Страус обыкновенный

Страус обыкновенный Временной диапазон: 15–0  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N Ранний миоцен - настоящее время
Самец южноафриканского страуса (слева) и самки ( S. camelus australis )
Статус сохранения
Наименее опасны  ( МСОП 3.1 ) [1]
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Класс:	Авес
Заказ:	Struthioniformes
Семья:	Struthionidae
Род:	Струтио
Разновидность:	S. camelus
Биномиальное имя
Struthio camelus Линней , 1758 г. [2]
Подвиды [2]
S. c. Camelus Linnaeus , 1758 Североафриканский страус S. c. australis Gurney , 1868 Южноафриканский страус S. c. massaicus Neumann , 1898 Масаиский страус † S. c. syriacus Rothschild , 1919 арабский страус
Карта распространения Struthio camelus   S. c. верблюд    С. молибдофаны   S. c. Massaicus    S. c. австралис

Общий страус ( Struthio Camelus ) или просто страус , является вид большого нелетающих птиц , произрастающего в некоторых крупных районах Африки . Это один из двух существующих видов страусов , единственных ныне живущих представителей рода Struthio в отряде птиц ratite . Другой - сомалийский страус ( Struthio molybdophanes ), который в 2014 году был признан организацией BirdLife International отдельным видом , а ранее считался очень своеобразным подвидом страуса. ^{[2] [3]}

Страус обыкновенный относится к отряду Struthioniformes . Struthioniformes ранее содержал всех ратитов, таких как киви , эму , нанд и казуары . Однако недавний генетический анализ показал, что эта группа не является монофилетической, поскольку она парафилетична по отношению к тинамам , поэтому страусы теперь классифицируются как единственные представители отряда. ^{[4] [5]} Филогенетические исследования показали, что это сестринская группа по отношению ко всем остальным членам Palaeognathae, и, таким образом, летающие тинамы являются сестринской группой по отношению к вымершим моа . ^{[6] [7]}Он отличается своим внешним видом, с длинной шеей и ногами, и может длительное время бегать со скоростью 55 км / ч (34 мили в час) ^[8] с короткими очередями примерно до 70 км / ч (43 миль в час). , ^[9] самая высокая наземная скорость среди птиц. ^[10] Общая страус является крупнейшими живыми видами птиц и откладывает самые большие яйца любой живой птицы (вымершие слоновые птицы из Мадагаскара и гигантского моа из Новой Зеландии положили большие яйца).

Обычный страус питается в основном растительным веществом, хотя он также ест беспозвоночных и мелких рептилий . Обитает кочевыми группами от 5 до 50 птиц. При угрозе страус либо спрячется, прижавшись к земле, либо убегает. Если загнан в угол, он может атаковать своими мощными ногами. Спаривания различаются в зависимости от географического региона, но территориальные самцы борются за гарем из двух-семи самок.

Страуса разводят по всему миру, особенно из-за его декоративных перьев, которые также используются в качестве метелки из перьев . Его кожа используется для изготовления кожаных изделий, а мясо продается на коммерческой основе, а его постное мясо является обычным маркетинговым аргументом. ^[9]

Описание [ править ]

Обычные страусы обычно весят от 63 до 145 килограммов (139–320 фунтов), или столько же, сколько два взрослых человека. ^{[9] [11]} Масаи страусы Восточной Африки ( С. с. Massaicus ) в среднем 115 кг (254 фунтов) у мужчин и 100 кг (220 фунтов) в самок, в то время как подвид, тем страуса Северной Африки ( С. c. camelus ), было обнаружено, что в среднем 111 кг (245 фунтов) у несексуальных взрослых особей. Исключительные самцы страусов (в названном подвиде) могут весить до 156,8 кг (346 фунтов). В период половой зрелости (от двух до четырех лет) самцы обыкновенных страусов могут достигать от 2,1 до 2,8 м (от 6 футов 11 дюймов до 9 футов 2 дюйма) в высоту, в то время как самки обычных страусов колеблются от 1,7 до 2,0 м (от 5 футов 7 дюймов до 9 футов 2 дюйма). 6 футов 7 дюймов) в высоту. ^[9] Новые цыплятаокрас палевый , с темно-коричневыми пятнами. ^[12] В течение первого года жизни цыплята вырастают примерно на 25 см (9,8 дюйма) в месяц ^{[ необходима цитата ]} . В возрасте одного года обычные страусы весят примерно 45 кг (99 фунтов). Продолжительность их жизни до 40–45 лет.

Перья взрослых самцов в основном черные, с белыми махами и белым хвостом. Однако хвост одного подвида бугристый . Самки и молодые самцы серовато-коричневые и белые. Голова и шея как самцов, так и самок почти голые, с тонким слоем пуха . ^{[11] [12]} Кожа шеи и бедер самок розовато-серая, ^[12] у самцов серая или розовая, в зависимости от подвида.

• Перья головы - это тонкий слой пуха.

• Длинные ресницы защищают глаза.

• На ногах часто отсутствует ноготь на внешнем пальце.

• Страусиный череп

• Когти на крыльях

• Скелет страуса

• Мужчина работает в Намибии

Длинная шея и ноги удерживают их голову на высоте 2,8 м (9 футов) над землей, а их глаза, как говорят, являются самыми большими из всех наземных позвоночных: 50 мм (2,0 дюйма) в диаметре; ^[13] помогая им видеть хищников на большом расстоянии. Сверху глаза притенены от солнечного света. ^{[14] [15]} Тем не менее, голова и клюв относительно малы для огромного размера птиц, с клювом от 12 до 14,3 см (4,7 - 5,6 дюйма). ^[9]

Их кожа различается по цвету в зависимости от подвида, у некоторых кожа светло или темно-серая, а у других - розоватая или даже красноватая. Сильные ноги обыкновенного страуса без оперения и обнаженной кожи, а предплюсна (самая нижняя прямая часть ноги) покрыта чешуей: красной у самца, черной у самки. Лапка общего страус является самой крупной из любой живой птицы, размером 39 на 53 см ( от 15 до 21 дюйма) в длину. ^[9] У птицы всего два пальца на каждой ноге (у большинства птиц четыре), а гвоздь на большом внутреннем пальце ноги напоминает копыто . На внешнем пальце ноги нет гвоздя. ^[16]Уменьшение количества пальцев на ногах - это приспособление, которое помогает в беге и помогает убежать от хищников. Обычные страусы могут бегать со скоростью более 70 км / ч (43 мили в час) и преодолевать от 3 до 5 м (от 9,8 до 16,4 футов) за один шаг. ^[17] Размах крыльев составляет около 2 метров (6 футов 7 дюймов), а длина хорды крыла 90 см (35 дюймов ) примерно такого же размера, как у самых крупных летающих птиц. ^[9]

У перьев нет крошечных крючков, которые скрепляют гладкие внешние перья летающих птиц, поэтому они мягкие и пушистые и служат изоляцией. Страусы обыкновенные могут переносить широкий диапазон температур. На большей части их среды обитания температура ночью и днем ​​колеблется на 40 ° C (72 ° F). Их контроль температуры частично зависит от поведенческой терморегуляции. Например, они используют свои крылья, чтобы прикрыть голую кожу верхней части ног и бока, чтобы сохранить тепло, или оставляют эти области открытыми, чтобы выделять тепло. Крылья также функционируют как стабилизаторы, обеспечивая лучшую маневренность во время бега. Испытания показали, что крылья активно участвуют в резких торможениях, поворотах и ​​зигзагообразных маневрах. ^[18] У них 50–60 рулевых перьев, а на крыльях - 16 основных, четыре лепестковых.и 20–23 вторичных пера. ^[9]

Грудина обыкновенного страуса плоская, без киля, к которому у летающих птиц прикрепляются мышцы крыльев. ^[19] клюв плоский и широкий, с закругленным кончиком. ^[11] Как и все ратиты , у страуса нет урожая , ^[20] и желчного пузыря . ^[21] У них три желудка, длина слепой кишки - 71 см (28 дюймов). В отличие от всех других живых птиц, страус выделяет мочу отдельно от фекалий. ^[22] Все остальные птицы хранят мочу и фекалии вместе в копродеуме., но страус накапливает фекалии в терминальном отделе прямой кишки. ^[22] У них также есть уникальные лобковые кости , которые соединены между собой, чтобы удерживать кишечник. В отличие от большинства птиц, у самцов есть копулятивный орган , который выдвигается и имеет длину 20 см (8 дюймов). Их нёбо отличается от других ratites тем, что клиновидная и небная кости не соединены между собой. ^[9]

Таксономия [ править ]

Обыкновенный страус был первоначально описан Карлом Линнеем из Швеции в его работе 18-го века Systema Naturae под его нынешним биномиальным названием . ^[23] Его научное название происходит от латинского , Struthio значение «страуса» и Camelus означает «верблюд», намекая на его сухой среде обитания. ^[24]

Страус обыкновенный относится к отряду ратитов Struthioniformes . Среди других членов - нанды , эму , казуары , моа , киви и самая большая из известных птиц когда-либо существовавших, ныне вымершая птица - слон ( Aepyornis ). Однако классификация ратитов как единого отряда всегда ставилась под сомнение, при этом альтернативная классификация ограничивала Struthioniformes одной линией страуса и возвышала другие группы.

Подвиды [ править ]

Различают четыре живых подвида :

• Комплекс страуса обыкновенного ( S. camelus ) :

Подвиды страуса обыкновенного

Подвиды	Описание	Изображение
Североафриканский страус ( S. c. Camelus ), также называемый страусом с красной шеей или берберийским страусом.	Живет в Северной Африке . Исторически это был самый распространенный подвид - от Эфиопии и Судана на востоке по всему Сахелю [25] до Сенегала и Мавритании на западе и на севере до Египта и южного Марокко , соответственно. В настоящее время он исчез из значительной части этого ареала [26] и остается только в 6 из 18 стран, где он возник изначально, что заставляет некоторых считать его находящимся под угрозой исчезновения . [27] Это самый крупный подвид, его высота составляет 2,74 м (9,0 футов), а вес - до 154 кг (340 фунтов). [28]Шея розовато-красная, оперение у самцов черно-белое, а у самок серое. [28] Северная Африка : Алжир , Центральноафриканская Республика , Чад , Египет , Эфиопия , Ливия , Мали , Мавритания , Марокко , Южный Судан , Судан , Того и Тунис. Западная Африка : Бенин , Буркина-Фасо , Камерун , Гана , Нигер , Нигерия и Сенегал.
Южноафриканский страус ( S. c. Australis ), также называемый страусом с черной шеей , капским или южным страусом.	Находится к югу от рек Замбези и Кунене . Его выращивают для производства мяса, кожи и перьев в районе Литл-Кару в Капской провинции . [29] Юг Африки : Ангола , Ботсвана , Демократическая Республика Конго , Намибия , Южная Африка , Замбия и Зимбабве.
Страус масаи ( S. c. Massaicus ), также называемый страусом с розовой шеей или восточноафриканским страусом	На голове у него небольшие перья, а его шея и бедра розовые. В брачный период шея и бедра самца становятся светлее. Его ареал в основном ограничен южной Кенией и восточной Танзанией [25], а также Эфиопией и некоторыми частями южной части Сомали . [28] Восточная Африка : Бурунди , Демократическая Республика Конго, Эфиопия , Кения , Руанда , Сомали , Танзания и Уганда.
Арабский страус ( S. c. Syriacus ), также известный как сирийский страус или ближневосточный страус	Был раньше очень распространены в Аравийском полуострове , Сирия , [25] и Ираке ; он вымер примерно в 1966 году. Западная Азия : Иран , Ирак , Израиль , Иордания , Кувейт , Оман , Катар , Саудовская Аравия , Сирия , Объединенные Арабские Эмираты и Йемен.

Некоторые анализы показывают, что сомалийский страус в настоящее время считается полноценным видом в рамках проекта « Древо жизни» , Контрольного списка птиц мира Клементса , BirdLife International и Всемирного списка птиц МОК признают его отдельным видом. Некоторые авторитетные источники, в том числе Полный контрольный список Ховарда и Мура для птиц мира , не признают его отдельным. ^{[3] [30]} Сравнение гаплотипов митохондриальной ДНК позволяет предположить, что она отличалась от других страусов менее чем на 4 млн лет назад из-за образования Восточно-Африканского разлома.. Гибридизация с подвидом, который развился к юго-западу от его ареала, S. c. massaicus , по-видимому, предотвращается в значительных масштабах из-за экологического разделения: сомалийский страус предпочитает кустарники, где он просматривает среднюю растительность в поисках пищи, в то время как страус масаи, как и другие подвиды, является пасущейся птицей открытой саванны и миомбо среда обитания. ^[31]

Население Рио-де-Оро когда-то было разделено как Struthio camelus spatzi, потому что его поры яичной скорлупы имели форму слезы, а не круглую. Однако, поскольку этот признак значительно варьируется и других различий между этими птицами и соседними популяциями S. c. camelus , разделение больше не считается действительным. ^{[32] [33]} Это население исчезло во второй половине 20 века. В XIX веке были сообщения о существовании небольших страусов в Северной Африке; их называют страусами Левайяна ( Struthio bidactylus ), но они остаются гипотетической формой, не подтвержденной вещественными доказательствами. ^[34]

Страусов разводят в Австралии. Однако многим удалось спастись, и дикие страусы теперь бродят по австралийской глубинке . ^[35]

Распространение и среда обитания [ править ]

Обыкновенные страусы раньше населяли Африку к северу и югу от Сахары , Восточную Африку, Африку к югу от пояса тропических лесов и большую часть Малой Азии . ^[9] Сегодня обыкновенные страусы предпочитают открытые земли и являются родными для саванн и Сахеля в Африке , как к северу, так и к югу от экваториальной лесной зоны. ^[36] На юго-западе Африки они населяют полупустыню или настоящую пустыню. Выращиваемые в Австралии обыкновенные страусы создали дикие популяции. ^{[1] [37]} В арабских страусы на Ближнем и Среднем Востокебыли истреблены к середине 20 века. Попытки вернуть в Израиль обыкновенного страуса потерпели неудачу. ^[38] Обыкновенных страусов иногда видели населяющими острова архипелага Дахлак в Красном море недалеко от Эритреи .

Исследования, проведенные Институтом палеоботаники Бирбал Сахни в Индии, обнаружили молекулярные доказательства того, что страусы жили в Индии 25 000 лет назад. Тесты ДНК на окаменелой яичной скорлупе, извлеченной из восьми археологических раскопок в штатах Раджастан, Гуджарат и Мадхья-Прадеш, обнаружили 92% генетического сходства между яичной скорлупой и североафриканским страусом, так что это могли быть довольно дальние родственники. ^{[39] [40]}

Поведение и экология [ править ]

Зимние месяцы обыкновенные страусы обычно проводят парами или поодиночке. Только 16 процентов обычных страусов были замечены более чем двумя птицами. ^[9] Во время сезона размножения, а иногда и в периоды экстремальной без дождей страусы живут кочевыми группами от 5 до 100 птиц (во главе с первоклассной курицей), которые часто путешествуют вместе с другими пастбищными животными, такими как зебры или антилопы . ^[36] Страусы ведут дневной образ жизни , но могут быть активны в лунные ночи. Они наиболее активны в начале и в конце дня. ^[9] Территория самцов обыкновенного страуса составляет от 2 до 20 км ² (от 0,77 до 7,72 квадратных миль). ^[12]

Обладая острым зрением и слухом, обыкновенные страусы могут издалека ощущать хищников, таких как львы . Когда их преследует хищник, они, как известно, развивают скорость, превышающую 70 км / ч (43 мили в час), ^[9] и могут поддерживать постоянную скорость 50 км / ч (31 милю в час), что заставляет обыкновенного страуса самое быстрое двуногое животное в мире. ^{[42] [43]} Когда птицы лежат и прячутся от хищников, птицы кладут головы и шеи на землю, делая их похожими на насыпь земли на расстоянии, чему способствует тепловая дымка в их жаркой и сухой среде обитания. ^{[44] [45]}

При угрозе обыкновенные страусы убегают, но они могут нанести серьезную травму и смерть своим сильным ногам. ^[36] Их ноги могут идти только вперед. ^[46]

Миф "Голова в песке" [ править ]

Вопреки распространенному мнению , страусы не прячут голову в песок, чтобы избежать опасности. ^[47] Этот миф, вероятно, начался с Плиния Старшего (23–79 гг. Н. Э.), Который писал, что страусы «представляют, когда они сунули голову и шею в куст, что все их тело скрыто». ^[48] Это могло быть неправильным пониманием того, что они сунули голову в песок, чтобы проглотить песок и гальку, чтобы помочь переваривать волокнистую пищу, ^[49] или, как предполагает National Geographic , из-за защитного поведения, когда они лежали на дне, чтобы они могут появиться издалека, чтобы похоронить голову. ^[50]Другое возможное происхождение мифа связано с тем, что страусы держат свои яйца в песке, а не в гнездах, и должны вращать их клювами во время инкубации; копание ямы, размещение яиц и их вращение может быть ошибочно принято за попытку зарыть голову в песок. ^[51]

Кормление [ править ]

В основном они питаются семенами, кустарниками, травой, фруктами и цветами; ^{[9] [12]} иногда они также едят насекомых, таких как саранча . Не имея зубов, они глотают камешки, которые действуют как гастролиты, измельчая пищу в желудке . Во время еды они наполняют пищевод пищей, которая, в свою очередь, проходит по пищеводу в форме шара, называемого болюсом . Болюс может достигать 210 мл (7,1 жидких унций США). Пройдя через шейку (нет урожая ), пища попадает в желудок и обрабатывается вышеупомянутой галькой. Мышечный желудок может вместить до 1300 г (46 унций), из которых до 45% могут составлять песок и галька.^[12] Обычные страусы могут обходиться без питья в течение нескольких дней, используя метаболическую воду и влагу из съеденных растений, ^[52] но они любят жидкую воду и часто принимают ванны, если они доступны. ^[36] Они могут выжить, потеряв до 25% своего веса из-за обезвоживания . ^[53]

Спаривание [ править ]

Половозрелые страусы становятся половозрелыми в возрасте от 2 до 4 лет; самки созревают примерно на шесть месяцев раньше, чем самцы. Как и в случае с другими птицами, особь может воспроизводиться несколько раз за свою жизнь . Сезон спаривания начинается в марте или апреле и заканчивается где-то до сентября. Процесс спаривания отличается в разных географических регионах. Территориальные самцы обычно стремятся защитить свою территорию и гарем от двух до семи кур; ^[54] затем успешный самец может спариваться с несколькими самками в этом районе, но только с «основной» самкой образует парную связь. ^[54]

Петух выполняет свои крылья, чередуя взмахи крыльев, пока не привлечет помощника. Они пойдут в зону спаривания, а он сохранит конфиденциальность, отгоняя всех злоумышленников. Они пасутся до тех пор, пока их поведение не будет синхронизировано, затем кормление становится второстепенным, и процесс принимает ритуальный вид. Затем петух снова возбужденно взмахнет крыльями и начнет тыкать клювом в землю. Затем он резко взмахнет крыльями, чтобы символически расчистить гнездо в земле. Затем, пока курица обходит его с опущенными крыльями, она будет вращать головой по спирали. Она упадет на землю, а он воспользуется для совокупления. ^[9] Обычные страусы, выращенные исключительно людьми, могут направлять свое ухаживание не на других страусов, а на своих людей-хранителей. ^[55]

• Только 15% выживших цыплят достигают возраста 1 года.

• Страусиный цыпленок

• Птенец обыкновенного страуса, недавно вылупившийся из яйца

• Обыкновенная страусиная курица с цыплятами

• Самка насиживает яйца в неглубоком гнезде на земле

• Страусиное гнездо

Самка обыкновенного страуса откладывает свои оплодотворенные яйца в едином общем гнезде, простой яме, глубиной от 30 до 60 см (12–24 дюйма) и шириной 3 м (9,8 фута) ^[56], выкапываемой самцом в землю. Доминирующая самка откладывает яйца первой, а когда приходит время прикрывать их для инкубации, она сбрасывает лишние яйца от более слабых самок, оставляя в большинстве случаев около 20 яиц. ^[9] Самка обыкновенного страуса может отличить свои яйца от других в общем гнезде. ^[57] Страусиные яйца - самые большие из всех яиц, ^[58] хотя на самом деле они самые маленькие по сравнению с размером взрослой птицы - в среднем они составляют 15 см (5,9 дюйма) в длину, 13 см (5,1 дюйма) в ширину. и весит 1,4 кг (3,1 фунта), что более чем в 20 раз превышает вескуриное яйцо и только от 1 до 4% размера самки. ^[59] Они глянцево-кремового цвета с толстыми раковинами, отмеченными небольшими ямками. ^[19]

Самки высиживают яйца днем, а самцы - ночью. Это использует окраску двух полов, чтобы избежать обнаружения гнезда, поскольку тусклая самка сливается с песком, в то время как черный самец почти не обнаруживается ночью. ^[19] Инкубационный период составляет от 35 до 45 дней, что достаточно короткий по сравнению с другими бескилевыми . Считается, что это связано с высоким уровнем хищничества. ^[59] Обычно самец защищает вылупившихся птенцов и учит их кормить, хотя самцы и самки сотрудничают в выращивании птенцов. Менее 10% гнезд переживают 9-недельный период кладки и инкубации, а из выживших птенцов только 15% доживают до возраста 1 года. ^[12]Однако среди тех обычных страусов, которые доживают до взрослой жизни, этот вид является одним из самых долгоживущих видов птиц. Обыкновенные страусы в неволе дожили до 62 лет и 7 месяцев. ^[60]

Хищники [ править ]

Будучи нелетающим видом в богатой биозоне африканской саванны, обыкновенный страус на протяжении своего жизненного цикла должен сталкиваться с множеством грозных хищников. Животные, которые охотятся на страусов всех возрастов, могут включать гепардов , львов , леопардов , африканских охотничьих собак и пятнистых гиен . ^[9] Обыкновенные страусы часто могут убежать от большинства своих хищников в погоне, поэтому большинство хищников попытаются устроить засаду на ничего не подозревающую птицу, используя препятствующую растительность или другие предметы. Заметным исключением является гепард, который является самым плодовитым хищником среди взрослых обыкновенных страусов из-за его высокой скорости бега. ^[61]

Хищниками гнезд и молодых серых страусов являются шакалы , различные хищные птицы , бородавочники , мангусты и египетские грифы . ^{[54] [62]} Известно, что египетские стервятники кидали камни в яйца страуса, чтобы вскрыть их и съесть их содержимое. ^[63] Если гнездо или детеныши находятся под угрозой, один или оба родителя могут отвлечь внимание, симулируя травму. ^[59] Однако они могут иногда яростно сражаться с хищниками, особенно когда защищаются птенцы, и были способны убить даже львов в таких столкновениях. ^[50]

Физиология [ править ]

Дыхание [ править ]

Анатомия [ править ]

Морфология обычного легкого страуса указывает на то, что структура соответствует структуре других видов птиц , но все же сохраняет части своей примитивной формы птичьего вида, ратита . ^[64] Вход в дыхательные пути начинается с полости гортани, расположенной кзади от хоан внутри ротовой полости . ^[65] Кончик языка лежит кпереди от хоан, исключая носовые дыхательные пути от ротовой полости. ^[65] Трахея лежит вентрально от шейных позвонков и простирается от гортани до позвоночника.syrinx , где трахея входит в грудную клетку , разделяясь на два основных бронха , по одному в каждое легкое, в которых они проходят прямо через них, становясь мезобронхами. ^[65] Десять различных воздушных мешков прикрепляются к легким, образуя области для дыхания. ^[65] Самые задние воздушные мешки (брюшной и постторакальный) отличаются тем, что правый брюшной воздушный мешок относительно невелик, лежит справа от брыжейки и дорсально от печени. ^[65] В то время как левый воздушный мешок живота большой и лежит слева от брыжейки. ^[65] Связь от главных мезобронхов к болеепередние воздушные мешки, включая межключичный , боковой ключичный и предгрудной мешки, известные как область вентробронхов. При этом каудальный конец мезобронха разветвляется на несколько дорсобронхов. Вместе вентробронхи и дорсобронхи связаны внутрилегочными дыхательными путями, парабронхами , которые образуют аркадную структуру в легком, называемую палеопульмо. Это единственная структура, обнаруженная у примитивных птиц, таких как ратиты. ^[65]

Самые большие воздушные мешки, обнаруженные в дыхательной системе, находятся в постгрудной области, в то время как другие уменьшаются в размерах соответственно: межключичные (непарные), брюшные, предгрудные и латеральные ключичные мешки. ^[66] Легкое взрослого обыкновенного страуса не имеет соединительной ткани, известной как межпарабронхиальные перегородки, которая придает прочность несоответствующему легкому птиц у других видов птиц. Из-за отсутствия соединительной ткани, окружающей парабронхи и прилегающий парабронхиальный просвет, они обмениваются кровяными капиллярами или бессосудистыми эпителиальными пластинами. ^[64] Как и у млекопитающих, легкие страуса содержат множество клеток типа II в местах газообмена; приспособление для предотвращения коллапса легких при небольших изменениях объема. ^[64]

Функция [ править ]

Обычный страус является эндотермом и поддерживает температуру тела 38,1–39,7 ° C (100,6–103,5 ° F) в экстремальных температурных условиях жизни, таких как жара саванны и пустынных регионов Африки. ^[67] Страус использует свою дыхательную систему через реберный насос для вентиляции, а не диафрагмальный насос, как у большинства млекопитающих. ^[65] Таким образом, они могут использовать серию воздушных мешков, соединенных с легкими . Использование воздушных мешков составляет основу трех основных респираторных характеристик птиц:

1. Воздух может непрерывно проходить через легкие в одном направлении, что делает их более эффективными, чем легкие млекопитающих.
2. Он обеспечивает птицам большой остаточный объем, позволяя им дышать намного медленнее и глубже, чем млекопитающее с такой же массой тела.
3. Он представляет собой большой источник воздуха, который используется не только для газообмена, но и для передачи тепла путем испарения. ^[65]

Вдох начинается от рта и ноздрей, расположенных в передней части клюва. Затем воздух проходит через анатомическое мертвое пространство трахеи с сильными сосудами ( около  78 см (31 дюйм)) и расширенную бронхиальную систему, откуда он далее направляется к задним воздушным мешочкам. ^[68] Воздушный поток через парабронхи палеопульмы направлен в том же направлении, что и дорсобронхи во время вдоха и выдоха. Вдыхаемый воздух попадает в дыхательную систему в результате расширения грудной клетки брюшной полости; контролируется инспираторными мышцами . Во время выдоха воздух с низким содержанием кислорода поступает в передние воздушные мешочки ^[66] и выводится под действием выдыхательных мышц.. Обычные страусиные воздушные мешочки играют ключевую роль в дыхании, поскольку они вместительны и увеличивают площадь поверхности (как описано в принципе Фика ). ^[68] Богатый кислородом воздух течет в одном направлении через респираторную поверхность легких; обеспечение крови, имеющей перекрестный ток, с высокой концентрацией кислорода. ^[68]

Чтобы компенсировать большое «мертвое» пространство, в трахее обычного страуса отсутствуют клапаны, позволяющие ускорить поток вдыхаемого воздуха. ^[69] Кроме того, общая емкость легких дыхательной системы (включая легкие и десять воздушных мешочков) страуса весом 100 кг (220 фунтов) составляет около 15 л (3,3 имп гал; 4,0 галлона США), с приливом объем от 1,2 до 1,5 л (0,26–0,33 имп гал; 0,32–0,40 галлона США). ^{[66] [69]} Дыхательный объем увеличился вдвое, что привело к 16-кратному увеличению вентиляции. ^[65] В целом, дыхание страуса можно рассматривать как систему с высокой скоростью и низким давлением. ^[66]В состоянии покоя существует небольшая разница в давлении между воздушными мешками страуса и атмосферой, что предполагает одновременное наполнение и опорожнение воздушных мешков. ^[69]

Увеличение частоты дыхания от низкого до высокого диапазона является внезапным и возникает в ответ на гипертермию . У птиц отсутствуют потовые железы, поэтому, когда они подвергаются стрессу из-за жары, они в значительной степени полагаются на усиленное испарение из дыхательной системы для передачи тепла. Однако это увеличение частоты дыхания не обязательно связано с повышенным потреблением кислорода. ^[65] Таким образом, в отличие от большинства других птиц, обыкновенный страус способен рассеивать тепло через дыхание, не испытывая респираторного алкалоза, путем изменения вентиляции дыхательной среды. Во время гиперпноэстраусы задыхаются с частотой 40–60 циклов в минуту по сравнению с их частотой покоя 6–12 циклов в минуту. ^[66] Горячие, сухие и лишенные влаги свойства обычной респираторной среды страуса влияют на скорость диффузии кислорода ( закон Генри ). ^[68]

Обычные страусы развиваются посредством инвагинального ангиогенеза , механизма образования кровеносных сосудов , характерного для многих органов. ^[64] Он участвует не только в расширении сосудистой сети, но и в ангиоадаптации ^[70] сосудов для удовлетворения физиологических потребностей. ^[64] Использование таких механизмов демонстрирует усиление на более поздних стадиях развития легких наряду с развитой парабронхиальной сосудистой сетью и переориентацией газообменных кровеносных капилляров, чтобы установить систему перекрестного тока на гемато-газовом барьере. ^[64] гематоэнцефалический барьер газа(BGB) их легочная ткань толстая. Преимущество этого толстого барьера может заключаться в защите от повреждений большими объемами кровотока во время активности, такой как бег ^[71], поскольку воздух перекачивается воздушными мешочками, а не самими легкими. В результате капилляры парабронхов имеют более тонкие стенки, что обеспечивает более эффективный газообмен. ^[65] В сочетании с отдельными системами легочного и системного кровообращения он помогает снизить нагрузку на BGB. ^[64]

Тираж [ править ]

Анатомия сердца [ править ]

Сердце обыкновенного страуса - это замкнутая система, сократительная камера. Он состоит из миогенной мышечной ткани, связанной с сердечными сокращениями. Существует схема двойного кровообращения, включающая как легочный, так и системный контур. ^[68]

Сердце обыкновенного страуса имеет такие же особенности, как у других видов птиц, например, сердце имеет коническую форму и окружено слоем перикарда . ^[72] Кроме того, сходство также включает больший объем правого предсердия и более толстый левый желудочек для выполнения системного контура . ^[72] Сердце страуса имеет три особенности, которые отсутствуют у родственных птиц:

1. Правый предсердно-желудочковый клапан прикреплен к межжелудочковой перегородке с помощью толстой мышечной массы, которая предотвращает обратный ток крови в предсердие при возникновении систолы желудочков . ^[72] У птицы этот клапан соединяется только короткой перегородкой. ^[72]
2. Легочные вены прикрепляются к левому предсердию отдельно, а также отверстия к легочным венам разделяются перегородкой. ^[72]
3. Полосы замедлителя , заполненные волокнами Пуркинье , находятся в разных местах левого и правого желудочков. ^[72] Эти полосы связаны с сокращениями сердца и предполагают, что это различие заставляет левый желудочек сокращаться сильнее, чтобы создать большее давление для полной циркуляции крови по телу. ^[72]

Положение атриовентрикулярного узла отличается от положения других птиц. Он расположен в эндокарде предсердной поверхности правого предсердно-желудочкового клапана. Он не покрыт соединительной тканью, что характерно для анатомии сердца позвоночных. Он также содержит меньше миофибрилл, чем обычные клетки миокарда. Узел AV соединяет камеры предсердий и желудочков. Он передает электрический импульс от предсердий к желудочку. На взгляд, клетки миокарда имеют большие плотно упакованные хромосомы в ядре. ^[73]

В коронарные артерии начинаются в правой и левой пазухи аорты и обеспечить кровью сердечную мышцу аналогичным образом для большинства других позвоночных. ^[74] Другие домашние птицы, способные к полету, имеют три или более коронарных артерии, которые снабжают кровью сердечную мышцу. Кровоснабжение коронарных артерий начинается в виде большой ветви над поверхностью сердца. Затем он перемещается по коронарной борозде и продолжается в ткани в виде межжелудочковых ветвей к верхушке сердца . Предсердия , желудочки , и перегородкаснабжаются кровью этим способом. Глубокие ветви коронарных артерий, обнаруженные в сердечной ткани, имеют небольшие размеры и снабжают межжелудочковый и правый предсердно-желудочковый клапан питательными веществами крови, которые используются для их процессов. Межпредсердная артерия страуса небольшого размера и снабжает кровью только часть левого предсердия и межпредсердную перегородку . ^{[32] [33]}

Эти волокна Пуркинье (p-волокна), обнаруженные в полосах замедлителя сердца, представляют собой специализированное волокно сердечной мышцы, которое заставляет сердце сокращаться. ^[75] Клетки Пуркинье в основном обнаруживаются как в эндокарде, так и в субэндокарде. ^[75] В САУ показывает небольшую концентрация волокон Пуркиньи, однако, продолжая через проводящую путь в глубине души расслоения его показывает наибольшее количество этих волокон Пуркиний. ^[75]

Состав крови [ править ]

Количество эритроцитов в единице объема у страуса составляет около 40% от человеческого; однако красные кровяные тельца страуса примерно в три раза больше красных кровяных телец человека. ^[76] Сродство к кислороду крови, известное как P 50 , выше, чем у людей и аналогичных видов птиц. ^[76] Причина этого пониженного сродства к кислороду связана с конфигурацией гемоглобина, обнаруженной в крови обычных страусов. ^[76] Тетрамер обыкновенного страуса состоит из гемоглобина.типа A и D по сравнению с типичными тетрамерами млекопитающих, состоящими из гемоглобина типа A и B; Конфигурация гемоглобина D вызывает снижение сродства к кислороду на респираторной поверхности. ^[76]

Во время эмбриональной стадии Гемоглобин Е присутствует. ^[77] Этот подтип увеличивает сродство к кислороду, чтобы транспортировать кислород через аллантоисную мембрану эмбриона. ^[77] Это может быть связано с высокой метаболической потребностью развивающегося эмбриона, поэтому высокое сродство к кислороду служит для удовлетворения этой потребности. Когда цыпленок вылупляется, гемоглобин E уменьшается, а концентрация гемоглобина A и D увеличивается. ^[77] Этот сдвиг в концентрации гемоглобина приводит как к снижению сродства к кислороду, так и к увеличению значения P ₅₀ . ^[77]

Кроме того, на значение P ₅₀ влияют различные органические модуляторы. ^[77] В типичных RBC млекопитающих 2,3-DPG вызывает более низкое сродство к кислороду. 2,3-ДПГ составляет примерно 42–47% фосфатов клеток зародыша страуса. ^[77] Однако у взрослых страусов нет прослеживаемых 2,3-DPG. Вместо 2,3-DPG страус использует полифосфаты инозита (IPP), содержание которых варьируется от 1 до 6 фосфатов на молекулу. ^[77] Что касается IPP, страус также использует АТФ для снижения сродства к кислороду. ^[77] АТФ имеет постоянную концентрацию фосфата в клетке. ^[77] Около 31% в инкубационный периоди снижается до 16–20% у 36-дневных цыплят. ^[77] Однако IPP имеет низкие концентрации, около 4% от общей концентрации фосфатов на эмбриональных стадиях; Однако концентрация IPP подскакивает до 60% от общего фосфата клетки. ^[77] Большинство концентраций фосфатов переключается с 2,3-DPG на IPP, что позволяет предположить, что результатом общего низкого сродства к кислороду является наличие этих различных полифосфатов. ^[77]

Что касается иммунологической адаптации, было обнаружено, что дикие обыкновенные страусы обладают выраженной неспецифической иммунной защитой, при этом содержание крови отражает высокие значения лизосом и фагоцитарных клеток в среде. Это отличается от одомашненных страусов, у которых в неволе в обращении вырабатывается высокая концентрация иммуноглобулиновых антител , что указывает на приобретенный иммунологический ответ. Предполагается, что эта иммунологическая адаптивность может позволить этому виду иметь высокий процент выживания в различных условиях окружающей среды. ^[78]

Осморегуляция [ править ]

Физиологические проблемы [ править ]

Обычный страус - ксерическое животное из-за того, что он живет в сухих и жарких местах обитания. ^[68] В сухой и жаркой среде не хватает воды, и это создает проблемы для потребления воды страусами. Кроме того, страус является наземной птицей и не может летать в поисках источников воды, что создает дополнительную проблему. Обычные страусы из-за своего размера не могут легко избежать жары окружающей среды; однако они обезвоживают меньше, чем их собратья из мелких птиц из-за их небольшого отношения площади поверхности к объему . ^[79] Жаркие и засушливые среды обитания создают осмотический стресс, такой как обезвоживание , которое вызывает гомеостатический ответ обычных страусов на осморегуляцию.

Обзор системы [ править ]

Обыкновенный страус хорошо приспособлен к жарким и засушливым условиям благодаря специализации выделительных органов. Общий страус имеет чрезвычайно длинную и развитую толстую кишку длиной приблизительно 11-13 м (36-43 футов) между coprodeum и спаренными придатками , которые являются около 80 см (31 дюйма) длиной. ^[79] Также обнаружена хорошо развитая слепая кишка, которая в сочетании с прямой кишкой образует камеры микробной ферментации, используемые для расщепления углеводов . ^[79] катаболизм углеводов производит около 0,56 г (0,020 унции) воды , которую можно использовать внутри. ^[68]Большая часть их мочи хранится в копродеуме, а фекалии отдельно хранятся в терминальной части толстой кишки. ^[79] Копродеум расположен вентрально по отношению к конечной прямой кишке и уродеуму (там, где открываются мочеточники ). ^[65] Между конечной частью прямой кишки и копродеумом находится сильный сфинктер. ^[65] Копродеум и клоака являются основными осморегуляторными механизмами, используемыми для регуляции и реабсорбции ионов и воды, или для сохранения чистой воды. ^[65] Как и ожидалось, у видов, населяющих засушливые районы, обезвоживание вызывает уменьшение количества фекальной воды или сухих фекалий. ^[65]Считается, что это снижение вызвано высоким уровнем альдостерона в плазме , который приводит к ректальному всасыванию натрия и воды. ^[65] Также ожидается образование гиперосмотической мочи; клоакальная моча составляет 800 мосмоль / л. ^[65] Соотношение U: P (моча: плазма) у обыкновенного страуса, следовательно, больше единицы. Диффузия воды из плазмы через эпителий в копродеум (где хранится моча) прекращается . ^[65] Считается, что эта пустота вызвана толстым слоем слизистой оболочки копродеума. ^[65]

У обычных страусов две почки шоколадно-коричневого цвета, зернистой текстуры и лежат в углублении в тазовой полости на спинной стенке. ^[80] Они покрыты брюшиной и слоем жира. ^[65] Каждая почка имеет длину около 300 мм (12 дюймов), ширину 70 мм (2,8 дюйма) и разделена крупными венами на черепную , среднюю и каудальную части. ^[65] Хвостовой отдел самый большой, доходит до середины таза. ^[65] В мочеточниках оставить вентральную caudomedial поверхность и продолжить каудально, вблизи средней линии в открытие urodeum клоаки. ^[65]Хотя мочевого пузыря нет, расширенный мешок мочеточника накапливает мочу до тех пор, пока она не будет непрерывно секретироваться из мочеточников в мочеиспускательный канал до тех пор, пока не будет выведена. ^[80]

Функция почек [ править ]

Почки страуса довольно большие, поэтому они способны удерживать значительное количество растворенных веществ . Таким образом, обычные страусы ежедневно пьют относительно большие объемы воды и выделяют большое количество высококонцентрированной мочи . Когда питьевая вода недоступна или забирается, моча становится высококонцентрированной с мочевой кислотой и уратами . ^[65] Кажется, что обычные страусы, которые обычно пьют относительно большое количество воды, склонны полагаться на сохранение воды почками в почечной системе, когда питьевой воды мало. Хотя не было никаких официальных детальных почечные исследования , проведенные ^[81] наскорость потока ( закон Пуазейля ) и состав мочеточниковой мочи у страуса, сведения о функции почек были основаны на образцах клоакальной мочи и образцах или количественных сборах выделенной мочи . ^[65] Исследования показали , что количество потребления воды и обезвоживания воздействиях осмоляльности плазмы и мочи осмоляльности в различных страусов размера. При нормальном состоянии гидратации почек у молодых страусов измеренная осмоляльность плазмы обычно составляет 284 мОсм.и осмоляльность мочи 62 мОсм. Взрослые имеют более высокие показатели с осмоляльностью плазмы 330 мОсм и осмоляльностью мочи 163 мОсм. Осмоляльность обоих плазмы и мочи может изменить относительно того , существует ли избыток или обедненного количество воды , присутствующей в почках. Интересный факт у обычных страусов заключается в том, что, когда вода находится в свободном доступе, осмоляльность мочи может снижаться до 60–70 мОсм , не теряя никаких необходимых растворенных веществ из почек, когда выводится избыток воды. ^[65]Обезвоженные или соленые страусы могут достигать максимальной осмоляльности мочи примерно 800 мОсм. Когда осмоляльность плазмы измерялась одновременно с максимальной осмотической мочой, было видно, что соотношение моча: плазма составляет 2,6: 1, что является самым высоким показателем среди видов птиц. ^[65] Наряду с обезвоживанием, также происходит снижение скорости потока с 20 л · сут ^-1 до всего лишь 0,3–0,5 л · сут ^-1 .

У млекопитающих и обычных страусов увеличение скорости клубочковой фильтрации (СКФ) и скорости потока мочи (СКФ ) происходит из-за рациона с высоким содержанием белка. Как показывают различные исследования, ученые измерили клиренс креатинина , довольно надежного маркера скорости клубочковой фильтрации (СКФ). ^[65] Было замечено, что при нормальной гидратации в почках скорость клубочковой фильтрации составляет приблизительно 92 мл / мин. Однако, когда страус испытывает обезвоживание в течение как минимум 48 часов (2 дней), это значение уменьшается до 25% от скорости гидратированной СКФ. Таким образом, в ответ на обезвоживание, почки страуса выделяютнебольшие количества очень вязких нерасщепленных клубочковых фильтратов и возвращают их в систему кровообращения через кровеносные сосуды . Снижение СКФ во время обезвоживания чрезвычайно велико, поэтому фракционная экскреция воды (скорость потока мочи в процентах от СКФ) снижается с 15% при нормальной гидратации до 1% во время обезвоживания. ^[65]

Водозабор и оборот [ править ]

Обычные страусы используют адаптивные функции для управления сухим жаром и солнечной радиацией в своей среде обитания. Страусы будут пить доступную воду; однако они ограничены в доступе к воде из-за того, что они не летают. Они также могут собирать воду с помощью диетических средств, потребляя такие растения, как Euphorbia heterochroma, которые содержат до 87% воды. ^[65]

Водная масса составляет 68% массы тела взрослых страусов; это ниже 84% массы воды у 35-дневных цыплят. Считается, что разная степень удержания воды является результатом разной жировой массы. ^[65] По сравнению с более мелкими птицами, страусы имеют более низкую потерю воды за счет испарения из-за их небольшой площади поверхности тела на единицу веса. ^[68]

Когда тепловой стресс достигает максимума, обычные страусы способны восстанавливать потери от испарения, используя механизм метаболической воды , чтобы противодействовать потерям с мочой, фекалиями и респираторным испарением. Эксперимент по определению основного источника потребления воды страусом показал, что, хотя страус действительно использует метаболический механизм производства воды в качестве источника гидратации, наиболее важным источником воды является пища. Когда страусов ограничивали отсутствием пищи и воды, метаболическая продукция воды составляла всего 0,5 л · сут ^-1 , в то время как общая потеря воды с мочой, фекалиями и испарением составляла 2,3 л · сутки ^-1 . Когда птицам давали воду и корм, общий прирост воды составил 8,5 л · сут ^-1.. В условиях «только корм» общий привес воды составлял 10,1 л · сут ^-1 . Эти результаты показывают, что метаболический водный механизм не способен самостоятельно поддерживать потерю воды и что потребление пищи, особенно растений с высоким содержанием воды, таких как Euphorbia heterochroma , необходимо для преодоления проблем потери воды в засушливой среде обитания обычных страусов. ^[65]

Во время недостатка воды электролитная и осмотическая концентрация в моче повышаются, а частота мочеиспускания снижается. В этих условиях соотношение растворенных веществ мочи : плазмы составляет примерно 2,5 или гиперосмотическое ; другими словами, соотношение растворенных веществ к воде в плазме смещается вниз, в результате чего снижается осмотическое давление в плазме. Таким образом, вода может удерживаться от выделения , сохраняя гидратации страуса, в то время как моча содержит более высокие концентрации растворенных веществ. Этот механизм иллюстрирует, как функция почек способствует удержанию воды в периоды стресса обезвоживания. ^{[68] [82]}

Носовые железы [ править ]

Некоторые виды птиц используют носовые солевые железы вместе с почками для контроля гипертонуса в плазме крови . ^[83] Тем не менее, у обыкновенного страуса нет функции носовых желез в отношении этого гомеостатического процесса. ^[83] Даже в состоянии обезвоживания, которое увеличивает осмоляльность крови, носовые солевые железы не демонстрируют значительного вклада в выведение соли. ^[83] Кроме того, общая масса желез была меньше, чем масса носовой железы утки. ^[83]У обыкновенного страуса, имеющего большую массу тела, должны быть более крупные и тяжелые носовые железы, чтобы более эффективно выводить соль из большего объема крови, но это не так. Эти неравные пропорции позволяют предположить, что носовые железы обыкновенного страуса не играют никакой роли в выделении соли. Носовые железы могут быть результатом наследственной особенности, которая больше не нужна обычным страусам, но не выведена из их генофонда. ^{[ необходима цитата ]}

Биохимия [ править ]

Большинство внутренних растворенных веществ общего страуса состоит из натриевых ионов (Na +), калий ионов (K +), хлорид - ионов (Cl-), общего количество короткоцепочечных жирных кислот (SCFA) и ацетата . ^[79] Слепая кишка содержит высокую концентрацию воды с пониженными уровнями вблизи терминальной части толстой кишки, и демонстрирует быстрое падение концентрации Na + и небольшие изменения в K + и Cl-. ^[79] Ободочная кишка разделена на три части и участвует в абсорбции растворенных веществ. Верхняя часть толстой кишки в значительной степени поглощает Na + и SCFA и частично поглощает KCl. ^[79] Средняя часть толстой кишки поглощает Na +, SCFA с небольшим переносом K + и Cl-. ^[79]Затем нижняя часть толстой кишки слегка поглощает Na + и воду и выделяет K +. В нижней части толстой кишки нет чистых движений Cl- и SCFA. ^[79]

Когда обыкновенный страус находится в обезвоженном состоянии, осмоляльность плазмы, все ионы Na +, K + и Cl- увеличиваются, однако ионы K + возвращаются к контролируемой концентрации. ^[84] У обыкновенного страуса также наблюдается повышение гематокрита , что приводит к гиповолемическому состоянию . ^[84] Два антидиуретических гормона, аргинин вазотоцин (AVT) и ангиотензин (AII), повышены в плазме крови в ответ на гиперосмоляльность и гиповолемию . ^[84] ПВТ запускает антидиуретический гормон (АДГ), который воздействует на нефроны почек. ^[68]АДГ вызывает осмотическую реабсорбцию воды из просвета нефрона во внеклеточную жидкость . ^[68] Эти внеклеточные жидкости затем стекают в кровеносные сосуды, вызывая регидратирующий эффект. ^[68] Этот дренаж предотвращает потерю воды как за счет уменьшения объема, так и за счет увеличения концентрации мочи. ^[68] Ангиотензин, с другой стороны, вызывает сужение сосудов системных артериол и действует как дипсоген у страусов. ^[68] Оба этих антидиуретических гормона работают вместе, чтобы поддерживать уровень воды в организме, который обычно теряется из-за осмотического стресса засушливой среды.

Конечным продуктом катаболизма белкового обмена у животных является азот. ^[68] Животные должны выделять это в виде азотистых соединений. ^[68] Страусы являются урикотелическими . Они выделяют азот в виде сложного азотистого отработанного соединения мочевой кислоты и родственных производных. ^[68] Низкая растворимость мочевой кислоты в воде придает азотистым отходам страуса консистенцию полутвердой пасты. ^[68]

Терморегуляция [ править ]

Страусы обыкновенные - гомеотермные эндотермы ; они регулируют постоянную температуру тела, регулируя скорость метаболического тепла. ^[68] Они тщательно регулируют температуру своего тела, но их придатки могут быть холоднее по сравнению с регулирующими видами. ^[68] Температура их клюва, поверхностей шеи, голеней, ступней и пальцев ног регулируется посредством теплообмена с окружающей средой. ^[85] до 40% от их производств метаболического тепла будет рассеиваться через эти структуры, которые составляют около 12% от их общей площади поверхности. ^[85]Общая потеря воды за счет испарения (TEWL) статистически ниже у обыкновенного страуса, чем у ратитов-членов. ^[86]

С повышением температуры окружающей среды потери тепла в сухом состоянии уменьшаются, но потери тепла за счет испарения увеличиваются из-за учащенного дыхания . ^[85] Поскольку страусы испытывают высокие температуры окружающей среды, около 50 ° C (122 ° F), они становятся слегка гипертермическими; тем не менее, они могут поддерживать стабильную температуру тела, около 40 ° C (104 ° F), до 8 часов в этих условиях. ^[66] При обезвоживании обыкновенный страус сводит к минимуму потерю воды, что приводит к дальнейшему повышению температуры тела. ^[66] Когда тепло тела может увеличиваться, температурный градиент между обыкновенным страусом и окружающей средой уравновешивается . ^[68]

Физическая адаптация [ править ]

Обычные страусы разработали комплексный набор поведенческих адаптаций для терморегуляции , например, изменение их перьев. ^[65] Обычные страусы распушают перья, что помогает им в терморегуляции, регулируя конвективные потери тепла при высоких температурах окружающей среды. ^[85] Они также могут физически искать тень во время высоких температур окружающей среды. При распушивании перьев они сокращают мышцы, поднимая перья и увеличивая воздушное пространство рядом с кожей. ^[68] Это воздушное пространство обеспечивает изоляционную толщину 7 см (2,8 дюйма). ^[87]Страус также открывает тепловые окна своей неперой кожи, чтобы увеличить конвективные и радиационные потери во время теплового стресса. ^[86] При более высоких температурах окружающей среды более низкая температура выступа увеличивается на 5 ° C (9,0 ° F) по сравнению с температурой окружающей среды. ^[85] Поверхности шеи имеют разницу около 6–7 ° C (11–13 ° F) при большинстве температур окружающей среды, за исключением случаев, когда температура составляет около 25 ° C (77 ° F), она была только на 4 ° C (7 ° F) выше. окружающий. ^[85]

При низких температурах окружающей среды обыкновенный страус использует сплющивание пера, которое сохраняет тепло тела за счет теплоизоляции. Низкий коэффициент проводимости воздуха позволяет уменьшить потери тепла в окружающую среду. ^[68] Это уплощение компенсирует довольно низкую потерю воды за счет испарения через кожу страуса (CEWL). ^[88] Эти тяжелые перьями участки, такие как тело, бедра и крылья, обычно не сильно отличаются от температуры окружающей среды из-за такого поведенческого контроля. ^[85] Этот страус также будет прикрывать ноги, чтобы уменьшить потери тепла в окружающую среду, а также подвергается пилоэрекции и дрожит при столкновении с низкими температурами окружающей среды.

Внутренние адаптации [ править ]

Использование противоточного теплообмена с кровотоком позволяет регулировать сохранение / отвод тепла от придатков. ^[68] При низких температурах окружающей среды гетеротермы сужают свои артериолы, чтобы уменьшить потерю тепла вдоль поверхностей кожи. ^[68] Обратное происходит при высоких температурах окружающей среды: артериолы расширяются, увеличивая потерю тепла. ^[68]

При температурах окружающей среды ниже температуры их тела ( термическая нейтральная зона (TNZ)) обычные страусы понижают температуру поверхности тела, так что потеря тепла происходит только примерно на 10% общей площади поверхности. ^[85] Эти 10% включают критические области, в которых кровоток должен оставаться высоким для предотвращения замерзания, например глаза. ^[85] Их глаза и уши, как правило, самые теплые области. ^[85] Было обнаружено, что температура нижних конечностей была не более чем на 2,5 ° C (4,5 ° F) выше температуры окружающей среды, что минимизирует теплообмен между ступнями, пальцами ног, крыльями и ногами. ^[85]

И Гулар, и воздушные мешочки, будучи близкими к температуре тела, являются основными причинами потери тепла и воды. ^{[66] На} температуру поверхности может влиять скорость кровотока в определенной области, а также площадь поверхности окружающей ткани. ^[68] Страус снижает приток крови к трахее, чтобы охладиться, и расширяет кровеносные сосуды вокруг горловой области, чтобы повысить температуру тканей. ^[66] Воздушные мешочки плохо васкуляризированы, но имеют повышенную температуру, что способствует потере тепла. ^[66]

У обычных страусов появился механизм «избирательного охлаждения мозга» как средство терморегуляции. Этот метод позволяет обычному страусу регулировать температуру крови, поступающей в мозг, в ответ на экстремальную температуру окружающей среды . Морфология для теплообмена происходит через артерий головного мозга и глазного Rete , сеть артерий , происходящих из глазной артерии . Офтальмологическое сплетение является аналогом к сонному Rete найденного у млекопитающих, поскольку она также облегчает передачу тепла от артериальной крови , поступающей из ядра в венозную кровь , возвращающемся из испарительных поверхностей в головке.^[89]

Исследователи предполагают, что обыкновенные страусы также используют механизм «избирательного прогрева мозга» в ответ на более низкие температуры окружающей среды по вечерам. Было обнаружено, что мозг поддерживает более высокую температуру по сравнению с кровоснабжением сонной артерии . Исследователи выдвигают гипотезу о трех механизмах, которые могли бы объяснить это открытие: ^[89]

1. Во-первых, они предполагают возможное увеличение метаболического производства тепла в самой ткани мозга, чтобы компенсировать более холодную артериальную кровь, поступающую из ядра.
2. Они также предполагают, что наблюдается общее снижение церебрального кровотока к мозгу.
3. Наконец, они предполагают, что перфузия теплой венозной крови в офтальмологической сетке помогает согреть церебральную кровь, которая снабжает гипоталамус .

Потребуются дальнейшие исследования, чтобы выяснить, как это происходит. ^[89]

Дыхательные приспособления [ править ]

У обыкновенного страуса нет потовых желез , и при тепловом стрессе он полагается на одышку, чтобы снизить температуру своего тела. ^[66] Дыхание увеличивает потерю тепла (и воды) от испарения от его дыхательных поверхностей, тем самым вызывая удаление воздуха и тепла без потери метаболических солей. ^[86] Одышка позволяет обыкновенному страусу иметь очень эффективную респираторную потерю воды при испарении (REWL). Тепло, рассеиваемое при респираторном испарении, линейно увеличивается с температурой окружающей среды, что соответствует скорости выделения тепла. ^[65] В результате одышки обыкновенный страус в конечном итоге должен испытывать алкалоз. ^[68] Однако CO ₂концентрация в крови не изменяется при воздействии высоких температур окружающей среды. ^[66] Этот эффект вызван шунтом на поверхности легких . ^[66] Легкое не полностью шунтировано, чтобы обеспечить достаточное количество кислорода для удовлетворения метаболических потребностей птицы . ^[66] Обычный страус использует трепетание пищевода , быстрое ритмичное сокращение и расслабление мышц горла, аналогично одышке. ^[68] Оба эти поведения позволяют страусу активно увеличивать скорость испарительного охлаждения. ^[68]

При высоких температурах вода теряется через дыхание. ^[68] Более того, различные температуры поверхности дыхательных путей по-разному влияют на общую потерю тепла и воды из-за одышки. ^[66] Температура поверхности горловины составляет 38 ° C (100 ° F); температура в области трахеи - от 34 до 36 ° C (от 93 до 97 ° F); а также переднего и заднего воздушных мешков - 38 ° C (100 ° F). ^[66] Длинная трахея, температура которой ниже температуры тела, является местом испарения воды. ^[66]

По мере того, как окружающий воздух становится более горячим, может происходить дополнительное испарение в нижних отделах трахеи, достигая задних мешочков, шунтируя поверхность легких. ^[66] Трахея действует как буфер для испарения из-за своей длины и контролируемой васкуляризации. ^[66] Гулар также сильно васкуляризован; его цель - охлаждение крови, а также испарение, как было сказано ранее. Воздух, проходящий через трахею, может быть ламинарным или турбулентным в зависимости от состояния птицы. ^[68] Когда обыкновенный страус дышит нормально, без теплового стресса, поток воздуха ламинарный. ^[66]Когда обыкновенный страус испытывает тепловой стресс от окружающей среды, воздушный поток считается турбулентным. ^[66] Это говорит о том, что ламинарный воздушный поток практически не вызывает теплопередачи, в то время как при тепловом стрессе турбулентный поток воздуха может вызвать максимальную теплопередачу внутри трахеи. ^[66]

Метаболизм [ править ]

Обычные страусы способны удовлетворить свои необходимые потребности в энергии за счет окисления поглощенных питательных веществ. Скорость метаболизма у животных во многом зависит от их аллометрии , отношения между размером тела и формой, анатомией, физиологией и поведением животного. Следовательно, можно утверждать, что скорость метаболизма у животных с большей массой выше, чем у животных с меньшей массой.

Когда птица неактивна, не ест и температура окружающей среды (например, в термо-нейтральной зоне ) высока, расход энергии минимален. Этот уровень расходов более известен как скорость основного обмена (BMR) и может быть рассчитан путем измерения количества кислорода, потребляемого во время различных видов деятельности. ^[65] Таким образом, у обычных страусов мы видим больше энергии по сравнению с более мелкими птицами в абсолютном выражении, но меньше на единицу массы.

Ключевым моментом при рассмотрении метаболизма обычных страусов является то, что это не воробьиные птицы. Таким образом, BMR у страусов особенно низок и составляет всего 0,113 мл O ₂ г ^-1 ч ^-1 . Это значение можно дополнительно описать с помощью закона Клейбера , который связывает BMR с массой тела животного. ^[90]

${\displaystyle \mathrm {Metabolic\ Rate} =70M^{0.75}}$

где - масса тела, а скорость метаболизма измеряется в ккал в день.${\displaystyle M}$

У обычных страусов BMR (мл O ₂ г ^-1 ч ^-1 ) = 389 кг ^0,73 , описывая линию, параллельную точке ^{пересечения} , только около 60% по сравнению с другими птицами, не относящимися к воробьинообразным. ^[65]

Наряду с BMR энергия также необходима для ряда других видов деятельности. Если температура окружающей среды ниже, чем термонейтральная зона , выделяется тепло для поддержания температуры тела . ^[65] Таким образом, скорость метаболизма у отдыхающей, голодной птицы, выделяющей тепло, известна как стандартная скорость метаболизма (SMR) или скорость метаболизма в состоянии покоя (RMR) . Было замечено, что SMR обыкновенного страуса составляет приблизительно 0,26 мл O ₂ г ^-1 ч ^-1 , что почти в 2,3 раза больше BMR. ^[65]С другой стороны, животные, которые занимаются интенсивной физической активностью, используют значительное количество энергии для получения энергии. Это известно как максимальный метаболический диапазон . У страуса он, по крайней мере, в 28 раз больше, чем BMR. Точно так же, суточная энергетическая скорость оборота для страуса с доступом к свободной воде составляет 12700 кДж · ^{д -1} , что эквивалентно 0,26 мл O ₂  г ^-1  ч ^-1 . ^[65]

Статус и сохранение [ править ]

Популяция диких страусов резко сократилась за последние 200 лет, большинство выживших птиц находится в заповедниках или на фермах. ^[9] Однако его ареал остается очень большим (9 800 000 квадратных километров (3 800 000 квадратных миль)), что заставляет МСОП и BirdLife International рассматривать его как вид, вызывающий наименьшее беспокойство . ^[1] Из 5 подвидов арабский страус ( S. c. Syriacus ) вымер примерно в 1966 году, а североафриканский страус ( S. c. Camelus ) сократился до такой степени, что теперь он включен в Приложение I СИТЕС и некоторые считают его находящимся под угрозой исчезновения . ^{[26][27] [28] [91]}

Страусы и люди [ править ]

Обыкновенные страусы на протяжении 5000 лет вдохновляли культуры и цивилизации в Месопотамии и Египте . Статуя Арсинои II из Египта верхом на обыкновенном страусе была найдена в гробнице в Египте. ^[92] Охотники-собиратели в Калахари используют скорлупу страусиных яиц в качестве емкостей для воды, пробивая в них дыры. Также из него изготавливают украшения. ^{[9] [93] [94]} Наличие такой скорлупы с выгравированными вылупились символами , начиная с ховисонс-портской индустрия периода средних каменного века на Дипклоф в Южной Африкепредполагает, что обыкновенные страусы были важной частью жизни человека еще в 60 000 лет назад. ^[95]

В восточном христианстве принято вешать украшенные простые страусиные яйца на цепочки, удерживающие масляные лампы. ^[96] Первоначальная причина, вероятно, заключалась в том, чтобы не дать мышам и крысам спуститься по цепи, чтобы съесть масло. ^[96] Другое, символическое объяснение основано на вымышленной традиции, согласно которой самки обыкновенных страусов не садятся на свои яйца, а смотрят на них непрерывно, пока они не вылупятся, потому что, если они перестанут пялиться хотя бы на секунду, яйцо затрепет. ^[96] Это приравнивается к обязанности христианина направлять все свое внимание на Бога во время молитвы, чтобы молитва не была бесплодной. ^[96]

Хозяйственное использование [ править ]

В римские времена был спрос на обычных страусов для использования в играх venatio или в приготовлении пищи. На них охотились и выращивали их перья, которые в разное время были популярны для украшения модной одежды (например, шляп в 19 ​​веке). Их шкуры ценятся за их кожу . В 18 веке они были почти полностью истреблены; разведение перьев началось в 19 веке. В начале 20 века в неволе содержалось более 700 000 птиц. ^[59] Рынок перьев рухнул после Первой мировой войны., но коммерческое земледелие для производства перьев, а затем шкур и мяса стало широко распространенным в 1970-х годах. Обычные страусы настолько приспосабливаемы, что их можно выращивать в климатических условиях от Южной Африки до Аляски .

Страусов разводят в Южной Африке с начала XIX века. По словам Фрэнка Дж. Карпентера , англичанам приписывают первые приручения обыкновенных страусов за пределами Кейптауна . Фермеры ловили детенышей серых страусов и успешно выращивали их на своих землях, а также получали урожай перьев каждые семь-восемь месяцев вместо того, чтобы убивать диких страусов ради их перьев. ^[97] Утверждается, что у обычных страусов получается самая прочная коммерческая кожа. ^[98] Мясо страуса по вкусу похоже на нежирную говядину.и с низким содержанием жира и холестерина, а также с высоким содержанием кальция, белка и железа. В сыром виде, он темно-красный или вишнево-красный, немного темнее говядины. ^[99] Рагу из страуса - это блюдо, приготовленное из обычного страусиного мяса.

Некоторые обычные страусиные фермы также обслуживают агротуризм , который может приносить значительную часть дохода фермы. ^[100] Это может включать экскурсии по сельским угодьям, сувениры или даже прогулки на страусах. ^{[101] [102]}

Атаки [ править ]

Обычные страусы обычно избегают людей в дикой природе, поскольку они правильно оценивают людей как потенциальных хищников. При приближении они часто убегают, но иногда страусы могут быть очень агрессивными, когда им угрожают, особенно если они загнаны в угол, а также могут нападать, если чувствуют необходимость защитить свою территорию или потомство. Подобное поведение отмечено у содержащихся в неволе или домашних страусов, которые сохраняют те же природные инстинкты и иногда могут агрессивно реагировать на стресс. Нападая на человека, обычные страусы наносят рубящие удары своими мощными ногами, вооруженными длинными когтями, с помощью которых они могут выпотрошить или убить человека одним ударом. ^[103]В одном исследовании распространенных нападений страусов было подсчитано, что два-три нападения, приводящие к серьезным травмам или смерти, происходят каждый год в районе Оудсхорн , Южная Африка , где большое количество обычных страусиных ферм расположены рядом как с дикими, так и дикие популяции страуса обыкновенного. ^[60]

Гонки [ править ]

В некоторых странах люди гоняют друг друга на спинах обычных страусов. Эта практика распространена в Африке ^[104] и относительно необычна в других местах. ^[105] На обычных страусах ездят так же, как и на лошадях, со специальными седлами, поводьями и удилами. Однако управлять ими труднее, чем лошадьми. ^[106]

Гонки также являются частью современной южноафриканской культуры . ^[107] В США в 1892 году открылась туристическая достопримечательность в Джексонвилле, штат Флорида , под названием «Страусиная ферма»; он и его скачки стали одними из самых известных ранних достопримечательностей в истории Флориды . ^[108] Точно так же искусство в Индио, Калифорния , состоит как из страусиных, так и верблюжьих бегов . ^{[109] В} Чандлере, штат Аризона , ежегодно проводится « Страусиный фестиваль », на котором представлены обычные страусиные бега. ^{[110] [111]}Гонки также происходили во многих других местах, таких как Вирджиния-Сити в Неваде , Кентербери-парк в Миннесоте , ^[112] Прейри-Мидоуз в Айове , Эллис-парк в Кентукки , ^[113] и Ярмарочные площади в Новом Орлеане , Луизиана . ^[114]

Ссылки [ править ]

Дальнейшее чтение [ править ]

• Купер, Дж. К. (1992). Символические и мифологические животные . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Харперколлинз. С. 170–171. ISBN 978-1-85538-118-6.
• Фольч, А. (1992). «Семейство Struthionidae (страус)». Ин-дель-Хойя, Хосеп; Саргатал, Хорди (ред.). Справочник птиц мира . 1. Страус уткам. Барселона: Lynx Edicions. С. 76–83. ISBN 978-84-87334-09-2.
• О'Ши, Майкл Винсент; Фостер, Ellsworth D .; Локк, Джордж Герберт, ред. (1918). Страус . 6 . Чикаго, Иллинойс: The World Book, Inc., стр. 4422–4424.

Внешние ссылки [ править ]

В Викицитатнике есть цитаты, связанные со страусами.

Найдите Страус в Викисловаре, бесплатном словаре.

Викискладе есть медиафайлы по теме: Struthio camelus (категория)

• Работы, связанные с описанием традиционных методов, используемых арабами для ловли диких страусов. в Wikisource
• (Обычный) Страус - текст о видах в Атласе птиц юга Африки .
• Британская ассоциация домашних страусов
• Указатель различных исследований и статей по страусам
• Всемирная страусиная ассоциация