Тихоходка

Тихоходки ( / т ɑːr д ɪ ɡ г eɪ д / ), известный как разговорно воды медведей или мхом порос , [1] [2] [3] [4] являются филюм из восьминогие сегментированных микро-животных . [1] [5] Впервые они были описаны немецким зоологом Иоганном Августом Эфраимом Гезе в 1773 году, который назвал их маленькими водяными медведями . В 1777 году итальянский биолог Лаццаро ​​Спалланцани назвал их Тардиграда /т ɑːr д ɪ ɡ г ə д ə /, что означает «медленные» степперов. [6]

Тихоходки
Временной диапазон: Туронский – современный
СЭМ-изображение Milnesium tardigradum в активном состоянии - journal.pone.0045682.g001-2.png
Milnesium tardigradum , беспозвоночный
Echiniscus succineus (10.3897-evolsyst.3.33580) Рисунок 2 (обрезано) .jpg
Echiniscus succineus , гетеротардиграда
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Подцарство: Eumetazoa
Клэйд :ParaHoxozoa
Клэйд :Bilateria
Клэйд :Нефрозоа
(без рейтинга): Протостомия
Суперфилум: Экдизозоа
(без рейтинга): Панартропода
Тип: Тардиграда
Спалланцани , 1777 г.
Классы

Они были найдены повсюду в земной биосфере , от горных вершин до морских глубин и грязевых вулканов , [7] и от тропических лесов до Антарктики . [8] Тихоходки являются одними из самых устойчивых известных животных, [9] [10] с отдельными видами, способными выжить в экстремальных условиях, таких как воздействие экстремальных температур, экстремального давления (как высокого, так и низкого), недостатка воздуха, радиации , обезвоживания и т. Д. и голод - это быстро убило бы большинство других известных форм жизни . [11] Тихоходки выжили в открытом космосе . [12] [13] Есть около 1300 известных видов [14] в типе Tardigrada, части суперфильма Ecdysozoa, состоящего из животных, которые растут шелушением, таких как членистоногие и нематоды . Самые ранние известные истинные члены группы известны из мелового (145-66 миллионов лет назад) янтаря, найденного в Северной Америке, но по сути являются современными формами и поэтому, вероятно, имеют значительно более раннее происхождение, поскольку они расходились со своими ближайшими родственниками в кембрия , более 500 миллионов лет назад.

В зрелом состоянии тихоходки обычно имеют длину около 0,5 мм (0,02 дюйма). [1] Они короткие и пухлые, с четырьмя парами ног, каждая из которых заканчивается когтями (обычно от четырех до восьми) или присосками. [1] [15] Тихоходки распространены во мхах и лишайниках и питаются растительными клетками, водорослями и мелкими беспозвоночными. После сбора их можно рассматривать под микроскопом с малым увеличением , что делает их доступными для студентов и ученых-любителей. [16]

Иоганн Август Эфраим Гёзе
Лаззаро Спалланцани

Иоганн Август Эфраим Гёзе первоначально назвал тихоходку kleiner Wasserbär , что означает «маленький водяной медведь» на немецком языке (сегодня их часто называют по-немецки Bärtierchen или «маленькое животное-медведь»). Название «вода-медведь» происходит от того , как они ходят, напоминающего медведь «ы походки . Название Тардиградум означает «медленно ходящий» и было дано ему Лазаро Спалланцани в 1777 году [17].

Самые большие взрослые особи могут достигать длины тела 1,5 мм (0,059 дюйма), а самые маленькие - менее 0,1 мм. Только что вылупившиеся тихоходки могут быть меньше 0,05 мм.

СЭМ изображение Hypsibius dujardini

Тихоходок часто можно найти на лишайниках и мхах, например, если замочить кусок мха в воде. [18] Другие среды, в которых они встречаются, включают дюны и побережья в целом, почву , опавшие листья и морские или пресноводные отложения, где они могут встречаться довольно часто (до 25 000 животных на литр). Одну тихоходку, Echiniscoides wyethi , [19] можно найти на ракушках . [20]

У тихоходок бочкообразное тело с четырьмя парами коротких ног. Большинство из них имеют длину от 0,3 до 0,5 мм (от 0,012 до 0,020 дюйма), хотя самые крупные виды могут достигать 1,2 мм (0,047 дюйма). Тело состоит из головы, трех сегментов тела, каждый с парой ног, и хвостового сегмента с четвертой парой ног. Ноги без суставов , а на каждой ступне по четыре-восемь когтей. Кутикулы содержат хитин и белка и линьки периодически. Первые три пары ног направлены вниз по бокам и являются основным средством передвижения, а четвертая пара направлена ​​назад на последнем сегменте туловища и используется в основном для захвата субстрата. [21]

Тихоходки лишены нескольких Hox-генов и большой промежуточной области оси тела. У насекомых это соответствует всей грудной клетке и брюшной полости. Практически все тело, за исключением последней пары ног, состоит только из сегментов, которые гомологичны области головы у членистоногих. [22]

Все взрослые тихоходки одного вида имеют одинаковое количество клеток (см. Эвтелу ). У некоторых видов на каждого взрослого человека приходится до 40 000 клеток, а у других их гораздо меньше. [23] [24]

Полости тела состоит из haemocoel , но единственное место , где настоящий целом может быть найден вокруг гонад . Органов дыхания не обнаружено, газообмен может происходить по всему телу. У некоторых тихоходок есть три трубчатых железы, связанные с прямой кишкой; они могут быть выделительные органы , аналогичные мальпигиевых трубочек из членистоногих , хотя детали остаются неясными. [25] Также отсутствуют нефридии . [26]

Трубчатый рот оснащен стилетами , которые используются для прокалывания растительных клеток, водорослей или мелких беспозвоночных, которыми питаются тихоходки, высвобождая жидкости организма или содержимое клеток. Рот открывается в трехлучевой мускулистый сосущий зев . Стилеты теряются, когда животное линяет , и новая пара выделяется парой желез, лежащих по обе стороны от рта. Глотка соединяется с коротким пищеводом , а затем с кишечником, занимающим большую часть тела, который является основным местом пищеварения. Кишечник открывается через короткую прямую кишку в задний проход, расположенный на конце тела. Некоторые виды испражняются только во время линьки, оставляя фекалии вместе с кутикулой. [25]

Мозг развивается по двусторонней симметричной схеме. [27] Мозг состоит из нескольких долей, в основном состоящих из трех двухсторонних парных кластеров нейронов . [28] Мозг прикреплен к большому узлу ниже пищевода, от которого проходит двойной вентральный нервный шнур по всей длине тела. Пуповина имеет по одному ганглию на сегмент, каждый из которых производит боковые нервные волокна, которые проходят в конечности. У многих видов есть пара рабдомерных пигментных чашеобразных глаз, а на голове и теле есть многочисленные сенсорные щетинки. [29]

Все тихоходки обладают щечно-глоточным аппаратом (глотательное устройство, состоящее из мышц и шипов, которое активирует внутреннюю челюсть и начинает пищеварение и движение по глотке и кишечнику [30] ), который, наряду с когтями, используется для дифференциации видов.

Листовая кутикула самки тихоходки, содержащая яйца

Хотя некоторые виды являются партеногенами , обычно присутствуют как самцы, так и самки, хотя самки часто крупнее и встречаются чаще. У обоих полов одна гонада расположена над кишечником. У мужчин от семенников отходят два протока, открывающиеся через единственную пору перед анальным отверстием. Напротив, у женщин один канал открывается либо чуть выше ануса, либо непосредственно в прямую кишку, которая образует клоаку . [25]

Тихоходки яйцекладущие , и оплодотворение обычно внешнее. Спаривание происходит во время линьки, когда яйца откладываются внутри кутикулы самки, а затем покрываются спермой. У некоторых видов есть внутреннее оплодотворение, при этом спаривание происходит до того, как самка полностью сбрасывает кутикулу. В большинстве случаев яйца оставляют внутри кутикулы для развития, но некоторые виды прикрепляют их к ближайшему субстрату. [25]

Яйца вылупляются не позднее, чем через 14 дней, при этом детеныши уже обладают полным набором взрослых клеток . Рост до взрослых размеров происходит за счет увеличения отдельных клеток ( гипертрофии ), а не за счет деления клеток. Тихоходки могут линять до 12 раз. [25]

"> Воспроизвести медиа
Видео тихоходки под микроскопом
"> Воспроизвести медиа
Живая тихоходка передвигается

Большинство тихоходок являются фитофагами (пожиратели растений) или бактериофагами (пожиратели бактерий), но некоторые из них являются плотоядными до такой степени, что поедают более мелкие виды тихоходок (например, Milnesium tardigradum ). [31] [32]

Тихоходки имеют общие морфологические характеристики со многими видами, которые в значительной степени различаются по классам. Из-за этой связи биологам трудно найти подтверждение среди видов тихоходок. [ требуется уточнение ] Эти животные наиболее тесно связаны с ранней эволюцией членистоногих . [33] Окаменелости тихоходок восходят к меловому периоду Северной Америки. Тихоходки считаются космополитами и могут находиться в регионах по всему миру. Яйца и цисты тихоходок настолько прочны, что их можно переносить на большие расстояния на ногах других животных. [15]

Тихоходки пережили все пять массовых вымираний . Это дало им множество характеристик выживания, включая способность выживать в ситуациях, которые были бы фатальными для почти всех других животных (см. Следующий раздел).

Продолжительность жизни тихоходок колеблется от 3–4 месяцев для одних видов до 2 лет для других видов, не считая времени их пребывания в состоянии покоя. [34]

Изображение Hypsibius dujardini с помощью сканирующего электронного микроскопа

Ученые сообщили о тихоходках в горячих источниках , на вершине Гималаев [35] (6000 м; 20000 футов над уровнем моря) до глубокого моря (−4000 м; −13000 футов) и от полярных регионов до экватора под водой. слои твердого льда и в океанских отложениях. Многие виды обитают в более мягких условиях, таких как озера, пруды и луга , а другие можно найти в каменных стенах и крышах. Тихоходки чаще всего встречаются во влажной среде, но могут оставаться активными там, где они могут удерживать хотя бы часть влаги.

Считается, что тихоходки способны пережить даже полное глобальное массовое вымирание из-за астрофизических событий , таких как гамма-всплески или крупные удары метеоритов . [9] [10] Некоторые из них могут выдерживать экстремально низкие температуры до 1 K (-458 ° F; -272 ° C) (близкие к абсолютному нулю ), в то время как другие могут выдерживать чрезвычайно высокие температуры до 420 K (300 ° C). F; 150 ° C) [36] в течение нескольких минут, давление примерно в шесть раз выше, чем в самых глубоких океанских траншеях, ионизирующее излучение в дозах, в сотни раз превышающих смертельную дозу для человека, и вакуум космического пространства. [37] Тихоходки, живущие в суровых условиях, ежегодно подвергаются цикломорфозу , что позволяет выжить при минусовых температурах. [38]

Их не считают экстремофилами, потому что они не приспособлены к использованию этих условий, а только для того, чтобы их переносить. Это означает, что их шансы умереть тем больше, чем дольше они находятся в экстремальных условиях [6], тогда как истинные экстремофилы процветают в физически или геохимически экстремальных условиях, которые могут нанести вред большинству других организмов. [2] [39] [40]

Тихоходки - одна из немногих групп видов, которые способны приостанавливать свой метаболизм (см. Криптобиоз ). В этом состоянии их метаболизм снижается до менее чем 0,01% от нормы, а содержание воды в них может упасть до 1% от нормы [37], и они могут обходиться без пищи и воды более 30 лет, только для того, чтобы позже восстановить водный баланс и корм. , и воспроизвести. [2] [41] [42] [43] [44] Многие виды тихоходок могут выжить в обезвоженном состоянии до пяти лет, а в исключительных случаях и дольше. [45] [46] В зависимости от окружающей среды, они могут входить в это состояние через ангидробиоза , cryobiosis , osmobiosis или anoxybiosis .

Их способность оставаться в эксикаторе в течение таких длительных периодов времени считались, что зависит от высоких уровней из невосстанавливающего дисахарида трегалозов , [47] , которая обычно наблюдается в других организмах , которые выживают десикации и тихоходки имеют trehalase генов . [48] Однако было замечено, что как у тихоходок, так и у бделлоидных коловраток существует лишь частичная способность синтезировать трегалозу в количествах, которые могут способствовать устойчивости к высыханию. [47] [49]

В ответ на это открытие было проведено дополнительное исследование того, как эти животные выживают в таких экстремальных условиях. Было обнаружено, что внутренне неупорядоченные белки (IDP) высоко экспрессируются в ответ на высыхание у тихоходок. Кроме того, было обнаружено, что три новых IDP специфичны для тихоходок и придуманы специфические для тихоходок белки (TDP). Эти TDP могут поддерживать структуру мембран, связываясь с полярными головками бислоев фосфолипидов , избегая структурных повреждений при регидратации. [50] Кроме того, считается, что TDP, будучи высоко гидрофильными, участвуют в механизме стеклования, когда внутри клеток образуется стеклоподобный матрикс для защиты клеточного содержимого при высыхании. [51] Их ДНК дополнительно защищена от излучения белком под названием « dsup » (сокращение от « супрессор повреждений» ). [52] [53] В этом криптобиотическом состоянии тихоходка известна как тунец. [54]

Тихоходки способны выжить в экстремальных условиях, которые убили бы почти любое другое животное. [48] ​​К крайним условиям, при которых тихоходки могут выжить, относятся:

  • Температура - тихоходки могут выжить:
    • Несколько минут при 151 ° C (304 ° F) [55]
    • 30 лет при −20 ° C (−4 ° F) [56]
    • Несколько дней при -200 ° C (-328 ° F; 73 K) [55]
    • Несколько минут при −272 ° C (−458 ° F; 1 K) [57]

Исследования, опубликованные в 2020 году, показывают, что тихоходки чувствительны к высоким температурам. Исследователи показали, что для уничтожения половины активных тихоходок, которые не акклиматизировались к жаре, требуется 48 часов при температуре 37,1 ° C (98,8 ° F). Акклимация повысила температуру, необходимую для уничтожения половины активных тихоходок, до 37,6 ° C (99,7 ° F). Тихоходки в состоянии тунца жили немного лучше, переносили более высокие температуры. Потребовалось нагревание до 82,7 ° C (180,9 ° F), чтобы убить половину тихоходок в состоянии тунца в течение 1 часа. Однако более длительное время воздействия снизило температуру, необходимую для летального исхода. В течение 24 часов воздействия 63,1 ° C (145,6 ° F) было достаточно, чтобы убить половину тихоходок в состоянии туннеля. [58]

  • Давление - они могут выдерживать чрезвычайно низкое давление вакуума, а также очень высокое давление, более чем в 1200 раз превышающее атмосферное . Некоторые виды также могут выдерживать давление в 6000 атмосфер, что почти в шесть раз превышает давление воды в самой глубокой океанской впадине - Марианской впадине . [23]
  • Обезвоживание - самый продолжительный срок выживания тихоходок в сухом состоянии составляет почти 10 лет [42] [43], хотя есть одно сообщение о движении ног, которое обычно не считается «выживанием» [59], в 120-летнем возрасте. летний экземпляр из засохшего мха. [60] Под воздействием экстремально низких температур их состав тела увеличивается с 85% до 3%. Поскольку вода расширяется при замерзании, обезвоживание гарантирует, что ткани тихоходок не будут разорваны расширением замерзающего льда. [61]
  • Радиация - тихоходки могут выдерживать в 1000 раз больше радиации, чем другие животные, [62] средние смертельные дозы 5000  Гр (гамма-лучей) и 6200 Гр (тяжелых ионов) для гидратированных животных (от 5 до 10 Гр могут быть смертельными для человека) . [63] Единственное объяснение этой способности, найденное в более ранних экспериментах, заключалось в том, что их пониженное водное состояние обеспечивает меньшее количество реагентов для ионизирующего излучения . [63] Однако последующие исследования показали, что тихоходки после гидратации по-прежнему обладают высокой устойчивостью к коротковолновому УФ-излучению по сравнению с другими животными, и что одним из факторов этого является их эффективная способность восстанавливать повреждения своей ДНК, вызванные этим воздействием. [64]
Облучение яиц тихоходок, собранных непосредственно с естественного субстрата (мха), показало четкую дозозависимую реакцию с резким снижением выводимости при дозах до 4 кГр, выше которых не вылуплялись яйца. [65] Яйца были более устойчивы к радиации на поздних стадиях развития. Яйца, облученные на ранней стадии развития, не вылупились, и только одно яйцо на средней стадии вылупилось, тогда как яйца, облученные на поздней стадии, вылупились со скоростью, неотличимой от контрольной. [65]
  • Экологические токсины - тихоходки, как сообщается, подвергаются хемобиозу, криптобиотической реакции на высокие уровни экологических токсинов. Однако по состоянию на 2001 год эти лабораторные результаты еще не были подтверждены. [59] [60]

Выживание после пребывания в открытом космосе

Тихоходки - первое известное животное, которое выжило после пребывания в открытом космосе. [66] В сентябре 2007 года обезвоженные тихоходки были выведены на низкую околоземную орбиту в ходе миссии FOTON-M3 с астробиологической полезной нагрузкой BIOPAN . В течение 10 дней группы тихоходок, некоторые из которых ранее обезвожены, а некоторые нет, подвергались воздействию жесткого космического вакуума или вакуума и солнечного УФ-  излучения. [67] [2] [68] [69] Вернувшись на Землю, более 68% субъектов, защищенных от солнечного УФ-излучения, были реанимированы в течение 30 минут после регидратации, хотя последующая смертность была высокой; многие из них дали жизнеспособные эмбрионы. [67] [66] Напротив, гидратированные образцы, подвергшиеся комбинированному воздействию вакуума и полного солнечного УФ-излучения, значительно снизили выживаемость: выжили только три субъекта с Milnesium tardigradum . [67] Также было обнаружено, что космический вакуум не оказал значительного влияния на яйцекладку ни у R. coronifer, ни у M. tardigradum . Однако M. tardigradum, подвергшийся воздействию УФ-излучения, имел более низкую скорость откладки яиц. [70] В мае 2011 года итальянские ученые отправили тихоходок на борт Международной космической станции вместе с экстремофилами на STS-134 , заключительном полете космического корабля " Индевор" . [71] [72] [73] Их заключение заключалось в том, что микрогравитация и космическое излучение «не оказали существенного влияния на выживание тихоходок в полете, и заявили, что тихоходки представляют собой полезное животное для космических исследований». [74] [75] В ноябре 2011, они были среди организмов , которые будут отправлены в США на основе Планетарного общества по русскому Fobos-Грунта миссии Жизнь межпланетного полета Эксперимент с Фобоса ; однако запуск не удался. В августе 2019 года ученые сообщили, что капсула, содержащая тихоходок в криптобиотическом состоянии, могла какое-то время существовать на Луне после аварийной посадки Beresheet , неудавшегося израильского лунного посадочного модуля, в апреле 2019 года . [76] [77]

Рисунок Echiniscus testudo на песчинке

Ученые провели морфологические и молекулярные исследования, чтобы понять, как тихоходки связаны с другими линиями экдизозойных животных. Было предложено два возможных варианта размещения: тихоходки либо наиболее тесно связаны с членистоногими и онихофорами , либо с нематодами . Доказательства первого являются обычным результатом морфологических исследований ; доказательства последнего обнаруживаются в некоторых молекулярных анализах.

Последняя гипотеза была отвергнута недавним анализом микроРНК и экспрессированных меток последовательностей. [78] По-видимому, группировка тихоходок с нематодами, обнаруженная в ряде молекулярных исследований, является артефактом притяжения длинных ветвей . Внутри группы членистоногих (называемых панартроподами и включающими онихофору, тихоходок и эуартропод ) возможны три модели родства: сестра тихоходок онихофоре плюс членистоногие ( гипотеза лобоподий ); онихофора сестра тихоходки плюс членистоногие (гипотеза тактопод); и сестра онихофора тихоходкам. [79] Недавние исследования показывают, что группа панартропод является монофилетической, а тихоходки являются сестринской группой Lobopodia , линии, состоящей из членистоногих и Onychophora . [78] [80]

Панартропода
 

Водяные медведи (Тихоходка)

 
Лобоподия
 

Бархатные черви ( Onychophora )

 
 

Членистоногие ( Arthropoda )

 
 
 

Крошечные размеры тихоходок и их перепончатые покровы делают их окаменелость трудной для обнаружения и весьма необычной. Единственные известные ископаемые образцы - это образцы из среднекембрийских отложений Сибири и несколько редких образцов из мелового янтаря . [81]

Окаменелости сибирской тихоходки несколько отличаются от живых тихоходок. У них три пары ног вместо четырех, у них упрощенная морфология головы и у них нет задних придатков головы, но они разделяют с современными тихоходками их столбчатое строение кутикулы. [82] Ученые считают, что они представляют собой стволовую группу живых тихоходок. [81]

Существует множество свидетельств того, что тихоходки вторично миниатюризированы от более крупного предка, [83] вероятно, лобоподия и, возможно, напоминающего Aysheaia , что во многих исследованиях близко к расхождению с ветвью тихоходок. [84] [85] Альтернативная гипотеза выводит тактоподу из класса, включающего динокаридид и опабинию . [86]

Самые старые останки современных тихоходок - это останки Milnesium swolenskyi , принадлежащие к живому роду Milnesium, известному по позднемеловому ( туронскому ) возрасту янтаря Нью-Джерси , возраст которого составляет около 90 миллионов лет. Другая окаменелость, Beorn leggi , известна из канадского янтаря позднего кампана (~ 72 миллиона лет) [87] и была помещена в отдельное семейство, но впоследствии было высказано предположение, что она принадлежит Hypsibiidae . Из того же месторождения отмечена неопределенная гетеротардиграда. [88]

Два новых вида тихоходок были недавно обнаружены на северо-востоке Теннесси. Viridiscus miraviridis sp. ноя и Macrobiotus basiatus sp. ноя [89] Viridiscus miraviridis sp. ноя отличается от других представителей рода наличием другого типа дорсальной кутикулы. [90]

Геномы тихоходок различаются по размеру, примерно от 75 до 800 мегабазных пар ДНК. [91] Hypsibius instanceplaris (ранее Hypsibius dujardini ) имеет компактный геном из 100 пар оснований [92] и время генерации около двух недель; его можно культивировать бесконечно долго и замораживать. [93]

Геном Ramazzottius varieornatus, одного из наиболее устойчивых к стрессу видов тихоходок, был секвенирован группой исследователей из Токийского университета в 2015 году. организмов [94] теперь известно, что менее 1,2% его генов возникли в результате горизонтального переноса генов . Они также нашли доказательства потери генных путей, которые, как известно, способствуют повреждению из-за стресса. Это исследование также обнаружило высокую экспрессию новых уникальных белков тихоходок , включая супрессор повреждений (Dsup) , который, как было показано, защищает от повреждения ДНК рентгеновским излучением. Та же команда применила белок Dsup к культивируемым клеткам человека и обнаружила, что он подавляет повреждение человеческих клеток рентгеновскими лучами примерно на 40%. [53] Хотя точный механизм защиты ДНК в значительной степени неизвестен, результаты исследования, проведенного в августе 2020 года, показывают, что сильное электростатическое притяжение наряду с высокой гибкостью белка помогают формировать молекулярный агрегат, который позволяет Dsup защищать ДНК. [95]

Многие организмы, обитающие в водной среде, питаются такими видами, как нематоды, тихоходки, бактерии, водоросли, клещи и коллемболы . [96] Тихоходки работают как виды-первопроходцы, заселяя новые развивающиеся среды. Это движение привлекает других беспозвоночных к заселению этого пространства, а также привлекает хищников. [33]

  • В научно-документальном шоу 2014 года « Космос: космическая одиссея» тихоходки упоминаются во втором эпизоде, посвященном биологической эволюции. [97]
  • Когда персонажи фильмов о супергероях « Человек-муравей» (2015) и « Человек-муравей и Оса» (2018) сжимаются, чтобы попасть в «Квантовое царство», они сталкиваются с тихоходками. [98] [99] [100]
  • В научно-фантастическом фильме ужасов 2015 года « Предвестник вниз» героям приходится иметь дело со смертельно опасными мутировавшими тихоходками. [101] [102]
  • Вторая арка комикса Paper Girls (2015) показывает пару тихоходок, которые были увеличены до огромных размеров как побочный эффект путешествия во времени. [103]
  • Музыкант Космо Шелдрейк воображает себя тихоходкой в ​​своей «Песне о тихоходках» 2015 года . [104] [105]
  • В Star Trek: Discovery (2017) инопланетное существо «Потрошитель», которое используется для «навигации» по сети галактического мицелия и мгновенного перемещения корабля из одного места в галактике в другое, упоминается как «гигантский космический тихоходок». и говорят, что он двоюродный брат тихоходки. [106] [107]
  • Эпизод « Моховые поросята » в Южном парке 2017 года включает научный эксперимент, в котором тихоходки учатся танцевать под музыку Тейлор Свифт . [108] [109]
  • 2018 Family Guy эпизода «Большой переполох в маленьком Куахоге» Особенность Стьюи и Брайан будучи сжался до микроскопического уровня, в ходе которого они встречают группу дружественной тихоходки или «вода медведей» , которые им помогают. [110]

  • Список микроорганизмов, испытанных в космическом пространстве
  • Живой межпланетный полетный эксперимент , изучение избранных микроорганизмов в космическом пространстве
  • Панспермия

  1. ^ a b c d Миллер, Уильям (2017-02-06). «Тихоходки» . Американский ученый . Проверено 13 апреля 2018 .
  2. ^ а б в г Саймон, Мэтт (21 марта 2014 г.). «Абсурдное существо недели: невероятное существо, которому достаточно сложно выжить в космическом вакууме» . Проводной . Проверено 21 марта 2014 .
  3. ^ Копли, Джон (23 октября 1999 г.). «Несокрушимый» . Новый ученый (2209) . Проверено 6 февраля 2010 .
  4. ^ "Стэнфордский проект тихоходок" . Foldscope. 2016-08-10 . Проверено 23 марта 2017 .
  5. ^ Дин, Корнелия (9 сентября 2015 г.). «Знакомьтесь, тихоходка, водяной медведь» . Индус . Проверено 9 августа 2019 года .
  6. ^ а б Борденштейн, Сара. «Тихоходки (водяные медведи)» . Образовательные ресурсы о микробной жизни . Национальная научная электронная библиотека . Проверено 24 января 2014 .
  7. ^ «Странные черви, обитающие на извергающихся грязевых вулканах» . BBC Earth . Проверено 15 апреля 2017 .
  8. ^ «Тихоходки» . Тихоходка . Проверено 21 сентября 2015 .
  9. ^ а б Гуарино, Бен (14 июля 2017 г.). «Эти животные могут дожить до конца Земли, - говорят астрофизики» . Вашингтон Пост . Проверено 14 июля 2017 года .
  10. ^ а б Слоан, Дэвид; Алвес Батиста, Рафаэль; Лоеб, Авраам (2017). «Устойчивость жизни к астрофизическим событиям» . Научные отчеты . 7 (1): 5419. arXiv : 1707.04253 . Bibcode : 2017NatSR ... 7.5419S . DOI : 10.1038 / s41598-017-05796-х . PMC  5511186 . PMID  28710420 .
  11. ^ Орельяна, Роберто; Макая, Констанца; Браво, Гильермо; Дорочеси, Флавия; Камсиль, Андрес; Валенсия, Рикардо; Рохас, Клаудиа; Сигер, Майкл (30.10.2018). «Жизнь на границах жизни: экстремофилы в Чили и их потенциал для биоремедиации» . Границы микробиологии . 9 : 2309. DOI : 10,3389 / fmicb.2018.02309 . ISSN  1664-302X . PMC  6218600 . PMID  30425685 .
  12. ^ « „ Вода Медведи“являются первым животным , чтобы выжить вакуум пространства» . Новый ученый . Архивировано 10 сентября 2008 года . Проверено 10 сентября 2008 года .
  13. ^ « „ Вода Медведи“способны выжить Exposure до вакуума космоса» . Science Daily . Архивировано 11 сентября 2008 года . Проверено 10 сентября 2008 года .
  14. ^ Дегма, Питер; Бертолани, Роберто; Гвидетти, Роберто (2019). «Актуальный перечень видов тихоходок (2009–2019, 36-е издание: 1-09-2019)» (PDF) . Университет Модены и Реджо-Эмилия. DOI : 10.25431 / 11380_1178608 . Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  15. ^ а б Нельсон, Дайан (1 июля 2002 г.). «Современное состояние тихоходок: эволюция и экология» . Интегративная и сравнительная биология . 42 (3): 652–659. DOI : 10.1093 / ICB / 42.3.652 . PMID  21708761 .
  16. ^ Шоу, Майкл В. "Как найти тихоходок" . Тихоходка США . Архивировано из оригинального 10 февраля 2014 года . Проверено 14 января 2013 .
  17. ^ Борденштейн, Сара (17 декабря 2008 г.). «Тихоходки (водяные медведи)» . Карлтонский колледж . Проверено 16 сентября 2012 .
  18. ^ Гольдштейн, Боб; Блэкстер, Марк (2002). «Тихоходки». Текущая биология . 12 (14): R475. DOI : 10.1016 / S0960-9822 (02) 00959-4 . PMID  12176341 .
  19. ^ Персонал (29 сентября 2015 г.). «Исследователи открывают новый крошечный организм, назовите его в честь Wyeths» . AP News . Проверено 29 сентября 2015 .
  20. ^ Перри, Эмма С. Миллер, Уильям Р. (2015). « Echiniscoides wyethi , новая морская тихоходка из штата Мэн, США (Heterotardigrada: Echiniscoidea: Echiniscoididae)». Труды Биологического общества Вашингтона . 128 (1): 103–10. DOI : 10.2988 / 0006-324X-128.1.103 . S2CID  85893082 .
  21. ^ Романо, Фрэнк А. (2003). «По водяным медведям» . Энтомолог из Флориды . 86 (2): 134–37. DOI : 10,1653 / 0015-4040 (2003) 086 [0134: OWB] 2.0.CO; 2 .
  22. ^ Смит, Фрэнк У .; Бутби, Томас С .; Джованнини, Илария; Ребекки, Лорена; Jockusch, Elizabeth L .; Гольдштейн, Боб (1 января 2016 г.). «Компактный план тела тихоходок, развившийся в результате потери большой части тела» . Текущая биология . 26 (2): 224–29. DOI : 10.1016 / j.cub.2015.11.059 . PMID  26776737 . Проверено 29 июля 2018 года .
  23. ^ а б Секи, Кунихиро; Тоошима, Масато (1998). «Сохранение тихоходок под давлением». Природа . 395 (6705): 853–54. Bibcode : 1998Natur.395..853S . DOI : 10.1038 / 27576 . S2CID  4429569 .
  24. ^ Кинчин, Ян М. (1994) Биология тихоходок , Ashgate Publishing
  25. ^ а б в г д Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 877–80. ISBN 978-0-03-056747-6.
  26. ^ Сегментация тихоходок и диверсификация сегментарных паттернов у Panarthropoda
  27. ^ Гросс, Владимир; Майер, Георг (2015). «Нервное развитие тихоходки Hypsibius dujardini на основе иммуномечения антиацетилированного α-тубулина» . EvoDevo . 6 : 12. DOI : 10,1186 / s13227-015-0008-4 . PMC  4458024 . PMID  26052416 .
  28. ^ Зантке, Юлиана; Вольф, Карстен; Шольц, Герхард (2007). «Трехмерная реконструкция центральной нервной системы Macrobiotus hufelandi (Eutardigrada, Parachela): значение для филогенетического положения тихоходок». Зооморфология . 127 (1): 21–36. DOI : 10.1007 / s00435-007-0045-1 . S2CID  43853965 .
  29. ^ Гревен, Хартмут (2007). «Комментарии к глазам тихоходок». Строение и развитие членистоногих . 36 (4): 401–07. DOI : 10.1016 / j.asd.2007.06.003 . PMID  18089118 .
  30. ^ Эльзинга, Ричард Дж (1998). «Микрошипы в пищеварительном тракте членистоногих, онихофор, кольчатых червей». Международный журнал морфологии и эмбриологии насекомых . 27 (4): 341–49. DOI : 10.1016 / S0020-7322 (98) 00027-0 .
  31. ^ Морган, Клайв I. (1977). «Динамика популяций двух видов тихоходок, Macrobiotus hufelandii (Schultze) и Echiniscus (Echiniscus) testudo (Doyere), в кровельном мхе из Суонси». Журнал экологии животных . 46 (1): 263–79. DOI : 10,2307 / 3960 . JSTOR  3960 .
  32. ^ Линдал, К. (15 марта 2008 г.). «Факты о тихоходках» .
  33. ^ а б Брент Николс, Филипп (2005). Эволюция тихоходок и экология (PhD). Тампа, Флорида: Университет Южной Флориды.
  34. ^ Glime, Дженис (2010). «Тихоходки» . Экология мохообразных: Том 2, Бриологическое взаимодействие .
  35. ^ Хоган, К. Майкл (2010). «Экстремофил» . У Э. Моноссона; К. Кливленд. (ред.). Энциклопедия Земли . Вашингтон, округ Колумбия: Национальный совет по науке и окружающей среде.
  36. ^ Саймон, Мэтт (21 марта 2014 г.). «Абсурдное существо недели: невероятное существо, которому достаточно сложно выжить в космосе» . Проводной .
  37. ^ а б Дин, Корнелия (7 сентября 2015 г.). «Тихоходка: практически невидимые, несокрушимые« водяные медведи » » . Нью-Йорк Таймс . Проверено 7 сентября 2015 года .
  38. ^ Халберг, Кеннет Агерлин; Перссон, Деннис; Рамлов, Ганс; Вест, Питер; Кристенсен, Райнхардт Мёбьерг; Мёбьерг, Надя (1 сентября 2009 г.). «Цикломорфоз тихоходок: адаптация к ограничениям окружающей среды» . Журнал экспериментальной биологии . 212 (17): 2803–11. DOI : 10,1242 / jeb.029413 . PMID  19684214 .
  39. ^ Рампелотто, Пабуло Энрике (2010). «Устойчивость микроорганизмов к экстремальным условиям окружающей среды и ее вклад в астробиологию» . Устойчивое развитие . 2 (6): 1602–23. Bibcode : 2010Sust .... 2.1602R . DOI : 10,3390 / su2061602 .
  40. ^ Ротшильд, Линн Дж; Манчинелли, Рокко Л. (2001). «Жизнь в экстремальных условиях» . Природа . 409 (6823): 1092–101. Bibcode : 2001Natur.409.1092R . DOI : 10.1038 / 35059215 . PMID  11234023 . S2CID  529873 .
  41. ^ Бреннанд, Эмма (17 мая 2011 г.). «Тихоходки: водяные медведи в космосе» . BBC . Проверено 31 мая 2013 .
  42. ^ а б Кроу, Джон Х .; Карпентер, Джон Ф .; Кроу, Лоис М. (октябрь 1998 г.). «Роль витрификации при ангидробиозе». Ежегодный обзор физиологии . 60 . С. 73–103. DOI : 10.1146 / annurev.physiol.60.1.73 . PMID  9558455 .
  43. ^ а б Гвидетти, Роберто; Йонссон, К. Ингемар (2002). «Долгосрочная выживаемость ангидробиотиков у полуземных микрометазоа». Журнал зоологии . 257 (2): 181–87. CiteSeerX  10.1.1.630.9839 . DOI : 10.1017 / S095283690200078X .
  44. ^ Чимилески, Скотт; Колтер, Роберто (2017). Жизнь на краю поля зрения: фотографическое исследование микробного мира . Кембридж, Массачусетс: Belknap Press: отпечаток издательства Гарвардского университета. ISBN 978-0674975910.
  45. ^ Белл, Грэм (2016). «Экспериментальная макроэволюция» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 283 (1822): 20152547. дои : 10.1098 / rspb.2015.2547 . PMC  4721102 . PMID  26763705 .
  46. ^ Андерсон, Дэвид. «Люди только начинают понимать это почти непобедимое существо - и это завораживает» . BusinessInsider.com . Business Insider Inc . Проверено 26 октября 2017 года .
  47. ^ а б Hibshman, Jonathan D .; Клегг, Джеймс С .; Гольдштейн, Боб (2020-10-23). "Механизмы толерантности к высыханию: темы и вариации у соленых креветок, круглых червей и тихоходок" . Границы физиологии . 11 : 592016. дои : 10,3389 / fphys.2020.592016 . ISSN  1664-042X . PMC  7649794 . PMID  33192606 .
  48. ^ а б Камилари, Мария; Йоргенсен, Аслак; Schiøtt, Morten; Мёбьерг, Надя (24.07.2019). «Сравнительная транскриптомика предполагает уникальные молекулярные адаптации в пределах клонов тихоходок» . BMC Genomics . 20 (1): 607. DOI : 10,1186 / s12864-019-5912-х . ISSN  1471-2164 . PMC  6652013 . PMID  31340759 .
  49. ^ Лапинский, Йенс; Туннаклифф, Алан (2003). «Ангидробиоз без трегалозы у бделлоидных коловраток» . Письма FEBS . 553 (3): 387–390. DOI : 10.1016 / S0014-5793 (03) 01062-7 . ISSN  1873-3468 . PMID  14572656 .
  50. ^ Бутби, Томас С; Тапиа, Хьюго; Brozena, Alexandra H; Пишкевич, Саманта; Смит, Остин Э; Джованнини, Илария; Ребекки, Лорена; Пиелак, Гэри Дж; Кошланд, Дуг; Гольдштейн, Боб (2017). «Тихоходки используют внутренне неупорядоченные белки, чтобы выжить при обезвоживании» . Молекулярная клетка . 65 (6): 975–984.e5. DOI : 10.1016 / j.molcel.2017.02.018 . PMC  5987194 . PMID  28306513 .
  51. ^ Бутби, Томас С .; Пишкевич, Саманта; Холхаус, Алекс; Pappu, Rohit V .; Пиелак, Гэри Дж. (Декабрь 2018 г.). «Тихоходки используют неупорядоченные белки, чтобы выжить при высыхании» . Криобиология . 85 : 137–138. DOI : 10.1016 / j.cryobiol.2018.10.077 . hdl : 11380/1129511 .
  52. ^ Таугер, Натан; Гилл, Виктория (20 сентября 2016 г.). «Раскрыт секрет выживания самого выносливого животного Земли» . BBC News . Проверено 21 сентября 2016 .
  53. ^ а б Хашимото, Такума; Хорикава, Дайки Д.; Сайто, Юки; Кувахара, Хирокадзу; Кодзука-Хата, Хироко; Шин-и, Тадасу; Минакучи, Ёхей; Охиси, Кадзуко; Мотояма, Аюко; Айзу, Томоюки; Эномото, Ацуши; Кондо, Коюки; Танака, Сае; Хара, Юичиро; Кошикава, Сигэюки; Сагара, Хироши; Миура, Тору; Ёкобори, Син-Ичи; Миягава, Киёси; Судзуки, Ютака; Кубо, Такео; Ояма, Масааки; Кохара, Юджи; Фудзияма, Асао; Аракава, Кадзухару; Катаяма, Тошиаки; Тойода, Ацуши; Куниэда, Такэкадзу (2016). «Экстремотолерантный геном тихоходок и улучшенная радиотолерантность культивируемых клеток человека к уникальному белку тихоходок» . Nature Communications . 7 : 12808. Bibcode : 2016NatCo ... 712808H . DOI : 10.1038 / ncomms12808 . PMC  5034306 . PMID  27649274 .
  54. ^ Пайпер, Росс (2007), Необычные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press . п. 277. ISBN  978-0-313-33922-6 .
  55. ^ а б Хорикава, Дайки Д. (2012). «Выживание тихоходок в экстремальных условиях: модельное животное для астробиологии». В Альтенбахе, Александр В .; Бернхард, Джоан М .; Зекбах, Джозеф (ред.). Аноксия . Клеточное происхождение, жизнь в экстремальных средах обитания и астробиология. 21 . С. 205–17. DOI : 10.1007 / 978-94-007-1896-8_12 . ISBN 978-94-007-1895-1.
  56. ^ Цудзимото, Мегуму; Имура, Сатоши; Канда, Хироши (февраль 2015 г.). «Восстановление и воспроизводство антарктической тихоходки, извлеченной из образца мха, замороженного более 30 лет» . Криобиология . 72 (1): 78–81. DOI : 10.1016 / j.cryobiol.2015.12.003 . PMID  26724522 .
  57. ^ Беккерель, Поль (1950). "Суспензия жизни ниже 1/20 К абсолютного размагничивания адиабатического размагничивания ферданс-ле-вид лес плюс элев" [Абсолютное приостановление жизни при адиабатическом размагничивании квасцов железа в высшей степени ниже 1/20 К вакуум]. Comptes Rendus des Séances de l'Académie des Sciences (на французском языке). 231 (4): 261–63.
  58. ^ Невес, Рикардо Кардозо; Hvidepil, Lykke KB; Sørensen-Hygum, Thomas L .; Стюарт, Робин М .; Мёбьерг, Надя (9 января 2020 г.). «Эксперименты по термотолерантности активного и обезвоженного состояния Ramazzottius varieornatus подчеркивают, что тихоходки чувствительны к высоким температурам» . Научные отчеты . 10 (1): 94. Bibcode : 2020NatSR..10 ... 94N . DOI : 10.1038 / s41598-019-56965-Z . PMC  6952461 . PMID  31919388 .
  59. ^ а б Йонссон, К. Ингемар; Бертолани, Роберто (2001). «Факты и вымыслы о длительном выживании тихоходок» . Журнал зоологии . 255 (1): 121–23. DOI : 10.1017 / S0952836901001169 .
  60. ^ а б Франчески, Т. (1948). "Anabiosi nei tardigradi" [Анабиоз тихоходок]. Bollettino dei Musei e Degli Istituti Biologici dell'Università di Genova (на итальянском языке). 22 : 47–49.
  61. ^ Кент, Майкл (2000), углубленная биология , Oxford University Press
  62. ^ Хорикава, Дайки Д .; Сакашита, Тэцуя; Катагири, Тихиро; Ватанабэ, Масахико; Кикавада, Такахиро; Накахара, Юичи; Хамада, Нобуюки; Вада, Сейичи; Фунаяма, Томоо; Хигаси, Сейго; Кобаяси, Ясухико; Окуда, Такаши; Кувабара, Микинори (2006). «Радиационная толерантность тихоходки Milnesium tardigradum». Международный журнал радиационной биологии . 82 (12): 843–848. DOI : 10.1080 / 09553000600972956 . PMID  17178624 . S2CID  25354328 .
  63. ^ а б Хорикава, Дайки Д.; Сакашита, Тэцуя; Катагири, Тихиро; Ватанабэ, Масахико; Кикавада, Такахиро; Накахара, Юичи; Хамада, Нобуюки; Вада, Сейичи; Фунаяма, Томоо; Хигаси, Сейго; Кобаяси, Ясухико; Окуда, Такаши; Кувабара, Микинори (2009). «Радиационная толерантность тихоходки Milnesium tardigradum ». Международный журнал радиационной биологии . 82 (12): 843–48. DOI : 10.1080 / 09553000600972956 . PMID  17178624 . S2CID  25354328 .
  64. ^ Хорикава, Дайки Д. "Устойчивость тихоходок к УФ-излучению" . NASA.com. Архивировано из оригинала на 2013-02-18 . Проверено 15 января 2013 .
  65. ^ а б Йонссон, Ингемар; Бельтран-Пардо, Элиана; Хагдуст, Сиамак; Войчик, Анджей; Бермудес-Крус, Роза Мария; Бернал Вильегас, Хайме Э; Хармс-Рингдал, Матс (2013). «Толерантность к гамма-облучению яиц тихоходки Richtersius coronifer зависит от стадии развития» . Журнал лимнологии . 72 (1): 9. DOI : 10,4081 / jlimnol.2013.s1.e9 .
  66. ^ а б Кортленд, Рэйчел (8 сентября 2008 г.). « „ Медведи“Вода являются первым животным , чтобы выжить космический вакуум» . Новый ученый . Проверено 22 мая 2011 .
  67. ^ а б в Йонссон, К. Ингемар; Раббоу, Элке; Шилль, Ральф О; Хармс-Рингдал, Матс; Реттберг, Петра (2008). «Тихоходки выживают в космосе на низкой околоземной орбите». Текущая биология . 18 (17): R729 – R731. DOI : 10.1016 / j.cub.2008.06.048 . PMID  18786368 . S2CID  8566993 .
  68. ^ «Существо выживает обнаженным в космосе» . Space.com . 8 сентября 2008 . Проверено 22 декабря 2011 .
  69. ^ Мастейн, Андреа (22 декабря 2011 г.). «Странная дикая природа: настоящие наземные животные Антарктиды» . NBC News . Проверено 22 декабря 2011 .
  70. ^ Йонссон, К. Ингемар; Раббоу, Элке; Schill, Ralph O .; Хармс-Рингдал, Матс; Реттберг, Петра (сентябрь 2008 г.). «Тихоходки выживают в космосе на низкой околоземной орбите» . Текущая биология . 18 (17): R729 – R731. DOI : 10.1016 / j.cub.2008.06.048 . PMID  18786368 . S2CID  8566993 .
  71. ^ Сотрудники НАСА (17 мая 2011 г.). «БИОКон в космосе (БИОКИС)» . НАСА . Проверено 24 мая 2011 .
  72. ^ Бреннард, Эмма (17 мая 2011 г.). «Тихоходки: водяные медведи в космосе» . BBC . Проверено 24 мая 2011 .
  73. ^ «Тихоходки: водяные медведи в космосе» . BBC Nature. 17 мая 2011 г.
  74. ^ Rebecchi, L .; Altiero, T .; Риццо, AM; Cesari, M .; Montorfano, G .; Марчиоро, Т .; Bertolani, R .; Гвидетти, Р. (2012). «Два вида тихоходок на борту космического полета STS-134» (PDF) . 12-й Международный симпозиум по тихоходке . п. 89. hdl : 2434/239127 . ISBN 978-989-96860-7-6.
  75. ^ Реуэлл, Питер (2019-07-08). «Гарвардское исследование предполагает, что астероиды могут играть ключевую роль в распространении жизни» . Harvard Gazette . Проверено 30 ноября 2019 .
  76. ^ Оберхаус, Даниэль (5 августа 2019 г.). "Разбившийся израильский лунный аппарат выбросил тихоходок на Луну" . Проводной . Проверено 6 августа 2019 .
  77. ^ Резник, Брайан (6 августа 2019 г.). «Тихоходки, самые выносливые животные на Земле, совершили аварийную посадку на Луну - тихоходки начали покорение Солнечной системы» . Vox . Проверено 6 августа 2019 .
  78. ^ а б Кэмпбелл, Lahcen I .; Рота-Стабелли, Омар; Эджкомб, Грегори Д.; Марчиоро, Тревор; Longhorn, Стюарт Дж .; Телфорд, Максимилиан Дж .; Филипп, Эрве; Ребекки, Лорена; Петерсон, Кевин Дж .; Пизани, Давиде (2011). «МикроРНК и филогеномика разрешают отношения тихоходок и предполагают, что бархатные черви являются сестринской группой членистоногих» . Труды Национальной академии наук . 108 (38): 15920–24. Bibcode : 2011PNAS..10815920C . DOI : 10.1073 / pnas.1105499108 . PMC  3179045 . PMID  21896763 .
  79. ^ Телфорд, Максимилиан Дж .; Бурлат, Сара Дж .; Эконому, Эндрю; Папийон, Даниэль; Рота-Стабелли, Омар (2008). «Эволюция Ecdysozoa» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 363 (1496): 1529–37. DOI : 10.1098 / rstb.2007.2243 . JSTOR  20208544 . PMC  2614232 . PMID  18192181 .
  80. ^ Блэкстер, Марк; Элсворт, Бен; Дауб, Дженнифер (2004). «Таксономия ДНК забытого типа животных: неожиданное разнообразие тихоходок» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 271 : S189–92. DOI : 10.1098 / RSBL.2003.0130 . JSTOR  4142714 . PMC  1810026 . PMID  15252980 .
  81. ^ а б Гримальди, Дэвид А .; Энгель, Майкл С. (2005). Эволюция насекомых . Издательство Кембриджского университета. стр.  96 -97. ISBN 978-0-521-82149-0.
  82. ^ Бадд, Грэм Э (2001). «Тихоходки как« членистоногие стеблевой группы »: данные кембрийской фауны». Zoologischer Anzeiger . 240 (3–4): 265–79. DOI : 10.1078 / 0044-5231-00034 .
  83. ^ Гросс, Владимир; Треффкорн, Сандра; Райхельт, Джулиан; Эппл, Лиза; Лютер, Карстен; Майер, Георг (2018). «Миниатюризация тихоходок (водяных медведей): морфологические и геномные перспективы» . Строение и развитие членистоногих . 48 : 12–19. DOI : 10.1016 / j.asd.2018.11.006 . PMID  30447338 .
  84. ^ Форти, Ричард А .; Томас, Ричард Х. (2001). Отношения членистоногих . Чепмен и Холл. п. 383. ISBN. 978-0-412-75420-3.
  85. ^ Smith, Martin R .; Ортега-Эрнандес, Хавьер (2014). «Онихофораноподобные когти Галлюцигении и футляр для Tactopoda» (PDF) . Природа . 514 (7522): 363–66. Bibcode : 2014Natur.514..363S . DOI : 10,1038 / природа13576 . PMID  25132546 . S2CID  205239797 .
  86. ^ Бадд, Грэм Э (1996). «Морфология Opabinia regalis и реконструкция стеблевой группы членистоногих». Летая . 29 (1): 1–14. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1996.tb01831.x .
  87. ^ Купер, Кеннет В. (1964). «Первая ископаемая тихоходка: Beorn leggi из мелового янтаря» . Психея: журнал энтомологии . 71 (2): 41–48. DOI : 10.1155 / 1964/48418 .
  88. ^ Гвидетти, Роберто; Бертолани, Роберто (2018), Шилль, Ральф О. (редактор), «Палеонтология и молекулярное датирование» , Water Bears: The Biology of Tardigrades , Cham: Springer International Publishing, 2 , стр. 131–143, doi : 10.1007 / 978-3-319-95702-9_5 , ISBN 978-3-319-95701-2, получено 24.11.2020
  89. ^ Нельсон, Дайан (2020), «Два новых вида тихоходок из моховых подушек (Grimmia sp.) В ксеротермической среде обитания на северо-востоке Теннесси (США, Северная Америка) с первой идентификацией самцов в роду Viridiscus», PEERJ , PEERJ INC, 8
  90. ^ Нельсон, Дайан (2020), «Два новых вида тихоходок из моховых подушек (Grimmia sp.) В ксеротермической среде обитания на северо-востоке Теннесси (США, Северная Америка) с первой идентификацией самцов в роду Viridiscus», PEERJ , PEERJ INC, 8
  91. ^ «Размер генома тихоходок» .
  92. ^ Ёсида, Юки; Куцовулос, Георгиос; Laetsch, Dominik R .; Стивенс, Льюис; Кумар, Суджай; Хорикава, Дайки Д .; Ишино, Киоко; Комине, Шиори; Куниеда, Такеказу; Томита, Масару; Блэкстер, Марк; Аракава, Кадзухару; Тайлер-Смит, Крис (27 июля 2017 г.). «Сравнительная геномика тихоходок Hypsibius dujardini и Ramazzottius varieornatus» . PLOS Биология . 15 (7): e2002266. DOI : 10.1371 / journal.pbio.2002266 . PMC  5531438 . PMID  28749982 .
  93. ^ Габриэль, Уиллоу Н; Макнафф, Роберт; Patel, Sapna K; Грегори, Т. Райан; Джек, Уильям Р.; Джонс, Корбин Д; Гольдштейн, Боб (2007). «Тихоходка Hypsibius dujardini, новая модель для изучения эволюции развития». Биология развития . 312 (2): 545–559. DOI : 10.1016 / j.ydbio.2007.09.055 . PMID  17996863 .
  94. ↑ Фиона Макдональд (7 декабря 2015 г.). « Новое исследование ставит под сомнение утверждение о том, что тихоходки получают 1/6 ДНК от других видов ». ScienceAlert .
  95. ^ Мингес-Тораль, Марина; Куэвас-Зувирия, Бруно; Гарридо-Арандиа, Мария; Пациос, Луис Ф. (декабрь 2020 г.). «Вычислительное структурное исследование ДНК-защитной роли уникального для тихоходок белка Dsup» . Научные отчеты . 10 (1): 13424. Bibcode : 2020NatSR..1013424M . DOI : 10.1038 / s41598-020-70431-1 . ISSN  2045-2322 . PMC  7414916 . PMID  32770133 .
  96. ^ Кинчин, И.М. (1987). «Моховая фауна 1; Тихоходки». Журнал биологического образования . 21 (4): 288–90. DOI : 10.1080 / 00219266.1987.9654916 .
  97. ^ «13 способов, которыми« Космос »Нила деГрасса Тайсона отправил религиозных людей в самый конец» . 14 июня 2014 г.
  98. ^ «Как квантовое царство может сыграть в будущих фильмах Marvel» . 10 июля 2018 . Проверено 29 июля 2018 года .
  99. ^ Кинг, Дэррин (6 июля 2018 г.). «Наука (и ученые) за« Человеком-муравьем » » . Нью-Йорк Таймс . Проверено 29 июля 2018 года .
  100. ^ «Человеку-муравью и Осе нужна небольшая помощь» . 4 июля 2018 . Проверено 29 июля 2018 года . «Человек-муравей» и «Оса» по-прежнему являются временным развлечением, особенно для поклонников тихоходок, водной микрофауны, у которой была короткая камея в первом «Человеке-муравье», а в этом - заслуженный крупный план.[ постоянная мертвая ссылка ]
  101. ^ « ' Harbinger Down': новый трейлер к фильму о существах» . Проверено 3 октября 2018 года .
  102. ^ « Обзор « Предвестника вниз »: мрачное и ванильное существо» . bloody-disgusting.com . 31 июля 2015 . Проверено 3 октября 2018 года .
  103. ^ Рафтери, Брайан (5 октября 2016 г.). «Если вы прочитаете только один комикс в этом месяце, сделайте его« Девочки из бумаги » » . Проводной . Проверено 8 августа 2019 .
  104. ^ «Cosmo Sheldrake делится новыми синглами и датами турне» . Сделай сам . Сделай сам . Проверено 21 сентября 2019 года .
  105. ^ "Космо Шелдрейк - Песня тихоходки | Народное радио" . Folk Radio UK - Журнал народной музыки . 2 февраля 2015 . Проверено 21 сентября 2019 года .
  106. ^ «Научная правда о Тихоходке из« Звездного пути »- огромное облегчение» . Проверено 5 сентября 2018 года .
  107. ^ Зальцберг, Стивен. «Новый сериал« Звездный путь »делает огромную научную ошибку» . Проверено 5 сентября 2018 года .
  108. ^ Пласидо, Дани Ди. « Обзор « Южного парка »: Картман создает монстра в« Моховых поросятах » » . Проверено 29 июля 2018 года .
  109. ^ « « Южный парк »сезон 21, серия 8, прямая трансляция:« Моховые поросята » » . 15 ноября 2017 . Проверено 29 июля 2018 года .
  110. ^ Николь Ян (22 октября 2018 г.). «Кайри Ирвинг получил признание в самом последнем эпизоде« Гриффины ». Знакомьтесь:« Водяной медведь Вернон ». " " . Boston Globe Media Partners, LLC . Проверено 22 октября 2018 года .

  • Тихоходка в Британской энциклопедии
  • Информационный бюллетень Tardigrada, заархивированный 20 марта 2015 г., находится на Wayback Machine
  • Тихоходки - Фотографии и фильмы, заархивированные 28 марта 2015 в Wayback Machine
  • Проект Edinburgh Tardigrade, заархивированный 13 июля 2019 года в Wayback Machine
  • Невероятный водяной медведь!
  • Справочный центр тихоходок
  • Тихоходки в космосе (исследовательский проект ТАРДИС)
  • Данные и анализ тихоходок
  • Короткометражный фильм об исследованиях тихоходок от журнала Science Friday NPR
  • Тихоходка у веб-проекта "Древо жизни"
  • Швейцарский центр исследований тихоходок - экология, физиология и эволюционная биология тихоходок
  • Астрономическая фотография дня НАСА: тихоходка во мхе (6 марта 2013 г.)
  • Первое животное, выжившее в космосе, видео (07:54) , Vice Media
  • Тихоходки настолько выносливы, что могут выжить в открытом космосе (март 2015 г.). BBC
  • Международное общество охотников на тихоходок
  • Тихоходки обсуждались на Critter Недели , Радио Новой Зеландии
  • Как Marvel Studios создала водяных медведей в « Человеке-муравье» и «Оса»! , видео (03:04) , Marvel Entertainment