «Australopithecus ramidus, новый вид ранних гоминидов из Арамиса, Эфиопия» в журнале «Природа» , том 371, стр. 306–312
- ^ Белый, TD; Asfaw, B .; Beyene, Y .; Haile-Selassie, Y .; Лавджой, Колорадо; Suwa, G .; WoldeGabriel, G. (2009): «Ardipithecus ramidus и палеобиология ранних гоминидов» в науке , том 326, стр. 75-86
- ^ Cerling, TE; Левин, NE; Quade, J .; Винн, JG; Fox, DL; Кингстон, JD; Klein, RG; Brown, FH (2010): «Комментарий к палеосреде Ardipithecus ramidus» в Science , Volume 328, 1105.
- ^ Vaneechoutte, M .; Кулюкас, А .; Верхаген, М. (2011): Был ли человек более водным в прошлом? Через пятьдесят лет после Алистера Харди - Уотерсайд-гипотезы эволюции человека , Bentham Science Publishers
- ^ Пикфорд, М .; Сенут Б. (2001): «Геологический и фаунистический контекст останков позднемиоценовых гоминидов из Люкейно, Кения» в Comptes Rendus de l'Academie des Sciences , Series IIA, Earth and Planetary Science, Volume 332, No. 2, p. . 145-152
- ^ Senut, B. (2015): 'Морфология и окружающая среда в некоторых ископаемых гоминоидов и Pedetids (Mammalia)' в журнале анатомия , том 228, выпуск 4
- ^ Vignaud, P. et al. (2002): «Геология и палеонтология местонахождения гоминидов Торос-Меналла в верхнем миоцене, Чад» в журнале «Природа» , том 418, стр. 152-155
- ^ Su, DF; Амвросий, SH; DeGusta, D .; Хайле-Селассие, Ю. (2009): «Палеосреда» в Хайле-Селассие, Ю.; WoldeGabriel, G. Ardipithecus Kadabba. Свидетельства позднего миоцена из Среднего Аваша, Эфиопия , Калифорнийский университет Press
- ^ Cerling, TE; Винн, JG; Andanje, SA; Берд, штат Мичиган; Корир, ДК; Левин, NE; Mace, W .; Macharia, AN; Quade, J .; Ремьен, CH (2011): «Древесный покров и среда обитания гомининов за последние 6 миллионов лет» в Nature , том 476, стр. 51-56
- ↑ Домингес-Родриго, М. (2014): «Является ли« Гипотеза саванны »мертвой концепцией для объяснения появления самых ранних гомининов?» в современной антропологии , том 55, номер 1, стр. 59-81