ринхоцефалия


Ринхоцефалия ( / ˌrɪŋk ˈf eɪl / , « клювоголовые ») — отряд ящерообразных рептилий , включающий только один современный видтуатару ( Sphenodon punctatus ) из Новой Зеландии . Несмотря на нынешнее отсутствие разнообразия, в мезозое ринхоцефалы представляли собой разнообразную группу, включающую широкий спектр морфологически различных форм. Древнейшая находка группы датируется средним триасом .около 238–240 миллионов лет назад, и они получили всемирное распространение к ранней юре . [1] Большинство ринхоцефалов принадлежат к группе Sphenodontia («клиновидные зубы»). Их ближайшими живыми родственниками являются ящерицы и змеи из отряда Squamata , причем два отряда объединены в надотряд Lepidosauria .

Многие из ниш, занятых сегодня ящерицами, были заняты сфенодонтами в течение триаса и юры , хотя разнообразие ящериц начало догонять разнообразие сфенодонтов в меловом периоде , и они почти полностью исчезли к началу кайнозоя . В то время как современная туатара в основном плотоядна , были также сфенодонты со всеядным ( Opisthias ), травоядным ( Eilenodontinae ) и дурофаговым ( Oenosaurus ) образом жизни. Было даже несколько успешных групп водных сфенодонтов, таких как плеврозавры.и анкилосфенодон . [2]

Первоначально туатара были классифицированы как агамидные ящерицы , когда они были впервые описаны Джоном Эдвардом Греем в 1831 году. Они оставались неправильно классифицированными до 1867 года, когда Альберт Гюнтер из Британского музея отметил черты, сходные с птицами, черепахами и крокодилами. Он предложил отряд Rhynchocephalia (что означает «голова с клювом») для туатары и ее ископаемых родственников. [3] В 1925 году Сэмюэл Венделл Уиллистон предложил, чтобы Sphenodontia включала только туатару и их ближайших ископаемых родственников. [4] Сфенодон происходит от греческого σφήν sphen «клин» и ὀδούς odous «зуб».[5] [6] [7] Многие несоизмеримо родственные виды были впоследствии добавлены к Rhynchocephalia, что привело к тому, что таксономисты называют « таксоном мусорной корзины ». К ним относятся внешне похожие (и по форме, и по названию), но неродственные ринхозавры , обитавшие в триасе . [4] Они были решены после использования компьютерной кладистики , которая показала, что основная сфенодонтическая группировка является монофилетической . [8]

Сфенодонты и их родственная группа Squamata (в которую входят ящерицы, змеи и амфисбены ) принадлежат к надотряду Lepidosauria , единственному сохранившемуся таксону в пределах Lepidosauromorpha .

У чешуйчатых и сфенодонтов наблюдается каудальная аутотомия (потеря кончика хвоста при угрозе) и поперечные клоакальные щели. [9] Как и у некоторых чешуйчатых, у туатары сохранился теменной глаз , утраченный у других групп современных рептилий, черепах и архозавров . [10] Ринхоцефалы отличаются от чешуйчатых по ряду признаков, в том числе по наличию гастралии ( ребероподобных костей, присутствующих в брюшной части тела, также общих с современными крокодилами и некоторыми другими вымершими группами рептилий, включая большинство динозавров - теропод ). ), узкая квадратная кость , височное окно (отверстие черепа) окружено или частично окружено костью, скуловые кости в височной дуге соприкасаются сзади с чешуйчатой ​​костью , а на нижней челюсти имеется большой венечный отросток . [9] Полная нижняя височная полоса у туатары, которую часто считают примитивной чертой, на самом деле является производной чертой среди сфенодонтов, причем самые примитивные лепидозавроморфы и ринхоцефалы имеют открытое нижнее височное окно. [11] [12]


Скелет туатары ( Sphenodon punctatus )
Черепа Clevosaurus hudsoni (слева) и Clevosaurus cambrica (справа)
Скелет плеврозавра , адаптированного к воде сфенодонта из поздней юры Германии.
Homeosaurus maximiliani из поздней юры Германии