Игуанодон | |
---|---|
I. bernissartensis в современной позе на четвероногих, Королевский бельгийский институт естественных наук , Брюссель. | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Клэйд : | Динозаврия |
Заказ: | † Орнитишия |
Клэйд : | † Орнитопода |
Семья: | † игуанодонтиды |
Род: | † Игуанодон Мантелл , 1825 г. [1] |
Типовой вид | |
† Игуанодон bernissartensis Буленже , 1881 г. | |
Другие виды | |
| |
Синонимы | |
|
Iguanodon ( / ɪ ɡ ш ɑ п ə д ɒ п / i - GWAH -nə-дон ,означает « игуану - зуб »), названную в 1825 году, является родом из игуанодонты динозавра . Хотя многие виды были отнесены к роду Iguanodon , относящемуся к периоду поздней юры и раннему меловому периоду Азии , Европы и Северной Америки , таксономический пересмотрв начале 21 века определил, что Iguanodon основан на одном хорошо обоснованном виде: I. bernissartensis , который жил с позднего баррема до самых ранних аптских веков [4] ( ранний меловой период ) в Бельгии , Германии , Англии , Испании и возможно, где-то еще в Европе , примерно от 126 до 122 миллионов лет назад. Игуанодоны были большими, массивными травоядными животными . Отличительные особенности включают большие шипы на большом пальце, которые, возможно, использовались для защиты от хищников.в сочетании с длинными цепкими пятыми пальцами, способными добывать пищу.
Род был назван в 1825 году английским геологом Гидеоном Мантеллом, но обнаружен Уильямом Хардингом Бенстедом на основе ископаемых образцов, найденных в Англии, и получил название вида I. anglicus. Игуанодон был вторым типом динозавров, официально названным по ископаемым образцам после мегалозавра . Вместе с Megalosaurus и Hylaeosaurus это был один из трех родов, первоначально использовавшихся для определения динозавров . Род Iguanodon принадлежит к более крупной группе Iguanodontia вместе с гадрозаврами с утиным клювом. таксономияэтого рода продолжает оставаться предметом изучения по мере того, как называются новые виды, а давние виды переносятся в другие роды. В 1878 году новые, гораздо более полные останки игуанодона были обнаружены в Бельгии и изучены Луи Долло . Им был присвоен новый вид I. bernissartensis. В начале 21 века стало понятно, что останки, относящиеся к Iguanodon в Англии, принадлежали четырем различным видам (включая I. bernissartensis ), которые не были тесно связаны друг с другом, которые впоследствии были разделены на Mantellisaurus , Barilium и Hypselospinus . Также было обнаружено, что первоначально описанныеТиповой вид из Iguanodon, И. Anglicus был потеп dubium , и не действует. Таким образом, название « игуанодон » закрепилось за хорошо известным видом, основанным в первую очередь на бельгийских образцах. В 2015 году второй действительный вид, I. galvensis , был назван на основе окаменелостей, обнаруженных на Пиренейском полуострове.
Научное понимание игуанодона со временем эволюционировало, поскольку новая информация была получена из окаменелостей . Многочисленные экземпляры этого рода, в том числе почти полные скелеты из двух хорошо известных костных пластов , позволили исследователям выдвинуть обоснованные гипотезы относительно многих аспектов живого животного, включая кормление, движение и социальное поведение. Как один из первых научно известных динозавров, игуанодон занял небольшое, но заметное место в общественном восприятии динозавров, его художественное представление значительно изменилось в ответ на новые интерпретации его останков.
Открытие игуанодона уже давно сопровождается популярной легендой . История гласит , что Гидеон Мантелл жены, Мэри Энн , обнаружили первые зубы [5] о качестве Iguanodon в слоях Tilgate леса в Whitemans Грин , Cuckfield , Сассекс , Англия , в 1822 году , когда ее муж посещал больного. Однако нет никаких свидетельств того, что Мантелл брал с собой жену во время осмотра пациентов. Кроме того, в 1851 году он признал, что сам нашел зубы [6].хотя он ранее заявлял в 1827 году, что миссис Мантелл действительно нашла первый из зубов, позже названный игуанодоном . [7] Другие более поздние авторы соглашаются, что эта история не совсем ложная. [8] Из его записных книжек известно, что Мантелл впервые приобрел большие ископаемые кости в карьере в Уайтманс-Грин в 1820 году. Поскольку были обнаружены также зубы тероподов , принадлежащих, таким образом, плотоядным животным, он сначала интерпретировал эти кости, которые он попытался объединить в частичный скелет, как у гигантского крокодила . В 1821 году Мантелл упомянул о находке зубов травоядных и начал рассматривать возможность присутствия в пластах крупных травоядных рептилий. Однако в его публикации 1822 г.Окаменелости Саут-Даунс он пока не осмелился предположить связь между зубами и своим очень неполным скелетом, полагая, что его находки представляли две большие формы, одна плотоядная («животное племени ящеров огромного размера»), другие травоядные.
В мае 1822 года он впервые представил зубы травоядных Лондонскому королевскому обществу, но его члены, в том числе Уильям Бакленд , отклонили их как зубы рыбы или резцы носорога из третичного слоя. 23 июня 1823 года Шарль Лайель показал некоторые из них Жоржу Кювье на вечере в Париже , но знаменитый французский натуралист сразу же назвал их изображениями носорога. Хотя уже на следующий день Кювье отказался от предложения, Лайель сообщил только об увольнении Мантеллу, который стал довольно неуверенно относиться к этому вопросу. В 1824 году Бакленд описал мегалозавра.и был приглашен по этому поводу посетить коллекцию Мантелла. Увидев кости 6 марта, он согласился, что это был какой-то гигантский ящер, хотя все еще отрицал, что это травоядное животное. Тем не менее, ободренный, Мантелл снова послал несколько зубов Кювье, который 22 июня 1824 года ответил, что он определил, что они принадлежат рептилии и, вполне возможно, принадлежат гигантскому травоядному животному. В новом издании своих Recherches sur les Ossemens Fossiles в том же году Кювье признал свою предыдущую ошибку, что привело к немедленному признанию Мантелла и его нового ящера в научных кругах. Мантелл попытался дополнительно подтвердить свою теорию, найдя современные параллели среди сохранившихся рептилий. [9] В сентябре 1824 года он посетил Королевский колледж хирургов.но поначалу не удалось найти сопоставимых зубов. Однако помощник куратора Сэмюэл Статчбери признал, что они напоминают те из игуан, которых он недавно приготовил, хотя и в двадцать раз длиннее. [10]
В знак признания сходства зубов с тем , игуаны, Мантелл решил назвать его новое животное Iguanodon или «игуана зуб», от игуаны и греческого слова ὀδών ( Одон , odontos или «зуб»). [11] Основываясь на изометрическом масштабе , он подсчитал, что существо могло быть до 18 метров (59 футов) в длину, что больше, чем 12-метровая (39 футов) длина мегалозавра . [1] Его первоначальная идея для названия была Iguana-saurus («Ящерица-игуана»), но его друг Уильям Дэниел Кониберпредположил, что это название более применимо к самой игуане, поэтому лучшим названием было бы Iguanoides («игуаноподобный») или Iguanodon . [9] [12] Он не позаботился добавить конкретное имя, чтобы сформировать надлежащий бином , но одно было предложено в 1829 году Фридрихом Холлем: I. anglicum , которое позже было изменено на I. anglicus . [13]
Мантелл отправил письмо с подробным описанием своего открытия в местное Портсмутское философское общество в декабре 1824 года, через несколько недель после того, как остановился на названии ископаемого существа. Письмо было зачитано членам Общества на собрании 17 декабря, а в следующий понедельник, 20 декабря, в газете Hampshire Telegraph был опубликован отчет , в котором было объявлено имя с ошибкой «Игуанадон». [14] Мантелл официально опубликовал свои выводы 10 февраля 1825 года, когда представил доклад об останках Лондонскому королевскому обществу . [1] [6]
Более полный образец аналогичного животного был обнаружен в карьере в Мейдстоне , Кент , в 1834 году (нижняя часть формации Нижний Гринсанд ), который вскоре приобрел Мантелл. Его заставили идентифицировать его как игуанодона на основании его отличительных зубов. Плита Мейдстона использовалась в первых реконструкциях скелета и художественных изображениях игуанодона , но из-за ее неполноты Мантелл допустил несколько ошибок, самой известной из которых было размещение того, что, по его мнению, было рогом на носу. [15]Открытие гораздо лучших образцов в более поздние годы показало, что рог на самом деле был модифицированным большим пальцем. Все еще заключенный в скалу, скелет Мейдстона в настоящее время выставлен в Музее естественной истории в Лондоне . Городок Мейдстон ознаменовал эту находку, добавив игуанодона в качестве поддерживающего их герба в 1949 году. [16] Этот образец стал связан с названием I. mantelli , видом, названным в 1832 году Кристианом Эрихом Германом фон Мейером вместо из I. Anglicus , но это на самом деле происходит с другой формации , чем оригинальный И. Mantelli/ I. anglicus материал. [12] Образец Мейдстона, также известный как «каминная полка» Гидеона Мантелла и официально обозначенный как NHMUK 3741 [17] [18], впоследствии был исключен из Iguanodon . Классифицируется как ср. Мантеллизавр от McDonald (2012); [19] как ср. Mantellisaurus atherfieldensis Нормана (2012); [17] и сделал голотип отдельного вида Mantellodon carpenteri Полом (2012), [18], но это считается сомнительным и обычно считается экземпляром Mantellisaurus [20]
В то же время между Мантеллом и Ричардом Оуэном , амбициозным ученым с гораздо лучшими финансами и связями в обществе, в неспокойных мирах Закона о реформе, а именно британской политике и науке, нарастало напряжение. Оуэн, твердый креационист , выступил против ранних версий эволюционной науки (« трансмутационизм »), которые тогда обсуждались, и использовал то, что он вскоре назвал динозаврами, в качестве оружия в этом конфликте. В статье, описывающей динозавры, он уменьшил размер динозавров с длины более 61 метра (200 футов), определил, что они не были просто гигантскими ящерицами, и выдвинул предположение, что они были развитыми и похожими на млекопитающих, характеристики, данные им Богом.; согласно представлениям того времени, они не могли быть «превращены» из рептилий в существ, подобных млекопитающим. [21] [22]
В 1849 году, за несколько лет до своей смерти в 1852 году, Мантелл понял, что игуанодонты не были тяжелыми толстокожими животными [23], как утверждал Оуэн, а имели тонкие передние конечности; однако его кончина лишила его возможности участвовать в создании скульптур динозавров в Хрустальном дворце , и поэтому видение динозавров Оуэном стало тем, что публика видела на протяжении десятилетий. [21] Вместе с Бенджамином Уотерхаусом Хокинсом у него было почти две дюжины скульптур различных доисторических животных в натуральную величину, построенных из бетона, вылепленных из стали и кирпича.фреймворк; Были включены два игуанодонта (по образцу Мейдстона), один стоящий и один лежащий на брюхе. Прежде чем скульптура стоящего игуанодонта была завершена, он устроил в ней пир на двадцать человек. [24] [25] [26]
Самая крупная находка игуанодонов на тот момент произошла 28 февраля 1878 года в угольной шахте в Берниссаре в Бельгии на глубине 322 м (1056 футов) [27], когда два горняка, Жюль Кретер и Альфонс Бланшар, случайно натолкнулись на скелет, который они изначально приняли за окаменелое дерево . При поддержке Альфонса Бриара , начальника рудников в соседнем Морланвельце , Луи де По 15 мая 1878 года начал раскопки скелетов, а в 1882 году Луи Долло реконструировал их. Было обнаружено не менее 38 особей игуанодонов [28], большинство из которых были взрослыми особями. [29]В 1882 году голотип I. bernissartensis стал одним из первых скелетов динозавров, выставленных на обозрение. Он был собран в часовне во дворце Карла Лотарингского с использованием ряда регулируемых веревок, прикрепленных к лесам, так что во время монтажа можно было добиться реалистичной позы. [17] Этот образец, наряду с несколькими другими, впервые был открыт для всеобщего обозрения во внутреннем дворе дворца в июле 1883 года. В 1891 году они были перемещены в Королевский музей естественной истории , где они все еще выставлены; девять представлены как стоячие крепления, а еще девятнадцать до сих пор находятся в подвале музея. [27] Экспозиция впечатляет вКоролевский бельгийский институт естественных наук в Брюсселе . Копия одного из них выставлена в Музее естественной истории Оксфордского университета и в Музее Седжвика в Кембридже. Большая часть останков были отнесены к новому виду, И. bernissartensis , [30] большее и гораздо более прочное , чем животное английскому остается до сих пор обнаружено. Один экземпляр, IRSNB 1551, сначала относился к туманным, изящным I. mantelli , но в настоящее время относится к Mantellisaurus atherfieldensis . Скелеты были одними из первых известных полных скелетов динозавров. Вместе со скелетами динозавров были найдены останки растений, рыб и других рептилий,[27], включая крокодиловидную Bernissartia . [31]
Наука сохранения окаменелостей находилась в зачаточном состоянии, и пришлось импровизировать новые методы, чтобы справиться с тем, что вскоре стало известно как « болезнь пирита ». Кристаллический пирит в костях окислялся до сульфата железа., что сопровождалось увеличением объема, из-за чего останки потрескались и рассыпались. Когда они находились в земле, кости были изолированы бескислородной влажной глиной, которая предотвращала это, но когда их выносили на более сухой открытый воздух, начиналось естественное химическое преобразование. Чтобы ограничить этот эффект, Де Пау немедленно в шахте-галерее снова покрыл выкопанные окаменелости влажной глиной, запечатав их бумагой и гипсом, укрепленным железными кольцами, в общей сложности сформировав около шестисот переносных блоков с общим весом. сто тридцать тонн. В Брюсселе после вскрытия гипса он пропитал кости кипящим желатином, смешанным с маслом гвоздики в качестве консерванта . Удалив большую часть видимого пирита, он затем укрепил ихспрятать клей , завершив завершающим слоем оловянной фольги . Повреждения ремонтировали папье-маше . [32] Эта обработка произвела непреднамеренный эффект герметизации влаги и продления периода повреждения. В 1932 году директор музея Виктор ван Штраелен решил, что образцы должны быть полностью восстановлены, чтобы обеспечить их сохранность. С декабря 1935 года по август 1936 года сотрудники музея в Брюсселе лечили эту проблему с помощью комбинации алкоголя , мышьяка и 390 килограммов шеллака.. Эта комбинация была предназначена для одновременного проникновения в окаменелости (с помощью спирта), предотвращения развития плесени (с мышьяком) и их отверждения (с помощью шеллака). Ископаемые не вступила в третий раунд сохранения с 2003 года до мая 2007 года, когда шеллак, скрыть клей и желатин были удалены и пропитанной поливинилацетата и цианоакрилату и эпоксидных клеев. [33] Современные методы лечения этой проблемы обычно включают либо мониторинг влажности в хранилищах ископаемых, либо, для свежих образцов, подготовку специального покрытия из полиэтиленгликоля.который затем нагревается в вакуумном насосе, так что влага немедленно удаляется, а поры пропитываются полиэтиленгликолем, чтобы запечатать и укрепить окаменелость. [27]
Образцы Долло позволили ему показать, что доисторические толстокожие Оуэна не подходили для игуанодона . Вместо этого он смоделировал скелетных животных по образцу казуара и валлаби и крепко надел шип, который был на носу, на большой палец . [34] [35] Его реконструкция будет преобладать в течение долгого периода времени, но позже будет отброшена. [27]
Раскопки в карьере были прекращены в 1881 году, хотя, как показали недавние буровые работы, он не был исчерпан от окаменелостей. [36] Во время Первой мировой войны , когда город был оккупирован немецкими войсками , велась подготовка к открытию шахты для палеонтологии, и Отто Якель был отправлен из Берлина для наблюдения. Однако как только первый слой окаменелостей должен был быть обнаружен, немецкая армия сдалась и была вынуждена отступить. Дальнейшим попыткам возобновить работу рудника препятствовали финансовые проблемы, и они были полностью прекращены в 1921 году, когда рудник затопил. [27] [37]
Исследования игуанодона уменьшились в начале 20-го века, когда мировые войны и Великая депрессия охватили Европу. Новый вид I. atherfieldensis , который стал предметом многих исследований и таксономических споров, был назван в 1925 году Р. В. Хули в честь экземпляра, собранного в Атерфилд-Пойнт на острове Уайт . [38]
Игуанодон не был частью начальных работ эпохи возрождения динозавров , начавшейся с описания Дейнониха в 1969 году, но недолго оставался без внимания. Работа Дэвида Б. Вейшампеля по механизмам питания орнитоподов дала лучшее понимание того, как они питаются [39], а работа Дэвида Б. Нормана по многочисленным аспектам этого рода сделала их одним из самых известных динозавров. [28] [27] [40] [41] Кроме того, еще одна находка многочисленных разрозненных костей игуанодона в Нехдене, Северный Рейн-Вестфален , Германия., предоставил доказательства стадности представителей этого рода, поскольку животные в этой ограниченно ограниченной находке, по всей видимости, были убиты внезапными наводнениями . Здесь было обнаружено не менее 15 особей длиной от 2 до 8 метров (от 6 футов 7 дюймов до 26 футов 3 дюймов), большинство из которых принадлежат к родственному Mantellisaurus (описанному как I. atherfieldensis , в то время считавшимся другой вид игуанодона ). [29] [42], но некоторые из них относятся к I.bernissartensis.
Одним из основных пересмотров Игуанодона, внесенного в эпоху Возрождения, было бы еще одно переосмысление того, как реконструировать животное. Основным недостатком реконструкции Долло был изгиб хвоста . Этот орган был более или менее прямым, о чем свидетельствуют раскопанные им скелеты и наличие окостеневших сухожилий. Фактически, чтобы добиться изгиба хвоста для более осанки валлаби или кенгуру , хвост пришлось бы сломать. С правильным прямым хвостом и спиной животное могло бы ходить, держа тело горизонтально к земле, руки на месте, чтобы поддерживать тело, если это необходимо.
В 21 веке материал игуанодонов использовался для поиска биомолекул динозавров . В исследовании Грэма Эмбери и др. Кости игуанодона обрабатывались для поиска остатков белков . В этом исследовании в ребре были обнаружены идентифицируемые остатки типичных костных белков, таких как фосфопротеины и протеогликаны . [43] В 2007 году Грегори С. Пол разделил I. atherfieldensis на новый, отдельный род, Mantellisaurus, который получил всеобщее признание. [44]В 2009 г. был описан фрагментарный материал игуанодонтидов из отложений верхнего баррема Парижской котловины в Осере , Бургундия . Хотя этот образец не может быть точно диагностирован на уровне рода / вида, он имеет «очевидное морфологическое и размерное сходство» с I. bernissartensis. [45]
В 2010 году Дэвид Норман разделил валанжинские виды I. dawsoni и I. fittoni на Barilium и Hypselospinus соответственно. [46] После Нормана 2010 более полдюжины новых родов были названы на основе английского материала « Игуанодон» . Карпентер и Исида в 2010 году назвали Proplanicoxa, Torilion и Sellacoxa, в то время как Грегори С. Пол в 2012 году назвал Darwinsaurus , Huxleysaurus и Mantellodon, а Macdonald и др. В 2012 году назвали Kukufeldia.. Эти виды , названные в честь Нормана 2010 не считаются действительными и считаются различными младшие синонимами из Mantellisaurus , Barilium и Hypselospinus. [20]
В 2011 году новый род Delapparentia был назван в честь экземпляра в Испании, который первоначально считался принадлежащим I. bernissartensis . [3] Предыдущая идентификация была впоследствии подтверждена в новом анализе индивидуальных вариаций в бельгийских образцах, в результате которого было обнаружено, что образец Delapparentia находился в пределах ареала I. bernissartensis . [47] В 2015 году новый вид игуанодона , I. galvensis , был назван на основе материала, включающего 13 молодых ( перинатных ) особей, обнаруженных в формации Камарильяс недалеко от Гальве, Испания. [2] В 2017 году было проведено новое исследованиеI. galvensis с дополнительными доказательствами отличия от I. bernissartensis, включая несколько новых аутапоморфий . Также было обнаружено, что голотип Delapparentia (который также происходит из формации Камарильяс) не отличим ни от I. bernissartensis, ни от I. galvensis . [48]
Игуанодоны были крупными травоядными животными, которые могли переходить от двуногого к четвероногому . [28] Единственный хорошо поддерживаемый вид, I. bernissartensis , по оценкам, в среднем весил около 3,08 тонны (3,4 тонны ), [10] и имел длину около 10 метров (33 фута) во взрослой жизни, с некоторыми экземплярами, возможно, длиной до 13 метров (43 фута). [11] У этих животных были большие, высокие, но узкие черепа с беззубыми клювами, вероятно, покрытыми кератином , и зубами, как у игуан , но гораздо крупнее и плотнее. [28]
Руки I. bernissartensis были длинными (до 75% длины ног) и крепкими [11] с довольно негибкими руками, построенными так, чтобы три центральных пальца могли выдерживать вес. [28] Большие пальцы рук представляли собой конические шипы, которые торчали из трех основных пальцев. В ранних реставрациях шип помещали на нос животного. Более поздние окаменелости показали истинную природу шипов большого пальца [27], хотя их точная функция все еще обсуждается. Их можно было использовать для защиты или для добычи пищи. Мизинецбыл удлиненным и ловким, и его можно было использовать для манипулирования предметами. Формула фаланги 2-3-3-2-4, что означает, что у внутреннего пальца (фаланги) две кости, у следующего - три и т. Д. [49] Ноги были мощными, но не приспособлены для бега, и каждая ступня было три пальца. Позвоночник и хвост поддерживались и укреплялись окостеневшими сухожилиями , которые были сухожилиями, превращавшимися в кости при жизни (эти стержневидные кости обычно не показаны на скелетных креплениях и рисунках). [28]
Зубы игуанодона , как следует из названия, похожи на зубы игуаны , но больше по размеру. В отличие от гадрозаврид, у которых были колонны замещающих зубов, у игуанодона был только один замещающий зуб в каждой позиции. Верхняя челюсть проведена до 29 зубов на каждой сторону, ни с кем на переднюю часть челюсти , и нижнюю челюсти 25; цифры различаются, потому что зубы в нижней челюсти шире, чем в верхней. [50] Поскольку зубные ряды глубоко вставлены с внешней стороны челюстей, а также из-за других анатомических деталей, считается, что, как и у большинства других орнитизхов, у игуанодона была какая-то щека.-подобная структура, мускулистая или немышечная, для удержания пищи во рту. [51] [52]
Игуанодон дал свое название кладе без ранга Iguanodontia , очень густонаселенной группе орнитопод с множеством видов, известных от средней юры до позднего мела . Помимо игуанодонов , наиболее известными членами клады являются дриозавр , камптозавр , уранозавр и утиные клювы, или гадрозавры . В более старых источниках Iguanodontidae были показаны как отдельное семейство . [53] [54] Это семейство традиционно было чем-то вроде таксона мусорных корзин. , включая орнитопод, которые не были ни гипсилофодонтидами, ни гадрозавридами. На практике к этому семейству обычно относили таких животных, как Callovosaurus , Camptosaurus , Craspedodon , Kangnasaurus , Mochlodon , Muttaburrasaurus , Ouranosaurus и Probactrosaurus . [54]
С появлением кладистических анализов игуанодонтиды традиционно считались парафилетическими , и было установлено, что эти животные попадают в разные точки по сравнению с гадрозаврами на кладограмме , а не в одну отдельную кладу. [28] [50] По сути, современная концепция Iguanodontidae в настоящее время включает только Iguanodon . Такие группы, как Iguanodontoidea, по-прежнему используются в научной литературе в качестве клады без ранга, хотя многие традиционные игуанодонтиды теперь включены в надсемейство Hadrosauroida . Игуанодон находится между Камптозавром и Уранозавром.на кладограммах, и, вероятно, произошел от животного, похожего на камптозавра. [28] В одном месте, Джек Хорнер предположил, основанные главным образом на череп особенность , которые hadrosaurids фактически образованны две более отдаленно родственные групп, с Iguanodon на линию к плоскоголовым hadrosaurines и уранозавра на линию к хохлатым ламбеозавриным , [ 55], но его предложение было отклонено. [28] [50]
Приведенная ниже кладограмма является результатом анализа Эндрю Макдональда, 2012 г. [56]
Игуанодонтия |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Поскольку игуанодон - один из первых названных родов динозавров, ему были отнесены многочисленные виды. Игуанодон никогда не стал таксоном для мусорной корзины, которым стали несколько других ранних родов динозавров (например, мегалозавр ), но у игуанодона сложная история, и его таксономия продолжает подвергаться пересмотрам. [57] [42] [58] [59] Хотя Грегори Пол рекомендовал ограничить I. bernissartensis известным образцом из Берниссара, рабочие орнитоподов, такие как Норман и Макдональд, не согласились с рекомендациями Пола, за исключением того, что проявили осторожность при приеме записей об игуанодоне из Франции и Испания действительна. [42][2] [60]
I. anglicus был первоначальным типовым видом , но лектотип был основан на одном зубе, и с тех пор были восстановлены только частичные остатки этого вида. В марте 2000 года Международная комиссия по зоологической номенклатуре изменила типовой вид на гораздо более известный I. bernissartensis с новым голотипом IRSNB 1534. Оригинальный зуб игуанодона хранится в Те Папа Тонгарева , национальном музее Новой Зеландии в Веллингтоне., хотя это не выставлено на обозрение. Окаменелость прибыла в Новую Зеландию после переезда туда Уолтера, сына Гидеона Мантелла; после смерти Мантелла-старшего его окаменелости отправились Уолтеру. [61]
Только два вида, отнесенные к Iguanodon , по-прежнему считаются действительными. [28] [42]
Одна из первых деталей, отмеченных об игуанодоне, заключалась в том, что у него были зубы травоядной рептилии [1], хотя не всегда было единодушное мнение о том, как он питался. Как отметил Мантелл, останки , с которыми он работал, не были похожи на какие-либо современные рептилии, особенно в беззубой форме совка симфиза нижней челюсти , которую он нашел лучше всего по сравнению с останками двупалого ленивца и вымершего наземного ленивца Mylodon. . Он также предположил, что у игуанодона был цепкий язык, который можно было использовать для сбора пищи [93], как у жирафа.. Более полные остатки показали, что это ошибка; например, подъязычные кости , поддерживающие язык, имеют мощную структуру, что подразумевает мускулистый, не хватательный язык, используемый для перемещения пищи во рту. [40] Идея с языком жирафа также была неверно приписана Долло из-за сломанной нижней челюсти. [94]
Череп был устроен таким образом, что при закрытии кости, удерживающие зубы в верхней челюсти, выгибались. Это приведет к трению нижних поверхностей зубов верхней челюсти о верхнюю поверхность зубов нижней челюсти, измельчению всего, что находится между ними, и обеспечению действия, которое является грубым эквивалентом жевания у млекопитающих . [39] Поскольку зубы всегда заменялись, животное могло использовать этот механизм на протяжении всей своей жизни и могло есть твердый растительный материал. [95] Кроме того, передние концы челюстей животного были беззубыми и имели на концах костные узлы, как верхние, так и нижние, [28]Обеспечивая грубую границу, которая, вероятно, была покрыта и удлинена ороговевшим материалом, чтобы сформировать обрезанный клюв для откусывания веток и побегов . [27] Собирать пищу ему помог гибкий мизинец, который, в отличие от других пальцев, можно было использовать для управления объектами. [28]
Что именно ел игуанодон с его хорошо развитыми челюстями, неизвестно. Размер более крупных видов, таких как I. bernissartensis , позволил бы им получить доступ к пище от уровня земли до листвы деревьев на высоте 4–5 метров (13–16 футов). [11] Диета из хвощей , саговников и хвойных деревьев была предложена Дэвидом Норманом [27], хотя игуанодонты в целом были связаны с распространением покрытосеменных растений в меловом периоде из-за предполагаемых привычек динозавров к малоподвижному просмотру. Рост покрытосеменных, согласно этой гипотезе, были бы поощрены кормлением игуанодонтов, потому что голосеменные будут удалены, давая больше места для роста подобных сорнякам ранних покрытосеменных растений. [96] Однако доказательства неубедительны. [28] [97] Какой бы ни была точная диета, из-за своего размера и численности игуанодон считается доминирующим средним и крупным травоядным животным для своих экологических сообществ . [28] В Англии это был мелкий хищник Aristosuchus , более крупные хищники Eotyrannus , Baryonyx и Neovenator , травоядные животные с низким содержанием пищи Hypsilophodon и Valdosaurus., товарищ «игуанодонтид» Мантеллизавр , бронированное травоядное животное Полакантус и зауроподы, подобные Пелорозавру . [98]
Ранние ископаемые останки были фрагментарными, что привело к множеству предположений о положении и природе игуанодона . Игуанодонизначально изображался как четвероногий рогоносый зверь. Однако, когда было обнаружено больше костей, Мантелл заметил, что передние конечности были намного меньше задних. Его соперник Оуэн считал, что это коренастое существо с четырьмя столбовидными ногами. Работа по наблюдению за первой реконструкцией динозавров в натуральную величину была первоначально предложена Мантеллу, который отказался от этого из-за плохого здоровья, и видение Оуэна впоследствии легло в основу скульптур. Его двуногая природа была раскрыта с открытием скелетов Берниссара. Однако он был изображен в вертикальном положении, с волочащимся по земле хвостом, выступающим в роли третьей ножки треноги. [99]
Во время повторного обследования игуанодона Дэвид Норман смог показать, что такая поза маловероятна, потому что длинный хвост был укреплен окостеневшими сухожилиями. [40] Чтобы принять позу трипода, нужно было буквально сломать хвост. [27] Размещение животного в горизонтальной позе делает более понятными многие аспекты рук и грудного пояса . Например, рука является относительно неподвижной, при этом три центральных пальцев сгруппированы вместе, имея копытную -как фаланги , и в состоянии гиперэкстензии . Это позволило бы им выдержать вес. запястьетакже относительно неподвижен, а руки и плечевые кости крепкие. Все эти особенности предполагают, что животное проводило время на четвереньках. [40]
Более того, похоже, что игуанодон стал более четвероногим, когда стал старше и тяжелее; молодые I. bernissartensis имеют более короткие руки, чем взрослые (60% длины задних конечностей против 70% у взрослых). [28] При ходьбе четвероногое животное держало руки за руки так, чтобы ладони смотрели друг на друга, как показывают следы игуанодонтов и анатомия рук и кистей этого рода. [100] [101] трехпалого ПЭС ( ножные ) из Iguanodon была относительно долго, и при ходьбе, как рука и нога была бы использована в пальцеходящие моды (ходьба на пальцах рук и ног).[28] Максимальная скорость игуанодона была оценена в 24 км / ч (15 миль в час), [102] что было бы как двуногий; он не смог бы скакать четвероногим. [28]
Большие трехпалые следы известны в раннемеловых породах Англии, особенно в пластах Wealden на острове Уайт, и эти следы окаменелостей изначально было трудно интерпретировать. Некоторые авторы рано связывали их с динозаврами. В 1846 году Е. Tagert зашел так далеко, чтобы назначить их на ichnogenus он назвал Iguanodon , [103] и Сэмюэл Беклес отмеченным в 1854 году , что они выглядели как птицы следы, но , возможно, пришли из динозавров. [104] Личность создателей гусениц была значительно прояснена после открытия в 1857 году задней лапы молодого игуанодона., с отчетливо трехпалыми лапами, показывая, что такие динозавры могли оставить следы. [105] [106] Несмотря на отсутствие прямых доказательств, эти следы часто приписываются игуанодону . [27] Следы в Англии показывают, что это может быть игуанодон, передвигающийся на четвереньках, но отпечатки лап плохие, что затрудняет прямую связь. [40] Следы, относящиеся к ichnogenus Iguanodon , известны из мест, включая места в Европе, где известно тело ископаемого игуанодона , на Шпицберген , Шпицберген , Норвегия . [107] [108]
Шип на большом пальце - одна из самых известных особенностей игуанодона . Хотя первоначально он был помещен на нос животного Мантеллом, полные образцы Берниссара позволили Долло правильно разместить его на руке в качестве модифицированного большого пальца. [99] (Это было не в последний раз модифицирован большой палец коготь динозавра будет неправильно истолкован, Noasaurus , барионикс и Megaraptor примеры с 1980 , где увеличенным большим пальцем коготь был первым поставить на ногах, как и в дромеозавриде . [109] [110] )
Это большой палец , как правило , интерпретируются как рукопашный стилет -like оружия против хищников, [28] [27] , хотя она также может быть использована для взлома семян и плодов , [28] или против других Iguanodon . [11] Один автор предположил, что шип был прикреплен к ядовитой железе, [111] но это не было принято, поскольку шип не был полым, [11] и на шипе не было никаких канавок для проведения яда. [112]
Хотя находки Берниссара иногда интерпретируются как результат единственной катастрофы, теперь они интерпретируются как запись нескольких событий. Согласно этой интерпретации, зарегистрировано по крайней мере три случая смертности, и хотя многие особи умерли бы за короткий геологически короткий промежуток времени (? 10–100 лет) [29], это не обязательно означает, что эти игуанодоны были пастушьими животными. [28]
Аргументом против выпаса скота является то, что останки молодых особей на этом участке очень редки, в отличие от современных случаев гибели стада. Скорее всего, они были периодическими жертвами внезапных наводнений, трупы которых скапливались в озере или болотистой местности. [29] Находка Nehden, однако, с ее большим диапазоном индивидуальных возрастов, более равномерным сочетанием Dollodon или Mantellisaurus с Iguanodon bernissartensis и ограниченной географической природой, может регистрировать смертность пастушьих животных, мигрирующих через реки. [29]
Нет никаких доказательств того, что игуанодон был половой диморфизм (один пол заметно отличался от другого). [47] В свое время было высказано предположение, что Bernissart I. "mantelli" или I. atherfieldensis ( Dollodon и Mantellisaurus , соответственно) представляют пол, возможно женский , более крупного и крепкого, возможно мужского , I. bernissartensis . [113] Однако сегодня это не поддерживается. [27] [40] [57] Анализ 2017 года показал, что I. bernissartensisдействительно обладают большой уровень индивидуальной изменчивости в обеих его конечностей ( лопатку , плечевой кости , большой палец клешни, подвздошной , седалищной , бедренной кости , большеберцовой кости ) и позвоночника ( оси , крестца , хвост позвонков). Кроме того, этот анализ показал, что особи I. bernissartensis, по- видимому, делятся на две категории в зависимости от того, имеют ли их хвостовые позвонки борозду на дне и были ли их когти на большом пальце большими или маленькими. [47]
Доказательства перелома бедренной кости были обнаружены у особи игуанодона , у которого была травма седалищной кости. У двух других людей наблюдались признаки остеоартрита, о чем свидетельствуют разрастания костей в их лодыжках, которые называются остеофитами . [114]
С момента своего описания в 1825 году игуанодон стал частью мировой популярной культуры . Две реконструкции в натуральную величину Мантеллодона ( в то время считавшегося игуанодоном ), построенные в Хрустальном дворце в Лондоне в 1852 году, во многом способствовали популярности этого рода. [115] Их шипы на большом пальце были ошибочно приняты за рога, и они были изображены как слоноподобные четвероногие, но это была первая попытка построить модели динозавров в натуральную величину. В 1910 году Генрих Хардер изобразил группу игуанодонов на классических немецких картах для коллекционирования вымерших и доисторических животных « Tiere der Urwelt ».
В нескольких фильмах был изображен Игуанодон . В 2000 Дисней анимационного фильма Динозавра , Iguanodon имя Aladar служил в качестве главного героя с четырьмя другими iguanodonts , как и другими основными и второстепенными персонажами являются Нир, Крон, Bruton и его разведчика крито. Одноименный аттракцион в Disney's Animal Kingdom основан на возвращении игуанодона в настоящее. Игуанодон - один из трех родов динозавров, вдохновивших Годзиллу ; двое других - тираннозавр рекс и стегозавр . [116] Игуанодон также появлялся в некоторых из многих фильмов «Земля до начала времен» , а также в эпизодах телесериала .
Помимо появления в фильмах, Игуанодон также был показан в телевизионном документальном мини-сериале « Прогулки с динозаврами» (1999), выпущенном BBC (вместе с тогда еще не описанным Dakotadon lakotaensis ), и сыграл главную роль в книге сэра Артура Конан Дойля « The Затерянный мир, а также в документальном фильме 2015 года « Британия динозавров» . Он также присутствовал в Боб Баккер «s Raptor Red (1995), в качестве Utahraptor пункта добычи. Главный пояс астероидов , 1989 CB 3 , был назван9941 Игуанодон в честь рода. [117] [118]
Поскольку это и один из первых описанных динозавров, и один из самых известных динозавров, Игуанодон занял хорошее место в качестве барометра изменения общественного и научного восприятия динозавров. Его реконструкции прошли три стадии: слоновая четвероногая рептилия с рогатым носом удовлетворила викторианцев , затем двуногое, но все еще в основе своей рептилоидное животное, использующее свой хвост для поддержки себя, доминировало в начале 20-го века, но в 1960-х годах его нынешнее состояние медленно перевернуло. , более подвижное и динамичное представление, способное переходить с двух ног на четвереньки. [119]
Викискладе есть медиафайлы по теме игуанодона . |
В Wikispecies есть информация, связанная с игуанодонами . |
В Wikibooks есть книга на тему: Wikijunior Dinosaurs / Iguanodon. |