Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Scansoriopterygid )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Скансориоптеригиды
Временной диапазон: от средней до поздней юры ,165–156  млн лет
Epidexipteryx hui slab.jpg
Ископаемый образец Epidexipteryx hui
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Клэйд :Заурисхия
Клэйд :Тероподы
Клэйд :Pennaraptora
Семья:† Scansoriopterygidae
Czerkas & Yuan , 2002
Типовой вид
† Scansoriopteryx heilmanni
Черкас и Юань, 2002 г.
Роды

Scansoriopterygidae (что означает «лазающие крылья») - вымершее семейство скалолазных и планирующих динозавров- манирапторанов . Скансориоптеригиды известны по пяти хорошо сохранившимся окаменелостям , представляющим четыре вида, обнаруженным в пластах окаменелостей формации Тяоджишань (датируемой серединой-концом юрского периода ) в Ляонине и Хэбэе , Китай .

Scansoriopteryx heilmanni (и его вероятный синоним Epidendrosaurus ninchengensis ) был первым обнаруженным нептичьим динозавром, который четко адаптировался к древесному или полудревесному образу жизни - вероятно, они проводили большую часть своего времени на деревьях. Оба экземпляра имели признаки, указывающие на то, что они были молодыми, что затрудняло определение их точного родства с другими нептичьими динозаврами и птицами . Только после описания Epidexipteryx hui в 2008 году был известен взрослый экземпляр. В 2015 году открытие еще одного, более крупного взрослого экземпляра, принадлежащего к виду Yi qiпоказали, что скансориоптеригиды не только альпинисты, но и обладали приспособлениями, которые можно было использовать для планирующего полета. Об этом свидетельствует и недавно обнаруженный (в 2019 году) амбоптерикс . Описанный ранее Pedopenna также может быть членом этого клада. [1]

Описание [ править ]

Размеры Yi qi (зеленый), Epidexipteryx hui (оранжевый) и Scansoriopteryx heilmanni (красный) по сравнению с человеческим.

Скансориоптеригиды - одни из самых маленьких известных нептичьих динозавров. Образцы ювенильные из Scansoriopteryx являются размером дома воробьев , [2] около 16 см (6,3 дюйма) длиной, в то время как образец типа взрослого Epidexipteryx о размере голубя , около 25 см (9,8 дюйма) длиной (не включая рулевые перья). [3]

Скансориоптеригиды отчасти отличаются от других тероподных динозавров своими чрезвычайно длинными третьими пальцами, которые были длиннее первого и второго пальцев руки. У всех других известных теропод второй палец самый длинный. По крайней мере, у двух видов, Yi и Ambopteryx , также была длинная «стилизованная» кость, растущая из запястья, которая вместе с третьим пальцем поддерживала мембрану крыла, похожую на летучую мышь, используемую для скольжения. Использование длинного пальца для поддержки перепонки крыла только внешне похоже на расположение крыльев у птерозавров , хотя физически оно больше похоже на летучую мышь. [4]

Другие общие черты группы включают короткие и высокие черепа с повернутой вниз нижней челюстью и большими передними зубами, а также длинные руки. Однако длина хвоста у скансориоптеригид значительно различалась. У Epidexipteryx был короткий хвост (70% длины туловища), закрепляющий длинные рулевые перья, в то время как у Scansoriopteryx был очень длинный хвост (более чем в три раза длиннее туловища) с короткой струйкой перьев на кончике. Все три описанных экземпляра скансориптеригид сохранили окаменелые следы перьев, покрывающих их тела. [2] [5] [6]

Классификация [ править ]

Scansoriopterygidae был создан как таксон на уровне семейства Стивеном Черкасом и Юань Чонгси в 2002 году. Некоторые ученые, такие как Пол Серено , первоначально считали эту концепцию избыточной, поскольку изначально группа была монотипной и включала только один род и вид Scansoriopteryx heilmanni . Кроме того, группе не хватало филогенетического определения. [7] Однако в 2008 г. Zhang et al. сообщили о другом скансориоптеригиде, Epidexipteryx , и определили Scansoriopterygidae как кладу, включающую последнего общего предка Epidexipteryx и Epidendrosaurus (=Scansoriopteryx ) плюс все его потомки. [6]

Точное таксономическое положение этой группы изначально было неопределенным и спорным. При описании первого достоверно опубликованного образца в 2002 г. ( Scansoriopteryx heilmanni ) Черкас и Юань предположили, что различные примитивные особенности скелета (включая примитивный, «заурисхический» лобок и примитивный тазобедренный сустав) показали, что скансориоптеригиды, наряду с другими манирапторами и птицы, отделившиеся от других теропод на очень раннем этапе эволюции динозавров. [5] Однако эта интерпретация не использовалась большинством других исследователей. В ходе кладистического анализа взаимоотношений между целурозаврами в 2007 году Фил Сентер обнаружил, что скансориоптерикс является членом клады Avialae .[8] Это мнение было подтверждено вторым филогенетическим анализом, проведенным Zhang et al. в 2008.

Последующий филогенетический анализ, проведенный Agnolín и Novas (2011), выявил скансориоптеригид не как птичьих, а как базальных представителей клады Paraves, оставшихся в неразрешенной политомии с альвареззауридами и кладой Eumaniraptora (содержащей птичьих и дейнонихозавров ). [9]

Turner, Makovicky и Norell (2012) включили только Epidexipteryx hui в свой первичный филогенетический анализ, поскольку известен взрослый экземпляр этого вида; Что касается Scansoriopteryx / Epidendrosaurus , авторы были обеспокоены тем, что включение его в первичный анализ будет проблематичным, поскольку он известен только по молодым образцам, которые «не обязательно сохраняют всю морфологию взрослых особей, необходимую для точного филогенетического размещения таксона» (Turner, Маковицки и Норелл 2012, с. 89). Эпидексиптерикс был восстановлен как базальный паравиан, который не принадлежал Eumaniraptora. Авторы отметили, что его филогенетическое положение нестабильно; сдерживающий Epidexipteryx huiпоскольку базальный птичник требовал двух дополнительных шагов по сравнению с наиболее экономным решением, в то время как ограничение его как базального члена Oviraptorosauria требовало только одного дополнительного шага. Отдельный исследовательский анализ включал Scansoriopteryx / Epidendrosaurus , который был обнаружен как базальный представитель Avialae; авторы отметили, что это не клад с Epidexipteryx , который оставался за пределами Eumaniraptora. Ограничение монофилии Scansoriopterygidae потребовало четырех дополнительных шагов и переместило Epidexipteryx в Avialae. [10]

Монофилетический Scansoriopterygidae был обнаружен Godefroit et al. (2013); авторы обнаружили, что скансориоптеригиды являются основными членами Paraves и сестринской группы клады, содержащей Avialae и Deinonychosauria. [11] Агнолин и Новас (2013) выявили скансориоптеригид как непаравианских манирапторанов и сестринскую группу овирапторозавров. [12] Brusatte et al. (2014) также обнаружили, что Epidexipteryx был базальным овирапторозавром вместе с Pedopenna . [13] Байесовский анализ Cau (2018) снова поместил скансориоптеригид в Oviraptorosauria, в то время как анализ экономичности поместил их в основу Avialae и включил Xiaotingiaу Scansoriopterygidae как сестра остальной группы. [14] Pittman et al . (2020) снова обнаружили, что скансориоптеригиды являются базальными овирапторозаврами. [15]

Приведенная ниже кладограмма следует результатам филогенетического исследования Lefèvre et al. , 2014: [16]

Pennaraptora
 

† Овирапторозаврия

 
Paraves
 

† Scansoriopterygidae

 
Eumaniraptora
 

† Dromaeosauridae

 
Averaptora
 

† Troodontidae

 
 
 

Avialae

 
 
 
 
 
 

Происхождение и палеоэкология [ править ]

Ископаемые останки Epidexipteryx , Scansoriopteryx и Yi были извлечены из формации Tiaojishan на северо-востоке Китая, а первые две были обнаружены в пластах Daohugou . Исследование, опубликованное в 2008 году, уточнило возможный возрастной диапазон этого образования, обнаружив, что нижняя граница Тяоджишаня была сформирована 165 млн лет назад, а верхняя граница - где-то между 156-153 млн лет назад. [17]

Известные скансориоптеригиды биоты Даохуго населяли влажный лес с умеренным климатом, состоящий из множества доисторических деревьев, включая виды гинкго и хвойных пород . В подлеске преобладали такие растения, как дубовый мох , хвощ , саговники и папоротники . [18]

В scansoriopterygids жил бы вместе synapsids , такие как водный касторокауд , древесный скользя млекопитающее волатикотерия и различных типов скользящих haramiyidans , в rhamphorhynchoid птерозавров Jeholopterus и Pterorhynchus , а также разнообразная жизнь насекомых ( в том числе поденок и жуков ) и несколько видов саламандра . [19] [20]

Палеобиология [ править ]

Восстановление жизни И Ци в окружающей среде

Скалолазание [ править ]

В первоначальных описаниях первых двух экземпляров скансориоптеригид ученые, изучающие этих животных, использовали несколько линий доказательств, чтобы утверждать, что они были древесными (лазание по деревьям) и первыми известными нептичьими динозаврами с четкими приспособлениями для лазания.

Чжан и его коллеги считали скансориоптерикс древесным из-за удлиненной формы руки и особенностей стопы. Эти авторы заявили, что длинная рука и сильно изогнутые когти были приспособлением для лазания и передвижения между ветвями деревьев. Они рассматривали это как раннюю стадию эволюции птичьего крыла, заявив, что передние конечности стали хорошо развиты для лазания, и что это развитие позже привело к развитию крыла, способного летать. Они утверждали, что длинные хватательные руки больше подходят для лазания, чем для полета, поскольку у большинства летающих птиц руки относительно короткие. Zhang et al. также отметил, что ступня скансориоптерикса уникальна среди нептичьих теропод; а Скансориоптериксне сохраняет перевернутый (большой палец правой ноги в обратном направлении обращенного схождения увидеть в современных усаживаться птицами), его нога была очень похожа по конструкции примитивным усаживаться птицами , как Cathayornis и Longipteryx . Авторы утверждали, что такая адаптация к хватательной способности всех четырех конечностей делает вероятным, что Scansoriopteryx провел значительное количество времени, живя на деревьях. [2]

Описывая Scansoriopteryx , Черкас и Юань также описали свидетельства древесного образа жизни. Они отметили, что, в отличие от всех современных птенцов птиц, передние конечности Scansoriopteryx длиннее задних. Авторы утверждали, что эта аномалия указывает на то, что передние конечности играли важную роль в передвижении даже на очень ранней стадии развития. У скансориоптерикса лучше сохранилась ступня, чем у типа Epidendrosaurus , и авторы интерпретировали большой палец стопы как перевернутый, при этом у современных птиц, живущих на деревьях, широко распространено состояние с обращенным назад пальцем. Кроме того, авторы указали на окоченевший хвост скансориоптерикса.как приспособление для лазания по деревьям. Хвост, возможно, использовался в качестве опоры, как хвосты современных дятлов . Сравнение с руками современных лазающих видов с удлиненными третьими пальцами , таких как ящерицы игуанид , также подтверждает гипотезу лазания по деревьям. Действительно, руки скансориоптерикса гораздо лучше приспособлены к лазанию, чем современный птенец хоацина, лазающий по деревьям . [5]

Перья [ править ]

Обе особи молодых скансориоптеригид сохраняют отпечатки простых пуховых перьев, особенно вокруг кисти и предплечья. Более длинные перья в этой области заставили Зеркаса и Юаня предположить, что взрослые скансориоптеригиды могли иметь достаточно хорошо развитые крыловые перья, которые могли помочь в прыжках или элементарном планировании, хотя они исключали возможность того, что скансориоптерикс мог достигнуть механического полета. Подобно другим манирапторанам , скансориоптеригиды имели полулунные запястья (кость запястья в форме полумесяца), что позволяло складывать руки, как у птиц. Даже если бы механический полет был невозможен, это движение могло улучшить маневренность при прыжках с ветки на ветку. [5]

У взрослого экземпляра Epidexipteryx не было сохранившихся перьев вокруг передних конечностей, но сохранились простые перья на теле и длинные лентообразные перья на хвосте. Рулевые перья, вероятно, использовавшиеся в демонстрации, состояли из центрального стержня (рахиса) и неразветвленной лопасти (в отличие от лопастей современных перьев, которые разбиты на более мелкие нити или зазубрины). [6]

Йи также сохраняет перья. Примечательно, что они очень просты для представителя Pennaraptora (клады, членами которой обычно считаются scansoriopterygids), будучи «подобными кисти», с длинными игольчатыми основаниями, увенчанными брызгами более тонких нитей. Перья покрывали большую часть тела, начиная с кончика морды. Перья на голове и шее были длинными и образовывали густую шерсть, а перья на теле были еще длиннее и плотнее, что затрудняло изучение их детальной структуры учеными.

Если Pedopenna является скансориоптеригидом, то в этой кладе также известны рудиментарные оперенные задние крылья. [1]

Скользящие мембраны [ править ]

По крайней мере, у двух видов, Yi qi и Ambopteryx longibrachium , развился патагиум , поддерживающий его удлиненным третьим пальцем, а также уникальной стилизованной костью запястья, похожей на аналогичные структуры у белок- летягов , летучих мышей , птерозавров и аномалий . Хотя пропатагии известны у птиц и подобных динозавров, скансориоптеригиды были единственными известными динозаврами, у которых развились настоящие перепончатые крылья, в первую очередь из-за наличия уже сформировавшихся перьев. [4] [21] [22] [23]

До открытия Йи итальянский палеонтолог Андреа Кау неофициально предположил, что мембраны могли присутствовать у скансориоптерикса , поддерживаемые его удлиненным третьим пальцем, из-за их сходства с крыльевыми пальцами птерозавров [24], гипотеза, которую он позже также применил. к Epidexipteryx . [25]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Хартман, Скотт; Мортимер, Микки; Wahl, William R .; Lomax, Dean R .; Липпинкотт, Джессика; Лавлейс, Дэвид М. (2019). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки поддерживает позднее приобретение птичьего полета». PeerJ. 7: e7247. DOI: 10.7717 / peerj.7247. PMC 6626525. PMID  31333906 .
  2. ^ a b c Чжан Ф .; Чжоу З .; Сюй X .; Ван X. (2002). «Молодой теропод целурозавра из Китая указывает на древесные привычки». Naturwissenschaften . 89 (9): 394–398. DOI : 10.1007 / s00114-002-0353-8 . PMID 12435090 . 
  3. ^ Чжан, Ф .; Чжоу, З .; Сюй, X .; Ван, X .; Салливан, К. (2008). «Необычный юрский манирапторан из Китая с удлиненными лентообразными перьями», дополнительная информация. Nature . 455 (7216): 1105–8. Doi : 10.1038 / nature07447 . PMID 18948955 . 
  4. ^ a b Xu, X .; Чжэн, X .; Салливан, К .; Ван, X .; Xing, L .; Wang, Y .; Чжан, X .; о'Коннор, JK; Zhang, F .; Пан Ю. (2015). «Необычный юрский теропод-манирапторан с сохранившимися признаками перепончатых крыльев». Природа . 521 (7550): 70–3. DOI : 10,1038 / природа14423 . PMID 25924069 . 
  5. ^ a b c d Черкас, С. А., и Юань, К. (2002). «Древесный манирапторан с северо-востока Китая». Стр. 63-95 в Czerkas, SJ (Ed.), Пернатые динозавры и происхождение полета. Журнал Музея динозавров 1 . Музей динозавров, Блендинг, США PDF сокращенная версия
  6. ^ a b c Чжан, Ф .; Чжоу, З .; Сюй, X .; Ван, X .; Салливан, К. (2008). «Необычный юрский манирапторан из Китая с удлиненными лентообразными перьями» (PDF) . Природа . 455 : 1105–1108. DOI : 10.1038 / npre.2008.2326.1 .
  7. Перейти ↑ Sereno, PC (2005). « Scansoriopterygidae, архивировано 27 января 2008 г. в Wayback Machine ». Стеблевая архозаврия — TaxonSearch [версия 1.0, 7 ноября 2005 г.]
  8. ^ Сентер, P (2007). «Новый взгляд на филогению целурозаврии (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 5 (4): 429–463. DOI : 10.1017 / S1477201907002143 .
  9. ^ Agnolín, Federico L .; Новас, Фернандо Э. (2011). "Unenlagiid теропод: являются ли они членами Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)?" . Anais da Academia Brasileira de Ciências . 83 (1): 117–162. DOI : 10.1590 / S0001-37652011000100008 . PMID 21437379 . 
  10. ^ Алан Гамильтон Тернер, Питер Дж. Маковицки и Марк Норелл (2012). «Обзор систематики дромеозаврид и паравианской филогении». Бюллетень Американского музея естественной истории . 371 : 1–206. DOI : 10.1206 / 748.1 . ЛВП : 2246/6352 .
  11. ^ Паскаль Годефройт , Helena Demuynck, Гарет Дайк, Dongyu Ху, Франсуа Escuillié и Филипп Claeys (2013). «Уменьшение оперения и летной способности нового юрского паравианского теропод из Китая» . Nature Communications . 4 : Артикульный номер 1394. doi : 10.1038 / ncomms2389 . PMID 23340434 . CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  12. ^ Федерико Л. Аньолин и Фернандо Э. Новас (2013). Птичьи предки. Обзор филогенетических взаимоотношений теропод Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis и Scansoriopterygidae . SpringerBriefs в науках о земных системах. С. 1–96. DOI : 10.1007 / 978-94-007-5637-3 . ISBN 978-94-007-5636-6.
  13. ^ Brusatte, Стивен Л .; Ллойд, Грэм Т .; Ван, Стив С .; Норелл, Марк А. (2014-10-20). «Постепенное построение птичьего строения тела привело к быстрым темпам эволюции через переход от динозавра к птице» . Текущая биология . 24 (20): 2386–2392. DOI : 10.1016 / j.cub.2014.08.034 . ISSN 1879-0445 . PMID 25264248 .  
  14. ^ Кау, А .; Кау А. (2018). «Сборка плана птичьего тела: процесс длиною 160 миллионов лет» . Cite journal requires |journal= (help)
  15. ^ Питтман, Майкл; Сюй, Син (август 2020 г.). «Прошлый прогресс и новые рубежи динозавров-тероподов Pennaraptoran» . Бюллетень Американского музея естественной истории . 440 (1): 1–355. DOI : 10.1206 / 0003-0090.440.1.1 . ISSN 0003-0090 . 
  16. ^ Lefèvre, U .; Hu, D .; Escuillié, FO; Дайк, G .; Годфройт, П. (2014). «Новая длиннохвостая базальная птица из нижнего мела на северо-востоке Китая» . Биологический журнал Линнеевского общества . 113 (3): 790–804. DOI : 10.1111 / bij.12343 .
  17. ^ Чжан, H .; Wang, M .; Лю, X. (2008). «Ограничения на возраст верхней границы вулканических пород формации Тяоцзишань в Западном Ляонин-Северном Хэбэе по датированию LA-ICP-MS» . Китайский научный бюллетень . 53 (22): 3574–3584. DOI : 10.1007 / s11434-008-0287-4 .
  18. ^ Чжан К .; Ян Д .; Донг Р. (2006). «Первый бекас (Diptera: Rhagionidae) из средней юры Внутренней Монголии, Китай». Zootaxa . 1134 : 51–57. DOI : 10.11646 / zootaxa.1134.1.3 .
  19. ^ Meng J .; Hu Y .; Li C .; Ван Ю. (2006). «Фауна млекопитающих в раннемеловой биоте Jehol: значение для разнообразия и биологии мезозойских млекопитающих». Геологический журнал . 41 (3–4): 439–463. DOI : 10.1002 / gj.1054 .
  20. ^ Ван X .; Чжоу З. (2006). «Сообщества птерозавров биоты Jehol и их значение для излучения птерозавров раннего мелового периода». Геологический журнал . 41 (3–4): 405–418. DOI : 10.1002 / gj.1046 .
  21. ↑ Yong, Ed (29 апреля 2015 г.). «У китайского динозавра были крылья и перья летучей мыши» . National Geographic .
  22. ^ Greshko, Майкл (8 мая 2019). «Обнаружен новый вид динозавров с крыльями летучей мыши» . National Geographic .
  23. ^ Мин Ван; Джингмай К. О'Коннор; Син Сюй; Чжунхэ Чжоу (2019). «Новый юрский скансориоптеригид и потеря перепончатых крыльев у тероподных динозавров». Природа. 569 (7755): 256–259. DOI: 10.1038 / s41586-019-1137-z.
  24. ^ Кау, A (2008), Неделя супер тероподов, часть 1: палеобиология скансориоптеригид, больше, чем просто происхождение птиц! , Theropoda, октябрь 2008 г.
  25. ^ Кау, A (2012), ritorno del paraviano pterosauro-mimo? , Theropoda, июль 2012 г.