Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья про животное. Для использования в других целях, см Туатара (значения) .

Туатара
Временной диапазон: ранний миоцен - настоящее время,19–0  млн лет [1]
Туатара (5205719005) .jpg
Туатара северная ( Sphenodon punctatus punctatus )

Уязвимые  ( МСОП 3.1 ) [3] (население Братских островов)
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Рептилии
Заказ:Ринхоцефалия
Семья:Sphenodontidae
Род:Сфенодон
Грей , 1831 г. ( сохранившееся название )
Типовой вид
Sphenodon punctatus
Серый, 1842 г.
Разновидность
  • S. punctatus
    (Gray, 1842) (сохранившееся название)
  • † S. diversum
    Colenso, 1885 г.
World.distribution.rhynchocephalia.colour Contrast.png
Родной ареал (Новая Зеландия)
Карта Северного острова tuatara.PNG
Текущее распространение туатары (черным цветом): [4] [5] [6] Круги представляют туатара Северного острова, а квадраты - туатара острова Братьев. Символы могут представлять до семи островов.
Синонимы
  • Сфаенодон
    Грей, 1831 г. ( имя отвергнуто )
  • Хаттериа
    Грей, 1842 (имя отвергнуто)
  • Rhynchocephalus
    Owen , 1845 (отвергнутое имя)
Кладограмма, показывающая разнообразие четвероногих. Включает пять ветвей в кладе Sauropsida, которая включает в себя Lepidosauria высшего порядка, который диверсифицировался 250 миллионов лет назад, дав начало отряду Squamata и Rhynchocephalia. К этому последнему отряду принадлежат туатары. Длина ветвей не пропорциональна времени диверсификации.

Туатара - рептилии, эндемичные для Новой Зеландии , принадлежащие к роду Sphenodon . Хотя они похожи на большинство ящериц , они являются частью отдельной линии, отряда Rhynchocephalia . [7] Их название происходит от языка маори и означает «вершины на спине». [8] Единственный вид туатары ( Sphenodon punctatus ) - единственный выживший член своего отряда [9], который возник в триасовый период около 250 миллионов лет назад [10] [11]и который процветал в мезозойскую эру . [12] Их самый последний общий предок с любым другим дошедшей до нас группы причем squamates (ящерицы и змей ). [13] По этой причине туатара представляют интерес для изучения эволюции ящериц и змей, а также для реконструкции внешнего вида и привычек самых ранних диапсид , группы четвероногих амниот, в которую также входят динозавры (включая птиц ) и крокодилы .

Туатара зеленовато-коричневого и серого цвета, размером до 80 см (31 дюйм) от головы до кончика хвоста и весом до 1,3 кг (2,9 фунта) [14] с шипастым гребнем вдоль спины, особенно ярко выраженным у самцов. У них два ряда зубов на верхней челюсти, перекрывающие один ряд на нижней челюсти, что является уникальным для живых существ. Они также необычны тем, что имеют ярко выраженный светочувствительный глаз, третий глаз , который, как полагают, участвует в установлении циркадных и сезонных циклов. Они способны слышать, хотя у них нет внешнего уха, и имеют уникальные особенности скелета, некоторые из которых, по-видимому, эволюционно унаследованы от рыб. Туатары иногда называют « живыми окаменелостями » [7].который вызвал серьезные научные дебаты. Этот термин в настоящее время не используется палеонтологами и биологами-эволюционистами. Хотя туатары сохранили морфологические характеристики своих мезозойских предков (240–230 миллионов лет назад), нет никаких доказательств существования непрерывной летописи окаменелостей, подтверждающих это. [15] [16] [17] [18] [19] [20] [21] [22] [23] [24] В то время как отображение ее генома, исследователи обнаружили , что этот вид имеет от 5 до 6 миллиардов пар оснований из Последовательность ДНК почти вдвое больше, чем у человека. [25] Туатара ( Sphenodon punctatus ) охраняется законом с 1895 года.[26] [27] Второй вид, туатара с острова Братьев ( S. guntheri , Buller , 1877), был признан в 1989 г. [14], но с 2009 г. он был переклассифицирован как подвид ( S. p. Guntheri ). [28] [29] Туатара, как и многие местные животные Новой Зеландии, находятся под угрозой потери среды обитания и появления хищников, таких как полинезийская крыса (Rattus exulans) . Туатара вымерли на материке, а оставшиеся популяции были ограничены 32 прибрежными островами [12] до первого выпуска на Северном острове в сильно огороженный и контролируемый заповедник дикой природы Карори (теперь называемый «Зеландия») в 2005 году.[30]

Во время плановых работ по техническому обслуживанию в Зеландии в конце 2008 года было обнаружено гнездо туатары [31], а следующей осенью был обнаружен птенец. [32] Считается, что это первый случай успешного размножения туатары в дикой природе на Северном острове Новой Зеландии за более чем 200 лет.

Таксономия и эволюция [ править ]

Туатара, наряду с другими ныне вымершими членами отряда Sphenodontia , принадлежат к надотряду Lepidosauria , единственному выжившему таксону в составе Lepidosauromorpha . У Squamates и Tuatara наблюдается каудальная аутотомия (потеря кончика хвоста при угрозе) и есть поперечные клоаки. [33] Происхождение туатары, вероятно, близко к расколу между лепидозавроморфами и архозавроморфами . Хотя туатара похожи на ящериц, сходство внешнее, потому что это семейство имеет несколько характеристик, уникальных среди рептилий . Типичная форма ящерицы очень характерна для ранних амниот.; самая старая известная окаменелость рептилии, Hylonomus , напоминает современную ящерицу. [34]

Кладограмма, показывающая родства сохранившихся членов Саурии . [35] Пронумерованные позиции:
  1. Туатара
  2. Ящерицы
  3. Змеи
  4. Крокодилы
  5. Птицы
«Ящерицы» парафилетичны . Длина ответвлений не указывает время расхождения.

Туатара были первоначально классифицированы как ящерицы в 1831 году, когда Британский музей получил череп. [36] Род оставался неправильно классифицированным до 1867 года, когда Альберт Гюнтер из Британского музея отметил черты, похожие на птиц, черепах и крокодилов. Он предложил порядок Rhynchocephalia (что означает «голова с клювом») для туатары и ее ископаемых родственников. [9]

В какой-то момент многие разрозненно связанные виды были неправильно отнесены к Rhynchocephalia, что привело к тому, что систематики называют « таксоном мусорных корзин ». [37] Уиллистон предложил Sphenodontia включить только туатару и их ближайших ископаемых родственников в 1925 году. [37] Однако Rhynchocephalia - более старое название [9] и широко используется сегодня. Сфенодон происходит от греческого слова «клин» (σφήν, σφηνός / sphenos ) и «зуб» (ὀδούς, ὀδόντος / odontos ). [38]

Tuatara были переданы в качестве живых ископаемых , [7] из - за восприятия , что они сохраняют многие базальные характеристики со всего времени чешуйчатый-rhynchocephalian раскола (240 MYA). [10] [39] Морфометрический анализ вариаций морфологии челюстей у туатары и вымерших родственников ринхоцефалов, как утверждается, демонстрирует морфологический консерватизм и поддержку классификации туатары как «живого ископаемого», [22] но надежность этих результатов имеет подвергались критике и обсуждению. [23] [24] Палеонтологическиеисследования ринхоцефалов показывают, что эта группа претерпела множество изменений на протяжении мезозоя , [40] [17] [18] [20], а скорость молекулярной эволюции туатары была оценена как одна из самых быстрых среди всех исследованных животных. . [41] [42] Однако анализ генома туатары 2020 года пришел к противоположному выводу, что уровень замен ДНК на сайт на самом деле ниже, чем для любого проанализированного сквамата. [11] Многие из ниш, занятых сегодня ящерицами, ранее принадлежали рихоцефалам. Была даже успешная группа водных рихоцефалов, известных как плеврозавры., который заметно отличался от живого туатара. Туатара демонстрируют приспособления к холодной погоде, что позволяет им процветать на островах Новой Зеландии; эти приспособления могут быть уникальными для туатары, поскольку их предки-сфенодонты жили в гораздо более теплом климате мезозоя . Например, у палеоплеврозавров продолжительность жизни была намного короче, чем у современных туатар. [43] В конечном итоге большинство ученых считают фразу «живые ископаемые» бесполезными и вводящими в заблуждение. [16] [21]

Вид сфенодонтина известен из миоценовой фауны святого Батана . Относится ли он к собственно Sphenodon, не совсем ясно, но, вероятно, он тесно связан с tuatara. [19]

Виды [ править ]

Хотя в настоящее время считается, что существует только один живой вид туатары, ранее были идентифицированы два вида: Sphenodon punctatus , или северная туатара, и гораздо более редкий Sphenodon guntheri , или туатара с острова Братьев, которая ограничена островом Северный Брат в проливе Кука . [44] название конкретного punctatus является латинским для «пятнистых», [45] и guntheri относится к Немецкому -born Британского Герпетолога Альберта Гюнтеру . [46]В статье 2009 года был проведен повторный анализ генетических основ, используемых для различения двух предполагаемых видов туатары, и сделан вывод, что они представляют только географические варианты, и следует признать только один вид. [29] Следовательно, северная туатара была переклассифицирована как Sphenodon punctatus punctatus, а туатара с острова Братьев - как Sphenodon punctatus guntheri . Особей с острова Братьев нельзя было отличить от других современных и ископаемых образцов по морфологии челюстей. [23]

Туатара с острова Братьев имеет оливково-коричневую кожу с желтоватыми пятнами, тогда как цвет северной туатары варьируется от оливково-зеленого через серый до темно-розового или кирпично-красного, часто с пятнами и всегда с белыми пятнами. [30] [33] [47] Кроме того, туатара острова Братьев значительно меньше. [48] Вымерший вид Sphenodon был идентифицирован в ноябре 1885 года Уильямом Коленсо, которому прислали неполный образец окаменелости из местной угольной шахты. Коленсо назвал новый вид S. diversum . [49]

Описание [ править ]

Сравнение размеров самца S. punctatus и человека

Туатара считается самым неспециализированным живым амниотом ; мозг и способ передвижения напоминают у земноводных, а сердце примитивнее, чем у любой другой рептилии. [39] Легкие однокамерные и без бронхов . [50] Оба вида (или подвида) половой диморфизм , самцы крупнее. [33] Взрослые самцы S. punctatus имеют длину 61 см (24 дюйма), а женщины - 45 см (18 дюймов). [33] В зоопарке Сан-Диего даже упоминается длина до 80 см (31 дюйм). [51] Самцы весят до 1 кг (2,2 фунта), а самки - до 0,5 кг (1,1 фунта). [33]Туатара Brother's Island немного меньше по размеру, весит до 660 г (1,3 фунта). [48]

Зеленовато-коричневый цвет туатары соответствует окружающей среде и может меняться с течением времени. Туатара сбрасывают кожу не реже одного раза в год во взрослом возрасте [47] и три или четыре раза в год в подростковом возрасте. Полы Туатары различаются не только размером. Колючий гребень на спине туатары, сделанный из треугольных мягких складок кожи, больше у самцов и может быть усилен для демонстрации. Брюшко у самцов уже, чем у самок. [52]

Череп туатары с изображением всех височных дуг и отдельных костей:
  1. предчелюстная кость
  2. носовой
  3. префронтальный
  4. лобной
  5. верхняя челюсть
  6. постфронтальный
  7. зубной
  8. заглазничный
  9. скуловой
  10. теменный
  11. чешуйчатый
  12. квадратный

Череп [ править ]

Считается, что предок диапсид обладал черепом с двумя отверстиями в височной области - верхним и нижним височными окнами с каждой стороны черепа, ограниченными целыми дугами. Верхняя челюсть плотно прилегает к задней части черепа. [33] Это делает конструкцию очень жесткой и негибкой. Череп туатары напоминает это состояние [9]. Однако нижняя височная перемычка (иногда называемая скуловой костью) у некоторых ископаемых Rhynchocephalia неполная, что указывает на то, что ее присутствие в туатарах вторично [53]

Кончик верхней челюсти в виде клюва отделен от остальной части челюсти выемкой. [9] В нижней челюсти один ряд зубов, а в верхней - двойной, причем нижний ряд идеально помещается между двумя верхними рядами, когда рот закрыт. [9] Такое специфическое расположение зубов не встречается ни у одной другой рептилии; [9] хотя у большинства змей на верхней челюсти есть двойной ряд зубов, их расположение и функции отличаются от зубов туатара.

Структура челюстного сустава позволяет нижней челюсти перемещаться вперед после того, как она закрылась между двумя верхними рядами зубов. [54] Этот механизм позволяет челюстям разрезать хитин и кости. [33] Окаменелости указывают на то, что механизм челюсти начал развиваться по крайней мере 200 миллионов лет назад. [55] Зубы не заменяются. По мере того, как их зубы изнашиваются, взрослые туатары вынуждены переключаться на более мягкую добычу, такую ​​как дождевые черви , личинки и слизни , и в конечном итоге вынуждены жевать пищу между гладкими костями челюсти. [56] Распространено заблуждение, что у туатара нет зубов, а вместо этого есть острые выступы на кости челюсти, [57]хотя гистология показывает, что у них есть эмаль и дентин с полостями пульпы. [58]

Мозг Sphenodon заполняет только половину объема его эндокраниума . [59] Эта пропорция фактически использовалась палеонтологами, пытающимися оценить объем мозга динозавров на основе окаменелостей. [59] Однако доля эндокраниума туатары, занятая его мозгом, может быть не очень хорошим ориентиром для такой же доли у мезозойских динозавров, поскольку современные птицы - выжившие динозавры, но их мозг занимает гораздо больший относительный объем в эндокраниуме. [59]

Органы чувств [ править ]

Глаза [ править ]

Глаза могут фокусироваться независимо и специализируются на трех типах фоторецептивных клеток, все с прекрасными структурными характеристиками колбочек сетчатки [60], используемых как для дневного, так и для ночного зрения, и tapetum lucidum, который отражается на сетчатке для улучшения зрения в тьма. На каждом глазу также есть третье веко - мигательная перепонка . Присутствуют пять генов визуального опсина , что свидетельствует о хорошем цветовом зрении , возможно, даже при слабом освещении. [11]

Теменный глаз (третий глаз) [ править ]

У туатары есть третий глаз на макушке, который называется теменным глазом . Она имеет свою собственную линзу, теменную пробку , которая напоминает роговицу , [61] сетчатку с стержневым типом структур, и выродился нерв подключения к мозгу. Теменный глаз виден только у вылупившихся детенышей, у которых есть полупрозрачное пятно в центре верхней части черепа. Через четыре-шесть месяцев он покрывается непрозрачными чешуйками и пигментом. [33] Его цель неизвестна, но она может быть полезной в поглощении ультрафиолетовых лучей для получения витамина D , [8] , а также для определения светлых / темных циклов, а также помочь с терморегуляцией . [33]Из всех существующих четвероногих у туатара наиболее выражен теменный глаз. Он является частью шишковидной железы , другой частью которой является шишковидная железа , которая в туатарах выделяет мелатонин в ночное время. [33] Было показано, что некоторые саламандры используют свои шишковидные тела, чтобы воспринимать поляризованный свет и, таким образом, определять положение солнца, даже под облачным покровом, облегчая навигацию . [62]

Слушание [ править ]

Наряду с черепахами туатара имеет самый примитивный орган слуха среди амниот. Нет барабанной перепонки и ушной раковины [57], у них нет барабанной перепонки, а полость среднего уха заполнена рыхлой тканью, в основном жировой (жировой) тканью . В Стремя вступает в контакт с квадратной (который неподвижен), а также подъязычной кости и чешуйчатой . В волосковые клетки являются неспециализированных, иннервируется как афферентных и эфферентных нервовволокна и реагируют только на низкие частоты. Хотя органы слуха плохо развиты и примитивны, без видимых внешних ушей, они все же могут показывать частотную характеристику от 100 до 800  Гц с максимальной чувствительностью 40  дБ при 200 Гц. [63]

Рецепторы одоранта [ править ]

Животные, которые зависят от обоняния, чтобы поймать добычу, ускользнуть от хищников или просто взаимодействовать с окружающей средой, которую они населяют, обычно имеют множество рецепторов запаха. Эти рецепторы экспрессируются в дендритных мембранах нейронов для обнаружения запахов. У туатары есть несколько сотен рецепторов, около 472, число больше похоже на то, что есть у птиц, чем на большое количество рецепторов, которые могут иметь черепахи и крокодилы. [11]

Позвоночник и ребра [ править ]

Гаттерия Позвоночник состоит из формы песочных часов amphicoelous позвонков, вогнутый и спереди и сзади. [57] Это обычное состояние позвонков рыб и некоторых земноводных, но уникально для туатары в составе амниот. В телах позвонков есть крошечное отверстие, через которое проходит суженный остаток хорды; это было типично для ранних ископаемых рептилий, но потеряно у большинства других амниот [64]

Туатара имеет гастралию , ребристые кости, также называемые желудочными или брюшными ребрами [65], что является предполагаемой наследственной чертой диапсид. Они встречаются у некоторых ящериц , у которых они в основном состоят из хрящей, а также у крокодилов и туатаров и не прикрепляются к позвоночнику или грудным ребрам. Настоящие ребра представляют собой небольшие выступы с маленькими крючковатыми костями, называемыми крючковатыми отростками, которые находятся на задней части каждого ребра. [57] Эта функция также присутствует у птиц. Туатара - единственное живое четвероногое животное с хорошо развитыми гастралиями и крючковатыми отростками.

У ранних четвероногих гастралия и ребра с крючковатыми отростками вместе с костными элементами, такими как костные пластинки в коже (остеодермы) и ключицы ( ключица ), должны были образовывать своего рода экзоскелет вокруг тела, защищая живот и помогая удерживать в кишечнике и внутренних органах. Эти анатомические детали, скорее всего, произошли от структур, участвующих в движении, еще до того, как позвоночные отважились выйти на сушу. Гастралия могла быть вовлечена в процесс дыхания у ранних амфибий и рептилий. Таз и плечевые пояса устроены иначе, чем у ящериц, как и другие части внутренней анатомии и ее чешуи. [66]

Хвост и спина [ править ]

Колючие пластинки на спине и хвосте туатары больше напоминают пластинки крокодила, чем ящерицу, но туатара разделяет с ящерицами способность отламывать свой хвост при поимке хищником, а затем восстанавливать его. Отрастание длится долго и отличается от ящериц. Хорошо иллюстрированные отчеты о регенерации хвоста у туатара были опубликованы Alibardi & Meyer-Rochow. [67] [68]

Определение возраста [ править ]

В настоящее время существует два способа определения возраста туатара. Используя микроскопическое исследование, можно идентифицировать и подсчитать гематоксилинофильные кольца как в фалангах, так и в бедренной кости. Фаланговые гематоксилинофильные кольца можно использовать для туатары до 12–14 лет, так как они перестают формироваться примерно в этом возрасте. Бедренные кольца следуют аналогичной тенденции, однако они полезны для туатары до 25–35 лет. Примерно в этом возрасте бедренные кольца перестают формироваться. [69] Требуются дальнейшие исследования методов определения возраста туатары, поскольку продолжительность жизни туатары намного превышает 35 лет. Одна из возможностей может заключаться в изучении износа зубов, поскольку у туатары слились наборы зубов.

Геномные характеристики [ править ]

Длинные вкрапленные ядерные элементы (ЛИНИИ) [ править ]

Самый распространенный элемент LINE в туатаре - L2 (10%). Большинство из них перемежаются и могут оставаться активными. Самый длинный обнаруженный элемент L2 имеет длину 4 т.п.н., и 83% последовательностей имели полностью интактную ORF2p. Элемент CR1 занимает второе место по повторяемости (4%). Филогенетический анализ показывает, что эти последовательности сильно отличаются от последовательностей, обнаруженных у других близлежащих видов, таких как ящерицы. Наконец, менее 1% составляют элементы, принадлежащие к L1, что является низким процентом, поскольку эти элементы имеют тенденцию преобладать у плацентарных млекопитающих. [11]

Обычно преобладающими элементами LINE являются CR1, в отличие от того, что было замечено в Tuátaras. Это говорит о том, что, возможно, повторы генома зауропод сильно отличались от млекопитающих, птиц и ящериц. [11]

Короткие вкрапленные ядерные элементы (SINE) [ править ]

Многие из проанализированных элементов присутствуют во всех амниотах , большинство из них представляют собой вкрапленные повторы млекопитающих или MIR, в частности, разнообразие подсемейств MIR является самым высоким из всех изученных до сих пор у амниот. Также были идентифицированы 16 семейств SINE, которые были недавно активными. [11]

Транспозон ДНК [ править ]

Туатара насчитывает 24 уникальных семейства транспозонов ДНК , и недавно были активны по крайней мере 30 подсемейств. Это разнообразие больше, чем то, что было обнаружено у других амниот, и, кроме того, были проанализированы тысячи идентичных копий этих транспозонов, что указывает на недавнюю активность. [11]

Ретротранспозоны LTR [ править ]

Выявлено около 7500 LTR , включая 450 эндогенных ретровирусов (ERV). Исследования на других зауропсидах выявили такое же число, но, тем не менее, в геноме туатары была обнаружена очень старая клада ретровируса, известного как спумавирус . [11]

Некодирующая РНК [ править ]

В геноме туатары было идентифицировано более 8000 некодирующих элементов, связанных с РНК , из которых подавляющее большинство, около 6900, происходит из недавно активных мобильных элементов. Остальные связаны с рибосомной, spliceosomal и распознавания сигнала РНК частиц . [11]

Митохондриальный геном [ править ]

Митохондриальный геном из рода Sphenodon составляет примерно 18000 п.н. в размере и состоит из 13 белок-кодирующих генов, 2 рибосомальной РНК и 22 РНК переноса генов. [11]

Метилирование ДНК [ править ]

Метилирование ДНК - очень распространенная модификация у животных, и распределение сайтов CpG в геномах влияет на это метилирование. В частности, было обнаружено, что 81% этих сайтов CpG метилированы в геноме туатары. Недавние публикации предполагают, что такой высокий уровень метилирования может быть связан с количеством повторяющихся элементов, которые существуют в геноме этого животного. Этот образец ближе к тому, что происходит у организмов, таких как рыбки данио, около 78%, тогда как у людей это только 70%. [11]

Поведение [ править ]

Туатара в Центре дикой природы Западного побережья у Франца-Иосифа на Западном побережье .

Взрослые туатары - наземные и ночные рептилии, хотя они часто греются на солнце, чтобы согреть свое тело. Детеныши прячутся под бревнами и камнями и ведут дневной образ жизни , вероятно, потому, что взрослые особи каннибалисты. Туатара хорошо себя чувствуют при температурах, намного более низких, чем те, которые переносятся большинством рептилий, и впадают в спячку зимой. [70] Они остаются активными при температурах до 5 ° C (41 ° F), [71] в то время как температуры выше 28 ° C (82 ° F), как правило, смертельны. Оптимальная температура тела туатары - от 16 до 21 ° C (от 61 до 70 ° F), что является самой низкой среди всех рептилий. [72]Температура тела туатары ниже, чем у других рептилий, в пределах 5,2–11,2 ° C (41,4–52,2 ° F) в течение дня, тогда как у большинства рептилий температура тела составляет около 20 ° C (68 ° F). [73] Низкая температура тела приводит к замедлению метаболизма .

Роющие морские птицы, такие как буревестники , прионы и буревестники, разделяют среду обитания острова туатара в период их гнездования. Туатара используют птичьи норы в качестве укрытия, когда они есть, или роют собственные. Гуано морских птиц помогает поддерживать популяции беспозвоночных, на которых преимущественно охотятся туатара; включая жуков , сверчков и пауков . В их рацион также входят лягушки , ящерицы , птичьи яйца и птенцы. [23] В полной темноте попытки кормления не наблюдались [74]и самая низкая интенсивность света, при которой наблюдалась попытка схватить жука, приходилась на 0,0125 люкс. [75] Яйца и молодь морских птиц, которые сезонно доступны в качестве корма для туатары, могут содержать полезные жирные кислоты . [33] Туатара, представители обоих полов, защищают территории, угрожают злоумышленникам и, в конечном итоге, кусают их. Укус может стать причиной серьезной травмы. [76] Туатара кусается, когда к нему приближается, и не отпускает его легко. [77]

Воспроизведение [ править ]

Самец туатара по имени Генри, живущий в Южном музее и художественной галерее , все еще репродуктивно активен в 111 лет. [78]

Туатары размножаются очень медленно, для достижения половой зрелости требуется от 10 до 20 лет. [79] Спаривание происходит в середине лета; самки спариваются и откладывают яйца раз в четыре года. [80] Во время ухаживания самец делает свою кожу темнее, приподнимает гребень и приближается к самке. Он медленно ходит кругами вокруг женщины с окоченевшими ногами. Самка либо подчинится и позволит самцу сесть на нее, либо отступит в свою нору. [81] У мужчин нет пениса; у них есть рудиментарные гемипены ; Это означает, что интромитентные органы используются для доставки спермы самке во время совокупления. Они воспроизводятся, когда самец поднимает хвост самки и помещает свое отверстие.над ее. Этот процесс иногда называют «клоакальным поцелуем». Затем сперма передается самке, как и процесс спаривания у птиц. [82] Наряду с птицами туатара - один из немногих представителей амниоты , потерявших пенис предков. [83]

Молодь Туатара ( Sphenodon punctatus )

Яйца туатара имеют мягкую, похожую на пергамент оболочку толщиной 0,2 мм, которая состоит из кристаллов кальцита, встроенных в матрицу из волокнистых слоев. [84] Самкам требуется от одного до трех лет, чтобы обеспечить яйца желтком, и до семи месяцев, чтобы сформировать скорлупу. Затем от копуляции до вылупления проходит от 12 до 15 месяцев. Это означает, что размножение происходит с интервалом от двух до пяти лет, что является самым медленным у рептилий. [33] Известно, что дикие туатары продолжают размножаться примерно в 60 лет; «Генри», самец туатара из музея Саутленд в Инверкаргилле , Новая Зеландия, стал отцом (возможно, впервые) 23 января 2009 года в возрасте 111 лет. [85] [86]

Пол птенца зависит от температуры яйца: из более теплых яиц, как правило, образуются самцы туатар, а из более прохладных яиц - самок. Яйца, инкубированные при 21 ° C (70 ° F), имеют равные шансы быть мужскими или женскими. Однако при 22 ° C (72 ° F) 80%, вероятно, будут мужчины, а при 20 ° C (68 ° F) 80%, вероятно, будут женщинами; при 18 ° C (64 ° F) все вылупившиеся детеныши будут самками. [8] Некоторые данные указывают на то, что определение пола у туатары определяется как генетическими факторами, так и факторами окружающей среды. [87]

Туатара, вероятно, имеют самые низкие темпы роста из всех рептилий [33], продолжая расти в течение первых 35 лет своей жизни. [8] Средняя продолжительность жизни составляет около 60 лет, но они могут дожить до более 100 лет, [8] за исключением черепах, туатара - рептилия с самой длинной продолжительностью жизни. [ необходима цитата ] Один такой самец даже успешно размножился в 111 лет с 80-летней женщиной. [78] Некоторые эксперты считают, что туатара в неволе могла жить до 200 лет. [88] Это может быть связано с генами, которые обеспечивают защиту от активных форм кислорода. В геноме туатары 26 генов, кодирующих селенопротеины.и 4 гена тРНК, специфичных для селеноцистеина . У людей селенопротеины выполняют функцию антиоксидантной, окислительно-восстановительной регуляции и синтеза гормонов щитовидной железы. Это не полностью продемонстрировано, но эти гены могут быть связаны с продолжительностью жизни этого животного или, возможно, возникли в результате низкого уровня селена и других микроэлементов в наземных системах Новой Зеландии. [11]

Сохранение [ править ]

Распространение и угрозы [ править ]

Когда-то туатара были широко распространены на основных Северных и Южных островах Новой Зеландии, где ископаемые остатки были обнаружены в песчаных дюнах, пещерах и отложениях маори . [89] Потерянные с основных островов до заселения европейцами, они долгое время ограничивались 32 островами в прибрежной зоне, свободными от млекопитающих. [12] Острова труднодоступны, [90] и они колонизированы несколькими видами животных, что указывает на то, что некоторые животные, отсутствующие на этих островах, могли стать причиной исчезновения туатары с материка. Однако киоре ( полинезийские крысы ) недавно поселились на нескольких островах, и туатара продолжали существовать, но не размножались на этих островах. [91][92] Кроме того, туатары были намного реже на обитаемых крысами островах. [92] До начала работ по сохранению 25% отдельных популяций туатар вымерли в прошлом веке. [93]

Недавнее открытие птенцов туатара на материке указывает на то, что попытки восстановить размножающуюся популяцию на материковой части Новой Зеландии увенчались успехом. [94] Общая численность населения туатара оценивается более 60 000, [33] но менее 100 000 человек. [95]

Искоренение крыс [ править ]

Туатары были вывезены с островов Стэнли , Красный Меркурий и Кювье в 1990 и 1991 годах и содержались в неволе, чтобы позволить полинезийским крысам уничтожить на этих островах. Все три популяции размножались в неволе, и после успешного искоренения крыс все особи, включая молодых особей, были возвращены на острова их происхождения. В сезоне 1991-92, Литтл Барьер остров был обнаружен держать только восемь гаттерия, которые были взяты на месте в неволе, где самки производится 42 яиц, которые были инкубировать в Университете Виктории. Получившееся потомство впоследствии содержалось в вольере на острове, а затем выпущено в дикую природу в 2006 году после уничтожения там крыс. [96]

На островах Курица и Курица полинезийские крысы были истреблены на Ватупуке в 1993 году, на острове Леди Элис в 1994 году и на острове Коппермайн в 1997 году. После этой программы на последних трех островах снова были замечены молодые особи. Напротив, крысы сохраняются на острове Хен из той же группы, и по состоянию на 2001 год там не было замечено молодых туатар. На островах Олдерманова остров Средней цепи туатары не обитает, но считается, что крысы могут плавать между Средней цепью и другие острова, где обитают туатара, и крысы были истреблены в 1992 году, чтобы предотвратить это. [5] Еще одно искоренение грызунов было проведено на островах Рангитото к востоку от острова Д'Юрвиль., чтобы подготовиться к выпуску 432 молоди туатары пролива Кука в 2004 году, которые с 2001 года выращивались в Университете Виктории [5].

Туатара в Святилище Карори имеют цветные отметки на голове для идентификации.

Остров братьев Туатара [ править ]

Sphenodon punctatus guntheri естественным образом обитает на одном небольшом острове с населением около 400 человек. В 1995 году 50 молодых особей и 18 взрослых туатар с острова Братьев были перемещены на остров Тити в проливе Кука , и за их расселением велось наблюдение. Два года спустя более половины животных были замечены снова, и все, кроме одного, прибавили в весе. В 1998 году 34 молоди от выращивания в неволе и 20 взрослых особей, пойманных в дикой природе, были также переведены на остров Матиу / Сомес , более доступное для общественности место в гавани Веллингтона. Плененные в неволе молодые особи были получены от искусственных кладок диких самок. [5]

В конце октября 2007 года 50 туатар, собранных в виде яиц с острова Норт-Брат и вылупившихся в университете Виктории, были выпущены на Лонг-Айленд во внешних проливах Мальборо . За животными в зоопарке Веллингтона ухаживали в течение последних пяти лет и держали в секрете в специально построенном вольере в зоопарке. [97]

Есть еще одна иногородняя популяция туатара с острова Братьев, которая была передана Зоологическому обществу Сан-Диего и размещена вне экспозиции в зоопарке Сан-Диего в Бальбоа. [98] Об успешных репродуктивных усилиях пока не сообщалось.

Северная туатара [ править ]

S. punctatus punctatus в природе встречается на 29 островах, а его популяция составляет более 60 000 особей. [33] В 1996 году 32 взрослых северных туатара были перемещены с острова Моутоки в Мутохору . Пропускная способность мутохоры оценивается в 8 500 особей, и остров может позволить общественности увидеть диких туатар. [5] В 2003 году 60 северных туатар были завезены на остров Тиритири Матанги с острова Мидл в группе Меркурия . Иногда посетители острова видят их загорающими. [99]

Материковый выпуск S. p. punctatus произошел в 2005 году в сильно огороженном и охраняемом заповеднике Карори . [30] Второй выпуск на материке состоялся в октябре 2007 года, когда еще 130 человек были переведены с острова Стивенс в заповедник Карори. [100] В начале 2009 года было замечено первое зарегистрированное потомство, рожденное в дикой природе. [101]

Разведение в неволе [ править ]

Считается, что первое успешное разведение туатары в неволе было достигнуто сэром Алджерноном Томасом либо в его университетском офисе, либо в резиденции на Саймондс-стрит в конце 1880-х годов, либо в его новом доме, Тревитиэле, на горе Эден в начале 1890-х годов.

В Новой Зеландии действует несколько программ разведения туатар. Саутлендский музей и художественная галерея в Инверкаргилле были первым учреждением, внедрившим программу разведения туатары; они разводят S. punctatus .

Гамильтон зоопарк , Зоопарк Окленда и Веллингтон зоопарк также разводить гаттерию для выпуска в дикую природу. В зоопарке Окленда в 1990-х годах было обнаружено, что у туатары определение пола зависит от температуры . Университет Виктории в Веллингтоне ведет исследовательскую программу в разведение в неволе гаттерии и Pukaha гор Брюс Центр дикой природы держит пару и несовершеннолетний.

У WildNZ Trust есть вольер для разведения туатары в Руавай . Одна заметная история успеха размножения в неволе произошла в январе 2009 года, когда вылупились все 11 яиц, принадлежащих 110-летней туатаре Генри и 80-летней туатаре Милдред. Эта история особенно примечательна, поскольку для успешного размножения Генри потребовалась операция по удалению раковой опухоли. [88]

В январе 2016 года зоопарк Честера , Англия, объявил, что им впервые удалось вывести туатару в неволе за пределами ее родины. [102]

Культурное значение [ править ]

Туатара фигурируют в ряде местных легенд и считаются арики (формами Бога). Туатара считаются посланниками Виро , бога смерти и бедствий, и женщинам маори запрещено есть их. [103] Туатара также указывает тапу (границы того, что является священным и ограниченным), [104] за пределами которого существует мана , что означает, что пересечение этой границы может иметь серьезные последствия. [104] Женщины маори иногда татуировали изображения ящериц, некоторые из которых могут представлять туатару, возле своих гениталий. [104] Сегодня туатара считаются таонга (особое сокровище).[105]

Туатара была изображена на одной стороне новозеландской пятицентовой монеты , выпуск которой был прекращен в октябре 2006 года. Туатара также было названием журнала Биологического общества Университетского колледжа Виктории, а затем и Университета Виктории в Веллингтоне , опубликованного с 1947 года. до 1993 года. Сейчас он оцифрован Новозеландским электронным текстовым центром , также в Виктории. [106]

В популярной культуре [ править ]

  • Гаттерия назвали «Туы» является видным местом в 2017 романе Черепаха всего пути вниз по Джону Грину . [107]
  • Туатара послужила источником вдохновения для супергероя DC Comics, также обладающего третьим глазом, по имени Туатара , члена Глобальных стражей .
  • Существует бренд новозеландского крафтового пива, названный в честь Tuatara, в рекламе которого особо упоминается «третий глаз». [108]
  • Tuatara гиперкар, разработанный и произведенный SSC Северной Америки в Tri-Cities, Вашингтон , назван в честь рептилии, отмечая его быстро развивающуюся ДНК и «пики на спине» , как вдохновение в создании автомобиля.
  • Окленд Tuatara , одна из двух команд расширения для 2018/19 австралийской лиги бейсбола сезона, выбрал имя Tuatara , чтобы отметить устойчивость древних рептилий, а также повышение осведомленности о приверженности Новой Зеландии к охране видов.
  • День Туатара отмечается 2 мая [109], чтобы отметить день, когда туатара впервые была признана не ящерицей. [9]

См. Также [ править ]

  • Туатаровая кислота
  • Клещ Туатара

Ссылки [ править ]

  1. ^ "Сфенодон серый 1831 (ринхоцефальный)" . PBDB .[ постоянная мертвая ссылка ]
  2. ^ Hitchmough, R. (2019). « Sphenodon punctatus » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2019 : e.T131735762A120191347 . Проверено 14 апреля 2020 года .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  3. ^ Австралазийская группа специалистов по рептилиям и амфибиям. (1996). " Sphenodon guntheri " . Красный список исчезающих видов МСОП . 1996 : e.T20612A9214663 . Дата обращения 5 мая 2020 .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  4. ^ Догерти СН; Cree A .; Hay JM; Томпсон МБ (1990). «Забытая таксономия и продолжающееся вымирание Tuatara (Sphenodon) ». Природа . 347 (6289): 177–179. Bibcode : 1990Natur.347..177D . DOI : 10.1038 / 347177a0 . S2CID 4342765 . 
  5. ^ a b c d e Взгляд, Питер (2001). План восстановления Туатары на 2001–2011 гг. (PDF) . План восстановления исчезающих видов 47 . Отдел восстановления биоразнообразия, Департамент охраны природы, правительство Новой Зеландии. ISBN  978-0-478-22131-2. Архивировано из оригинального (PDF) 5 ноября 2011 года . Проверено 2 июня 2007 года .
  6. ^ Beston, Энн (25 октября 2003). "New Zealand Herald: Tuatara Release" (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 4 октября 2007 года . Проверено 11 сентября 2007 года .
  7. ^ a b c "Туатара" . Экология Новой Зеландии: живые ископаемые . TerraNature Trust. 2004. Архивировано из оригинала 3 мая 2017 года . Проверено 10 ноября +2006 .
  8. ^ a b c d e "Туатара" . Клуб сохранения киви: информационные бюллетени . Королевский Лес и охраны птиц общество Новой Зеландии Inc. 2009. Архивировано из первоисточника 16 октября 2015 . Проверено 13 сентября 2017 года .CS1 maint: bot: исходный статус URL неизвестен ( ссылка )
  9. ^ a b c d e f g h Гюнтер А (1867 г.). «Вклад в анатомию Hatteria ( Rhynchocephalus , Owen)» . Философские труды Королевского общества . 157 : 595–629. Bibcode : 1867RSPT..157..595G . DOI : 10,1098 / rstl.1867.0019 . JSTOR 108983 . 
  10. ^ a b Джонс М.Э., Андерсон К.Л., Хипсли Калифорния, Мюллер Дж., Эванс С.Е., Шох Р.Р. (2013). «Интеграция молекул и новых окаменелостей подтверждает триасовое происхождение Lepidosauria (ящерицы, змеи и туатара)» . BMC Evolutionary Biology . 13 (208): 208. DOI : 10.1186 / 1471-2148-13-208 . PMC 4016551 . PMID 24063680 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  11. ^ Б с д е е г ч я J к л м Джеммелл, Нью - Джерси; Rutherford, K .; Прост, С .; и другие. (2020). «Геном туатары раскрывает древние особенности эволюции амниот» . Природа . 584 (7821): 403–409. DOI : 10.1038 / s41586-020-2561-9 . PMC 7116210 . PMID 32760000 .  
  12. ^ a b c "Туатара" . Сохранение: аборигенные виды . Подразделение по угрожаемым видам, Департамент охраны природы, правительство Новой Зеландии. Архивировано из оригинала на 31 января 2011 года . Проверено 3 февраля 2013 года .
  13. ^ Отдых, Джошуа С .; Ast, Jennifer C .; Остин, Кристофер С .; Уодделл, Питер Дж .; Tibbetts, Elizabeth A .; Хэй, Дженнифер М .; Минделл, Дэвид П. (1 января 2003 г.). «Молекулярная систематика первичных рептильных линий и митохондриальный геном туатары». Молекулярная филогенетика и эволюция . 29 (2): 289–297. DOI : 10.1016 / s1055-7903 (03) 00108-8 . PMID 13678684 . 
  14. ^ a b "Рептилии: Туатара" . Байты животных . Зоологическое общество Сан-Диего. 2007. Архивировано из оригинального 30 ноября 2012 года . Проверено 1 июня 2007 года .
  15. ↑ Джонсон, Ребекка Н. (5 августа 2020 г.). «Геном Туатары раскрывает различные взгляды на замечательную рептилию» . Природа . 584 (7821): 351–352. DOI : 10.1038 / d41586-020-02063-4 . ISSN 0028-0836 . 
  16. ^ a b Schopf TJ. (1984). «Темпы эволюции и понятие« живые ископаемые » ». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 12 : 245–292. DOI : 10.1146 / annurev.ea.12.050184.001333 .
  17. ^ а б Джонс MEH (2008). «Форма черепа и стратегия питания у Sphenodon и других Rhynchocephalia (Diapsida: Lepidosauria)» . Журнал морфологии . 269 (8): 945–66. DOI : 10.1002 / jmor.10634 . PMID 18512698 . S2CID 16357353 .  
  18. ^ а б Джонс MEH (2009). «Форма зубного зуба у Sphenodon и его ископаемых родственников (Diapsida: Lepidosauria: Rhynchocephalia)». Front Oral Biol . Границы оральной биологии. 13 : 9–15. DOI : 10.1159 / 000242382 . ISBN 978-3-8055-9229-1. PMID  19828962 .
  19. ^ a b Джонс MEH, Теннисон AJ, Worthy JP, Evans SE, Worthy TH (2009). «Сфенодонтин (Rhynchocephalia) из миоцена Новой Зеландии и палеобиогеография туатары ( Sphenodon )» . Труды Королевского общества B . 276 (1660): 1385–90. DOI : 10.1098 / rspb.2008.1785 . PMC 2660973 . PMID 19203920 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  20. ^ a b Мелоро C, Джонс MEH (2012). «Несоответствие между зубами и черепами у ископаемых родственников Sphenodon (Rhynchocephalia) оспаривает стойкий ярлык« живое ископаемое »» . Журнал эволюционной биологии . 25 (11): 2194–2209. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2012.02595.x . PMID 22905810 . S2CID 32291169 .  
  21. ^ a b Jones MEH, Cree A (2012). «Туатара» . Текущая биология . 22 (23): R986 – R987. DOI : 10.1016 / j.cub.2012.10.049 . PMID 23218010 . 
  22. ^ a b Эррера-Флорес, Хорхе А .; Стаббс, Томас Л .; Бентон, Майкл Дж. (2017). «Макроэволюционные закономерности в Rhynchocephalia: является ли Tuatara (Sphenodon punctatus) живым ископаемым?» . Палеонтология . 60 (3): 319–328. DOI : 10.1111 / pala.12284 .
  23. ^ a b c d Во, Феликс; Морган-Ричардс, Мэри; Дейли, Элизабет Э .; Трюик, Стивен А. (2019). «Tuatara и новый набор морфометрических данных для Rhynchocephalia: комментарии к Herrera-Flores et al». Палеонтология . 62 (2): 321–334. DOI : 10.1111 / pala.12402 .
  24. ^ a b Эррера-Флорес, Хорхе А .; Стаббс, Томас Л .; Бентон, Майкл Дж. (2019). "Ответ на комментарии к теме: Макроэволюционные закономерности в Rhynchocephalia: является ли туатара (Sphenodon punctatus) живым ископаемым?" (PDF) . Палеонтология . 62 (2): 335–338. DOI : 10.1111 / pala.12404 .
  25. ^ "Картирование генома Туатары" . Odt.co.nz . Проверено 10 июня 2018 .
  26. ^ Ньюман 1987
  27. ^ Кри, Эллисон; Дэвид Батлер (1993). План восстановления Туатары (PDF) . Серия планов восстановления исчезающих видов №9 . Подразделение по угрожаемым видам, Департамент охраны природы, правительство Новой Зеландии. ISBN  978-0-478-01462-4. Архивировано из оригинального (PDF) 30 сентября 2012 года . Проверено 2 июня 2007 года .
  28. ^ Кри, Элисон (2014). Туатара: биология и сохранение почтенного выжившего . Издательство Кентерберийского университета. ISBN 9781927145449.
  29. ^ а б Хэй, JM; Сарре, SD; Ламберт, DM; Аллендорф, ФВ; Догерти, CH (2010). «Генетическое разнообразие и таксономия: переоценка видового обозначения туатары ( Sphenodon : Reptilia)». Сохранение генетики . 11 (3): 1063–1081. DOI : 10.1007 / s10592-009-9952-7 . ЛВП : 10072/30480 . S2CID 24965201 . 
  30. ^ a b c "Информационный бюллетень Tuatara ( Sphenodon punctatus )" . Заповедник дикой природы . Фонд дикой природы заповедника Карори. Архивировано из оригинального 21 октября 2007 года . Проверено 28 июня 2009 года .
  31. ↑ «Живые ископаемые» Новой Зеландии впервые за 200 лет подтвердили, что они гнездятся на материке! Архивировано 27 февраля 2013 года в Wayback Machine , Karori Sanctuary Trust, 31 октября 2008 года.
  32. ^ Наш первый малыш туатара! [ постоянная мертвая ссылка ] , Karori Sanctuary Trust, 18 марта 2009 г.
  33. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о Cree, Alison. 2002. Туатара . В: Холлидей, Тим и Адлер, Крейг (ред.), Новая энциклопедия рептилий и амфибий , Oxford University Press, Oxford, pp. 210–211. ISBN 0-19-852507-9 
  34. ^ "Hylonomus lyelli" . Символы . Провинция Новая Шотландия. Май 2003 . Проверено 24 мая 2007 года .
  35. ^ Фрай, BG; Vidal, N .; Norman, JA; Vonk, FJ; Scheib, H .; Ramjan, R .; Kuruppu, S .; Fung, K .; Hedges, SB; Ричардсон, МК; Ходжсон, WC; Игнятович, В .; Summerhayes, R .; Кочва, Е. (2005). «Ранняя эволюция ядовитой системы ящериц и змей». Природа . 439 (7076): 584–588. Bibcode : 2006Natur.439..584F . DOI : 10,1038 / природа04328 . PMID 16292255 . S2CID 4386245 .  
  36. Перейти ↑ Lutz 2005 , p. 42.
  37. ^ a b Фрейзер, Николас; Сьюз, Ганс-Дитер; (ред.) (1994). «Филогения» в тени динозавров: раннемезозойские четвероногие . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-45242-7.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: дополнительный текст: список авторов ( ссылка )
  38. ^ "Сфенодон" . Dictionary.com Unabridged (версия 1.1) . Рэндом Хаус, Инк . Проверено 8 января 2007 года .
  39. ^ a b Рассел, Мэтт (август 1998 г.). «Туатара, Реликвии потерянного века» . Хладнокровные новости . Колорадское герпетологическое общество. Архивировано из оригинального 19 апреля 2012 года .
  40. Перейти ↑ Wu, Xiao-Chun (1994). «Поздние триасовые-раннеюрские сфенодонты из Китая и филогения Sphenodontia» в Николасе Фрейзере и Ханс-Дитере Сьюз (ред.) В тени динозавров: раннемезозойские четвероногие . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-45242-7.
  41. ^ «Туатара развивается быстрее, чем любой другой вид» . Университет Мэсси . 4 января 2008 . Проверено 28 июня 2009 года .
  42. ^ «Самое быстро развивающееся существо -« Живой динозавр » » . LiveScience. 26 марта 2008 г.
  43. ^ Klein, N .; Шайер, TM (2017). «Микроанатомия и история жизни палеоплеврозавров (Rhynchocephalia: Pleurosauridae) из ранней юры Германии». Наука о природе . 104 (4): 4. Bibcode : 2017SciNa.104 .... 4K . DOI : 10.1007 / s00114-016-1427-3 . PMID 28005148 . S2CID 27133670 .  
  44. ^ "Туатара - Sphenodon punctatus " . Наука и природа: Животные . bbc.co.uk . Проверен 28 Февраль 2 006 .
  45. ^ Стерн, Уильям Т (1 апреля 2004 г.). Ботаническая латынь . Портленд, Орегон: Timber Press Inc., стр. 476. ISBN. 978-0-88192-627-9.
  46. ^ Беолен, Бо; Уоткинс, Майкл; Грейсон, Майкл (2011). Словарь эпонимов рептилий . Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса. xiii + 296 с. ISBN 978-1-4214-0135-5 . ( Sphenodon guntheri , стр. 110–111). 
  47. ^ а б Лутц 2005 , стр. 16.
  48. ^ a b Гилл, Брайан и Уитакер, Тони. 1996. Новозеландские лягушки и рептилии. Издательство Дэвида Бейтмана, стр. 22–24. ISBN 1-86953-264-3 
  49. ^ Коленсо, W. (1885). «Заметки о костях одного вида Sphenodon ( S. diversum , Col.), очевидно отличного от уже известных видов» (PDF) . Сделки и материалы Королевского общества Новой Зеландии . 18 : 118–128.
  50. Перейти ↑ Jacobson, Elliott R. (11 апреля 2007 г.). Инфекционные болезни и патология рептилий . ISBN 9781420004038.
  51. ^ "Байты животных зоопарка Сан-Диего: Туатара" . Зоопарк Сан-Диего . Архивировано из оригинального 30 ноября 2012 года . Проверено 19 апреля 2008 года .
  52. ^ "Туатарас в уголке животных" . Архивировано из оригинала 17 марта 2015 года . Проверен 31 Декабрь +2007 .
  53. ^ Whiteside DI (1986). "Скелет головы рэтийского сфенодонтида Diphydontosaurus avonis gen. Et sp. Nov. И модернизация живого ископаемого" . Философские труды Королевского общества Лондона B . 312 (1156): 379–430. DOI : 10.1098 / rstb.1986.0014 .
  54. ^ Джонс МЕН, О'Хиггинс Р, Фейган МДж, Эванс SE, Кертис N (2012). «Механика сдвига и влияние гибкого симфиза во время пероральной обработки пищи у Sphenodon (Lepidosauria: Rhynchocephalia)». Анатомическая запись . 295 (7): 1075–1091. DOI : 10.1002 / ar.22487 . PMID 22644955 . S2CID 45065504 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  55. ^ «Уникальная стратегия жевания« ломтики и кубики » . Нью-Йорк Таймс . 5 июня 2012 г.
  56. ^ Młot, Christine (8 ноября 1997). «Возвращение Туатары: реликвия из эпохи динозавров получает помощь человека» (PDF) . Новости науки . Новости науки . Проверено 24 мая 2007 года .
  57. ^ а б в г Лутц 2005 , стр. 27.
  58. ^ Kieser JA, Т Ткаченко, декан МС, Джонс МЕН, Дункан Вт, штат Нью - Джерси Нельсон. (2009). «Микроструктура твердых тканей зуба и кости в зубной части туатары, Sphenodon punctatus (Diapsida: Lepidosauria: Rhynchocephalia)». Сравнительная стоматологическая морфология Karger Publishers . Границы оральной биологии. 13 : 80–85. DOI : 10.1159 / 000242396 . ISBN 978-3-8055-9229-1. PMID  19828975 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  59. ^ a b c Larsson HCE (2001). «Эндокраниальная анатомия Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroida) и ее значение для эволюции мозга теропод». С. 19–33. В: Tanke DH, Carpenter K, Skrepnick MW (редакторы) (2001). Мезозойская жизнь позвоночных . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Индианского университета. 352 с. ISBN 0-253-33907-3 . 
  60. ^ Мейер-Рохов В.Б .; Wohlfahrt S .; Анельт П.К. (2005). «Типы фоторецепторных клеток в сетчатке туатары (Sphenodon punctatus) имеют характеристики колбочек». Микрон . 36 (5): 423–428. DOI : 10.1016 / j.micron.2005.03.009 . PMID 15896966 . 
  61. ^ Шваб, ИК; О'Коннор, GR (март 2005 г.). «Одинокий глаз» . Br J Ophthalmol . 89 (3): 256. DOI : 10.1136 / bjo.2004.059105 . PMC 1772576 . PMID 15751188 .  
  62. ^ Халлидей, Тим Р. 2002. Саламандры и тритоны: поиск нерестилищ. В: Холлидей, Тим и Адлер, Крейг (ред.), Новая энциклопедия рептилий и амфибий , Oxford University Press, Oxford, p. 52. ISBN 0-19-852507-9 
  63. ↑ Каплан, Мелисса (6 сентября 2003 г.). «Слух рептилий» . Коллекция Herp Care Мелиссы Каплан . Проверено 24 июлю +2006 .
  64. Перейти ↑ Romer, AS & Parsons, TS 1977 The Vertebrate Body. Пятое изд. Филадельфия, В. Б. Сондерс; 624 с.
  65. ^ "Зоопарк Берлина: Туатара" . Архивировано из оригинального 14 августа 2007 года . Проверено 11 сентября 2007 года .
  66. ^ "Рептилия Туатара, Новая Зеландия" . Архивировано из оригинального 14 ноября 2007 года . Проверен 31 Декабрь +2007 .
  67. ^ Alibardi L .; Мейер-Рохов В.Б. (1990). «Ультраструктурное исследование спинного мозга молодой туатары (Sphenodon punctatus) с акцентом на глии». Новозеландский зоологический журнал . 17 : 73–85. DOI : 10.1080 / 03014223.1990.10422586 .
  68. ^ Alibardi L .; Мейер-Рохов В.Б. (1990). «Тонкая структура регенерирующего хвостового отдела спинного мозга взрослой туатары (Sphenodon punctatus)». Journal für Hirnforschung . 31 (5): 613–621. PMID 1707076 . 
  69. ^ Castanet, J .; Newman, DG; Жиронс, Х. Сент (1988). "Скелетохронологические данные о росте, возрасте и структуре населения Tuatara, Sphenodon punctatus , на островах Стивенс и Леди Алиса, Новая Зеландия". Herpetologica . 44 (1): 25–37. JSTOR 3892195 . 
  70. ^ «Туатара: Факты» . Южный музей. 18 января 2006 Архивировано из оригинала 9 июня 2007 года . Проверено 2 июня 2007 года .
  71. ↑ Скофилд, Эдит (24 марта 2009 г.). «Новоприбывшие в заповеднике вызывают восторг у сотрудников» . Otago Daily Times . Проверено 23 марта 2009 года .
  72. ^ Musico, Брюс (1999). «Sphenodon punctatus» . Сеть разнообразия животных . Музей зоологии Мичиганского университета . Проверено 22 апреля 2006 года .
  73. Перейти ↑ Thompson MB, Daugherty CH (1998). «Метаболизм туатары, Sphenodon punctatus ». Сравнительная биохимия и физиология . 119 (2): 519–522. DOI : 10.1016 / S1095-6433 (97) 00459-5 .
  74. ^ Meyer-Рохи, В. Б. (1988). «Поведение молодых туатаров (Sphenodon punctatus) в полной темноте». Туатара . 30 : 36–38.
  75. ^ Мейер-Рохов, В.Б .; Teh KL "Визуальное нападение туатары (Sphenodon punctatus) на пляжного жука (Chaerodes trachyscelides) как селективную силу в производстве различных цветовых морф"). Туатара . 31 : 1–8.
  76. ^ Догерти, Карл и Keall, Сьюзен. Туатара: История жизни В: Те Ара: Энциклопедия Новой Зеландии .
  77. Перейти ↑ Lutz 2005 , p. 24.
  78. ^ a b «Архивная копия» . Архивировано из оригинального 15 октября 2012 года . Проверено 31 января 2013 года .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка )
  79. ^ "Зоомагазин рептилий выглядит в соответствии с его триасовой привлекательностью" . Нью-Йорк Таймс . 22 ноября 2010 . Проверено 21 декабря 2010 года .
  80. ^ Кри; Cockrem, JF; Guillette, LJ; и другие. (1992). «Репродуктивные циклы самцов и самок туатары ( Sphenodon punctatus ) на острове Стивенс, Новая Зеландия». Журнал зоологии . 226 (2): 199–217. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1992.tb03834.x .
  81. Перейти ↑ C. Gand, JC Gillingham & DL Clark (1984). «Ухаживание, спаривание и мужской бой у Туатары, Sphenodon punctatus ». Журнал герпетологии . 18 (2): 194–197. DOI : 10.2307 / 1563749 . JSTOR 1563749 . 
  82. Перейти ↑ Lutz 2005 , p. 19.
  83. Перейти ↑ Brennan, Patricia LR (январь 2016 г.). «Эволюция: один пенис в конце концов» . Текущая биология . 26 (1): R29 – R31. DOI : 10.1016 / j.cub.2015.11.024 . ISSN 0960-9822 . PMID 26766229 .  
  84. ^ Packard MJ; Hirsch KF; Мейер-Рохов В.Б. (1982). «Строение скорлупы яиц туатары (Sphenodon punctatus)». Журнал морфологии . 174 (2): 197–205. DOI : 10.1002 / jmor.1051740208 . PMID 30096972 . S2CID 51957289 .  
  85. ^ "Туатара впервые становится отцом в возрасте 111 лет" . The New Zealand Herald . APN Holdings. 26 января 2009 . Проверено 28 июня 2009 года .
  86. ^ "Рептилия становится отцом в 111" . BBC News . 26 января 2009 . Проверено 28 июня 2009 года .
  87. ^ Cree A .; Томпсон МБ; Догерти СН (1995). «Определение пола Туатара». Природа . 375 (6532): 543. Bibcode : 1995Natur.375..543C . DOI : 10.1038 / 375543a0 . S2CID 4339729 . 
  88. ^ a b «110-летний« живой ископаемый »становится отцом» . CNN. 30 января 2009 . Проверено 28 июня 2009 года .
  89. ^ Таунс, Дэвид Р .; Догерти, Чарльз Х .; Кри, Элисон (2001). «Повышение перспектив забытой фауны: обзор 10-летних усилий по сохранению новозеландских рептилий» . Биологическая консервация . 99 : 3–16. DOI : 10.1016 / s0006-3207 (00) 00184-1 . Архивировано из оригинального 24 апреля 2014 года . Проверено 11 марта 2012 года .
  90. Перейти ↑ Lutz 2005 , pp. 59–60.
  91. ^ Крук, Ян Г. (1973). «Туатара, Sphenodon punctatus Grey, на островах с популяциями полинезийских крыс Rattus exulans (Peale) и без них». Труды Новозеландского экологического общества . 20 : 115–120. JSTOR 24061518 . 
  92. ^ a b Cree A .; Догерти СН; Хэй Дж. М. (1995). «Размножение редкой новозеландской рептилии tuatara Sphenodon punctatus на свободных от крыс и населенных крысами островах». Биология сохранения . 9 (2): 373–383. DOI : 10.1046 / j.1523-1739.1995.9020373.x .
  93. ^ Догерти, Швейцария; Cree, A .; Hay, JM; Томпсон, МБ (1 сентября 1990 г.). «Забытая таксономия и продолжающееся вымирание Tuatara ( Sphenodon )». Природа . 347 (6289): 177–179. Bibcode : 1990Natur.347..177D . DOI : 10.1038 / 347177a0 . ISSN 0028-0836 . S2CID 4342765 .  
  94. ^ "Редкий детеныш рептилий, найденный в Новой Зеландии" . Хранитель . 20 марта 2009 г.
  95. ^ Догерти, Чарльз и Keall, Сьюзен. Туатара: острова Туатара В: Те Ара: Энциклопедия Новой Зеландии .
  96. ^ "Фауна на Маленьком острове Барьер" . Департамент сохранения. Архивировано из оригинального 29 марта 2014 года . Проверено 3 февраля 2013 года .
  97. ^ "Редкие туатары, выращенные в зоопарке Веллингтона" (пресс-релиз). Веллингтонский зоопарк . 29 октября 2007 . Проверено 19 апреля 2008 года .
  98. ^ "Рептилии | Туатара | В зоопарке" . Дата обращения 11 мая 2014 .
  99. ^ Транслоцируется рептилия , часть 4, Тиритирь Matangi - Ресурс образования для школ Архивных 29 марта 2014 в Wayback Machine . Департамент охраны природы, ноябрь 2007 г.
  100. ^ "130 Туатара Найдите Святилище" . Почта Доминиона . 20 октября 2007 . Проверено 19 апреля 2008 года .
  101. ^ "Жизнь будет дикой для нового мальчика" . Почта Доминиона . 20 марта 2009 . Проверено 20 марта 2009 года .
  102. ^ «Туатара: Ящерицеобразной рептилии требуется 38 лет, чтобы отложить яйцо в зоопарке Честера» . Независимый . 31 января 2016 . Проверено 31 января 2016 года .
  103. ^ Уильямс, Дэвид (2001). «Глава 6: Традиционные права и обязанности Kaitiakitanga» (PDF) . Отчет Вай 262: Матауранга Маори и Таонга . Вайтанги Трибунал. Архивировано из оригинального (PDF) 28 июня 2007 года . Проверено 2 июня 2007 года .
  104. ^ a b c Рамстад Кристина М .; Нельсон Нью-Джерси; Paine G .; Бук Д .; Paul A .; Пол П .; Allendorf FW; Догерти СН (2007). «Сохранение видов и культур в Новой Зеландии: традиционные экологические знания маори Туатары». Биология сохранения . 21 (2): 455–464. DOI : 10.1111 / j.1523-1739.2006.00620.x . PMID 17391195 . 
  105. Перейти ↑ Lutz 2005 , p. 64.
  106. ^ "Туатара: журнал биологического общества" . Центр электронных текстов Новой Зеландии . Проверено 19 апреля 2008 года .
  107. ^ «Все, что мы знаем о новой книге Джона Грина» . EW.com . 23 июня 2017 . Проверено 15 октября 2017 года .
  108. ^ «О - Третий Глаз» Пивоварни Туатара » . Tuatarabrewing.co.nz . Проверено 10 июня 2018 .
  109. ^ "День Туатара" . worldweirdholidays.com . Дата обращения 5 мая 2020 .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Догерти, Чарльз и Кри, Элисон. (1990). Туатара: выживший из эпохи динозавров. New Zealand Geographic 6 (апрель – июнь 1990 г.): 60.
  • Лутц, Дик (2005). Туатара: живое ископаемое . Салем, Орегон: ДИМИ ПРЕСС. ISBN 978-0-931625-43-5.
  • МакКинтайр, Мэри (1997). Сохранение Туатары . Издательство Университета Виктории. ISBN 978-0-86473-303-0.
  • Ньюман, Д.Г. (1987). Туатара. Вымирающие виды дикой природы Новой Зеландии . Данидин, Новая Зеландия: Джон МакИндоу. ISBN 978-0-86868-098-9.
  • Паркинсон, Брайан (2000). Туатара . Детские книги Рида. ISBN 978-1-86948-831-4.

Внешние ссылки [ править ]

  • Б. Бланшар; и другие. (2000). «План содержания в неволе Туатара и руководство по содержанию» (PDF) . Департамент охраны природы, Веллингтон, Новая Зеландия . Проверено 26 ноября 2007 года .
  • «Дигиморф - Sphenodon punctatus (tuatara) - 3D-визуализация по данным рентгеновской компьютерной томографии» . Проверено 8 мая 2006 года .
  • «ARKive - изображения и фильмы острова Братьев туатара (Sphenodon guntheri) » . Архивировано из оригинального 26 июня 2007 года . Проверено 3 июня 2007 года .
  • «Эволюция третьего глаза у некоторых животных? MadSci Network » . Проверено 9 августа 2007 года .
  • Schwab, IR; О'Коннор, GR (2005). «Одинокий глаз» . Британский журнал офтальмологии . 89 (3): 256. DOI : 10.1136 / bjo.2004.059105 . PMC  1772576 . PMID  15751188 .
  • Туатара ин Те Ара - Энциклопедия Новой Зеландии
  • Образцы Туатары в коллекции Музея Новой Зеландии Те Папа Тонгарева
  • "Рептилия Туатара нарезает еду зубами стейк-ножа" BBC Nature. Проверено 8 января 2014 года.
  • Туатара обсуждали на RNZ Critter of the Week , 18 августа 2017 г.