Гипозавр | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Класс: | Рептилии |
Семья: | † Dyrosauridae |
Род: | † Гипозавр Оуэн , 1849 г. |
Типовой вид | |
Гипозавр роджерс Оуэн , 1849 г. | |
Разновидность | |
Hyposaurus является родом из вымерших морских dyrosaurid crocodyliform . Окаменелости были найдены в палеогеновом возрасте пород Iullemmeden бассейна в Западной Африке, [1] Кампанский - маастрихт (поздний мел ) Shendi Формирование в Судане [2] и Маастрихт (поздний мел) через датские (Early палеоцен) толщи в Нью - Джерси , Алабама и Южная Каролина . Изолированные зубы, сопоставимые с гипозавромбыли также обнаружены в танетских (поздних палеоценовых) слоях Вирджинии. [3] [4] Это было связано с Дирозавром . Приоритет вида H. rogersii обсуждался [5] [6], однако прочных оснований для признания более чем одного вида из Северной Америки нет. Поэтому другие североамериканские виды (например, H. fraterculus , H. ferox и H. natator ) считаются nomina vanum (то есть пустыми названиями). [4]
Гипозавр - вымершая рептилия , окаменелости которой обнаружены в морских отложениях от маастрихта (последний меловой период) до датского (ранний палеоценовый возраст). [4] Это мезозухий крокодилиформный из семейства Dyrosauridae. [4] Он тесно связан с дирозаврами и конгозаврами (крылья Шварца). Самые ранние окаменелости были найдены в Северной Америке , а позже они были обнаружены в Африке и Южной Америке . [4] род , как полагают, возникла в Африке. [7] [2] Гипозавржили в мелководной прибрежной морской среде и имели множество водных приспособлений [4]. В 2009 году дезорганизованная филогения крокодилиформ была изучена и установлены надежные диагностические признаки, но оставшиеся вопросы остались без ответа. [8]
Оуэн впервые распознал этот род в 1849 году. [9] Эта первая окаменелость представляла собой два амфикоелозных позвонка с двумя вогнутыми сторонами центра, обнаруженных профессором Генри Роджером. Его нашли на грядках с зелеными песками в Нью-Джерси. [9] Различные пласты зеленого песка Нью-Джерси представляют собой полную запись от мелового периода до палеоцена. По оценкам, они покрывают 10 000 квадратных миль (26 000 км 2 ) морского дна, но на суше ограничены прибрежной средой. [10] В честь профессора Роджера Оуэн назвал это новое ископаемое Hyposaurus rogersii . [9] Название рода предназначено для описания уникального «гипапофизарного киля, простирающегося на вентральной поверхности центра». [4]Это продолжение центра позвонка, которое направлено вниз к животу, как киль лодки.
Вторая окаменелость была найдена Копом в 1886 году. [11] Эта окаменелость была найдена в Бразилии и включает левый коренной зуб , квадратично-скуловую кость , нижнюю челюсть, множество позвонков от средней до задней части колонны, плечевую кость , клювовидную кость. , зубы и несколько других костей. [11] Она была выдвинута гипотеза Hyposaurus была связана с Teleosaurus и это ископаемое свидетельство позволило Справиться предложить Hyposaurus был частью семьи телеозавры . [4] [11] Различие между Hyposaurus и Teleosaurusописываются как «устойчивый размер и вертикальное направление» зубов Гипозавра , а также у Гипозавра были гипапофизы [ требуется уточнение ] на большем количестве спинных позвонков, чем у Телеозавра , у которого они есть только на первом и втором спинных позвонках. [11] Коуп отмечает, что характеристики H. rogersii и его нового экземпляра очень похожи, но суставные поверхности центра менее вогнуты, чем у H. rogersii . [11] Вид был назван Hyposaurus derbianus в честь профессора Орвилла Дерби , директора отдела геологии вНациональный музей Бразилии . [11]
В 2006 году Шварц и его коллеги [12] описали посткраниальные скелеты новых экземпляров Hyposaurus , уделяя особое внимание позвонкам. На основе частичных скелетов были реконструированы передний стержень , атлас , ось , третий-девятый шейные позвонки и по крайней мере 16 спинных, два крестцовых и 45 хвостовых позвонков. [12] Позвонки слабо амфикоелозные, что означает, что обе стороны центра вогнуты. Дорсальный щит состоит из двух столбов паравертебральных остеодерм и двух боковых столбов дополнительных остеодерм. По крайней мере, 12 горизонтальных рядов из них составляют щит. [12]
Три основных различия между осевым скелетом Hyposaurus и современных крокодилов - это высокие нервные отростки, вертикально ориентированные грудные ребра и остеодерма без внешних килей. [8] Это указывает на то, что у них также другая эпиаксиальная мускулатура (мышцы выше осевого скелета). [8] Наряду со специализированной морфологией остеодермы, Гипозавр, вероятно, имел специальную систему фиксации туловища, которая предполагает, что люди с низкой массой тела могли только высоко ходить или галопировать. [8]
Окаменелости гипозавра были найдены в Северной и Южной Америке и Африке. [11] [9] [4] [2] Есть свидетельства, подтверждающие присутствие рода Hyposaurus в Африке, откуда произошли Dryosauridae . [2] [13] Предполагается, что распространение в Новый Свет произошло в течение позднего мела или раннего палеоцена. [13] Гастингс предложил три независимых случая расселения клады дирозаврид. [7] Эти результаты показывают четкую атлантическую направленность распределения окаменелостей. Hyposaurus , как полагают, был единственным amphicoelous crocodylian в Северной Америке. [3]Он просуществовал достаточно долго, чтобы жить рядом с современными проколными крокодилами, чего не было у большинства других амфикоэловых крокодилов. [3]
Возраст | Формирование | Место нахождения | Ссылки |
---|---|---|---|
Кларкфоркян | Формация Вильямсбург | Южная Каролина | [14] |
Танетианец | Формация Аквиа | Вирджиния | [15] |
Даниан | Формация Клейтон | Алабама | [16] |
Даниан | Формация Хорнерстаун | Нью-Джерси | [17] |
Даниан | Формация Мария Фаринья | Бразилия | [18] |
Палеоцен | Теберемтская свита | Мали | [19] |
Палеоцен | Формация Данге | Нигерия | [20] |
Палеоцен | Образование Schistes papyraces | Нигер | [21] |
Палеоцен | Формация Умм Химар | Саудовская Аравия | [22] |
Поздний маастрихт | Формация Хорнерстаун | Нью-Джерси | [23] |
Поздний маастрихт | Формация Нового Египта | Нью-Джерси | [24] |
Кампанский | Формация Шенди | Судан | [25] |
Кампанский | Monmouth Group | Мэриленд | [26] |
|
Hyposaurus был mesosuchian crocodyliform рептилии и член семьи Dyrosauridae (Denton ,. [7] Существует спорное филогения со многими интерпретациями. Некоторые [ кто? ] Палеонтологи интерпретировать это Dyrosaurids, Congosaurus и Acherontisuchus являются сестра таксонов из Hyposaurus . [ 7]
Гипозавр, вероятно, обитал в морской среде, в основном на мелководье и в прибрежных районах. [7] [4] Гипозавр обладал множеством водных приспособлений, включая тазовую и хвостовую тягу, а также легкую броню щитка . [4] Вдобавок его хвост был длинным, оба глаза были сбоку от головы, а морда была длинной с множеством [ количественно ] однородных зубов. [3] Ноги не имели формы лопатки, что очень похоже на современных крокодилов. [3] Короткий поперечный отросток на хвостовых позвонках означает, что хвост не двигался вертикально, что указывает на то, что Гипозавр не был ныряющим животным. [3]Более того, обычно предполагается, что дирозавриды имеют коррекцию высоты тона, когда плевральная полость смещается к задней стороне, чтобы обеспечить более горизонтальное положение при погружении в воду. [7] Гипозавр кормился в морской среде и использовал защиту водной толщи. [3] Buffetaut предложил Dyrosaurids откладывала яйца на суше и только после того, как они полностью выросли бы переехали в прибрежные воды. [27] Согласно этой гипотезе, молодняк будет жить на суше или в мелководной пресной воде. Это могло объяснить находки окаменелостей более мелких образцов дирозаврид в Пакистане в пресноводных отложениях. [27] Этот гипозаврГипотеза обсуждалась, поскольку среди пакистанских образцов Dyrosaurid все еще существует значительное количество вариаций. [7] [27]
В 2006 году Шварц и его коллеги [12] описали посткраниальные скелеты новых экземпляров Hyposaurus , уделяя особое внимание позвонкам. На основе частичных скелетов были реконструированы передний стержень, атлас, ось, третий-девятый шейные позвонки и по крайней мере 16 спинных, два крестцовых и 45 хвостовых позвонков. [12] Позвонки слабо амфикоелозные, что означает, что обе стороны центра вогнуты. Дорсальный щит состоит из двух столбов паравертебральных остеодерм и двух боковых столбов дополнительных остеодерм. По крайней мере, 12 горизонтальных рядов из них составляют щит. [12]
Ссылаясь на нечеткие различия, Джов и его коллеги [1] попытались переклассифицировать род Hyposaurus на основе диагностических характеристик и вида таксономических проблем. Уплощение нижнечелюстного симфиза [ требуется уточнение ] , которое ранее использовалось для различения видов, не подтверждено и может использоваться только для различения гипозавров и конгозавров . [1] В настоящее время соотношение ширины и высоты зубов в разных положениях используется для различения видов. Небольшие различия между видами Hyposaurus wilsoni и Hyposaurus nopcsai означают , что один из двух видов - nomen dubium.( Латинское : «сомнительное имя»), хотя ископаемые остатки позволяют предположить наличие двух видов. [1] В статье рассматриваются как минимум 5 видов гипозавров или конгозавров, известных в палеоцене бассейна Иуллеммеден в Западной Африке ( Мали , Нигер , Нигерия ). Авторы предлагают использовать характеристики черепа вместо характеристик нижней челюсти для таксономических различий, поскольку черепа обычно лучше сохраняются. [1]
В статье Хастингса и его коллег описан новый череп дирозавридной крокодиловидной формы, найденный в формации Серрехон на севере Колумбии. [13] Они использовали характеристики нижней челюсти и черепа, чтобы отобразить его на кладограмме с гипозавром и другими таксонами. Анализ подтверждает африканское происхождение Dyrosauridae с распространением и радиацией в Южной Америке в позднем меловом или очень раннем палеоцене. [13] Этот образец дирозаврид - самый маленький из обнаруженных на сегодняшний день представителей семейства Dyrosauridae, а Hyposaurus rogersii претендует на звание следующего по величине. [13]
В 2016 году Салих и его коллеги сообщили о первой окаменелости гипозавра, найденной в отложениях от кампанского до маастрихтского шенди в Судане. Он был идентифицирован как гипозавр на основании плоской формы нижней челюсти (нижняя челюстная кость) и эллиптической формы нижнечелюстного симфиза (срединная линия гребня нижней челюсти). Африканский член встречается в позднем меловом периоде, что подтверждает идею о происхождении гипозавра в Африке. [2] Эта окаменелость отличается от других экземпляров гипозавра.потому что у него большая восьмая альвеола (костная впадина для корня зуба), меньшее межвеолярное пространство между девятой и десятой альвеолами и гребень вдоль дорсальной стороны нижней челюсти. [2]