Склероцефалия

Склероцефалия Временной диапазон: поздний карбон - ранняя пермь ,301–297  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓
Один из наиболее хорошо сохранившихся ископаемых скелетов Sclerocephalus haeuseri.
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Заказ:	† Темноспондыли
Семья:	† Sclerocephalidae Jaekel, 1909
Род:	† Склероцефал Гольдфус , 1847 г.
Разновидность
† S. haeuseri Goldfuss, 1847 ( тип ) † S. bavaricus (Бранко, 1887) ? † S. jogischneideri Werneburg, 1992 г. † S. nobilis (Krätschmer & Resch, 2005) † S. stambergi Klembara & Steyer, 2012 г.
Синонимы
На уровне рода: Вайсия Бранко, 1887 г. Клаусвальдия Кретчмер и Реш, 2005 г. Видовой уровень: Weissia bavarica Branco, 1887 г. Klauswaldia nobile Krätschmer & Resch, 2005 г.

Склероцефал это вымерший род темноспондильные амфибии из самой нижней перми из Германии с четырьмя действующими видов,том числе видов типа S. haeuseri . Это одно из наиболее сохранившихся и наиболее многочисленных палеозойских четвероногих . Склероцефал был когдато думаличтобы быть тесно связано с eryopoid темноспондильные, но сейчас считается, что более тесно связаны с archegosauroids . Это единственный род в семействе Sclerocephalidae .

Описание и образ жизни [ править ]

Диорама с модельной реконструкцией Sclerocephalus haeuseri

Взрослые животные достигли длины тела ок. 150 см, имел удлиненное туловище и сжатый с боков хвост. У некоторых экземпляров сохраняются борозды боковой линии. Эти особенности тела предполагают водный образ жизни с водными личинками, которые, вероятно, дышали внешними жабрами, как современные головастики, в то время как взрослые особи дышали легкими. Склероцефалия претерпела значительные изменения в онтогенезе , например, у личинок глаза стали намного больше, а хвост - длиннее, чем у взрослых. Последний пересмотр, переописание и филогенетическое исследование этого рода было проведено Schoch & Witzmann (2009).

Склероцефалию часто относили к устаревшим парафилетическим таксонам Stegocephalia и Labyrinthodontia из-за черепа, который был связан с плечевым поясом и зубами лабиринтодонтического типа. Череп имел отчетливое шишковидное отверстие . Помимо обычного ряда зубов на верхней и нижней челюсти, Sclerocephalus также имел три дополнительные пары небных зубов. По экземплярам с окаменевшим содержимым желудка мы знаем, что взрослые особи питались в основном рыбами из рода Paramblypterus , но иногда также и другими земноводными ( Branchiosaurus , Micromelerpeton ) и даже небольшими особями.

Открытие [ править ]

Голотип Sclerocephalus haeuseri был описан в 1847 году немецким палеонтологом Георгом Августом Гольдфусом , который ошибочно определил окаменелость как череп рыбы. Известный американский палеонтолог позвоночных Альфред Ромер в 1939 году признал, что ископаемые земноводные, описанные как Leptorophus levis, являются личинками Sclerocephalus . Наиболее важные современные исследования склероцефалии были опубликованы Boy (1988) и Schoch (2000, 2002, 2003, 2009).

Известным местом, где были обнаружены многочисленные прекрасно сохранившиеся окаменелости склероцефалов, является Одернхайм-ам-Глан в Рейнланд-Пфальце (Германия), где пермские отложения Ротлигенды даже были названы «Стегоцефаленкалке» (= известняки стегоцефалии).

Таксономия [ править ]

Кретчмер (2004) поставил под сомнение достоверность типового вида Sclerocephalus haeuseri , голотип которого утерян, и посчитал Pfarrwaldia jeckenbachensis допустимым названием для неотипа, обозначенного Боем (1988). Это было опровергнуто в пересмотре Шох и Witzmann (2009), который считал П. jeckenbachensis в качестве младшего синонима из С. haeuseri .

Следующие четыре вида признаны допустимыми Schoch & Witzmann (2009):

• Sclerocephalus haeuseri Goldfuss, 1847 из асселя (нижняя часть Ротлигенда ) земли Рейнланд-Пфальц в Германии.
• Sclerocephalus bavaricus (Branco, 1887) из асселя (нижняя часть Ротлигенда) или верхнего пенсильванского ( гжельского ) периода земли Рейнланд-Пфальц в Германии.
• Sclerocephalus jogischneideri Werneburg, 1992 из Асселя (Нижняя Ротлигенда) Тюрингии в Германии.
• Sclerocephalus nobilis (Krätschmer & Resch, 2005) из асселя (нижняя часть Ротлигенда) земли Рейнланд-Пфальц в Германии.

Филогения [ править ]

Филогенетические отношения Sclerocephalus неясны. Он традиционно считался близким родственником рода Onchiodon , и оба были помещены в семейство Actinodontidae . Считалось, что Actinodontidae тесно связаны с семейством Eryopidae , и теперь считается синонимом этой группы. Однако, хотя Sclerocephalus имеет некоторое сходство с эриопидами, он также имеет много общего с группой крупнотелых полуводных темноспондилов, называемых стереоспондиломорфами . Склероцефал и Onchiodon , больше не считается, тесно связаны между собой , и в то время как Onchiodonостается близким родственником эриопидов, Sclerocephalus часто группируется рядом с родом Archegosaurus как базальный стереоспондиломорф. ^[1]

Наиболее часто принята филогения темноспондильных (впервые предложено Yates и Уоррен [2000]) делит группу на две разные ветви называемых Limnarchia и Euskelia . Лимнархия представляет собой разнообразную мезозойскую кладу, которая включает стереоспондиломорфные. Euskelia - это меньшая палеозойская клада, которая включает Eryopidae и группу Dissorophoidea , которые, возможно, дали начало современным амфибиям. ^[2] Более ранняя филогения, предложенная Боем (1990), придерживается другой точки зрения, объединяя Eryopidae и Stereospondylomorpha в группу Eryopoidea с диссорофоидами в качестве дальних родственников. ^[3] Если эта филогения верна, Sclerocephalus был бы базальным членом Eryopoidea, близким к предкам большинства других стереоспондиломорф.

Schoch & Witzmann (2009) нашли поддержку клады Eryopoidea. Они включили Sclerocephalus в свой филогенетический анализ и обнаружили, что он гнездится у основания Stereospondylomorpha . Ниже представлена кладограмма их исследования: ^[1]

Примечания [ править ]

Ссылки [ править ]

• Goldfuss, A. 1847: Beiträge zur vorweltlichen Fauna des Steinkohlegebirges . Naturhistorischer Verein der Preussischen Rheinlande, Бонн.
• Boy, JA 1988: Über einige Vertreter der Eryopoidea (Amphibia: Temnospondyli) aus dem europäischen Rotliegenden (höchstes Karbon-Perm). 1. Склероцефалия . Paläontologische Zeitschrift , 62: 107-132 Fulltext .
• Кретчмер, К. 2004: Редакция von 'Sclerocephalus haeuseri' (Goldfuss) 1847 (Stem-Stereospondyli). Geowissenschafftliche Beiträge zum Saarpfälzischen Rotliegenden , 2: 1-52.
• Кретчмер К. и Реш М. 2005: Klauswaldia nobile gen et. спец. ноя Ein außergewöhnlicher stereospondyler Stegocephale aus dem Rotliegend (Unter-Perm) von Odernheim (Rheinland-Pfalz, SW-Deutschland). Geowissenschafftliche Beiträge zum Saarpfälzischen Rotliegenden , 3: 39-65.
• Ромер, А.С. 1947: Обзор Labyrinthodontia. Бык. Mus. Сравните. Zool. , 99: 1-368.
• Schoch, RR 2002. Стремени и среднее ухо четвероногого склероцефала пермо-карбона. Neues Jahrbuch Geologie Paläontologie Monatshefte , 2002: 671-680.
• Schoch, RR 2003. Ранний личиночный онтогенез пермо-карбона temnospondyl Sclerocephalus . Палеонтология , 46: 1055-1072 Аннотация .
• Schoch, RR & Millner, AR 2000. Стероспондили. п. 203 в: Wellnhofer, P. (ed.): Handbuch der Paläoherpetologie , vol. 3B. Пфейл, Мюнхен.
• Шох, Р.Р. и Витцманн, Ф. 2009: Остеология и родство темноспондилов рода Sclerocephalus . Зоологический журнал Линнеевского общества , 157 (1): 135–168 Аннотация .
• Werneburg, R. 1992: Sclerocephalus jogischneideri n. sp. (Eryopoidea, Amphibia) aus dem Unterrotliegenden (Unterperm) des Thüringer Waldes. Freiberger Forschungshefte C , 45: 29-48.
• Вернебург, Р. и Штайер, Дж. С. 1999: Переописание голотипа Actinodon frossardi (Amphibia, Temnospondyli) из нижней перми бассейна Отена (Франция). Геобиос , 32 (4): 599-607 Аннотация .