Из Википедии, свободной энциклопедии
  (Перенаправлено с Tetrahymena thermophila )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Тетрахимена
Tetrahymena thermophila.png
Tetrahymena thermophila
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
(без рейтинга):
SAR
(без рейтинга):
Альвеолаты
Тип:
Цилиофора
Класс:
Олигогименофорея
Приказ:
Гименостоматида
Семья:
Тетрагимениды
Род:
Тетрахимена
Разновидность

T. hegewischi
T. hyperangularis
T. malaccensis
T. patula
T. pigmentosa
T. pyriformis
T. thermophila
T. vorax

Tetrahymena , одноклеточный эукариот , представляет собой род свободноживущих инфузорий, которые также могут переключаться с комменсалистических на патогенные способы выживания. Они обычны в пресноводных водоемах. Виды Tetrahymena, используемые в качестве модельных организмов в биомедицинских исследованиях, - это T. thermophila и T. pyriformis . [1]

T. thermophila : модельный организм в экспериментальной биологии [ править ]

β-тубулин при тетрахимене .

Как мерцательное простейшее, Tetrahymena thermophila демонстрирует ядерный диморфизм : два типа ядер клеток . У них одновременно есть более крупный макронуклеус не зародышевой линии и маленький микронуклеус зародышевой линии в каждой клетке, и они выполняют разные функции с различными цитологическими и биологическими свойствами. Эта уникальная универсальность позволяет ученым использовать Tetrahymena для определения нескольких ключевых факторов, касающихся экспрессии генов и целостности генома. Кроме того, у Tetrahymena сотни ресничек и сложные микротрубочки. структур, что делает его оптимальной моделью для иллюстрации разнообразия и функций массивов микротрубочек.

Поскольку Tetrahymena можно с легкостью выращивать в больших количествах в лаборатории, в течение многих лет она была отличным источником для биохимических анализов, особенно для ферментативной активности и очистки субклеточных компонентов . Кроме того, с развитием генетических методов он стал отличной моделью для изучения функции генов in vivo . Недавнее секвенирование генома макронуклеуса должно гарантировать, что Tetrahymena будет постоянно использоваться в качестве модельной системы.

Tetrahymena thermophila существует в 7 разных полах ( типах спаривания ), которые могут воспроизводиться в 21 различных комбинациях, и одна тетрагимена не может воспроизводиться половым путем сама с собой. Каждый организм «решает», какого пола он станет во время спаривания, посредством случайного процесса. [2]

Исследования Tetrahymena способствовали достижению нескольких научных целей, в том числе:

  1. Первая клетка, которая показала синхронизированное деление, что привело к первому пониманию существования механизмов, контролирующих клеточный цикл . [3]
  2. Идентификация и очистка первого моторного белка на основе цитоскелета, такого как динеин . [3]
  3. Помощь в открытии лизосом и пероксисом . [3]
  4. Ранняя молекулярная идентификация соматической перестройки генома. [3]
  5. Открытие молекулярной структуры теломер , фермента теломеразы , шаблонной роли теломеразной РНК и их роли в клеточном старении и заживлении хромосом (за что была получена Нобелевская премия). [3]
  6. Совместное открытие (1989 г., по химии) каталитической РНК ( рибозима ), удостоенное Нобелевской премии . [3] [4]
  7. Открытие функции ацетилирования гистонов . [3]
  8. Демонстрация роли посттрансляционных модификаций, таких как ацетилирование и глицилирование, на тубулины и открытие ферментов, ответственных за некоторые из этих модификаций (глутамилирование)
  9. Кристаллическая структура рибосомы 40S в комплексе с ее фактором инициации eIF1
  10. Первая демонстрация того, что два из «универсальных» стоп-кодонов , UAA и UAG, будут кодировать аминокислоту глутамин у некоторых эукариот, в результате чего UGA остается единственным кодоном терминации в этих организмах. [5]
Основные направления биомедицинских исследований, в которых клетки Tetrahymena используются в качестве моделей

Жизненный цикл [ править ]

Спряжение Tetrahymena .Когда питательных веществ не хватает, два человека (А) спариваются друг с другом и начинают половое размножение (конъюгацию). (B) Диплоидное микроядро каждого человека подвергается мейозу с образованием четырех гаплоидных ядер, три из которых деградируют. (C) Оставшееся гаплоидное ядро ​​митотически делится с образованием двух пронуклеусов в каждой клетке. (D) Один из двух пронуклеусов в каждой клетке обменивается с партнером по спариванию, и слияние приводит к образованию диплоидного зиготического ядра. (E) Зиготическое ядро ​​дважды делится митотически, образуя четыре ядра. (F) два ядра становятся микроядрами, а два других дифференцируются, чтобы стать макронуклеарами; исходный родительский макронуклеус деградирует. (G) Происходит деление клеток, и ядра распределяются по дочерним клеткам, так что каждое потомство получает одно микроядро и одно макроядро.

Жизненный цикл T. thermophila состоит из чередования бесполой и половой стадий. В богатой питательными веществами среде во время вегетативного роста клетки размножаются бесполым путем путем бинарного деления. Этот тип деления клеток происходит в результате последовательности морфогенетических событий, которые приводят к развитию повторяющихся наборов клеточных структур, по одному для каждой дочерней клетки. Только в условиях голодания клетки совершают половое спаривание, спаривание и слияние с клеткой противоположного типа спаривания. Tetrahymena имеет семь типов спаривания; каждый из них может спариваться с любым из шести других без предпочтений, но не со своим.

Типичный для инфузорий T. thermophilaдифференцирует свой геном на два функционально различных типа ядер, каждый из которых специально используется на двух разных стадиях жизненного цикла. Диплоидное микронуклеус зародышевой линии транскрипционно молчит и играет роль только на этапах половой жизни. Ядро зародышевой линии содержит 5 пар хромосом, которые кодируют наследуемую информацию, передаваемую от одного полового поколения к другому. Во время половой конъюгации гаплоидные микроядерные мейотические продукты обеих родительских клеток сливаются, что приводит к созданию нового микро- и макронуклеуса в дочерних клетках. Половая конъюгация происходит, когда клетки, голодавшие в течение как минимум 2 часов в обедненной питательными веществами среде, сталкиваются с клеткой комплементарного типа спаривания. После короткого периода костимуляции (~ 1 час),голодные клетки начинают спариваться на своих передних концах, образуя специализированную область мембраны, называемую соединением конъюгации.

Две клетки тетрагимены комплементарного типа спариваются для обмена ядрами во время половой конъюгации.

Именно в этой зоне соединения образуются несколько сотен пор слияния, что обеспечивает взаимный обмен белком, РНК и, в конечном итоге, мейотическим продуктом их микроядер. Весь этот процесс занимает около 12 часов при 30 ° C, но даже дольше при более низких температурах. Последовательность событий во время конъюгации показана на прилагаемом рисунке. [6]

Более крупный полиплоидный макронуклеус транскрипционно активен, что означает, что его гены активно экспрессируются, и поэтому он контролирует функции соматических клеток во время вегетативного роста. Полиплоидная природа макронуклеуса связана с тем, что он содержит примерно 200–300 автономно реплицирующихся линейных мини-хромосом ДНК. Эти минихромосомы имеют свои собственные теломеры и образуются в результате сайт-специфической фрагментации пяти исходных микроядерных хромосом во время полового развития. У T. thermophila каждая из этих минихромосом кодирует несколько генов и существует с числом копий приблизительно 45-50 в макронуклеусе. Исключением является минихромосома, кодирующая рДНК, которая имеет массовую активацию и существует с числом копий приблизительно 10 000 в макронуклеусе.Поскольку макронуклеус амитотически делится во время бинарного деления, эти минихромосомы неравномерно разделены между клональными дочерними клетками. Благодаря естественному или искусственному отбору этот метод разделения ДНК в соматическом геноме может привести к получению клональных клеточных линий с различными макронуклеарными фенотипами, фиксированными для определенного признака, в процессе, называемом фенотипическим набором. Таким образом, полиплоидный геном может точно настроить свою адаптацию к условиям окружающей среды за счет получения полезных мутаций на любой данной мини-хромосоме, репликация которой затем отбирается, или, наоборот, потери минихромосомы, которая накапливает отрицательную мутацию. Однако макронуклеус передается от одной клетки к другой только на бесполой, вегетативной стадии жизненного цикла, и поэтому никогда не наследуется напрямую половым потомством.Только полезные мутации, возникающие в микронуклеусе зародышевой линииT. thermophila передается от поколения к поколению, но эти мутации никогда не будут выбраны для окружающей среды в родительских клетках, потому что они не экспрессируются. [7]

Поведение [ править ]

Свободноплавающие клетки Tetrahymena притягиваются к определенным химическим веществам при хемокинезе . Основными хемоаттрактантами являются пептиды и / или белки. [8]

Исследование, проведенное в 2016 году, показало, что культивируемые тетрахимены обладают способностью «узнавать» форму и размер своего плавательного пространства. Было обнаружено, что клетки, заключенные в капле воды в течение короткого времени, после высвобождения повторяют круговые траектории плавания, «изученные» в капле. Диаметр и продолжительность этих плавательных путей отражали размер капли и время, необходимое для адаптации. [9]

Ремонт ДНК [ править ]

Среди простейших распространено, что половой цикл вызывается стрессовыми условиями, такими как голод. [ необходима цитата ] Такие условия часто вызывают повреждение ДНК. Центральным признаком мейоза является гомологичная рекомбинация между несестринскими хромосомами. У T. thermophila этот процесс мейотической рекомбинации может быть полезным для восстановления повреждений ДНК, вызванных голоданием.

Воздействие УФ-света на T. thermophila приводило к более чем 100-кратному увеличению экспрессии гена Rad51 . [10] Обработка ДНК-алкилирующим агентом метилметансульфонатом также привела к значительному повышению уровня белка Rad 51. Эти данные свидетельствуют о том, что инфузории, такие как T. thermophila, используют Rad51-зависимый рекомбинационный путь для восстановления поврежденной ДНК.

Rad51 рекомбиназа из Т. thermophila является гомолог кишечной палочки RecA рекомбиназы. У T. thermophila Rad51 участвует в гомологичной рекомбинации во время митоза , мейоза и в репарации двухцепочечных разрывов. [11] Во время конъюгации Rad51 необходим для завершения мейоза. Мейоз у T. thermophila, по- видимому, использует Mus81-зависимый путь, который не использует синаптонемный комплекс и считается вторичным у большинства других модельных эукариот . [12] Этот путь включает резольвазу Mus81 и геликазу Sgs1. Хеликаза Sgs1, по-видимому, способствует результату непересечения мейотической рекомбинационной репарации ДНК [13], пути, который генерирует небольшие генетические вариации.

Использование в образовании [ править ]

Программа ASSET стремится использовать этот организм для обучения учащихся средних школ биологическим концепциям и методам. В Корнельском университете была создана информационно-пропагандистская программа « Развитие среднего естественнонаучного образования через тетрахимену» .

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ Elliott AM (1973). Биология тетрахимены . Dowen, Hutchinson и Росс Inc. ISBN 978-0-87933-013-2.
  2. ^ Сервантес MD, Гамильтон EP, Xiong J, Lawson MJ, Yuan D, Hadjithomas M, et al. (2013). «Выбор одного из нескольких типов спаривания посредством объединения и делеции генных сегментов у Tetrahymena thermophila» . PLOS Биология . 11 (3): e1001518. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1001518 . PMC 3608545 . PMID 23555191 .  
  3. ^ a b c d e f g Orias E (10 февраля 2002 г.). «Секвенирование белой книги генома Tetrahymena thermophila» . Национальный институт исследования генома человека .
  4. ^ Крюгер К, Грабовский П., Zaug AJ, Сэндс Дж, Gottschling ДЕ, Чех TR (ноябрь 1982). «Самосплайсинг РНК: автоэксцизия и автоциклизация рибосомной РНК, промежуточной последовательности Tetrahymena». Cell . 31 (1): 147–57. DOI : 10.1016 / 0092-8674 (82) 90414-7 . PMID 6297745 . S2CID 14787080 .  
  5. ^ Горовиц S, Горовский MA (апрель 1985). «Необычный генетический код в ядерных генах тетрахимены» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 82 (8): 2452–5. Bibcode : 1985PNAS ... 82.2452H . DOI : 10.1073 / pnas.82.8.2452 . PMC 397576 . PMID 3921962 .  
  6. ^ Эллиотт, AM; Hayes, RE (1953). «Типы спаривания у тетрахимены ». Биологический бюллетень . 105 (2): 269–284. DOI : 10.2307 / 1538642 . JSTOR 1538642 . 
  7. ^ Прескотт DM (июнь 1994). «ДНК мерцательных простейших» . Микробиологические обзоры . 58 (2): 233–67. DOI : 10.1128 / MMBR.58.2.233-267.1994 . PMC 372963 . PMID 8078435 .  
  8. ^ Leick В, Hellung-Ларсен Р (январь 1992). «Хемосенсорное поведение тетрахимены». BioEssays . 14 (1): 61–6. DOI : 10.1002 / bies.950140113 . PMID 1546982 . 
  9. ^ Кунита я, Ямагути Т, Теро А, Акияма М, Курода S, Т Nakagaki (май 2016). «Инфузория запоминает геометрию плавательного манежа» . Журнал Королевского общества, Интерфейс . 13 (118): 20160155. DOI : 10.1098 / rsif.2016.0155 . PMC 4892268 . PMID 27226383 .  
  10. Перейти ↑ Campbell C, Romero DP (июль 1998 г.). «Идентификация и характеристика гена RAD51 из инфузорий Tetrahymena thermophila» . Исследования нуклеиновых кислот . 26 (13): 3165–72. DOI : 10.1093 / NAR / 26.13.3165 . PMC 147671 . PMID 9628914 .  
  11. ^ Марш ТС, Коул Е.С., Стюарт К. Р., Кэмпбелл С, Ромеро ДП (апрель 2000 г.). «RAD51 необходим для размножения зародышевого ядра у Tetrahymena thermophila» . Генетика . 154 (4): 1587–96. PMC 1461009 . PMID 10747055 .  
  12. ^ Чи J Маэ F, Loidl J, J Logsdon, Dunthorn M (март 2014). «Инвентаризация генов мейоза четырех инфузорий показывает преобладание пути кроссовера, независимого от синаптонемного комплекса» . Молекулярная биология и эволюция . 31 (3): 660–72. DOI : 10.1093 / molbev / mst258 . PMID 24336924 . 
  13. ^ Лукашевич А, Говард-Till RA, Loidl J (ноябрь 2013 года ). «Нуклеаза Mus81 и геликаза Sgs1 необходимы для мейотической рекомбинации у протиста, лишенного синаптонемного комплекса» . Исследования нуклеиновых кислот . 41 (20): 9296–309. DOI : 10.1093 / NAR / gkt703 . PMC 3814389 . PMID 23935123 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Асаи DJ, Форни JD, ред. (2000). Tetrahymena thermophila . Методы клеточной биологии. 62 . Академическая пресса. ISBN 978-0-12-544164-3.
  • Коллинз К., Горовский М.А. (май 2005 г.). «Tetrahymena thermophila». Текущая биология . 15 (9): R317-8. DOI : 10.1016 / j.cub.2005.04.039 . PMID  15886083 . S2CID  11738486 .
  • Эйзен Дж. А., Койн Р. С., Ву М., Ву Д., Тиагараджан М., Вортман Дж. Р. и др. (Сентябрь 2006 г.). «Макроядерная последовательность генома инфузории Tetrahymena thermophila, модельного эукариота» . PLOS Биология . 4 (9): e286. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0040286 . PMC  1557398 . PMID  16933976 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Фондовый центр Tetrahymena при Корнельском университете
  • АКТИВ: Продвижение среднего естественнонаучного образования через тетрахимену
  • Tetrahymena Геном базы данных
  • Биогеография и биоразнообразие тетрахимены
  • Проект генома Tetrahymena thermophila в Институте геномных исследований
  • Синопсис последовательности генома Tetrahymena thermophila
  • Бумага для генома Tetrahymena thermophila
  • Tetrahymena эксперименты на журнал визуализированных Experiments сайте (Jove)
  • Архив микробных цифровых образцов: галерея изображений Tetrahymena
  • Все существа, большие и маленькие: Элизабет Блэкберн