Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Страница полузащищенная
Из Википедии, свободной энциклопедии
  (Перенаправлено из Spinosaurus aegyptiacus )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Спинозавр
Временной диапазон: поздний мел ,99–93,5  млн лет
Спинозавр плавание.jpg
Реконструированный скелет в позе плавания, Национальный географический музей.
Научная классификация е
Царство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Клэйд :Заурисхия
Клэйд :Тероподы
Семья:† Спинозавры
Племя:† Спинозаврини
Род:† Спинозавр
Штромер , 1915 г.
Типовой вид
† Spinosaurus aegyptiacus
Стромер, 1915 г.
Синонимы

Spinosaurus (означает «позвоночник ящерица») является родом из spinosaurid динозавра , которые жили вчто теперь в Северной Африке во время сеномана на верхние туронских стадии в позднем меловой период , около 99 до 93,5  миллионов лет назад . [2] [3] Этот род был впервые известен из египетских останков, обнаруженных в 1912 году и описанных немецким палеонтологом Эрнстом Стромером в 1915 году . Оригинальные останки были уничтожены во время Второй мировой войны., но дополнительный материал обнаружился в начале 21 века. Неясно, представлены ли один или два вида в окаменелостях, о которых сообщается в научной литературе. Самый известный вид - S. aegyptiacus из Египта, хотя второй потенциальный вид, S. maroccanus , был обнаружен в Марокко. Современный род спинозаврид Sigilmassasaurus также был синонимом некоторых авторов с S. aegyptiacus , хотя другие исследователи предполагают, что это отдельный таксон . Другой возможный младший синоним - Oxalaia из формации Алькантара в Бразилии .

Спинозавр был одним из самых крупных из всех известных хищных динозавров, почти такого же размера или даже больше, чем другие теропод, такие как тираннозавр , гиганотозавр и кархародонтозавр . По оценкам, опубликованным в 2005, 2007 и 2008 годах, он составлял от 12,6 до 18 метров (от 41 до 59 футов) в длину и от 7 до 20,9 метрических тонн (от 7,7 до 23,0 коротких тонн) в весе. [4] [5] [6] Новые оценки, опубликованные в 2014 и 2018 годах, основанные на более полных образцах, подтвердили более раннее исследование, обнаружив, что спинозавр может достигать длины от 15 до 16 метров (от 49 до 52 футов). [7] [8] [9]По последним оценкам, вес составляет от 6,4 до 7,5 метрических тонн (от 7,1 до 8,3 коротких тонн). [8] [9] Череп спинозавра был длинным, низким и узким, похожим на череп современного крокодила , и имел прямые конические зубы без зазубрин . У него должны были быть большие крепкие передние конечности с трехпалыми руками и увеличенная лапа на первом пальце . Отличительные остистые отростки из Spinosaurus , которые были длинные расширениями позвонков (или скелеты), выросли , по меньшей мере , 1,65 м (5,4 футов) в длину и, вероятно, имели кожу , соединяющие их, образуя парус-подобную структуре, хотя некоторые авторы [ кто? ] предположили, что шипы были покрыты жиром и образовывали горб. Бедренные кости спинозавра были уменьшены, а ноги были очень короткими по сравнению с телом. Его длинный и узкий хвост был углублен высокими тонкими шипами и удлиненными шевронами , образуя гибкий плавник или лопаточную структуру.

Известно, что спинозавр ел рыбу, и большинство ученых считают, что он охотился как на наземную, так и на водную добычу. Факты свидетельствуют о том, что он был в высшей степени полуводным и жил как на суше, так и в воде, как современные крокодилы. Кости ног спинозавра имели остеосклероз (высокую плотность костей), что позволяло лучше контролировать плавучесть , а лопаточный хвост, вероятно, использовался для подводного движения. Для спинного паруса было предложено множество функций, включая терморегуляцию и отображение ; либо для устрашения соперников, либо для привлечения товарищей. Спинозавр жил во влажной среде приливных отмелей имангровые леса вместе со многими другими динозаврами, а также рыбами, крокодиломорфами , ящерицами, черепахами, птерозаврами и плезиозаврами .

Открытие и наименование

Название вида

Два вида из Spinosaurus был назван: Spinosaurus Aegyptiacus ( что означает «египетский позвоночник ящерицу») и спорная Spinosaurus тагоссапиз ( что означает «марокканский позвоночник ящерицу»). [10] [11]

Первые описанные останки спинозавра были найдены и описаны в начале 20 века. В 1912 году Ричард Маркграф обнаружил частичный скелет гигантского динозавра- теропод в формации Бахария на западе Египта. В 1915 году немецкий палеонтолог Эрнст Стромер опубликовал статью, в которой этот экземпляр был отнесен к новому роду и виду - Spinosaurus aegyptiacus . [12] [10]

Фрагментарные дополнительные останки из бахарии, включая позвонки и кости задних конечностей, были обозначены Стромером как « спинозавр B » в 1934 году. [13] Стромер считал их достаточно разными, чтобы принадлежать к другому виду, и это было подтверждено. Благодаря большему количеству экспедиций и материала кажется, что они относятся либо к Carcharodontosaurus [14], либо к Sigilmassasaurus . [11]

S. maroccanus был первоначально описан Дейлом Расселом в 1996 году как новый вид на основании длины его шейных позвонков. [11] В частности, Рассел утверждал, что отношение длины центра (тела позвонка) к высоте задней суставной фасетки составляет 1,1 у S. aegyptiacus и 1,5 у S. maroccanus . [11] Более поздние авторы разделились по этой теме. Некоторые авторы отмечают, что длина позвонков может варьироваться от человека к человеку, что образец голотипа был разрушен и, таким образом, не может напрямую сравниваться с образцом S. maroccanus , и что неизвестно, какие шейные позвонки S. maroccanusэкземпляры представляют. Таким образом, хотя некоторые считают этот вид действительным без особых комментариев, [15] [16] [17] большинство исследователей рассматривают S. maroccanus как nomen dubium (сомнительное название) [6] [18] [19] или как младший синоним S. aegyptiacus . [14]

Образцы

Описаны шесть основных частичных экземпляров спинозавра .

Пластина I в Stromer (1915), показывающая элементы голотипа S. aegyptiacus

BSP 1912 VIII 19 , описанный Стромером в 1915 году из формации Бахария , был голотипом . [12] [10] Материал состоял из следующих предметов, большинство из которых были неполными: правая и левая зубные кости и пластинки нижней челюсти длиной 75 сантиметров (30 дюймов ); прямой кусок левой верхней челюсти, который был описан, но не нарисован; 20 зубов; 2 шейных позвонка; 7 спинных (туловищных) позвонков; 3 крестцовых позвонка; 1 хвостовой позвонок; 4 грудных ребра; и гастралия . [12]Из девяти нервных отростков, высота которых указана, самый длинный («i», связанный со спинным позвонком) составлял 1,65 метра (5,4 фута) в длину. [12] Стромер утверждал, что образец был из раннего сеномана, около 97 миллионов лет назад. [12] [10]

Этот образец был уничтожен во время Второй мировой войны , а именно «ночью 24/25 апреля 1944 года во время британской бомбардировки Мюнхена», в результате которой было серьезно повреждено здание, в котором размещался Палеонтологический музей Мюнхена (Баварское государственное собрание палеонтологии). [10] Однако подробные чертежи и описания экземпляра остались. Сын Стромера подарил архивы Стромера Paläontologische Staatssammlung München в 1995 году, а Смит и его коллеги проанализировали две фотографии голотипа спинозавра BSP 1912 VIII 19, обнаруженные в архивах в 2000 году [10].На основе фотографии нижней челюсти и фотографии всего образца в смонтированном виде Смит пришел к выводу, что оригинальные рисунки Стромера 1915 года были немного неточными. [10] В 2003 году Оливер Раухут предположил, что голотип Spinosaurus Стромера был химерой , состоящей из позвонков и нервных шипов кархародонтозаврида, подобного Acrocanthosaurus, и зубного камня из Baryonyx или зухомимуса . [19] Этот анализ был отклонен по крайней мере в одной последующей статье. [6]

NMC 50791 , хранящийся в Канадском музее природы , представляет собой средний шейный позвонок, длина которого составляет 19,5 см (7,7 дюйма) от пластов Кем-Кем в Марокко . [11] Это голотип Spinosaurus maroccanus, описанный Расселом в 1996 году. [11] Другими образцами, относящимися к S. maroccanus в той же статье, были два других средне-шейных позвонка (NMC 41768 и NMC 50790), передний зубной фрагмент (NMC 50832), средний зубной фрагмент (NMC 50833) и передняя дорсальная нервная дуга (NMC 50813). [11] Рассел заявил, что для экземпляра «может быть предоставлена ​​только общая информация о местонахождении», и поэтому он может быть датирован только «возможно» альбианцем. [11]

Образец MNHN SAM 124 S. maroccanus , Национальный музей истории , Париж.

MNHN SAM 124 , размещенный в Национальном музее естественной истории , представляет собой морду (состоящую из частичных предчелюстных и частичных верхних челюстей, сошников и зубного фрагмента). [20] Описанный Таке и Расселом в 1998 году образец имеет ширину от 13,4 до 13,6 см (5,3–5,4 дюйма); длина не указана. [20] Образец был обнаружен в Алжире и «имеет альбийскую эпоху». [20] Таке и Рассел полагали, что этот образец вместе с фрагментом предчелюстной кости (SAM 125), двумя шейными позвонками (SAM 126–127) и дорсальной нервной дугой (SAM 128) принадлежал S. maroccanus . [20]

BM231 (в коллекции Национального бюро де Mines, Тунис) был описан Buffetaut и Ouaja в 2002 году [18] Она состоит из частичных передних нижнечелюстных 11,5 см (4,5 дюйма) в длину с раннего альба пласта из свиты Chenini из Туниса . [18] Зубной фрагмент, который включал четыре альвеолы и два частичных зуба, был «чрезвычайно похож» на существующий материал S. aegyptiacus . [18]

UCPC-2 в палеонтологической коллекции Чикагского университета состоит в основном из двух узких соединенных носов с рифленым (ребристым) гребнем в области между глазами. [6] Образец длиной 18,0 см (7,1 дюйма) был обнаружен в раннесеноманской части марокканских пластов Кем-Кем в 1996 году и описан в научной литературе в 2005 году Кристиано Дал Сассо из Гражданского музея естественной истории в Милан и коллеги. [6]

Образец MSNM V4047 S. aegyptiacus в Городском музее естественной истории , Милан

MSNM V4047 (в Museo di Storia Naturale di Milano ), описанный Дал Сассо и его коллегами в 2005 году, состоит из носа (предчелюстные кости, частичные верхние челюсти и частичные носовые ходы) длиной 98,8 сантиметра (38,9 дюйма) от пластов Кем-Кем. [6] Считается, что, как и UCPC-2, он произошел из раннего сеномана. Арден и его коллеги в 2018 году предварительно отнесли этот экземпляр к Sigilmassasaurus brevicollis, учитывая его размер. Однако в отсутствие связанного материала трудно сказать, какой материал к какому таксону принадлежит. [21]

FSAC-KK 11888 - это частичный скелет несовершеннолетнего взрослого, извлеченный из пластов Кем-Кем в Северной Африке. Описан Ибрагимом и коллегами (2014) и обозначен как образец неотипа (хотя Эверс и коллеги, 2015 г. отвергают обозначение неотипа для FSAC-KK-11888). [22] Он включает шейные позвонки, спинные позвонки, нервные отростки, полный крестец, бедра, голени, педальные фаланги, хвостовой позвонок, несколько спинных ребер и фрагменты черепа. [7] Пропорции тела этого экземпляра обсуждались, так как задние конечности у экземпляра непропорционально короче, чем в предыдущих реконструкциях. Тем не менее, несколько палеонтологов продемонстрировали, что этот образец не химера, а действительно образецСпинозавр, который предполагает, что у животного были гораздо меньшие задние конечности, чем считалось ранее. [23] [24] [25]

Череп реконструированного скелета несовершеннолетнего из частной коллекции

Другие известные образцы состоят в основном из очень фрагментарных останков и разрозненных зубов. Они включают:

  • В статье 1986 года описываются призматические структуры в зубной эмали двух зубов спинозавра из Туниса. [26]
  • Баффето (1989, 1992) передал спинозавру три образца из Института и музея геологии и палеонтологии Геттингенского университета в Германии : фрагмент правой верхней челюсти IMGP 969-1, фрагмент челюсти IMGP 969-2 и зуб IMGP 969. -3. [27] [28] Они были обнаружены в отложениях нижнего сеномана или верхнего альба на юго-востоке Марокко в 1971 году. [27]
  • Келлнер и Мадер (1997) описали два зуба спинозаврид без зубцов из Марокко (LINHM 001 и 002), которые были «очень похожи» на зубы голотипа S. aegyptiacus . [29]
  • Зубы из формации Ченини в Тунисе, которые «узкие, несколько закругленные в поперечном сечении и не имеют передних и задних зубчатых краев, характерных для теропод и базальных архозавров », были отнесены к спинозаврам в 2000 году [30].
  • Зубы из формации Эчкар в Нигере были условно отнесены к спинозаврам в 2007 году [31].
  • На частичном зубе длиной 8 сантиметров (3,1 дюйма), приобретенном на выставке окаменелостей, предположительно из пласта Кем-Кем в Марокко и приписываемом Spinosaurus maroccanus , были обнаружены продольные полосы и микроструктуры шириной от 1 до 5 миллиметров (от 0,039 до 0,197 дюйма) ( неправильные гребни) среди штриховок в статье 2010 года. [17]

MHNM.KK374 - KK378 - это пять изолированных квадратов (костей черепа) разных размеров, которые были собраны местными жителями и приобретены на коммерческой основе в регионе Кем-Кем на юго-востоке Марокко, предоставлены Франсуа Эскуйе и хранятся в коллекциях Музея истории. Naturelle Марракеша. Квадраты показывают две разные морфологии, предполагающие существование двух спинозавринов в Марокко. [32]

Возможные экземпляры

Воспроизвести медиа
Компьютерная томография возможной морды спинозавра NHMUK 16665

Материал, возможно, принадлежащий спинозавру , был обнаружен в кенийском месторождении Туркана . [33]

Некоторые ученые считают род Sigilmassasaurus младшим синонимом спинозавра . В Ibrahim et al. (2014) образцы Sigilmassasaurus были отнесены к Spinosaurus aegyptiacus вместе со «Spinosaurus B» как неотип, а Spinosaurus maroccanus был рассмотрен как nomen dubium после выводов других статей. [6] [7] [14] Переописание Sigilmassasaurus в 2015 году оспаривает эти выводы и считает род действительным. [22] Этот вывод был дополнительно поддержан в 2018 году Арденом и его коллегами, которые считают, чтоSigilmassasaurus является отдельным родом, хотя и является очень близким родственником спинозавров , двух, объединенных в племя Spinosaurini, созданного в ходе исследования. [21]

В предстоящей в 2020 году статье, написанной Symth et al. при оценке образцов спинозаврина из группы Kem Kem Group предположил, что бразильский спинозаврин Oxalaia является потенциальным младшим синонимом Spinosaurus aegyptiacus . Это было основано на изучении экземпляров, отнесенных к Oxalaia , и предполагаемых аутапоморфиях этого таксона как незначительных и подпадающих под гиподигму Spinosaurus aegyptiacus . Если будут подтверждены будущие исследования, это будет означать, что Spinosaurus aegyptiacusимел более широкое распространение и в то время поддерживал обмен фауной между Южной Америкой и Африкой. Кроме того, исследование дополнительно указывает на синонимию между спинозавром и сигилмассазавром . [1]

Описание

Размер

Сравнение размеров отобранных гигантских динозавров-теропод, S. aegyptiacus ( красный цвет)

С момента своего открытия спинозавр был претендентом на звание самого длинного и самого большого динозавра-теропод. [34] И Фридрих фон Хюене в 1926 году [35], и Дональд Ф. Глут в 1982 году включили его в число самых массивных теропод в своих исследованиях, его длина составляла 15 метров (49 футов), а длина составляла более 6 метрических тонн (6,6 коротких тонн). ) по весу. [36] В 1988 году Грегори Пол также назвал его самым длинным тероподом - 15 метров (49 футов), но дал более низкую оценку массы в 4 метрических тонны (4,4 коротких тонны). [37]

В 2005 году Даль Сассо и его коллеги предположили, что спинозавр и спинозаврид Зухомим имели одинаковые пропорции тела по отношению к длине их черепа, и таким образом подсчитали, что спинозавр был от 16 до 18 метров (от 52 до 59 футов) в длину и от 7 до 9 метрических тонн. (От 7,7 до 9,9 коротких тонн) по весу. [6] Эти оценки подверглись критике, потому что оценка длины черепа была неопределенной и (при условии, что масса тела увеличивается пропорционально кубу длины тела) по шкале Зухомима, который был 11 метров (36 футов) в длину и 3,8 метрических тонны (4,2 коротких тонны) в Масса тела в диапазоне предполагаемой длины спинозавра дает расчетную массу тела от 11,7 до 16,7 метрических тонн (от 12,9 до 18,4 коротких тонн).[5]

Предполагаемый размер самого большого известного, голотипа, неотипа и самого маленького известного экземпляра с человеком

Франсуа Терриен и Дональд Хендерсон в статье 2007 года, в которой использовалось масштабирование на основе длины черепа, оспорили предыдущие оценки размера спинозавра , посчитав, что длина слишком велика, а вес слишком мал. [5] Исходя из предполагаемой длины черепа от 1,5 до 1,75 метра (от 4,9 до 5,7 футов), их оценки включают длину тела от 12,6 до 14,3 метра (от 41 до 47 футов) и массу тела от 12 до 20,9 метрических тонн (от 13,2 до 23,0 коротких тонн). [5] Более низкие оценки для спинозавра означают, что животное было короче и легче, чем Carcharodontosaurus и Giganotosaurus . [5]Исследование Терриена и Хендерсона подверглось критике за выбор тероподов, используемых для сравнения (например, большинство тероподов, использовавшихся для составления исходных уравнений, были тиранозавридами и карнозаврами , телосложение которых отличалось от спинозавридов), а также за предположение, что спинозавры череп может быть всего 1,5 метра (4,9 фута) в длину. [38] [39]

Череп

Аннотированная схема реконструированного черепа

У черепа была узкая морда, заполненная прямыми коническими зубами без зазубрин. С каждой стороны передней части верхней челюсти, на предчелюстных костях , было по шесть или семь зубов , а позади них - еще по двенадцать на обеих верхних челюстях . Второй и третий зубы с каждой стороны были заметно больше, чем остальные зубы в предчелюстной кости, создавая пространство между ними и большими зубами в передней части верхней челюсти; к этому пространству обращены большие зубы нижней челюсти. Самый кончик морды, удерживающий эти несколько больших передних зубов, был расширен, а перед глазами появился небольшой гребень. [6]Используя размеры трех образцов, известных как MSNM V4047, UCPC-2 и BSP 1912 VIII 19, и предполагая, что заглазничная часть черепа MSNM V4047 имела форму, аналогичную заглазничной части черепа Irritator , Dal Sasso и коллеги (2005) подсчитали, что череп спинозавра составлял 1,75 метра (5,7 футов) в длину [6], но более поздние оценки предполагают длину 1,6–1,68 метра (5,2–5,5 футов). [32] [40] Оценка длины черепа Дала Сассо и его коллег ставится под сомнение, потому что форма черепа может варьироваться у разных видов спинозаврид и потому, что MSNM V4047 может не принадлежать самому спинозавру . [5] [21]

Посткраниальный скелет

Восстановление жизни с изображением позы плавания

Как спинозаврид, спинозавр имел бы длинную мускулистую шею, изогнутую в виде сигмовидной или S-образной формы. Его плечи были выдающимися, а передние конечности большими и коренастыми, с тремя когтистыми пальцами на каждой руке. Первый палец (или «большой палец») был бы самым большим. У спинозавра были длинные фаланги (кости пальцев) и лишь несколько изогнутые когти , что позволяет предположить, что его руки были длиннее, чем у других спинозаврид. [7] [21] [41]

Очень высокие нервные шипы, растущие на задних позвонках спинозавра, легли в основу того, что обычно называют « парусом » животного . Длина нервных отростков более чем в 10 раз превышала диаметры центров (тел позвонков), от которых они отходили. [42] Нейронные шипы были немного длиннее передней к спине у основания , чем выше, и были в отличие от тонких стержней видели в пеликозавры finbacks Edaphosaurus и Dimetrodon , контрастных и с более толстыми шипами в игуанодонты уранозавр . [42]

Паруса спинозавра были необычными, хотя другие динозавры, а именно уранозавр , который жил на несколько миллионов лет раньше в том же регионе, что и спинозавр , и южноамериканский зауропод Amargasaurus , возможно, развили аналогичные структурные адаптации своих позвонков. Парус может быть аналогом паруса пермского синапсида Dimetrodon , который жил еще до появления динозавров, полученного в результате конвергентной эволюции . [42]

Реконструированные копии голотипа позвонков , Национальный географический музей , Вашингтон, округ Колумбия

Структура также могла быть больше похожа на горб, чем на парус, как отмечал Стромер в 1915 году («можно было бы скорее подумать о существовании большого жирового горба [ нем . Fettbuckel ], которому [нервные шипы] дали внутренняя поддержка ») [12] и Джеком Боуменом Бейли в 1997 году. [42] В поддержку своей гипотезы о« буйволовой спине »Бейли утверждал, что у спинозавра , уранозавра и других динозавров с длинными нервными шипами шипы были относительно короче. и толще, чем шипы пеликозавров (которые, как известно, имели паруса); вместо этого нервные шипы динозавров были похожи на нервные шипы вымерших горбатых млекопитающих, таких как Megacerops.и Bison latifrons . [42] В 2014 году Ибрагим и его коллеги вместо этого заявили, что шипы были плотно покрыты кожей, как у хамелеона с гребешком , учитывая их компактность, острые края и, вероятно, плохой кровоток . [7]

Спинозавр имел значительно меньший таз (бедренную кость), чем у других гигантских теропод, с площадью поверхности иллиума (основной части таза) вдвое меньше, чем у большинства членов клады. Задние конечности были короткими, составляли чуть более 25 процентов от общей длины тела, при этом большеберцовая кость (телячья кость) была длиннее бедренной кости (бедренной кости). В отличие от других теропод, большой палец (или четвертый палец) спинозавра касался земли, а фаланги костей пальцев были необычайно длинными и хорошо сложенными. На их концах были неглубокие когти с плоским дном. Этот тип морфологии стопы также наблюдается у куликов , что указывает на то, чтоНоги спинозавра эволюционировали для ходьбы по неустойчивому субстрату, и, возможно, они были перепончатыми . [7]

Из хвостовых позвонков хвоста выступали значительно удлиненные тонкие нервные шипы, похожие на состояние, наблюдаемое у некоторых других спинозаврид [21], хотя и в более крайней степени. В сочетании с удлиненными шевронными костями на нижней стороне хвостовых костей это привело к получению глубокого и узкого хвоста в форме лопатки или плавника, сравнимого с хвостами тритонов и крокодилов . [43]

Классификация

Голова S. aegyptiacus основана на реконструкции 2005 года Кристиано Даль Сассо.

Spinosaurus дает свое название на динозавр семьи спинозавриду , который включает в себя два подсемейства: Baryonychinae и Spinosaurinae. К барионихинам относятся барионикс из южной Англии и зухомим из Нигера в центральной Африке . Spinosaurinae включают Spinosaurus , Sigilmassasaurus , Oxalaia , Siamosaurus , Ichthyovenator , Irritator из Бразилии и Angaturama (который может быть синонимом Irritator ) из Бразилии.[6] [21] Spinosaurinae разделяют беззубчатые прямые зубы, которые широко расставлены (например, 12 на одной стороне верхней челюсти), в отличие от Baryonychinae, у которых много зубчатых изогнутых зубов (например, 30 на одной стороне верхней челюсти). челюсть). [6] [15]

Анализ Spinosauridae, проведенный Арденом и его коллегами (2018), назвал кладу Spinosaurini и определил ее как всех спинозавридов, более близких к Spinosaurus aegyptiacus, чем к Irritator challengeri или Oxalaia quilombensis ; он также обнаружил, что Siamosaurus suteethorni и Icthyovenator laosensis являются членами Spinosaurinae. [21]

Филогения

Подсемейство Spinosaurinae было названо Серено в 1998 году и определено Holtz et al. (2004) как все таксоны, более близкие к Spinosaurus aegyptiacus, чем к Baryonyx walkeri . Подсемейство Baryonychinae было названо Charig & Milner в 1986 году. Они выделили подсемейство и семейство Baryonychinae для недавно открытого Baryonyxinae , прежде чем он был отнесен к Spinosauridae. Их подсемейство было определено Хольцем и его коллегами в 2004 г. как дополнительная клада всех таксонов, более близкая к Baryonyx walkeri, чем к Spinosaurus aegyptiacus.. Исследования, проведенные Marcos Sales и Cesar Schultz и его коллегами (2017), показывают, что южноамериканские спинозавриды Angaturama , Irritator и Oxalaia занимали промежуточное положение между Baronychinae и Spinosaurinae, основываясь на их краниодентальных особенностях и кладистическом анализе. Это указывает на то, что Baryonychinae на самом деле может быть немонофилетическим. Их кладограмму можно увидеть ниже. [44]

Восстановление различных спинозаврид, которые не жили в одном и том же времени и пространстве.
Спинозавры
 

Барионикс

 
 

Кристатузавр

 
 

Зухомим

 
 
 

Ангатурама

 
 
 

Oxalaia

 
 

Спинозавр

 
 
 
 

На кладограмме ниже изображены данные, полученные Арденом и его коллегами (2018 г.): [21]

Спинозавры
 

Таксон Praia das Aguncheiras

 
Барионихины
 

Барионикс walkeri

 
 

Зухомим tenerensis

 
 
Спинозаврины
 

Сиамозавр suteethorni

 
 
 

Таксон Eumeralla

 
 
 

Ichthyovenator laosensis

 
 
 

Раздражитель Challengeri

 
 

Oxalaia quilombensis

 
Спинозаврини
 

Таксон Гара Самани

 
 

Sigilmassasaurus brevicollis

 
 

Спинозавр aegyptiacus

 
 
 
 
 
 
 

Палеобиология

Функция нервных отростков

1915 г. иллюстрация спинных позвонков S. aegyptiacus

Функция паруса или горба динозавра неясна; ученые предложили несколько гипотез, включая регулирование температуры и отображение. Кроме того, такая заметная деталь на его спине могла заставить его казаться даже больше, чем было на самом деле, пугая других животных. [42]

Конструкция могла быть использована для терморегуляции . Если бы структура содержала обильные кровеносные сосуды, животное могло бы использовать большую площадь поверхности паруса для поглощения тепла. Это означало бы, что животное было в лучшем случае лишь частично теплокровным и обитало в климате, где ночные температуры были прохладными или низкими, а небо обычно не было облачным. Также возможно, что конструкция использовалась для излучения избыточного тепла от тела, а не для его сбора. Крупные животные из-за относительно небольшого отношения площади поверхности их тела к общему объему ( принцип Холдейна), сталкиваются с гораздо большими проблемами рассеивания избыточного тепла при более высоких температурах, чем получения его при более низких. Паруса крупных динозавров значительно прибавляли к кожной поверхности их тел с минимальным увеличением объема. Более того, если парус был повернут от солнца или расположен под углом 90 градусов к охлаждающему ветру, животное довольно эффективно охладилось бы в теплом климате меловой Африки. [45] Однако Бейли (1997) придерживался мнения, что парус мог поглощать больше тепла, чем излучать. [42] Бейли предположил, что вместо этого у спинозавров и других динозавров с длинными нервными шипами на спине были жировые горбы для хранения энергии, изоляции и защиты от тепла. [42]

Многие сложные структуры тела современных животных служат для привлечения представителей противоположного пола во время спаривания. Возможно, что парус спинозавра использовался для ухаживания, подобно хвосту павлина . Стромер предположил, что размер нервных отростков мог различаться у мужчин и женщин. [12]

Гимса и его коллеги (2015) предполагают, что спинной парус спинозавра был аналогичен спинным плавникам парусника и служил гидродинамическим целям. [46] Гимса и другие отмечают, что более базальные, длинноногие спинозавриды имели спинные паруса круглой или серповидной формы, тогда как у спинозавров спинные нервные шипы имели форму, которая была примерно прямоугольной, похожей по форме на спинные плавники у спинозавров. парусник. Поэтому они утверждают, что спинозавр использовал свой спинной нервный парус так же, как парусник, и что он также использовал свой длинный узкий хвост, чтобы оглушить добычу, как современная акула-молотильщик . Парусник использует свои спинные плавники, чтобы загнать косяки рыб в "шар-приманка », где они сотрудничают, чтобы поймать рыбу в определенную область, где парусник может схватить рыбу своими клювами. Парус, возможно, мог уменьшить вращение рысканья, противодействуя боковой силе в направлении, противоположном косому удару, как было предложено Гимсой и коллеги (2015). Гимса и его коллеги специально написали:

Вид сбоку реконструированного скелета

Спинозавранатомия демонстрирует еще одну особенность, которая может иметь современную аналогию: ее длинный хвост напоминал хвост акулы-молотилки, которую использовали для того, чтобы шлепать по воде стадо и оглушать стая рыб перед тем, как их сожрать (Оливер и коллеги, 2013). Стратегии, которые используют парусники и акулы-молотилки против стайной рыбы, более эффективны, когда стай сначала концентрируется в виде «шара наживки» (Helfman, Collette & Facey, 1997; Oliver et al., 2013; Domenici et al., 2014). Поскольку отдельным хищникам трудно достичь этого, они сотрудничают в этой работе. Выгоняя стаю рыбы или кальмаров, парусники также поднимают паруса, чтобы казаться больше. Когда они режут или протирают свои клювы через косяк рыбы, поворачивая голову,их спинной парус и плавники вытянуты, чтобы стабилизировать их тела гидродинамически (Lauder & Drucker, 2004). Доменичи и его коллеги (2014) постулируют, что эти удлинения плавников повышают точность постукивания и рубящих ударов. Парус может уменьшить рыскание, противодействуя поперечной силе в направлении, противоположном косому удару. Это означает, что жертва с меньшей вероятностью распознает массивный ствол как часть приближающегося хищника (Marras et al., 2015; Webb & Weihs 2015).Это означает, что жертва с меньшей вероятностью распознает массивный ствол как часть приближающегося хищника (Marras et al., 2015; Webb & Weihs 2015).Это означает, что жертва с меньшей вероятностью распознает массивный ствол как часть приближающегося хищника (Marras et al., 2015; Webb & Weihs 2015).

Спинозавр обладал анатомическими особенностями, необходимыми для сочетания всех трех охотничьих стратегий: паруса для более эффективного выпаса добычи, а также гибкого хвоста и шеи, чтобы шлепать по воде для оглушения, ранения или убийства добычи. Подводный спинной парус обеспечил бы мощную противодействующую силу, похожую на шверт, для мощных боковых движений сильной шеи и длинного хвоста, как это делают парусники (Доменичи и коллеги, 2014) или акулы-молотилки (Оливер и коллеги, 2013). В то время как меньшие спинные паруса или плавники делают спинной объем воды более доступным для рубящего удара, можно предположить, что их меньший стабилизирующий эффект делает поперечный рубящий удар менее эффективным (например, для акул-молотильщиков). Образует гидродинамическую точку опоры и гидродинамически стабилизирует туловище вдоль дорсовентральной оси,Парус спинозавра также компенсировал бы инерцию боковой шеи движениями хвоста, и наоборот, не только для хищничества, но и для ускоренного плавания. Такое поведение также могло быть одной из причин мускулистой груди и шеи спинозавра, о которых сообщили Ибрагим и его коллеги (2014).

Диета и кормление

Реконструированные череп и шея

Неясно, был ли спинозавр в первую очередь наземным хищником или рыбоядным , о чем свидетельствуют его удлиненные челюсти, конические зубы и приподнятые ноздри. Гипотеза о спинозаврах как о специализированных поедателях рыбы была предложена ранее AJ Charig и AC Milner для Baryonyx . Они основывают это на анатомическом сходстве с крокодилами и наличии рыбьей чешуи, покрытой пищеварительной кислотой, в грудной клетке типового образца . [47] Крупные рыбы известны из фауны, содержащей других спинозавридов, включая Mawsonia , в середине мелового периода в Северной Африке и Бразилии. Прямые доказательства диеты спинозавров получены от родственных европейских и южноамериканских таксонов.Барионикс был обнаружен с рыбьей чешуей и костями ювенильного игуанодона в его желудке, а зуб, внедренный в кость южноамериканского птерозавра, предполагает, что спинозавры иногда охотились на птерозавров, [48] но спинозавр, вероятно, был универсальным и условно-патогенным хищником, возможно Меловой эквивалент крупных медведей гризли , склонных к ловле рыбы, хотя он, несомненно, собирал и ловил много видов мелкой и средней добычи. [37]

Зуб из Марокко в разных представлениях

В 2009 году Даль Сассо с коллегами. сообщил о результатах рентгеновской компьютерной томографии рыла MSNM V4047. Поскольку отверстия на внешней стороне все сообщаются с пространством на внутренней стороне морды, авторы предположили, что у спинозавра были рецепторы давления внутри пространства, которые позволяли ему держать морду у поверхности воды, чтобы обнаруживать плавающие виды добычи, не видя их. . [49] Исследование 2013 года, проведенное Эндрю Р. Каффом и Эмили Дж. Рейфилд, пришло к выводу, что биомеханические данные свидетельствуют о том, что спинозавр не был облигатным рыбоядным животным и что его диета более тесно связана с размером каждого человека. Характерный ростральныйморфология спинозавра позволяла его челюстям сопротивляться изгибу в вертикальном направлении, однако его челюсти были плохо приспособлены к сопротивлению боковому изгибу по сравнению с другими членами этой группы ( барионикс ) и современными аллигаторами, таким образом, спинозавр охотился на рыбу чаще, чем он сам. делали это на наземных животных, хотя первые тоже считались хищниками. [50]

Водные привычки

Восстановление спинозавра, атакующего склероринхид Onchopristis

Изотопный анализ 2010 года, проведенный Роменом Амиотом и его коллегами, показал, что соотношение изотопов кислорода в зубах спинозаврид, включая зубы спинозавра , указывает на полуводный образ жизни. Соотношения изотопов зубной эмали и других частей спинозавра (обнаруженного в Марокко и Тунисе) и других хищников из той же области, таких как Carcharodontosaurus, сравнивались с изотопными составами современных теропод, черепах и крокодилов. Исследование показало, что спинозаврзубы из пяти из шести мест, где были взяты образцы, имели соотношение изотопов кислорода, близкое к таковому у черепах и крокодилов, по сравнению с зубами других теропод из тех же мест. Авторы предположили, что спинозавр переключался между наземной и водной средой обитания, чтобы конкурировать за пищу с крупными крокодилами и другими крупными тероподами соответственно. [51] Однако исследование Дональда Хендерсона в 2018 году опровергает утверждение о том, что спинозавр был полуводным. Изучая плавучесть легких крокодилов и сравнивая ее с положением легких у спинозавра , было обнаружено, что спинозаврне мог тонуть или нырять ниже поверхности воды. Он также был способен удерживать всю голову над поверхностью воды во время плавания, как и другие неводные теропод. Кроме того, исследование показало, что спинозавр должен постоянно грести задними лапами, чтобы не опрокинуться на бок, чего не нужно делать существующим полуводным животным. Поэтому Хендерсон предположил, что спинозавр, вероятно, не охотился полностью погруженный в воду, как предполагалось ранее, а вместо этого проводил бы большую часть своего времени на суше или на мелководье. [52] [8]

Охота S. aegyptiacus на маусонию в модели водного преследования хищника

Недавние исследования хвостовых позвонков спинозавра опровергают предположение Хендерсона о том, что спинозавры в основном населяли участки суши вблизи и на мелководье и были слишком плавучими, чтобы погружаться в воду. Исследования хвоста, благодаря образцам, извлеченным и проанализированным Ибрагимом, Пирсом, Лаудером и Серено и коллегами в 2018 году, показывают, что у спинозавра был килевидный хвост, который был хорошо приспособлен для передвижения животного по воде. Удлиненные нервные шипы и шевроны, которые доходят до конца хвоста как на спинной, так и на брюшной сторонах, указывают на то, что спинозавр умел плавать так же, как современные крокодилы. Благодаря экспериментам Лаудера и Пирса, хвост спинозавраБыло установлено, что тяга вперед в восемь раз больше, чем у хвостов земных теропод, таких как Coelophysis и Allosaurus , а также вдвое более эффективна в достижении тяги вперед. Открытие указывает на то, что спинозавр мог вести образ жизни, сравнимый с образом жизни современных аллигаторов и крокодилов, оставаясь в воде в течение длительных периодов времени во время охоты. [43]

Доктор Дэвид Хоун и доктор Томас Хольц опубликовали статью в январе 2021 года, в которой утверждают, что анатомия спинозавра больше соответствует общему образу жизни на береговой линии, а не активному водному хищнику, как предполагает Ибрагим. [53] Они подчеркивают расположение ноздрей и орбит как одну из причин, почему крокодилоподобный образ жизни маловероятен: они расположены вентрально таким образом, что всю голову придется неэффективно поднимать из воды, чтобы дышать . Кроме того, они утверждают, что общая форма тела спинозавра плохо приспособлена для этого образа жизни, что связано с сопротивлением воды и водной нестабильностью [8].от паруса, а также жесткое туловище и, казалось бы, едва мускулистый хвост. Таким животным, как крокодилы, требуется гибкое тело, чтобы двигаться по воде и делать резкие повороты при преследовании добычи, и это прямо противоречит выводам Хоуна и Хольца.

Передвижение и поза

Реконструированный скелет с традиционной позой с длинными ногами

Хотя спинозавр традиционно изображался в научном сообществе как двуногий , в середине 20-го века он часто изображался как облигатное четвероногое животное, родственное Диметродону . [54] Начиная с середины 1970-х, предполагалось, что спинозавр был, по крайней мере, случайным четвероногим , [36] [45] подкрепленным открытием барионикса , родственника с крепкими руками. [55] Из-за массы предполагаемых жировых горбов спинозавра , Бейли (1997) был открыт для возможности четвероногой позы [42], что привело к его новым реставрациям как таковым.[55] Тероподы, в том числе спинозавриды, не могли пронировать свои руки (повернуть предплечье так, чтобы ладонь была обращена к земле), [56] но положение отдыха на стороне руки было возможно, как показано на отпечатках окаменелостей с ранней юры. теропод. [57] Гипотеза о том, что у спинозавров была типичная четвероногая походка, с тех пор перестала быть популярной, однако все еще считалось, что спинозавриды могли сидеть на четвероногих ногах из-за биологических и физиологических ограничений. [47] [56]

Реконструированная ступня, обратите внимание на прямые когти и большой палец.

Возможность появления четвероногого спинозавра была подтверждена в статье 2014 года Ибрагима и его коллег, в которой описан новый материал о животном. В документе было обнаружено, что задние конечности спинозавра были намного короче, чем считалось ранее, и что его центр масс располагался в средней точке области туловища, а не около бедра, как у типичных двуногих теропод. Поэтому было высказано предположение, что спинозавр был плохо приспособлен к двуногому наземному передвижению и, должно быть, был облигатным четвероногим на суше. Реконструкция, использованная в исследовании, представляла собой экстраполяцию, основанную на людях разного размера, с масштабированием до предполагаемых правильных пропорций. [7]Палеонтолог Джон Хатчинсон из Королевского ветеринарного колледжа Лондонского университета скептически отнесся к новой реконструкции и предупредил, что использование разных образцов может привести к получению неточных химер. [58] Скотт Хартман также выразил критику, потому что считал, что ноги и таз были неправильно масштабированы (на 27% короче) и не соответствовали опубликованным длинам. [59] Однако Марк Уиттон выразил согласие с пропорциями, указанными в статье. [60] В своем переописании Sigilmassasaurus 2015 года , Эверс и его коллеги утверждали, что Sigilmassasaurus на самом деле был отдельным от Spinosaurus родом , и поэтому сомневались в том, что материал, относящийся кСпинозавр Ибрагима и др. al. следует отнести к спинозавру или сигилмассазавру . [22] В 2018 году анализ, проведенный Хендерсоном, показал, что спинозавр, вероятно, был способен передвигаться по земле на двух ногах; Вместо этого было обнаружено, что центр масс находится близко к бедрам, что позволяет спинозавру стоять прямо, как и другим двуногим теропод. [8]

Онтогенез

Когтевая фаланга размером 21 миллиметр (0,83 дюйма), принадлежащая очень молодому ювенильному спинозавру, указывает на то, что теропод развил свои полуводные приспособления в очень молодом возрасте или при рождении и сохранял их на протяжении всей своей жизни. Образец, обнаруженный в 1999 году и описанный Симоне Магануко и Криштиану Дал Сассо и его коллегами, предположительно произошел от животного ростом 1,78 метра (5,8 фута) (при условии, что оно напоминало уменьшенную версию взрослой особи), что делает его самым маленьким экземпляром. из спинозавров в настоящее время известны. [61]

Палеосреда

Восстановление спинозавра современными водными животными

Окружающая среда, населенная спинозаврами , изучена лишь частично и охватывает большую часть того, что сейчас является северной Африкой. Регион Африки Спинозавр сохранился от 112 до 93,5 миллионов лет назад, [62] [10] [4], хотя потенциальный образец был найден в кампанских отложениях. [63] [64] в 1996 году исследование показало , марокканских ископаемых , которые Spinosaurus , кархародонтозавры и дельтадромеус «варьировались в Северной Африке в конце мелового периода (сеноман).» [65] Тот Спинозавркоторый жил в формировании Bahariya , что теперь Египет , возможно, борющийся с условиями береговых на приливных и каналах, живущий в мангровых лесах наряду с аналогичным крупными динозаврами хищников Bahariasaurus и кархародонтозавры , в титанозаврах завроподов паралититаны и египтозавр , крокодиломорфах , костлявые и хрящевые рыбах, черепахи, ящерицы и плезиозавры . [66] В засушливый сезон он мог прибегнуть к охоте на птерозавров . [67] Эта ситуация напоминает позднююЮрская формация Моррисон в Северной Америке , которая может похвастаться до пяти родов теропод весом более 1 метрической тонны (1,1 короткой тонны), а также несколькими более мелкими родами (Henderson, 1998; Holtz et al. , 2004). Различия в форме головы и размере тела среди крупных теропод в Северной Африке могли быть достаточными для разделения ниши, как это видно среди множества различных видов хищников, встречающихся сегодня в африканской саванне (Farlow & Pianka, 2002).

В популярной культуре

Скульптура, основанная на реконструкции 2014 года, до открытия лопаточного хвоста, Музей естествознания , Барселона.

Спинозавр появился в фильме 2001 года « Парк Юрского периода III» , заменив Тираннозавра в качестве главного антагониста. [68] Палеонтолог-консультант по фильму Джон Р. Хорнер сказал: «Если мы основываем фактор свирепости на длине животного, на этой планете не было ничего, что могло бы сравниться с этим существом [ спинозавром ]. гипотеза состоит в том, что тираннозавр на самом деле был падальщиком, а не убийцей. Спинозавр был действительно хищным животным ». [69] С тех пор он отказался от утверждения о том, что T. rex был мусорщиком. В фильме спинозавр изображался более крупным и могущественным, чемТираннозавр : в сцене, изображающей битву между двумя возрожденными хищниками, Спинозавр выходит победителем, ломаяшею Тираннозавра . [70] В четвертом фильме « Мир юрского периода» есть дань уважения этой битве, где тираннозавр пробивает скелет спинозавра в решающей схватке ближе к концу фильма. [71]

Спинозавр уже давно изображен в популярных книгах о динозаврах, хотя только недавно было достаточно информации о спинозавридах для точного изображения. После влиятельной реконструкции скелета 1955 года Лаппарентом и Лавокатом [72] на основе диаграммы Стромера 1936 года [73] он рассматривался как обобщенный вертикальный теропод, с черепом, подобным черепам других крупных теропод, и парусом на спине. , даже имея четырехпалые руки. [55]

Помимо фильмов, фигурок, видеоигр и книг, спинозавр изображался на почтовых марках таких стран, как Ангола , Гамбия и Танзания . [74] [75]

использованная литература

  1. ^ a b Symth, RSH; Ибрагим, Н. и Мартилла, Д.М. (2020). « Sigilmassasaurus - это спинозавр : переоценка африканских спинозавров» . Меловые исследования . 114 : 104520. DOI : 10.1016 / j.cretres.2020.104520 .
  2. ^ Elbein, Ашер (26 января 2021). «Был ли этот динозавр более подводным убийцей или гигантской болотной птицей? - Новое исследование ставит под сомнение гипотезу о том, что спинозавр преследовал свою добычу в течениях доисторических рек» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 26 января 2021 года .
  3. ^ Greshko, Майкл (23 сентября 2020). «Доказательство существования« речного чудовища »- спинозавра, усиленного новыми ископаемыми зубами - новооткрытые находки в марокканской пустыне позволяют предположить, что огромный хищник проводил большую часть времени в воде» . National Geographic . Проверено 24 сентября 2020 года .
  4. ^ a b Хольц, Томас Р. Младший (2012) Динозавры: Самая полная, современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, зимнее приложение 2011 года.
  5. ^ a b c d e f Therrien, F .; Хендерсон, DM (2007). «Мой теропод больше вашего ... или нет: размер тела определяется по длине черепа теропод». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (1): 108–115. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [108: MTIBTY] 2.0.CO; 2 . ISSN 0272-4634 . 
  6. ^ a b c d e f g h i j k l dal Sasso, C .; Maganuco, S .; Buffetaut, E .; Мендес, Массачусетс (2005). «Новая информация о черепе загадочного теропода Спинозавра с замечаниями о его размерах и родстве». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (4): 888–896. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0888: NIOTSO] 2.0.CO; 2 . ISSN 0272-4634 . 
  7. ^ a b c d e f g Ибрагим, Низар ; Серено, Пол К .; Даль Сассо, Криштиану; Магануко, Симоне; Фабри, Маттео; Мартилла, Дэвид М .; Зухри, Самир; Мирвольд, Натан; Лурино, Давид А. (2014). «Полуводные приспособления у гигантского хищного динозавра» . Наука . 345 (6204): 1613–6. Bibcode : 2014Sci ... 345.1613I . DOI : 10.1126 / science.1258750 . PMID 25213375 . S2CID 34421257 .   Дополнительная информация
  8. ^ а б в г д Хендерсон, DM (2018). «Проблема плавучести, равновесия и стабильности для гипотезы о полуводном спинозавре Stromer, 1915 (Dinosauria: Theropoda)» . PeerJ . 6 : e5409. DOI : 10,7717 / peerj.5409 . PMC 6098948 . PMID 30128195 .  
  9. ^ a b Молина-Перес и Ларраменди, 2016. Records y curiosidades de los dinosaurios Terópodos y otros dinosauromorfos , Larousse. Барселона, Испания стр. 259
  10. ^ Б с д е е г ч Смит, JB; Ламанна, MC; Mayr, H .; и Lacovara, KJ (2006). «Новые сведения о голотипе Spinosaurus aegyptiacus Stromer, 1915». Журнал палеонтологии . 80 (2): 400–406. DOI : 10.1666 / 0022-3360 (2006) 080 [0400: NIRTHO] 2.0.CO; 2 . ISSN 0022-3360 . 
  11. ^ a b c d e f g h Рассел, Д. А. (1996). «Изолированные кости динозавров из среднего мела Тафилальта, Марокко». Бюллетень дю Национальный музей естественной истории Naturelle, Париж, раздел C . 4e серия. 18 (2–3): 349–402.
  12. ^ a b c d e f g Стромер, Э. (1915). "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 3. Das Original des Theropoden Spinosaurus aegyptiacus nov. Gen., Nov. Spec" . Abhandlungen der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-Physikalische Klasse (на немецком языке). 28 (3): 1–32.[ постоянная мертвая ссылка ]
  13. ^ Стромер, Э. (1934). "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 13. Динозаврия". Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung . Neue Folge (на немецком языке). 22 : 1–79.
  14. ^ a b c Серено, ПК; Бек, AL; Dutheuil, DB; Gado, B .; Ларссон, ХК; Lyon, GH; Marcot, JD; Раухут, OWM; Садлэйр, RW; Сидор, Калифорния; Варриккио, диджей; Wilson, GP; Уилсон, Дж. А. (1998). «Длиннорылый хищный динозавр из Африки и эволюция спинозаврид» . Наука . 282 (5392): 1298–1302. Bibcode : 1998Sci ... 282.1298S . DOI : 10.1126 / science.282.5392.1298 . PMID 9812890 . 
  15. ^ a b Holtz, TR Jr .; Молнар, Р. Э. и Карри, П. Дж. (2004). «Базальная столбняк». В Weishampel, DB; Додсон, П. и Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Калифорнийский университет Press. С. 71–110. ISBN 978-0-520-25408-4.
  16. Перейти ↑ Mahler, L. (2005). «Запись Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) из сеномана Марокко» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 25 : 236–239. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0236: ROADTF] 2.0.CO; 2 . ISSN 0272-4634 . Архивировано из оригинального (PDF) 27 сентября 2011 года.  
  17. ^ a b Hasegawa, Y .; Tanaka, G .; Takakuwa, Y .; Койке, С. (2010). «Прекрасные скульптуры на зубе спинозавра (Dinosauria, Theropoda) из Марокко» (PDF) . Вестник музея естественной истории Гумма . 14 : 11–20.
  18. ^ а б в г Баффето, Э. и Уая, М. (2002). «Новый образец спинозавра (Dinosauria, Theropoda) из нижнего мела Туниса, с замечаниями по эволюционной истории Spinosauridae» (PDF) . Бюллетень геологического общества Франции . 173 (5): 415–421. DOI : 10.2113 / 173.5.415 .
  19. ^ а б Раухут, OWM (2003). Взаимоотношения и эволюция базальных динозавров-теропод . Специальные статьи по палеонтологии . 69 . С. 1–213. ISBN 978-0-901702-79-1.
  20. ^ a b c d Taquet, P .; и Рассел Д.А. (1998). «Новые данные о динозаврах спинозаврид из раннего мела Сахары» (PDF) . Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série IIA . 327 (5): 347–353. Bibcode : 1998CRASE.327..347T . DOI : 10.1016 / S1251-8050 (98) 80054-2 . Проверено 22 сентября 2010 года .
  21. ^ Б с д е е г ч Арден, ТМС; Klein, CG; Zouhri, S .; Лонгрич, Н.Р. (2018). «Водная адаптация черепа хищных динозавров (Theropoda: Spinosauridae) и эволюция водных привычек у спинозавров ». Меловые исследования . 93 : 275–284. DOI : 10.1016 / j.cretres.2018.06.013 .
  22. ^ а б в Эверс, ЮЗ; Раухут, OWM; Милнер, AC; McFeeters, B .; Аллен, Р. (2015). "Переоценка морфологии и систематического положения тероподового динозавра Sigilmassasaurus из" среднего "мелового периода Марокко" . PeerJ . 3 : e1323. DOI : 10,7717 / peerj.1323 . PMC 4614847 . PMID 26500829 .  
  23. ↑ Phd, Андреа Кау (20 сентября 2014 г.). "Theropoda: Spinosaurus Revolution, Episodio IV: Una soluzione a tutti gli enigmi?" . Проверено 20 декабря 2019 года .
  24. ↑ Phd, Андреа Кау (21 сентября 2014 г.). "Theropoda: Spinosaurus Revolution, Episodio V: Sigilmassasaurus vs Spinosaurus: una battaglia tafonomica" . Проверено 20 декабря 2019 года .
  25. ↑ Мортимер, Микки (11 сентября 2014 г.). "Блог базы данных Theropod: Спинозавр сюрприз" . Проверено 20 декабря 2019 года .
  26. ^ Buffetaut, E .; Dauphin, Y .; Jaeger, J.-J .; Martin, M .; Mazin, J.-M .; и Тонг, Х. (1986). «Призматическая зубная эмаль теропод динозавров». Naturwissenschaften . 73 (6): 326–327. Bibcode : 1986NW ..... 73..326B . DOI : 10.1007 / BF00451481 . PMID 3748191 . S2CID 11701295 .  
  27. ^ a b Баффето, Э. (1989). «Новые останки загадочного динозавра спинозавра из мелового периода Марокко и сходство между спинозавром и бариониксом ». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte . 1989 (2): 79–87. DOI : 10.1127 / njgpm / 1989/1989/79 .
  28. ^ Buffetaut, Е. (1992). «Замечания о тероподовых динозаврах мелового периода - спинозавре и бариониксе ». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte . 1992 (2): 88–96. DOI : 10.1127 / njgpm / 1992/1992/88 .
  29. ^ Келлнер, AWA; и Мадер, Б.Дж. (1997). «Зубы архозавра из мелового периода Марокко». Журнал палеонтологии . 71 (3): 525–527. DOI : 10.1017 / S0022336000039548 . JSTOR 1306632 . 
  30. ^ Бентон, MJ; Bouaziz, S .; Buffetaut, E .; Martill, D .; Ouaja, M .; Soussi, M .; и Труман К. (2000). «Динозавры и другие ископаемые позвоночные из речных отложений нижнего мела на юге Туниса». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 157 (3–4): 227–246. Bibcode : 2000PPP ... 157..227B . DOI : 10.1016 / S0031-0182 (99) 00167-4 .
  31. ^ Brusatte, SL; и Sereno, PC (2007). «Новый вид Carcharodontosaurus (Dinosauria: Theropoda) из сеномана Нигера и пересмотр рода». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (4): 902–916. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [902: ANSOCD] 2.0.CO; 2 . ISSN 0272-4634 . 
  32. ^ а б Хендрикс, С .; Mateus, O .; Баффето, Э. (2016). «Морфофункциональный анализ квадрата Spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) и наличие спинозавра и второго таксона спинозавров в сеномане Северной Африки» . PLOS ONE . 11 (1): e0144695. Bibcode : 2016PLoSO..1144695H . DOI : 10.1371 / journal.pone.0144695 . PMC 4703214 . PMID 26734729 .  
  33. ^ Weishampel, DB; Барретт, премьер-министр; Кориа, РА; Le Loeuff, J .; Сюй, X .; Чжао, X .; Сахни, А .; Гомани, ЭМП и Ното, CR (2004). «Распространение динозавров». В Weishampel, DB; Додсон, П. и Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 517–606. ISBN 978-0-520-25408-4.
  34. ^ « ' Речной монстр': 50-футовый спинозавр» - через video.nationalgeographic.com.
  35. ^ фон Хюене, FR (1926). «Плотоядные заурисхии в юрских и меловых образованиях, главным образом в Европе». Преподобный Mus. Ла-Плата . 29 : 35–167.
  36. ^ a b Glut, DF (1982). Новый словарь динозавров . Secaucus, NJ: Citadel Press. С.  226–228 . ISBN 978-0-8065-0782-8.
  37. ^ а б Пол, GS (1988). «Семейство Spinosauridae» . Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Саймон и Шустер. С.  271–274 . ISBN 978-0-671-61946-6.
  38. Перейти ↑ Mortimer, M. (25 марта 2007 г.). «Комментарии к новой статье Терриена и Хендерсона» . Список рассылки динозавров . Проверено 22 сентября 2010 года .
  39. ↑ Harris, JD (26 марта 2007 г.). «Re: Комментарии к новой статье Терриена и Хендерсона» . Список рассылки динозавров . Проверено 22 сентября 2010 года .
  40. ^ Молина-Переса и Ларраменди 2016. RECORDS у Curiosidades - де - лос dinosaurios Terópodos у Otros dinosauromorfos , Larousse. Барселона, Испания стр. 142
  41. ^ Хон, Дэвид Уильям Эллиотт; Хольц, Томас Ричард (2017). «Век спинозавров - обзор и ревизия спинозавров с комментариями по их экологии» . Acta Geologica Sinica - английское издание . 91 (3): 1120–1132. DOI : 10.1111 / 1755-6724.13328 . ISSN 1000-9515 . 
  42. ^ Б с д е е г ч я Bailey, JB (1997). «Удлинение позвоночника у динозавров: парусники или буйволы?». Журнал палеонтологии . 71 (6): 1124–1146. DOI : 10.1017 / S0022336000036076 . JSTOR 1306608 . 
  43. ^ а б Ибрагим, Низар ; Магануко, Симоне; Даль Сассо, Криштиану; Фаббри, Маттео; Аудиторе, Марко; Бинделлини, Габриэле; Мартилла, Дэвид М .; Зухри, Самир; Mattarelli, Diego A .; Анвин, Дэвид М .; Виманн, Жасмина (2020). «Хвостовое водное движение у тероподового динозавра» . Природа . 581 (7806): 67–70. Bibcode : 2020Natur.581 ... 67I . DOI : 10.1038 / s41586-020-2190-3 . ISSN 1476-4687 . PMID 32376955 . S2CID 216650535 .   
  44. ^ Продажи, MAF; Шульц, CL (2017). «Таксономия спинозавров и эволюция краниодентальных особенностей: данные из Бразилии» . PLOS ONE . 12 (11): e0187070. Bibcode : 2017PLoSO..1287070S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0187070 . PMC 5673194 . PMID 29107966 .  
  45. ^ а б Холстед, LB (1975). Эволюция и экология динозавров . Лондон: Eurobook Limited. С. 1–116. ISBN 978-0-85654-018-9.
  46. ^ «Gimsa, J., саней, Р., Gimsa, U. (2015): "Загадка Spinosaurus Aegyptiacus "спинной парус" Университет Ростока, кафедра биофизики, Gertrudenstr 11А, 18057 Росток, Германия.. ". Cite journal requires |journal= (help)
  47. ^ а б Чариг, AJ; Милнер, AC (1997). « Baryonyx walkeri , рыбоядный динозавр из Уолдена в графстве Суррей». Вестник Музея естественной истории, серия «Геология» . 53 : 11–70.
  48. ^ Buffetaut, E .; Martill, D .; Escuillié, F. (2004). «Птерозавры как часть диеты спинозавров». Природа . 430 (6995): 33. Bibcode : 2004Natur.429 ... 33B . DOI : 10.1038 / 430033a . PMID 15229562 . S2CID 4398855 .  
  49. ^ Даль Сассо, C .; Maganuco, S .; Чоффи, А. (26 мая 2009 г.). «Сосудисто-нервная полость внутри морды хищного динозавра Спинозавра » (PDF) . 1-й Международный конгресс по палеонтологии позвоночных Северной Африки . Национальный музей естественной истории. Архивировано из оригинального (PDF) 21 июля 2011 года . Проверено 22 сентября 2010 года .
  50. ^ Манжета, AR; Рейфилд, EJ (2013). Фарке, Эндрю А. (ред.). «Механика питания у теропод спинозавров и современных крокодилов» . PLOS ONE . 8 (5): e65295. Bibcode : 2013PLoSO ... 865295C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0065295 . PMC 3665537 . PMID 23724135 .  
  51. ^ Amiot, R .; Buffetaut, E .; Lécuyer, C .; Ван, X .; Boudad, L .; Ding, Z .; Fourel, F .; Hutt, S .; Мартино, Ф .; Medeiros, A .; Mo, J .; Саймон, L .; Suteethorn, V .; Sweetman, S .; Тонг, H .; Zhang, F .; Чжоу, З. (2010). «Доказательства изотопов кислорода для полуводных привычек среди теропод спинозаврид». Геология . 38 (2): 139–142. Bibcode : 2010Geo .... 38..139A . DOI : 10.1130 / G30402.1 .
  52. ↑ Палеонтология, Королевский музей Тиррелла (16 августа 2018 г.). «Новое исследование опровергает утверждения о том, что спинозавр был полуводным» . wordpress.com .
  53. ^ "Оценка экологии спинозавра: универсал по береговой линии или специалист по водным преследованиям?" . Palaeontologia Electronica . 24 (1). 2021 г.
  54. ^ "Когда динозавры правили разумом # 8: Динозавры на протяжении многих лет: Спинозавр" . Когда динозавры правили разумом . 25 августа 2014 . Проверено 30 апреля 2020 года .
  55. ^ a b c Glut, DF (2000). «Спинозавр». Динозавры: Энциклопедия. 1-е приложение . Джефферсон, Северная Каролина: McFarland & Company, Inc., стр. 329–333. ISBN 978-0-7864-0591-6.
  56. ^ a b Карпентер, К. (2002). "Биомеханика передних конечностей динозавров-тероподов в условиях хищничества". Senckenbergiana Lethaea . 82 (1): 59–76. DOI : 10.1007 / BF03043773 . S2CID 84702973 . 
  57. ^ Милнер, ARC; Харрис, JD; Локли, MG; Киркланд, JI; Мэтьюз, Северная Америка (2009). Харпендинг, Генри (ред.). «Птичья анатомия, поза и поведение, обнаруженные по следам покоя тероподных динозавров раннего юрского периода» . PLOS ONE . 4 (3): e4591. Bibcode : 2009PLoSO ... 4.4591M . DOI : 10.1371 / journal.pone.0004591 . PMC 2645690 . PMID 19259260 .  
  58. ^ Witze, A. (2014). «Плавательный динозавр найден в Марокко». Природа . DOI : 10.1038 / nature.2014.15901 . S2CID 131487243 . 
  59. ↑ Скотт Хартман (12 сентября 2014 г.). «Есть что-то подозрительное в спинозавре» . skeletaldrawing.com . Проверено 20 сентября 2014 года .
  60. ↑ Марк Уиттон (22 сентября 2014 г.). «Противоречие задней конечности спинозавра: подробный ответ авторов» . markwitton-com.blogspot.de . Проверено 22 сентября 2014 года .
  61. ^ Магануко, Симоне; Даль Сассо, Криштиану (30 мая 2018 г.). «Самый маленький динозавр-теропод: крошечная педаль ногтя молодого спинозавра из мелового периода в Марокко» . PeerJ . 6 : e4785. DOI : 10,7717 / peerj.4785 . ISSN 2167-8359 . PMC 5984586 . PMID 29868253 .   
  62. ^ Gradstein, FM; Ogg, JG; Смит, AG, ред. (2004). Шкала геологического времени 2004 . Кембридж и Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. п. 380. ISBN 978-0-521-78673-7.
  63. ^ Черчер, С. S; Де Юлис, G (2001). «Новый вид Protopterus и ревизия Ceratodus humei (Dipnoi: Ceratodontiformes) из позднемеловой формации мута в восточной части оазиса Дахлех, Западная пустыня Египта» . Палеонтология . 44 (2): 305–323. DOI : 10.1111 / 1475-4983.00181 .
  64. ^ «Утес двуногих рыб, Вади-эль-Баттих (меловой период Египта)» . PBDB .
  65. ^ Серено, ПК; Dutheil, DB; Iarochene, M; Ларссон, HCE; Lyon, GH; Magwene, PM; Сидор, Калифорния; Варриккио, диджей; Уилсон, Дж. А. (1996). «Хищные динозавры из дифференциации фауны Сахары и позднего мела». Наука . 272 (5264): 986–991. Bibcode : 1996Sci ... 272..986S . DOI : 10.1126 / science.272.5264.986 . PMID 8662584 . S2CID 39658297 .  
  66. ^ Смит, JB; Ламанна, MC; Lacovara, KJ; Dodson, P .; Смит, младший; Пул, JC; Giegengack, R .; Аттия, Ю. (2001). «Гигантский динозавр-зауропод из мангровых зарослей верхнего мела в Египте». Наука . 292 (5522): 1704–1706. Bibcode : 2001Sci ... 292.1704S . DOI : 10.1126 / science.1060561 . PMID 11387472 . S2CID 33454060 .  
  67. ^ Naish, Даррен (2012). Планета динозавров: следующее поколение гигантов-убийц . Книги Светлячка. С.  80–85 . ISBN 978-1-77085-049-1.
  68. ^ Элля, Дерек (17 июля 2001). «Парк Юрского периода III» . Разнообразие . Проверено 9 июля 2007 года .
  69. Перейти ↑ Portman, J. (11 июля 2001 г.). «Spinosaurus делает T. Rex выглядеть как кошечка: Когда дело доходит до Парка Юрского периода III, размер имеет значение». Гражданин Оттавы .
  70. Перейти ↑ Chandler, G. (август 2001). «Краткое руководство по динозаврам из нового фильма« Парк Юрского периода III »». National Geographic World .
  71. ^ Романо, Ник (июнь 2015). "Мир юрского периода прятался в сладком кивке Парку юрского периода 3" . CinemaBlend .
  72. ^ Lapparent, AF de; и Lavocat, R. (1955). «Динозавры». В: Пивето, Дж., Редактор. Traité de Paléontologie. Том В. Ла Сорти де О. Naissance de la Tétrapodie. L'Exubérance de la Viegétative. La Conquête de l'Air. Амфибии. Рептилии. Уазо. Париж: Masson et Cie, стр. 785–962.
  73. ^ Стромер, Э. (1936). "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. VII. Baharije-Kessel und -Stufe mit deren Fauna und Flora. Eine ergänzende Zusammenfassung". Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung . Neue Folge (на немецком языке). 33 : 1–102.
  74. ^ Khatri, VS (9 июня 2006). «Из прошлого» . Индус . Проверено 12 сентября 2010 года .
  75. ^ Glut, DF; и Бретт-Сурман, МК (2000). «Динозавры и СМИ» (PDF) . В Фарлоу, Джо; и Уолтерс, Р.Х. (ред.). Полный динозавр . Блумингтон, Индиана: Издательство Индианского университета. С. 673–706. ISBN  978-0-253-21313-6. Проверено 12 сентября 2010 года .

дальнейшее чтение

  • Глут, Д.Ф. «В поисках спинозавра ». В: Классика юрского периода: сборник очерков о саурианах и мезозойских размышлений , стр. 77–85. Джефферсон, Северная Каролина: МакФарланд, 2001. ISBN 0-7864-0961-4 . 
  • Nothdurft, W .; и Смит Дж . Потерянные динозавры Египта. Нью-Йорк: Random House, 2002. ISBN 0-375-50795-7 . 
  • Дань Эрнсту Стромеру: сто лет открытия Spinosaurus aegyptiacus : Saubhik Ghosh

внешние ссылки

  • Спинозавр в Британской энциклопедии
  • «Странный динозавр, возможно, переплыл реки Африки» . Профиль спинозавра, сделанный Кеннетом Чангом в NY Times, 29 апреля 2020 г.
  • Хартман, Скотт. Сравнение спинозавров. SkeletalDrawing.com , 2006.
  • Ллойд, Робин. Самое большое плотоядное животное: переписанная история динозавров. LiveScience , 1 марта 2006 г.
  • Мортимер, Микки. Spinosaurus Stromer, 1915. (Список образцов из Theropod Database.)
  • Музей естественной истории . Справочник динозавров: Спинозавр.
  • Прендергаст, Джон. Бюро находок динозавров. The Pennsylvania Gazette, журнал выпускников Пенсильванского университета , июль / август 2001 г.
  • 8 лучших палеонтологических историй 2006 года: 40 новых королей динозавров поднимают голову. Журнал Discover , 29 декабря 2006 г.