акантодии Временной диапазон:Хондрихтиесе Выживание в современном | |
---|---|
Акантоды зр. | |
Научная классификация | |
Царство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Клада : | Эгнатостомата |
Учебный класс: | † Акантодий Оуэн , 1846 г. |
Заказы | |
Acanthodii или Acanthodians — это вымерший класс челюстноротых (челюстных рыб ), обычно считающийся парафилетической группой. В настоящее время считается, что они представляют класс различных линий рыб, ведущих к существующим Chondrichthyes , которые включают живых акул , скатов и химер . Акантоды обладают мозаикой черт, общих как с остеихтианами (костными рыбами), так и с хондрихтианами (хрящевыми рыбами). По общей форме тела они были похожи на современных акул, но их эпидермисбыл покрыт мельчайшими ромбовидными пластинками наподобие чешуи голостеев ( гаров , боуфинов ). [1] Парафилетические группировки проблематичны, так как нельзя точно говорить об их филогенетических отношениях, их характерных чертах и буквальном исчезновении. [2] [3]
Популярное название « колючие акулы » частично неверно для этих ранних челюстных рыб. Название было придумано, потому что они внешне напоминали акул, с обтекаемым телом, парными плавниками , сильно вздернутым хвостом и толстыми, почти неподвижными костными шипами, поддерживающими все плавники, кроме хвоста, — отсюда и название «колючие акулы». Однако акантоды не настоящие акулы; их близкое родство с современными хрящевыми рыбами может привести к тому, что их будут считать « стволовыми акулами». У акантодий был хрящевой скелет , но их плавники имели широкое костное основание и были укреплены на переднем крае дентинным шипом. Как результат,осадочные породы . Самые ранние акантоды были морскими, но в течение девона преобладающими стали пресноводные виды.
Acanthodiformes были разделены на четыре отряда: Acanthodiformes , Climatiiformes , Diplacanthiformes и Ischnacanthiformes . [4] «Climatiiformes» представляет собой парафилетический комплекс ранних акантодиев, таких как климатииды , гиракантиды и диплакантиды ; у них были прочные костные плечевые пояса и множество мелких острых шипов («промежуточных» или «предтазовых» шипов) между грудными и брюшными плавниками. Климатиформная подгруппа Diplacanthida впоследствии была выделена в отдельный отряд, Diplacanthiformes. Ишнакантиформы были хищниками с зубными пластинами, сросшимися с челюстями. Акантодиформы были фильтраторами.с одним спинным плавником, беззубыми челюстями и длинными жаберными тычинками . Они были последними и наиболее специализированными из традиционных акантодов, поскольку дожили до пермского периода.
Чешуя Acanthodii имеет отличительный орнамент, свойственный каждому отряду. Из-за этого весы часто используются для определения относительного возраста осадочных пород. Чешуя мелкая, с выпуклым основанием, шейкой и плоской или слегка изогнутой ромбовидной коронкой.
Несмотря на то, что их называют «колючими акулами», акантоды появились раньше акул. Чешуя, которая была предварительно идентифицирована как принадлежащая акантодам или «акулоподобным рыбам», была обнаружена в различных слоях ордовика, хотя они неоднозначны и могут на самом деле принадлежать бесчелюстным рыбам, таким как телодонты . Самые ранние недвусмысленные окаменелости акантодов относятся к началу силурийского периода, примерно за 50 миллионов лет до появления первых акул. Позже акантоды колонизировали пресные воды и процветали в реках и озерах в течение девона и в угольных болотах каменноугольного периода . К этому времени костистые рыбыуже демонстрировали свой потенциал господства в водах мира, и их конкуренция оказалась слишком сильной для колючих акул, вымерших в пермские времена (примерно 250 миллионов лет назад).
Многие палеонтологи изначально считали акантодий близкими предками костистых рыб. Хотя их внутренние скелеты были сделаны из хрящей , в коже этих рыб образовался костный материал в виде плотно прилегающих чешуек (см. выше). Некоторые чешуи были сильно увеличены и образовывали костный покров на макушке и над нижним плечевым поясом . У других развился костный лоскут над жаберными отверстиями, аналогичный жаберной крышке у более поздних костистых рыб. Однако большинство этих характеристик считаются гомологичными характеристиками, полученными от общих предков плакодермы и присутствующими также у базальных хрящевых рыб . В целом, акантодыпредполагается, что челюсти произошли от первой жаберной дуги некоторых предков бесчелюстных рыб, у которых жаберный скелет состоял из кусочков сочлененных хрящей.
В исследовании взаимоотношений ранних челюстных позвоночных Davis et al. (2012) обнаружили, что акантоды делятся на две основные клады Osteichthyes (костные рыбы) и Chondrichthyes (хрящевые рыбы). Хорошо известный акантод Acanthodes был помещен в Osteichthyes, несмотря на наличие многих хондрихтианских характеристик в его мозговой оболочке. [5] Тем не менее, недавно описанная силурийская плакодерма , Entelognathus , у которой анатомия челюсти такая же, как у костистых рыб и четвероногих., привело к пересмотру этой филогении: акантодии тогда считались парафилетическим сообществом, ведущим к хрящевым рыбам, в то время как костные рыбы произошли от предков-плакодерм. [6]
Берроу и др. 2016 обеспечивает подтверждение, обнаружив, что chondrichthyans гнездятся среди Acanthodii, наиболее тесно связанных с Doliodus и Tamiobatis . [7] Исследование морфологии Doliodus , проведенное в 2017 году , указывает на то, что он, по-видимому, демонстрирует мозаику черт акулы и акантода, что делает его переходным окаменелостью и еще больше подкрепляет эту идею. [8]
{{cite journal}}
: Журнал цитирования требует |journal=
( помощь )