Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из раздела Половой отбор у лягушек )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Самец Dendropsophus microcephalus вызывает

Половой отбор у земноводных включает процессы полового отбора у земноводных , включая лягушек , саламандр и тритонов . У длительных заводчиков, у большинства видов лягушек, есть периоды размножения через равные промежутки времени, когда происходит конкуренция между самцами и самцами, когда самцы в большом количестве прибывают к кромке воды первыми и производят широкий диапазон вокализации с вариациями в глубине криков и скорости криков. [1] и другое сложное поведение для привлечения партнеров. Самые приспособленные самцы будут иметь самое глубокое карканье и лучшую территорию, а самки, как известно, делают свой выбор партнера.по крайней мере частично, исходя из глубины кваканья самцов. Это привело к половому диморфизму : самки крупнее самцов у 90% видов, самцы - у 10%, а самцы борются за группы самок.

Между самцами идет прямая конкуренция за внимание самок у саламандр и тритонов, с тщательно продуманными демонстрациями ухаживания, чтобы удерживать внимание самок достаточно долго, чтобы она заинтересовалась его выбором для спаривания . [2] Некоторые виды хранят сперму в течение долгих сезонов размножения, поскольку дополнительное время может позволить взаимодействовать с конкурирующими сперматозоидами. [3]

Отбор в саламандрах [ править ]

Гладкий тритон
Итальянский хохлатый тритон
Красноспинная саламандра

Важные аспекты демонстрации ухаживания включают настороженную позу самцов, приближение и преследование, маркировку следа субстрата и волнистость хвоста. [2] Как только самец привлекает внимание самки, он может высвобождать феромоны , которые используются для индивидуального распознавания, распознавания партнера и принятия решений о выборе партнера, [4] и в целом повышают восприимчивость самки к сперматофору самца и повышают его шансы репродуктивный успех с ней. У красноногой саламандры (Plethodon shermani) самцы наносят феромоны непосредственно на ноздри самки. [5] У водного гладкого тритона ( Lissotriton vulgaris) феромоны доставляются косвенно; самец машет им хвостом к самке. [6] У некоторых видов было показано, что размер более крупного и сложного хвоста самца сыграл роль в решении самки спариваться. [7] У видов тритонов итальянского хохлатого тритона ( Triturus carnifex ) самцы, которые обладали большими средними спинными гребнями тела, были более благосклонны к самкам, желающим спариться. [8]

Выбор самки - последний шаг в попытке самцов к воспроизводству; если самка не находит желаемых качеств самца, размножение не будет успешным. Как и у большинства видов, размер тела является важной и наиболее распространенной желаемой чертой среди самок. Размер тела указывает на приспособленность и / или генетические качества; и поскольку это легко наблюдать, это может быть индикатором того, как самка выберет себе партнера. Больший размер тела положительно коррелирует с более высоким отцовством; таким образом, более крупные самцы более успешны в производстве большего количества потомства, чем более мелкие самцы. [9] Самцы саламандры также предпочитают более крупных самок, потому что они производят больше яйцеклеток, чем более мелкие самки. [10]

В сексуальном принуждении - форма сексуального запугивания мужчин, которая включает в себя принудительные совокупления, повторные попытки спаривания с одной и той же самкой и наказание сопротивляющихся самок. [11] самцы насильно спариваются с самками; Примером может служить саламандра с красной спиной ( Plethodon cinereus ). Это также было предложено в качестве третьей формы полового отбора, наряду с интерсексуальным отбором и внутриполым отбором [11], хотя преобладающее научное мнение состоит в том, что сексуальное принуждение является проявлением сексуального конфликта, происходящего из естественного разлада между мужчинами и женщинами. . У некоторых видов саламандр территориальные и агрессивные самки также пугают самцов. Plethodon cinereusженщины агрессивно наказывают мужчин, проявляющих социальную полигинию . [12] Было показано, что самцы наказывают самок, участвующих в спаривании полиандрии, заставляя их спариваться моногамно. [13]

Популяции саламандр, как правило, в значительной степени ориентированы на мужчин, что приводит к большему количеству самцов, соперничающих за доступ к меньшему количеству самок. [14] Самцы будут использовать разные тактики, чтобы держать других самцов подальше от интересующей самки и обеспечить собственное отцовство и репродуктивный успех, например, сексуальную защиту, которая используется для кражи сперматофоров других самцов , которые, возможно, уже были депонированы в самка, и сексуальное вмешательство, когда самец отталкивает самку от другого ухаживающего самца, [10]например, закрытие сперматозоидов, при котором конкурирующий самец кладет свой сперматофор непосредственно поверх тех, которые ранее были депонированы другим самцом. Самки также участвуют в сексуальном вмешательстве: конкурирующая самка становится между ухаживающим самцом и самкой, за которой он ухаживает, и пытается вовлечь самца в их собственный танец ухаживания [15], тактика избегания конкуренции сперматозоидов. Самец удаляет сперму у самки, которая спаривалась с предыдущим самцом: многие виды саламандр удаляют сперматофор у предыдущего самца и вставляют свой собственный; таким образом, обеспечивая его отцовство. [16] [17]

Хранение спермы - это метод, с помощью которого самки могут управлять спермой, оплодотворяющей их яйцеклетки. Самки саламандр и тритонов, в первую очередь Triturus vulgaris , имеют в стенках клоаки железы хранения спермы, называемые сперматеками. [18] Хранение спермы эволюционировало независимо, чтобы управлять воспроизводством в ответ на окружающую среду. У самок есть способность хранить несколько сперматофоров, пока они не понадобятся для оплодотворения. [17] Хранение спермы приводит к процессу посткопулятивного полового отбора загадочного женского выбора, который происходит, когда самка удаляет отложившуюся сперму или предпочитает один набор сперматофоров другому, во время или после совокупления. [19]Сперматофоры состоят из колпачка, содержащего сперматозоиды, и студенистой опоры, которая прикрепляет сперматофор к субстрату. [20] Сперматофоры очень важны для репродуктивного успеха; поэтому с ними обращаются осторожно. Успех спаривания напрямую связан с благоприятными фенотипическими признаками, такими как потеря хвоста, размер тела взрослой особи и возраст. [21]

Голосовая сигнализация у лягушек [ править ]

Серая квакша
Стеклянная лягушка
Северная крикетная лягушка
Boophis madagascariensis

В вокализации , что самцы лягушек используют для вызова для женщин имеют решающее значение для успеха размножения в лягушек . [22] Первоначально мужчины лягушка будет производить рекламные звонки, считается предварительным спариванием изолирующего механизма , потому что женщины используют их , чтобы изолировать конспецифичные мужчина [23] , как цитируются в [24] , которые передают информацию о видах, сексуальной готовности, и размере, [ 24], причем женщины движутся навстречу вызову, который они считают наиболее привлекательным. У Hyla versicolor самки предпочитают длинные звонки, а не короткие [25], в то время как у Dendropsophus microcephalus их привлекают короткие и высокоскоростные звонки. [24]

изолированные весенний призыв гляделки.

Если самка проявляет интерес, самцы лягушек переключаются на крики ухаживания [24], некоторые из которых просто увеличиваются [23], как цитируют Уэллс и Шварц, [24] которые могут содержать на пятьдесят процентов больше нот, чем рекламных призывов, и может усложняться, когда самец находится на определенном участке яйцекладки. [26] цитируется [24] Стеклянная лягушка ( Hyalinobatrachium fleischmanni ) из Панамы издает длинные крики, когда лягушка впервые видна, и переключается на несколько стаккато, когда самка проявляет интерес. [27], цит. По [24]

Поскольку бесхвостые животные очень чувствительны к движениям, самки используют заметные движения, чтобы выразить интерес. [28] Самка лягушки также может посылать собственные голосовые сигналы самцам, мотивируя совокупление и соревновательное поведение. [29] Самки иберийских жаб-акушерок ( Alytes cisternasii ) используют призывы к ухаживанию, чтобы отличаться от других конкурентов-мужчин. Африканская обыкновенная платанна ( Xenopus laevis ) использует дуэт, когда самцы не видны, что позволяет самкам отличать территориальных самцов от самцов-спутников. [30] Эмая музыка лягушка ( Бабина daunchina ) женщина вызова стимулирует мужское движение в стороне звука илифонотаксис .

изысканный зов бразильской Torrent Frog.

Вызов - это энергетически затратное занятие, требующее высокого уровня аэробного дыхания. Выбор способствует наиболее эффективному производству вызовов, качественному вызову, не требующему большого количества энергии. [24], позволяя лягушке-самцу постоянно призывать самок. Dendropsophus microcephalus , небольшая древесная лягушка, может воспроизводить 100 нот в минуту в течение нескольких часов, требуя в 25 раз больше кислорода. [24] Некоторые лягушки издают менее энергичные крики и остаются в припеве в течение более длительных периодов времени, при этом способность оставаться активными дольше, что лучше для успеха спаривания, чем более энергичное вокальное отображение. [25]

На морфологические и биохимические процессы крикообразования влияет половой отбор. [23] цитируется [24]. Самцы лягушек развили голосовые мешки, которые позволяют громче кричать, а большая барабанная перепонка увеличивает излучение голосового сигнала. [31], цитируется [32]. У мужчин также большие мышцы туловища с высокоаэробными мышечными волокнами, множеством митохондрий и отложениями жира. [25]

Гипотеза сенсорной эксплуатации утверждает, что у самок есть естественные предсуществующие предпочтения в отношении сексуальных сигналов, которые были одобрены половым отбором [33], при этом самцы производят крики, которые, как известно, благоприятны для самок. Недавнее исследование рекламных призывов от 72 видов бесхвостых животных показало, что большинство признаков вызова у самцов демонстрируют филогенетическую корреляцию , что указывает на то, что видоспецифическая эволюция криков может быть ограничена отсутствием генетической изменчивости или из-за того, что предпочтения самок в отношении характеристик призыва разошлись. только в ограниченной степени. [34]Самцы бесхвостых особей часто изменяют частоту криков, чтобы запугать других самцов, хотя самки, как правило, предпочитают рекламу и ухаживания агрессивным, что указывает на то, что агрессивные вокализации являются формой конкуренции между самцами. [35], цит. По [24]

Рекламные и агрессивные звонки обычно похожи по частоте, но производятся с разной скоростью. Geocrinia victoriana , восточно-австралийская гладкая лягушка, имеет длинную агрессивную ноту, чтобы отогнать конкурентов, и более короткие ноты, чтобы привлечь самок. [36] У северных лягушек-сверчков ( Acris crepitans ) агрессивные крики самцов служат двойной цели: они привлекают самок и запугивают других самцов. Мадагаскарская светоглазая лягушка ( Boophis madagascariensis ) способна издавать 28 различных типов агрессивных криков, изменяя частоту пульса и ноты. [37], цит. По [24]

Мужчины могут перехватывать голосовые сигналы, которые не были предназначены для них, с помощью тактики, известной как подслушивание. Hyla лишай мужчин увеличивается скорость и длительность призывающих когда женщина находится в непосредственной близости. Злоумышленники перехватывают эти усиленные сигналы и начинают более агрессивно призывать женщину, [24] что обычно приводит к эскалации конфликтов. [38] [39] Подслушивание также позволяет самцам лягушек оценить размер тела своих конкурентов. [24] Частота голосовых сигналов зависит от массы гортанного аппарата, а большой будет вызывать более низкие частоты, что положительно коррелирует с общим размером тела. [39]Самцы лягушки будут использовать подслушивание, чтобы решить, начинать ли агрессивный конфликт или нет. Самцы бесхвостых особей чаще атакуют лягушку более частыми криками. [39] Он также может информировать лягушек, когда конкуренция становится слишком интенсивной, что может уменьшить или вообще прекратить звонки и переместиться в другое место за пределами припева. В целях экономии энергии они пытаются вызвать самок там, где меньше конкуренции и больше шансов ухаживать за самкой. [24] Как только самец-спутник слышит изменение вокализации других самцов, он начинает призыв ухаживать в попытке украсть самку, при этом некоторые самцы теперь вкладывают больше энергии в состязательный призыв ухаживания, который может повлиять на интерес самки. Самцы-спутники могут вносить 20% полового размноженияв популяциях. [40], цит. По [41]

Полигинандрия у лягушек [ править ]

Аллобатическая мышца бедренной кости
Жаба Биброна

Системы спаривания Anuran беспорядочные: самки и самцы размножаются с несколькими самками, а самки демонстрируют последовательную полиандрию, когда одна самка оплодотворяется более чем одним самцом в разное время. Бесхвостые - внешние удобрения, поэтому конкуренция между сперматозоидами отсутствует . [42] Полиандрия имеет такие преимущества для женщин, как страхование фертильности, страхование отцовской заботы и снижение риска смертности. Самки бесхвостых особей имеют высокий риск спаривания с самцами с истощенной спермой из-за частых спариваний [42] и, как правило, выбирают те же самые самцы, демонстрирующие фитнес- качества. Для успешного совокупления необходимо, чтобы мужские и женские гаметыдолжны быть выпущены одновременно и в правильной ориентации. [43], цит. По [42]

У бесхвостых животных 70% видов многоязычных проявляют отцовскую заботу. У Allobates femoralis выживание потомства самок зависит от переносящих способностей самца, поскольку они несут ответственность за перенос головастиков с суши в водные объекты. [42] Если самка спаривается только с одним самцом, а он - плохой родитель, она может потерять все свое потомство. Самки снижают риск потери всего своего потомства, потому что вполне вероятно, что некоторые из самцов, с которыми они спарились, станут хорошими родителями. [42] Последовательная полиандрия позволит самкам иметь несколько кладок в разных местах гнездования, снижая риск воздействия абиотических факторов, таких как температура, или биотических факторов, таких как хищники, на развитие потомства. [44], цит. По [42]

Некоторые виды мужского поведения, которые могли привести к полиандрии, - это смещение, когда самец схвачен и спаривается с самкой, другой самец также может приложить усилия для спаривания и вытеснить самца, который первоначально совокуплялся; принудительное совокупление, где высока плотность агрессивных самцов, и отказ самок, когда самка находит лучшего для спаривания и бросает менее благоприятного. Это может привести к последовательной полиандрии, если самец уйдет до того, как будет выпущена вся кладка, и дополнительный самец также оплодотворяет эти яйца. [42] У жабы Биброна ( Pseudophryne bibronii) самки раскладывают свои яйца по гнездам от двух до восьми самцов, причем те, у кого более высокий уровень полиандрического поведения, имеют более высокую среднюю выживаемость потомства, показывая, что страхование от разрушения гнезда и распространение риска смертности связано с эволюцией полиандрии. [45]

Диморфизм и морфология [ править ]

Маленький самец и большая самка полосатой лягушки Фли ( Mixophyes fleayi ) в амплексусе
Клыкастая лягушка- самец

Половой диморфизм рассматривается как разница в размерах между полами у саламандр [46] и у 90% бесхвостых. [47] Более крупные самки являются результатом отбора по плодовитости, включая размер яиц или размер кладки, поскольку они могут накапливать больше энергии и производить больше потомства. [48], цитируется по [41]. Самки никогда не превышают размеры самцов более чем в два раза. [41]

Размер важен в соревнованиях мужчин и мужчин, при этом более крупные мужчины имеют преимущество из-за «гипотезы борьбы мужчин» [47], которая предполагает, что боевое поведение мужчин положительно связано с размером тела мужчины. Самцы клыкастой лягушки ( Adelotus brevis ) и клыкастой лягушки ( Limnonectes kuhlii ) используют клыки и клыки в качестве оружия для защиты своих мест, где они призваны . Больший размер тела и большее вооружение приводят к более высокому уровню воспроизводства. [49], цитируется [41]. Однако данные свидетельствуют о том, что этот мужской механизм действует только в надсемействе Dentrobatoidea , [41]возможно, из-за альтернативных методов спаривания, которые снижают давление отбора на размер тела. Самцы больших африканских лягушек-быков ( Pyxicephalus adspersus ) защищают территории, в то время как маленькие запуганные самцы уходят и становятся самцами-спутниками. Эти более мелкие самцы используют техники подслушивания и спариваются с самками, находящимися в пределах досягаемости их спутников. [41]

Смена сексуальных ролей в Dendrobates auratus [ править ]

Ядовитая лягушка-дротик Dendrobates auratus

Первоначальные наблюдения за спариванием у зеленой лягушки-стрелка Dendrobates auratus убедительно свидетельствуют о смене пола и роли. Маленький размер женской кладки, конкуренция между женщинами и большие вложения мужчин в родительскую заботу характерны для смены половых ролей. [50], цит. По [51] Чтобы проверить, было ли это изменение сексуальной роли правдой, были проверены две гипотезы; гипотеза смены сексуальной роли и гипотеза родительского качества. [52]

Чтобы гипотеза о смене половых ролей была верной, женщины должны соревноваться за как можно больше мужчин, и это не получило поддержки, потому что конкуренция между мужчинами за партнеров была столь же распространена, как и конкуренция между женщинами и женщинами. При смене половой роли мужчины обычно становятся более избирательными; однако у Dendrobates auratus самки были более избирательны при выборе самцов, поддерживая гипотезу родительских качеств, которая предсказывала, что самки будут соревноваться за родительскую заботу о конкретных самцах. Самки защищали своих партнеров по спариванию и использовали методы ухаживания, чтобы не дать самцам спариваться с другими самками, и уничтожали яйца соперников. [52] Эти наблюдения подтверждают гипотезу родительских качеств. Саммерс [52] ослабляет гипотезу о смене половой роли и усиливает качественный отбор родителей.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Результаты исследования тунгарской лягушки противоречат теории сексуального отбора, опубликованной 29 августа 2015 года Мэттом Таунсом
  2. ^ a b Романо, Антонио; Джакомо Бруни (2011). «Ухаживающее поведение, брачный период и сексуальное вмешательство самцов у Salamandrina perspicillata ». Амфибия-Рептилии . 32 (1): 63–76. DOI : 10.1163 / 017353710X541878 .
  3. ^ Адамс, Эрика, М .; Джонс, АГ; Арнольд, SJ (2005). «Множественное отцовство в естественной популяции саламандры с длительным хранением спермы». Молекулярная экология . 14 (6): 1803–1810. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2005.02539.x . PMID 15836651 . 
  4. ^ Steinfartz, Себастьян; Барбара Касперс (2011). «Предпочтение другому полу: обонятельное распознавание пола у земных огненных саламандр ( Salamandra salamandra )». Амфибия-Рептилии . 32 (4): 503–508. DOI : 10.1163 / 156853811x603265 .
  5. ^ М. Kiemnec-Tyburczy, Карен; Сара К. Вудли; Памела В. Фельдхофф; Ричард К. Фельдхофф; Линн Д. Хоук (2011). «Кожное нанесение феромонов ухаживания не влияет на восприимчивость у самок красноногих саламандр ( Plethodon shermani )». Журнал герпетологии . 45 (2): 169–173. DOI : 10.1670 / 10-014.1 .
  6. ^ Promislow, Daniel EL (1987). «Ухаживающее поведение полнокровной саламандры, Desmognathus aeneus ». Журнал герпетологии . 21 (4): 298–306. DOI : 10.2307 / 1563971 . JSTOR 1563971 . 
  7. ^ Фицетола, Джентиле Франческо; Анна Бонарди; Эмилиано Коллеон (2012). «Эволюция полового диморфизма в числе хвостовых позвонков у саламандр: сравнение нескольких гипотез». Эволюционная биология . 40 (2): 220–227. DOI : 10.1007 / s11692-012-9203-6 .
  8. ^ Wiens, JJ; M Sparreboom; Дж. В. Арнцен (2011). «Эволюция гребня у тритонов: значение для методов реконструкции, полового отбора, фенотипической пластичности и происхождения новинок» . Журнал эволюционной биологии . 24 (10): 2073–2086. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2011.02340.x . PMID 21707814 . 
  9. ^ Чендлер, Швейцария; KR Zamudio (2008). «Репродуктивный успех крупных, близкородственных самцов, которому способствует хранение спермы в совокупности размножающихся земноводных». Молекулярная экология . 17 (6): 1564–1576. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2007.03614.x . PMID 18179431 . 
  10. ^ a b Уильямс, Род Н .; Дж. Эндрю ДеВуди (2009). «Репродуктивный успех и половой отбор у диких восточных тигровых саламандр ( Ambystoma t. Tigrinum )». Эволюционная биология . 36 (2): 201–213. DOI : 10.1007 / s11692-009-9058-7 .
  11. ^ a b Hucko, Jeffery A .; Jaeger, Роберт G .; Просен, Итан Д. (2006). «Сексуальное принуждение у саламандры Plethodon cinereus : это просто результат знакомства?». Herpetologica . 62 (1): 10–19. DOI : 10.1655 / 04-05.1 .
  12. ^ Просен, Итан Д .; RG Jaeger; ДР Ли (2004). «Сексуальное принуждение в территориальной саламандре: самки наказывают социально полигинных партнеров-мужчин». Поведение животных . 67 (1): 85–92. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2003.02.005 .
  13. ^ Jaeger, Роберт G .; Gillette, Jennifer R .; Купер, Роберт C (2002). «Сексуальное принуждение к территориальной саламандре: мужчины наказывают социально полиандрических партнеров-женщин» . Поведение животных . 63 (5): 871–877. DOI : 10.1006 / anbe.2001.1977 .
  14. ^ Либгольд, Эрик Б .; Броди, Эдмунд Д.; Кэб, Пол Р. (2011). «Женская филопатрия и расселение по признаку самцов у саламандры прямого развития, Plethodon cinereus ». Молекулярная экология . 20 (2): 249–257. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2010.04946.x . PMID 21134012 . 
  15. ^ Фэй, Лян; Запасная стрела, Макс; Се, Фэн (2001). «Репродуктивное поведение саламандры чинхай ( Echinotriton chinhaiensis ) (Caudata: Salamandridae)». Амфибия-Рептилии . 22 (3): 309–320. DOI : 10.1163 / 156853801317050106 .
  16. ^ Steinfartz, S .; Stemshorn, K .; Kuesters, D .; Тауц, Д. (2005). «Модели множественного отцовства внутри и между годовыми циклами воспроизводства огненной саламандры (Salamandra salamandra) в естественных условиях». Журнал зоологии . 268 (1): 1–8. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.2005.00001.x .
  17. ^ a b Кюхнель, Сюзанна; Купер, А. (2012). «Хранение спермы у слепых земноводных» . Границы зоологии . 9 (1): 12. DOI : 10,1186 / 1742-9994-9-12 . PMC 3418217 . PMID 22672478 .  
  18. ^ Север, Дэвид М .; Сигел, Дастин С. (2006). «Скопления сперматозоидов в сперматеке красной саламандры ( Plethodon cinereus )». Acta Zoologica . 87 (4): 331–340. DOI : 10.1111 / j.1463-6395.2006.00249.x .
  19. Перейти ↑ Eberhard, W. (2009). «Посткопулятивный половой отбор: упущение Дарвина и его последствия» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (Приложение 1): 10025–10032. DOI : 10.1073 / pnas.0901217106 . PMC 2702800 . PMID 19528642 .  
  20. ^ Дойл, Жаклин М .; McCormick, CM; ДеВуди, Дж. (2011). «Количественное определение сперматозоидов с помощью количественной ПЦР в реальном времени, спектрофотометрии и размера крышки сперматофора». Ресурсы молекулярной экологии . 11 (1): 101–106. DOI : 10.1111 / j.1755-0998.2010.02892.x . PMID 21429105 . 
  21. ^ Houck, Lynne D .; Веррелл, Пол А. (1993). «Исследования ухаживания у полнокровных саламандр: обзор». Herpetologica . 49 (2): 175–184. JSTOR 3892794 . 
  22. ^ Phelps, S .; Rand, A .; Райан, М. (2006). «Когнитивная структура для выбора партнера и распознавания видов» . Американский натуралист . 167 (1): 28–42. DOI : 10.1086 / 498538 . PMID 16475097 . 
  23. ^ a b c Герхардт, Х. и Хубер, Ф. Акустическая коммуникация у насекомых и бесхвостых животных: общие проблемы и различные решения . (Чикаго: Издательство Чикагского университета: 2002).
  24. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Уэллс, К. и Шварц, Дж . Поведенческая экология бесхвостого общения . Слух и звуковое общение у земноводных. 28. С. 44–86 (2007).
  25. ^ a b c Уэллс, К. Д. и Райан, М. «Энергетика вызова лягушек». Ануранское сообщение. 45–60 (2001).
  26. ^ Hoskin, J (2004). «Австралийские лягушки- микрогилиды ( Cophixalus и Austrochaperina ): филогения, таксономия, крики , распространение и биология размножения». Австралийский зоологический журнал . 52 (3): 237–269. DOI : 10.1071 / zo03056 .
  27. ^ Грир, B .; Уэллс, К. (1980). «Территориальное и репродуктивное поведение тропической американской лягушки Centrolenella fleischmanni ». Herpetologica . 36 : 318–326.
  28. Перейти ↑ Reichert, M (2013). «Визуальные подсказки вызывают сигналы ухаживания у ночного бесхвостого животного». Поведенческая экология и социобиология . 67 (2): 265–271. DOI : 10.1007 / s00265-012-1446-9 .
  29. ^ Цуй, Дж .; Wang, Y .; Brauth, S .; Тан, Ю. (2010). «Новый женский зов побуждает мужчин и женщин к взаимодействию и соперничеству между мужчинами и женщинами в музыкальной лягушке Эмэй, Бабине даунчиной ». Поведение животных . 80 (2): 181–187. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2010.05.012 .
  30. ^ Emerson, S .; Бойд, С. (1999). «Брачные вокализации самок лягушек: механизмы управления и эволюции». Мозг, поведение и эволюция . 53 (4): 187–197. DOI : 10.1159 / 000006594 . PMID 10343085 . 
  31. Перейти ↑ Hetherington, TE (1994). «Половые различия в частотных характеристиках барабанной перепонки американской лягушки-быка ( Rana catesbeiana )». Журнал Акустического общества Америки . 96 (2): 1186–1188. Bibcode : 1994ASAJ ... 96.1186H . DOI : 10.1121 / 1.410326 . PMID 7930061 . 
  32. ^ Шульте-Хостедде, AI; Kuula, S .; Martin, C .; Шэнк, СКК; Лесбаррер, Д. (2011). «Аллометрия и половой диморфизм у самцов бесхвостых животных». Журнал эволюционной биологии . 24 (5): 1154–1159. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2011.02256.x . PMID 21418118 . 
  33. ^ Пчела, Массачусетс; Schwartz, JJ; Саммерс, К. (2013). «Все хорошо, что начинается Уэллс: празднование 60-летия поведения животных и 36-летия исследований социального поведения бесхвостых» . Поведение животных . 85 : 5–18. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2012.10.031 .
  34. ^ Маклин, М .; Bishop, P .; Накагава, С. (2012). «Оценка закономерностей эволюции ануранских вокальных сексуальных сигналов». Эволюционная биология . 40 : 141–149. DOI : 10.1007 / s11692-012-9197-0 .
  35. ^ Шварц, Джошуа Дж .; Уэллс, Кентвуд Д. (1985). «Внутривидовое и межвидовое вокальное поведение неотропической древесной лягушки Hyla microcephala ». Копея . 1985 (1): 27–38. DOI : 10.2307 / 1444787 . JSTOR 1444787 . 
  36. ^ Littlejohn, M .; Харрисон, П. (1984). «Функциональное значение двухфазного рекламного призыва Geocrinia victoriana (Anura: Leptodactylidae)». Поведенческая экология и социобиология . 16 (4): 363–373. DOI : 10.1007 / bf00295550 .
  37. ^ Наринс, П .; Lewis, E .; Макклелланд, Б. (2000). «Гиперрасширенный репертуар позывных эндемичной мадагаскарской древесной лягушки Boophis madagascariensis (Rhacophoridae)». Журнал зоологии Лондона . 250 (3): 283–298. CiteSeerX 10.1.1.576.5841 . DOI : 10.1111 / j.1469-7998.2000.tb00772.x . 
  38. Перейти ↑ Johnstone, RA (2001). «Подслушивание и конфликт животных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (16): 9177–9180. Bibcode : 2001PNAS ... 98.9177J . DOI : 10.1073 / pnas.161058798 . PMC 55393 . PMID 11459936 .  
  39. ^ a b c Пчела, М. (2002). «Территориальные самцы лягушек-быков ( Rana catesbeiana ) не оценивают боевые способности на основе вариаций акустических сигналов, связанных с размером» . Поведенческая экология . 13 : 109–124. DOI : 10.1093 / beheco / 13.1.109 .
  40. Перейти ↑ Howard, R (1978). «Эволюция брачных стратегий лягушки-быка, Rana catesbeiana ». Эволюция . 32 (4): 850–871. DOI : 10.2307 / 2407499 . ЛВП : 2027,42 / 137397 . JSTOR 2407499 . PMID 28567941 .  
  41. ^ a b c d e f Хан, X .; Фу, Дж. (2013). «Формирует ли история жизни половой диморфизм размеров бесхвостых животных? Сравнительный анализ» . BMC Evolutionary Biology . 13 : 27. DOI : 10.1186 / 1471-2148-13-27 . PMC 3570426 . PMID 23368708 .  
  42. ^ Б с д е е г Бирн, PG; Робертс, JD (2012). «Эволюционные причины и следствия последовательной полиандрии у бесхвостых амфибий». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 87 (1): 209–28. DOI : 10.1111 / j.1469-185x.2011.00191.x . PMID 21740503 . 
  43. ^ Крупа, Джеймс Дж. (1988). «Эффективность удобрения в жабе Великих равнин ( Bufoognatus )». Копея . 1988 (3): 800–802. DOI : 10.2307 / 1445408 . JSTOR 1445408 . 
  44. ^ Цудзи, H .; Лю, штат Кентукки (2000). «Репродуктивная экология самки Rana (Limnonectes) kuhlii , клыкастой лягушки из Тайваня, с особым упором на множественные кладки». Herpetologica . 56 (2): 153–165. JSTOR 3893267 . 
  45. ^ Бирн, PG; Кио, Дж.С. (2009). «Крайняя последовательная полиандрия страхует от разрушения гнезда лягушки» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 276 (1654): 115–120. DOI : 10.1098 / rspb.2008.0794 . PMC 2614246 . PMID 18782745 .  
  46. ^ Брюс, Ричард С. (1993). «Половой диморфизм размера у десмогнатных саламандр». Копея . 1993 (2): 313–318. DOI : 10.2307 / 1447131 . JSTOR 1447131 . 
  47. ^ а б Шайн, Р. (1979). «Половой отбор и половой диморфизм у амфибий». Копея . 1979 (2): 297–306. DOI : 10.2307 / 1443418 . JSTOR 1443418 . 
  48. ^ Андерссон, М. Половой отбор. Издательство Принстонского университета (1994)
  49. ^ Цудзи, H .; Мацуи, М. (2002). «Самец-самец и морфология головы клыкастой лягушки ( Rana kuhlii ) из Тайваня». Журнал герпетологии . 36 (3): 520–526. DOI : 10,1670 / 0022-1511 (2002) 036 [0520: mmcahm] 2.0.co; 2 .
  50. Перейти ↑ Wells, KD (1978). «Ухаживание и родительское поведение в панамской лягушке-стрелке ( Dendrobates auratus )». Herpetologica . 34 : 148–155.
  51. ^ Eens, M .; Пинкстен, Р. (2000). «Изменение роли пола у позвоночных: поведенческие и эндокринологические отчеты». Поведенческие процессы . 51 (1–3): 135–147. DOI : 10.1016 / s0376-6357 (00) 00124-8 . PMID 11074317 . 
  52. ^ a b c Саммерс, К. (1989). «Половой отбор и конкуренция внутри самок у зеленой лягушки-стрелка, Dendrobates auratus » (PDF) . Поведение животных . 37 : 797–805. DOI : 10.1016 / 0003-3472 (89) 90064-X . ЛВП : 2027,42 / 27957 .