Морская звезда , или морские звезды, являются радиально симметричные , звездчатые организмы фила иглокожих и класса Asteroidea . [1] Помимо выдающейся формы, морские звезды наиболее известны своей замечательной способностью регенерировать или отращивать руки и, в некоторых случаях, целые тела. В то время как большинству видов требуется, чтобы какая-то часть центрального тела была неповрежденной, чтобы регенерировать руки, некоторые тропические виды могут вырастить совершенно новую морскую звезду из части отрезанной конечности. [2] Регенерация морских звезд у разных видов осуществляется по общей трехфазной модели и может занять до года или больше. [2]Хотя регенерация используется для восстановления конечностей, съеденных или удаленных хищниками , морские звезды также способны автоматизировать и регенерировать конечности, чтобы уклоняться от хищников и воспроизводиться. [2]
Благодаря широкому диапазону регенеративных способностей морские звезды стали модельными организмами для изучения того, как регенеративный процесс эволюционировал и диверсифицировался с течением времени. Хотя общие морфологические процессы хорошо документированы у многих морских звезд, мало что известно о лежащих в основе молекулярных механизмах, которые опосредуют их регенерацию . Более того, некоторые исследователи надеются, что однажды морские звезды могут послужить источником вдохновения для терапевтических средств, направленных на расширение возможностей человека восстанавливать и заменять поврежденные клетки или ткани. [3]
Степени регенерации
Регенерационная способность сильно различается у разных видов морских звезд, но в целом ее можно разделить на три категории: однонаправленная регенерация, зависимая от диска двунаправленная регенерация и независимая от диска двунаправленная регенерация. В каждом случае, регенеративная способность включена по уникально простому плану тела из морских звезд .
Типичная морская звезда имеет пять или более рук, или «лучей», расходящихся от центрального диска. [4] Каждая рука содержит копию жизненно важных органов и оборудована глазными пятнами , структурой, похожей на глаз, которая помогает морским звездам различать свет и тьму, [5] и трубчатыми ножками , которые обеспечивают передвижение . [6] Все органы соединяются с пищеварительной системой в центральном диске, который также содержит рот и желудок морской звезды. [5] Репликация и делокализация жизненно важных органов делает морских звезд особенно устойчивыми к потере придатков . После травмы или ампутации морская звезда может выжить со своими оставшимися копиями органов в течение периода регенерации, который колеблется от нескольких месяцев до более года. [2]
Однонаправленная регенерация
Хотя разные виды Asteroidea демонстрируют большой диапазон различий в способностях к регенерации, подавляющее большинство из них обладают способностью восстанавливать утраченные конечности и трубчатые ножки . [1] Морские звезды, которые демонстрируют однонаправленную регенерацию или регенерацию, ограниченную одним направлением, [7] способны регенерировать несколько потерянных конечностей с диска, содержащего половину или более исходной морской звезды. Однонаправленная регенерация - это простейшая форма регенерации, поскольку большая часть диска цела, что позволяет морским звездам есть, передвигаться и убегать от хищников в период регенерации. Однонаправленная регенерация также является наиболее распространенной формой регенерации, проявляемой морскими звездами, поскольку отдельные руки часто удаляются хищниками или теряются в результате аутотомии . [2]
Морские звезды с терновым венцом ( Acanthaster planci ), которые питаются на больших участках коралловых рифов западной части Тихого океана , являются заметными однонаправленными регенераторами. [8] Морские звезды этого инвазивного вида чрезвычайно трудно искоренить из-за их способности снова расти, когда половина или более первоначальных морских звезд остается нетронутой. [8] Таким образом, первоначальные усилия по контролю популяции, предпринятые рыбаками и защитниками природы в 1960-х годах, которые включали секционирование и выпуск пойманных морских звезд, могли неосознанно усугубить вспышки популяций в коралловых рифах западной части Тихого океана . [9]
Двунаправленная регенерация, зависящая от диска
Двунаправленная регенерация - это надежная форма регенерации, определяемая способностью восстанавливать основную ось тела после разрыва всего тела. [7] [10] [11] Морские звезды, которые демонстрируют диск-зависимую двунаправленную регенерацию , способны регенерировать полноценную морскую звезду, если менее половины исходной морской звезды не повреждено, при условии, что присутствует весь или часть центрального диска. Наличие центрального диска дает отделенной конечности доступ к ее первоначальной пищеварительной системе и рту, позволяя морским звездам перемещаться в поисках пищи, есть и прятаться от хищников во время восстановления. [11]
Независимая от диска двунаправленная регенерация
Самая обширная форма регенерации, которую демонстрируют виды морских звезд, - это дисконезависимая двунаправленная регенерация. В этом редком случае отделенная конечность морской звезды без остатков центрального диска способна регенерировать полноценную морскую звезду , называемую формой кометы. [2] В отсутствие рта или пищеварительной системы отделенная рука выживает за счет питательных веществ, хранящихся в руке, до тех пор, пока она не сможет регенерировать диск. Без возможности подачи во время восстановления, дисконезависимую двунаправленную регенерацию трудно выполнить, и она требует, чтобы отсоединенный рычаг находился в относительно исправном состоянии. [2] Эта энергичная форма регенерации в очень высокой степени была идентифицирована у видов Linckia . [12] [13]
Фазы регенерации
Процесс регенерации рук у всех изученных на сегодняшний день видов морских звезд можно разделить на три отдельные фазы: фаза восстановления, фаза ранней регенерации и фаза расширенной регенерации. Хотя среди морских звезд существует разнообразие с точки зрения их физиологии, морфологии и восприимчивости к ампутации, можно оценить общий процесс регенерации. [14] Обратите внимание, в следующем разделе подробно описывается отрастание руки морской звезды после ампутации при однонаправленной регенерации.
Фаза ремонта
Сразу после ампутации все морские звезды должны закрыть свои целомические полости, особенно перивисцеральный целомический канал , чтобы предотвратить потерю жидкости и проникновение чужеродных патогенов. Первоначально это достигается с помощью аварийного механизма, в котором вся стенка руки быстро и сильно сжимается, образуя своего рода «гемостатическое кольцо». [15] [16] [17]
Кроме того, в процессе, аналогичном образованию тромбоцитов у млекопитающих , морфологически гетерогенная популяция целомоцитов помогает предотвратить потерю жидкости организма, формируя сгусток клеток в поврежденном перивисцеральном целомическом канале . Целомоциты - это свободно блуждающие клетки, которые циркулируют в целомической жидкости , обладают фагоцитарными , свертывающими и цитотоксическими функциями у большинства иглокожих . Эти целомоциты не только образуют сгустки в местах ампутации морских звезд, но также помогают очистить место раны от мусора и чужеродных микроорганизмов посредством фагоцитоза . [18]
Реэпителизация происходит в течение первых 48 часов после ампутации, в середине фазы восстановления. Интересно, что в отличие от большинства млекопитающих морские звезды осуществляют реэпителизацию без какой-либо немедленной пролиферации эпидермальных клеток-предшественников на краю раны или эпителии раны . [19] Скорее, эпидермальные клетки растягиваются внутрь от края раны, центростремительно расширяясь, пока не образуется сплошной слой. Следует отметить, что эти растянутые эпидермальные клетки поддерживают свои межклеточные соединения у морских звезд [3], тогда как у млекопитающих соединительные комплексы нарушены, что позволяет кератиноцитам перемещаться по ране. [20] Впоследствии эпителий раны становится все более дифференцированным, более толстым и постоянным. Более того, у некоторых видов морских звезд, таких как Echinaster sepositus и Acanthaster planci , фагоцитарный синцитий временно поддерживает миграцию эпителиальных клеток, одновременно защищая поврежденную ткань культи от потери жидкости и посторонних объектов. [15] [21]
Наконец, окончание фазы восстановления отмечается образованием временной отечной области под вновь образовавшимся эпителиальным слоем. В целом, эта временная ткань со временем созревает, чтобы в конечном итоге обеспечить основу для регенеративного роста. [14] Во многих отношениях отечная область напоминает грануляционную ткань млекопитающих, имея неорганизованную смесь фибробластов , фагоцитов , нервных элементов, дифференцирующихся миоцитов и недифференцированных клеток. На раннем этапе фагоциты очищают отечную область от инородного материала и разрушают оставшийся мусор. Между тем, фибробласты развивают внеклеточный матрикс (ЕСМ) и карманы коллагеновых фибрилл . [3] Область постепенно созревает в течение примерно недели, в конечном итоге она содержит более организованный внеклеточный матрикс , рассредоточенные пучки коллагеновых фибрилл , нервные элементы, ранние пигментные клетки и другие дифференцированные или недифференцированные клетки. [22] [15]
Ранняя регенеративная фаза
Ранняя регенеративная фаза начинается после заживления травмы и характеризуется оттоком дедифференцированных миоцитов из различных анатомических структур к регенерирующему кончику. [3] На протяжении этой фазы регенерирующие целомические полости служат физической движущей силой возобновления роста. Примечательно, что избыточная секреция жидкости целомическим эпителием создает гипертрофический вид регенерирующего кончика целомических полостей. Это гипертрофическое состояние, в свою очередь, создает давление, которое поддерживает возобновление роста каналов, особенно перивисцерального целома и радиального водного канала . Кроме того, давление создает припухлость, которая физически поддерживает форму регенерата до тех пор, пока не начнется формирование скелета и мышц. [14]
Ранняя регенеративная фаза отмечена большой мобилизацией различных цитотипов из разных мест (например, целомических полостей) в сторону отечной регенерирующей области. [19] Эта проксимально-дистальная миграция клеток поддерживает разрастание лучевого нервного шнура из любого существующего нервного шнура, оставшегося после ампутации. [23] Интересно, что лучевой нервный шнур и радиальный водяной канал (единственные две структуры, которые непрерывно проходят вдоль руки) находятся в тандеме и потенциально включают индуктивную перекрестную помеху . Однако в настоящее время неизвестно, какая структура вызывает повторный рост и дифференциацию другой. [3] Кроме того, первоначальная регенерация лучевого нервного шнура является результатом пролиферации существующей структуры, а также дифференцировки поддерживающих клеток, которые создают клеточные « ниши » для будущего роста нейронов . В частности, поддерживающие клетки (которые, как полагают, являются глиальными клетками ) приобретают биполярную форму, имплантируя противоположные цитоплазматические расширения, содержащие регенеративные промежуточные пучки филаментов . Ниши возникают в результате этих расширений и со временем содержат вкрапленные нейроны . [19] [23]
Во время этой фазы также появляется похожая на бластема область, состоящая из недифференцированных и едва дифференцированных клеток среди эпидермальной ткани и целомных выростов (радиальный водяной канал и радиальный нервный шнур). Более того, перивисцеральная целома передает недифференцированные клетки в бластемоподобное образование. [3] В отличии от истинной бластемы , это бластема -как области испытывает недостаток локализации, содержит богатый ЕСМ , а дома организованы пучки волокон из коллагена . [24] [17] Таким образом, в то время как морские звезды обычно следуют морфаллактическому процессу отрастания , в действительности механизмы регенерации находятся где-то посередине между истинной морфаллактической и эпиморфной моделями . [19] [23]
Ранний скелетогенез также начинается во время ранней регенеративной фазы, когда пластинки карбонита кальция откладываются в коллагеновой сети, развивающейся в бывшей отечной области. Важно отметить, что ближе к концу фазы появляется небольшой регенерат. Хотя регенерит менее организован, чем обрубок морской звезды , он является зачатком поперечной сети коллагеновых волокон , дифференцированных косточек и стереома . Более того, радиальный водяной канал под давлением начинает восстанавливать основание концевой трубки . Это первый определенная структура для регенерации, так как клетка вытекать из внутренних целомических стенок к просвет этих трубок ног , где они дифференцируются среди реорганизуют мышцы. [19] [17] [23]
Расширенная фаза регенерации
Последняя фаза, известная как продвинутая регенеративная фаза, состоит из обширного морфогенеза и дифференциации множества тканей в регенерате. [14] Небольшой регенерат, который появляется на ранней стадии регенерации, превратится в миниатюрную руку морской звезды через 3-6 месяцев после ампутации. [3] Эта миниатюрная рука будет напоминать не регенерирующие руки морской звезды и будет продолжать расти на протяжении всей жизни организма. [14]
Важно и особенно очевидно в последней фазе, что повторный рост морских звезд следует «дистализационно-интеркалярной» регенеративной модели после ампутации руки. [25] [26] В этой модели организм сначала формирует наиболее дистальную (далеко от культи) структуру во время регенерации. Эта новая структура, в свою очередь, действует как сигнальный центр для организации развития новых структур по отношению к старой ткани культи. Впоследствии регенерированные ткани проявляются - или, точнее, вставляются - между культей конечности и новообразованной дистальной структурой. [27] Как отмечалось выше, основание концевой трубки является первой определенной структурой, которая должна появиться, служащей дистальным центром сигнализации, который координирует последующую регенерацию в направлении от проксимального до дистального . [19] [23] [3]
Массивный миогенез (формирование мышечной ткани) происходит на поздней стадии регенерации. Большинство мышц регенерируют по тому же механизму: дедифференцированные клетки из целомической полости тела перемещаются к регенерирующему кончику морской звезды, прежде чем снова дифференцироваться в мышечные компоненты. [28] [23] Между тем, базальная пластинка постепенно развивается вокруг формирующейся мышечной ткани, отделяя ее от целомических полостей. [3] Таким образом, за формированием терминальной ножки трубки следует рост дополнительных трубчатых ножек , ампул , аборальных косточек и других скелетно-мышечных структур в направлении от проксимального до дистального до завершения регенерации. [19] [25] [16] [3]
Во время этой фазы в регенерате происходит клеточная дифференцировка и завершение работы основных нервных компонентов. Например, функция лучевого нервного шнура восстанавливается по мере его завершения. Кроме того, снова появляется плотно упакованная область глиальных клеток , дендритов и аксонов, называемая зоной нейропиля . [17] Со временем формируются покрытые пигментом фоторецепторы, называемые глазками , что приводит к полному восстановлению оптической подушки (скопления глазков). [3] Несмотря на это, конкретные механизмы нейрогенеза на протяжении этой фазы остаются относительно неизвестными: точная роль стволовых клеток , дедифференцировки и клеточной дифференцировки требует дальнейшего изучения. [23]
Аутотомия и регенерация
Хотя известно, что морские звезды используют свои регенеративные способности для восстановления рук, съеденных или поврежденных хищниками, они также способны восстанавливать руки, которые они намеренно сбросили, посредством процесса, известного как аутотомия . [2] Исследователи предполагают, что регенерация, опосредованная аутотомией, может играть роль в уклонении от хищников, а также в половом и бесполом размножении . [2]
Уклонение хищника
Считается, что аутотомия выполняет защитную функцию у морских звезд . [29] В то время как хищники могут оторвать руки от тела морской звезды , морская звезда может сбросить руку, чтобы избежать опасности. Если отделенная конечность съедена или сильно повреждена, двунаправленная регенерация маловероятна. Однако настоящая морская звезда может регенерировать свою потерянную руку или руки посредством однонаправленной регенерации. [30]
Половое размножение
Морские звезды размножаются половым путем посредством нереста , что означает, что половые клетки ( яйца и сперма ) попадают в воду и оплодотворяются вне тела. [31] Каждая рука содержит гонады, которые набухают яйцами и спермой у самок и самцов морских звезд соответственно. Ранние наблюдения за лабидиастровой морской звездой показали, что аутотомированные руки опухли зрелыми яйцами, что позволяет предположить, что аутотомия может использоваться для полового размножения. Согласно этой теории, морские звезды проливают свои руки, чтобы увеличить диапазон разброса яиц и, таким образом, увеличить вероятность оплодотворения икры соседними самцами морских звезд. [2] Морская звезда-хозяин затем регенерирует потерянную руку посредством однонаправленной регенерации. Эта теория опровергается двумя выводами, сделанными на морских звездах Ламарка. Первая из них - это очень молодые морские звезды Ламарка с недоразвитыми гонадами, проявляющие автономность [32], а вторая - то, что на Гавайях морские звезды Ламарка теряют оружие в течение всего года, независимо от сезона нереста. [2]
Бесполое размножение
При бесполом размножении морских звезд у морских звезд появляется потомство, идентичное родителю. Это может быть достигнуто путем аутотомии или деления руки. При аутотомии руки морские звезды обычно сбрасывают руки с прикрепленной частью центрального диска. Эта рука регенерируется в полноценную морскую звезду, идентичную исходной, посредством дискозависимой двунаправленной регенерации. У некоторых видов для получения новых морских звезд используется независимая от диска двунаправленная регенерация. Некоторые виды также производят личинок, способных к бесполому размножению до достижения взрослого возраста посредством аутотомии и бутонизации . [33]
Менее распространенной формой бесполого размножения является деление , т.е. размножение через разделение диска. [34] Это явление наблюдается в различной степени в жанрах Coscinasterias , Stephanasterias и Sclerasterias . [35] В Sclerasterian морской звезда, деление ограничивается молодыми организмами, в то время как Coscinasterian и Stephanasterian морских звезд поддерживают эту способность во взрослую жизнь. Шестирукая морская звезда, способная к делению, разделяет свой диск на две трехрукие половины, которые регенерируют в шестирукую морскую звезду. [2] Морские звезды с семью руками делятся на половинки с тремя и четырьмя руками, которые регенерируют в семирукую морскую звезду. [2]
Смотрите также
- Морская звезда
- Иглокожие
- Регенерация (биология)
- Водяная сосудистая система
- Лечение раны
Рекомендации
- ^ a b Грей, JE (1866). Сводка видов морских звезд в Британском музее (с рисунками некоторых новых видов) . Лондон: Джон ван Ворст. hdl : 2027 / hvd.32044072199128 .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м Эдмондсон, К. (1935). «Автотомия и регенерация гавайских морских звезд». Периодические газеты Епископского музея . 11 (8).
- ^ Б с д е е г ч я J K Бен Хадра, Юсра; Сугни, Микела; Феррарио, Чинция; Бонасоро, Франческо; Варела Коэльо, Ана; Мартинес, Педро; Кандия Карневали, Мария Даниэла (2017). «Комплексный взгляд на регенерацию астероидов: ткани, клетки и молекулы» . Клеточные и тканевые исследования . 370 (1): 13–28. DOI : 10.1007 / s00441-017-2589-9 . PMID 28331971 . S2CID 24214110 .
- ^ Лоуренс, Джон (2013). Морская звезда: биология и экология Asteroidea . Издательство Университета Джона Хопкинса.
- ^ а б О'Хара, Т .; Бирн, М. (2017). Австралийские иглокожие: биология, экология и эволюция . Csiro Publishing.
- ^ «МОРСКАЯ ЗВЕЗДА: ТРУБА Лапа & ПЕРЕДВИЖЕНИЕ» . 21 октября 2013 г. Архивировано из оригинала на 2013-10-21.
- ^ а б Rosenthal, N .; Харви, РП (2010). Развитие и регенерация сердца . Академическая пресса.
- ^ а б Messmer, V .; Пратчетт, MS; Кларк, Т. Д. (2013). «Способность к регенерации в терновом венце морская звезда Acanthaster planci» . Коралловые рифы . 32 (2): 461. Bibcode : 2013CorRe..32..461M . DOI : 10.1007 / s00338-013-1017-1 . S2CID 5561216 .
- ^ De'ath, G .; Фабрициус, KE; Sweatman, H .; Пуотинен, М. (2012). «27-летнее сокращение кораллового покрова на Большом Барьерном рифе и его причины» . Труды Национальной академии наук . 109 (44): 17995–17999. DOI : 10.1073 / pnas.1208909109 . PMC 3497744 . PMID 23027961 . S2CID 635300 .
- ^ Беррилл, штат Нью-Джерси (1951). «Регенерация и отрастание оболочников» . Биологические обзоры . 26 (4): 456–475. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.1951.tb01207.x . S2CID 86360950 .
- ^ а б Гольштейн, TW; Hobmayer, E .; Технау, У. (2003). "Книдарианцы: эволюционно сохраненная модельная система регенерации?" . Динамика развития . 226 (2): 257–267. DOI : 10.1002 / dvdy.10227 . PMID 12557204 . S2CID 40484201 .
- ^ Келлог, Вернон Л. (1904). «Восстановительное восстановление в природе морской звезды Linckiaiplax (Мюллер и Трошель)» . Журнал экспериментальной зоологии . 1 (2): 353–356. DOI : 10.1002 / jez.1400010208 .
- ^ Монахи, Сара П. (1904). «Изменчивость и аутотомия фатарии» . Труды Академии естественных наук Филадельфии . 56 (2): 596–600. JSTOR 4063000 .
- ^ а б в г д Бен Хадра, Юсра; Сугни, Микела; Феррарио, Чинция; Бонасоро, Франческо; Оливери, Паола; Мартинес, Педро; Кандия Карневали, Мария Даниэла (2018). «Регенерация звездчатых иглокожих: Crinoidea, Asteroidea и Ophiuroidea» . Морские организмы как модельные системы в биологии и медицине . Результаты и проблемы дифференциации клеток. 65 . С. 285–320. DOI : 10.1007 / 978-3-319-92486-1_14 . ISBN 978-3-319-92485-4. PMID 30083925 .
- ^ а б в Бен Хадра, Юсра; Феррарио, Чинция; Ди Бенедетто, Криштиану; Сказал, Халед; Бонасоро, Франческо; Кандия Карневали, М. Даниэла; Сугни, Микела (2015). «Заживление ран во время регенерации руки у красной морской звезды Echinaster sepositus» . Ремонт и регенерация ран . 23 (4): 611–622. DOI : 10.1111 / wrr.12333 . hdl : 10754/558700 . PMID 26111373 . S2CID 6553012 .
- ^ а б Давидди, Арианна (2015). Микроскопическая анатомия регенерации кончика руки у морской звезды Marthasterias glacialis (Linneaus, 1758) после травматической ампутации (Диссертация). Università degli Studi di Milano. DOI : 10,13140 / RG.2.2.34764.10885 .
- ^ а б в г Мосс, Клэр; Джеки Хантер, А .; Торндайк, Майкл С. (1998). «Паттерны включения бромдезоксиуридина и иммунореактивности нейропептидов во время регенерации руки у морских звезд Asterias rubens» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки . 353 (1367): 421–436. DOI : 10.1098 / rstb.1998.0220 . PMC 1692227 .
- ^ Рамирес-Гомес, Ф .; Гарсиа-Аррарас, Дж. Э. (27 сентября 2010 г.). «Иммунитет иглокожих» . Журнал выживания беспозвоночных . 7 (2): 211–220.
- ^ Б с д е е г Младенов, Филипп В .; Бисгроув, Брент; Асотра, Сатиш; Берк, Роберт Д. (1989). «Механизмы регенерации кончиков рук у морской звезды Leptasterias hexactis» . Архивы биологии развития Ру . 198 (1): 19–28. DOI : 10.1007 / BF00376366 . PMID 28305779 . S2CID 314768 .
- ^ Пастар, Ирена; Стоядинович, Оливера; Инь, Натали С .; Рамирес, Орасио; Nusbaum, Aron G .; Савая, Эндрю; Patel, Shailee B .; Халид, Лайкуа; Иссеров, Ривка Р .; Томич-Канич, Марьяна (2014). «Эпителизация при заживлении ран: всесторонний обзор» . Достижения в лечении ран . 3 (7): 445–464. DOI : 10,1089 / wound.2013.0473 . PMC 4086220 . PMID 25032064 .
- ^ Гранд, Александра; Пратчетт, Морган; Ривера-Посада, Хайро (2014). «Иммунный ответ на инъекции Acanthaster plancito Oxbile и лечение антибиотиками» . Журнал морской биологии . 2014 : 1–11. DOI : 10.1155 / 2014/769356 .
- ^ Феррарио, Чинция; Бен Хадра, Юсра; Чарквиани, Анна; Закжевский, Анна; Мартинес, Педро; Коломбо, Грациано; Бонасоро, Франческо; Кандия Карневали, Мария Даниэла; Оливери, Паола; Сугни, Микела (2018). «Фундаментальные аспекты фазы ремонта руки в двух моделях иглокожих» . Биология развития . 433 (2): 297–309. DOI : 10.1016 / j.ydbio.2017.09.035 . PMC 7274842 . PMID 29291979 .
- ^ Б с д е е г Бен Хадра, Юсра; Феррарио, Чинция; Бенедетто, Криштиану Ди; Сказал, Халед; Бонасоро, Франческо; Кандия Карневали, М. Даниэла; Сугни, Микела (2015). «Повторный рост, морфогенез и дифференциация во время регенерации руки морской звезды» . Ремонт и регенерация ран . 23 (4): 623–634. DOI : 10.1111 / wrr.12336 . hdl : 10754/558682 . PMID 26111806 . S2CID 12969107 .
- ^ Альварадо, Алехандро Санчес; Цонис, Панайотис А. (2006). «Преодоление разрыва в регенерации: генетические выводы из различных моделей животных» . Природа Обзоры Генетики . 7 (11): 873–884. DOI : 10.1038 / nrg1923 . PMID 17047686 . S2CID 2978615 .
- ^ а б Хотчкисс, Фредерик ХК (2009). «Культя руки и модели регенерации у Asteroidea (Echinodermata)» . Труды Биологического общества Вашингтона . 122 (3): 342–354. DOI : 10.2988 / 08-48.1 . S2CID 86542605 .
- ^ Хотчкисс, Фредерик ХК (2012). «Зоны роста и экстраксиально-осевые гомологии скелета у Asteroidea (Echinodermata)» . Труды Биологического общества Вашингтона . 125 (2): 106–121. DOI : 10.2988 / 11-37.1 . S2CID 86301770 .
- ^ Агата, Киёкадзу; Сайто, Юми; Накадзима, Элизабет (2007). «Объединяющие принципы регенерации I: Эпиморфоз против морфалаксиса» . Развитие, рост и дифференциация . 49 (2): 73–78. DOI : 10.1111 / j.1440-169X.2007.00919.x . PMID 17335428 . S2CID 29433846 .
- ^ Гарсиа-Аррарас, Хосе; Долматов, Игорь (2010). «Иглокожие: потенциальные модельные системы для изучения регенерации мышц» . Текущий фармацевтический дизайн . 16 (8): 942–955. DOI : 10.2174 / 138161210790883426 . PMC 2933377 . PMID 20041824 .
- ^ Уилки, IC (2001). «Аутотомия как прелюдия к регенерации у иглокожих» . Микроскопические исследования и техника . 55 (6): 369–396. DOI : 10.1002 / jemt.1185 . PMID 11782069 . S2CID 20291486 .
- ^ Ramsay, K .; Бергманн, М .; Veale, LO; Ричардсон, Калифорния; Кайзер, MJ; Визе, SJ; Файст, SW (2001). «Повреждения, аутотомия и регенерация руки у морских звезд, пойманных буксируемыми орудиями донного лова» . Морская биология . 138 (3): 527–536. DOI : 10.1007 / s002270000487 . S2CID 84916167 .
- ^ Lawson-Kerr, C .; Андерсон, Д. Т. (1978). «Размножение, нерест и развитие морской звезды Patiriella exigua (Lamarck) (Asteroidea: Asterinidae) и некоторые сравнения с P. Calcar (Lamarck)» . Морские и пресноводные исследования . 29 : 45. DOI : 10,1071 / mf9780045 .
- ^ Хирота, С. (1895). «Анатомические заметки о комете Linckia multifora, Ламарка». Зоологический журнал . Зоологическое общество Токио. 7 : 67–76.
- ^ Лакалли, Терстон С. (2005). «Личинки почкование, метаморфозы и эволюция моделей жизненного цикла иглокожих» . Биология беспозвоночных . 119 (2): 234–241. DOI : 10.1111 / j.1744-7410.2000.tb00010.x .
- ^ Emson, RH; Уилки, IC (1980). Деление и аутотомия у иглокожих . Издательство Абердинского университета.
- ^ Фишер, WK (1925). «Бесполое размножение у морских звезд, склеры» . Биологический бюллетень . 48 (3): 171–175. DOI : 10.2307 / 1536659 . JSTOR 1536659 .
дальнейшее чтение
- Морская звезда (Морские звезды) | Национальная география. (2010, 10 сентября). Животные. https://www.nationalgeographic.com/animals/invertebrates/group/starfish/
- Университет Карнеги Меллон. Будущее исцеления человека лежит в мозгу морской звезды — Новости — Университет Карнеги-Меллона. http://www.cmu.edu/news/stories/archives/2020/march/dahl-starfish.html
- Ученые ищут в морских звездах ключ к регенерации человека | ПРОВОДНОЙ. (nd). Получено 26 октября 2020 г. с сайта https://www.wired.com/2007/04/scientists-sear/.
- Все о морских звездах. (2017, 5 сентября). Смитсоновский научно-образовательный центр. https://ssec.si.edu/stemvisions-blog/all-about-starfish