Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску


Thalassodromeus
Временной диапазон: Альбский
~110  млн лет
Thalassodromeus in Japan.jpg
Реконструированный скелет T. sethi ( посткраниум гипотетический) с Анхангуэрой позади, Национальный музей природы и науки, Токио
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Заказ:† птерозаврия
Подотряд:† птеродактилоидея
Клэйд :† Azhdarchoidea
Род:† Thalassodromeus
Kellner & Campos, 2002 г.
Типовой вид
† Thalassodromeus sethi
Келлнер и Кампос, 2002 г.
Другие виды
  • † T. oberlii ?
    (Headden & Campos, 2014)
Синонимы

Талассодромеус является род из птерозавров , которые жили вчто в настоящее времяБразилии во время раннего мелового периода , около 100 миллионов лет назад. Оригинальный череп, обнаруженный в 1983 году в бассейне Арарипе на северо-востоке Бразилии, был собран в нескольких частях. В 2002 годе череп был сделан голотипом образец из талассодромеуса Sethi по палеонтологам Александр Kellner и Диоген де Алмейда Campos. Общее название означает «морской бегун» (в отношении предполагаемого способа питания), а конкретное имя относится к египетскому богу Сету.из-за того, что его гребень предположительно напоминает корону Сета. Другие ученые отмечали, что герб был похож на корону Амона . Кончик челюсти был присвоен T. sethi в 2005 году, стал основой нового рода Banguela в 2014 году и снова отнесен к Thalassodromeus как вид T. oberlii в 2018 году. Другой вид ( T. sebesensis ) был назван в 2015 году на основе предполагаемый фрагмент гребня, но позже было показано, что это часть панциря черепахи.

У Thalassodromeus был один из самых больших черепов среди птерозавров, около 1,42 м (4 фута 8 дюймов) в длину, с одним из самых больших черепных гребней среди всех позвоночных . Хотя известен только череп, по оценкам, у животного был размах крыльев от 4,2 до 4,5 м (от 14 до 15 футов). Гребень был легкой конструкции и проходил от кончика верхней челюсти до задней части черепа, заканчиваясь уникальной V-образной выемкой. Челюсти беззубые, с острыми верхними и нижними краями. Его череп имел большие носоанорбитальные отверстия (отверстие, объединяющее анторбитальное отверстие перед глазом с костной ноздрей) и часть неба.был вогнутым. Нижняя челюсть была похожа на лезвие и, возможно, слегка повернута вверх. Ближайшим родственником Thalassodromeus был Тупуксуара ; оба сгруппированы в кладу , которая была помещена либо в Tapejaridae (как подсемейство Thalassodrominae ), либо в Neoazhdarchia (как семейство Thalassodromidae).

Было предложено несколько теорий для объяснения функции гребня Thalassodromeus , включая терморегуляцию и отображение , но, вероятно, он выполнял несколько функций. Гребни талассодромид, по-видимому, развились поздно (вероятно, коррелировали с половым созреванием ), и они могли иметь половой диморфизм (различаться в зависимости от пола). Как следует из названия рода, изначально предполагалось, что Thalassodromeus питается как современная птица- скиммер , скользя по поверхности воды и опуская нижние челюсти, чтобы поймать добычу. Позднее эта идея подверглась критике за недостаток доказательств; Thalassodromeusс тех пор было обнаружено, что он обладал сильной мускулатурой челюстей и, возможно, был способен убивать и есть относительно крупную добычу на земле. Пропорции конечностей родственных видов указывают на то, что они, возможно, адаптировались к полетам во внутренних условиях и могли эффективно передвигаться по земле. Thalassodromeus известен из формации Ромуальдо , где он сосуществовал со многими другими типами птерозавров, динозавров и других животных.

История открытия [ править ]

Хотя Т. Сетхи был назван в честь бога Сета из- за того, что у него был герб, похожий на его корону, Сет не носил такой короны; герб вместо этого был похож на корону Амона (слева, на обелиске )

Первый известный экземпляр этого птерозавра (вымерший отряд летающих рептилий) был собран в 1983 году недалеко от города Сантана-ду-Карири в бассейне Арарипе на северо-востоке Бразилии. Обнаруженный в обнажениях формации Ромуальдо , он собирался в течение длительного периода в нескольких частях. Образец (занесенный в каталог как DGM 1476-R в Museu de Ciências da Terra ) сохранился в известковом узелке и представляет собой почти полный трехмерный череп (кости птерозавра часто представляют собой уплощенные окаменелости сжатия ), в котором отсутствуют два сегмента нижняя часть черепа и нижняя челюсть и передняя часть нижней челюсти. Слеваскуловая область и правая нижнечелюстная ветвь (половина нижней челюсти) слегка сдвинуты внутрь. Впервые о черепе было написано в итальянской книге 1984 года, а в 1990 году его предварительно описали и определили палеонтологи Александр В.А. Келлнер и Диоген де Алмейда Кампос. Хотя части черепа были разделены между музеями Южной и Северной Америки, они были собраны до 2002 года. [1] [2] [3] [4] [5]

В 2002 году Келлнер и Кампос описали и назвали новый род и вид Thalassodromeus sethi , голотипом которого является череп DGM 1476-R . Общее название происходит от древнегреческих слов θάλασσα ( thálassa , «море») и δρομεύς ( dromeús , «бегун»), что означает «морской бегун» в отношении предполагаемого поведения животного при кормлении обезжиренным жиром. Название конкретных относится к древнеегипетского бога Сета . [1] [3] На момент составления этого предварительного описания образец не был полностью подготовлен. [6] Первоначальные описатели выбрали имя сетхи.потому что гребень этого птерозавра предположительно напоминал корону, которую носил Сет; однако палеонтологи Андре Жак Вельдмейер, Марко Синьор и Ханнеке Дж. М. Мейер указали в 2005 году, что корону (с двумя высокими перьями) обычно носил бог Амон (или Амон-Ра) и его воплощения, а не Сет. [7] [6]

Схема черепа голотипа T. sethi (заштрихованные линии обозначают недостающие части), основанная на его первоначальной интерпретации

В 2006 году палеонтологи Дэвид М. Мартил и Даррен Найш предположили, что Thalassodromeus был младшим синонимом родственного рода Tupuxuara , который был назван Келлнером и Кампосом в 1988 году на основе окаменелостей из той же формации. По мнению Мартилла и Найша, различия между этими родами (включая два вида Tupuxuara , T. longicristatus и T. leonardii ) были обусловлены онтогенезом (изменениями во время роста) и сжатием окаменелостей; Thalassodromeus был просто старше, крупнее и лучше сохранился. [8]Эта идея была отвергнута Келлнером и Кампосом в 2007 году, которые указали, что у этих видов есть отличия в чертах, помимо гребня. Они также отметили, что у одного экземпляра Tupuxuara череп был больше, чем у Thalassodromeus (измеренный от кончика предчелюстной кости до задней части чешуйчатой ​​кости ), несмотря на утверждение Мартилла и Найша о том, что последний был более пожилым человеком. [9] Точка зрения Келлнера и Кампоса с тех пор была принята другими исследователями, включая Мартилла и Нейша. [6] [10]

Велдмейер и его коллеги отнесли переднюю часть нижней челюсти, собранную из одного и того же образования, к T. sethi в 2005 г. Они пришли к выводу, что, хотя эти два экземпляра различались в нескольких деталях, различия не были достаточно значительными, чтобы основать новый вид на нижней челюсти, что новый образец заполнил пробел в реконструкции черепа Т. sethi Келлнера и Кампоса . [7] Палеонтологи Хайме А. Хедден и Герберт Б. Н. Кампос придумали новый бином Banguela oberlii , основываясь на их новой интерпретации кончика челюсти как принадлежащего беззубому члену семейства Dsungaripteridae., в 2014 году. Общее название на португальском означает «беззубый», а конкретное название дано в честь частного коллекционера Урса Оберли, который пожертвовал образец Музею природы Санкт-Галлена (где он внесен в каталог как NMSG SAO 25109). Headden и Кампос интерпретировать кончик Т. Sethi «ы нижней челюсти , как книзу; это и другие особенности отличали его от Бангелы . [11] В своем повторном описании в 2018 году дополнительно подготовленного голотипа черепа T. sethi палеонтологи Родриго В. Пегас, Фабиана Р. Коста и Келлнер отнесли B. oberlii обратно к Thalassodromeus , признав его как отдельный вид и, таким образом, создал новую комбинацию T. oberlii . Пегас и его коллеги также отвергли теорию о том, что нижняя челюсть T. sethi была опущена, и переосмыслили, что передняя часть нижней челюсти напрямую связана с последующей частью (без зазора). [6]

Реконструкция черепа T. sethi , показывающая возможную протяженность неповрежденного гребня и опущенных челюстей, предложенная Хедденом, но не поддерживаемая Пегасом и его коллегами.

В 2015 году палеонтологи Джеральд Греллет Тиннер и Влад А. Кодреа назвали новый вид T. sebesensis на основании того, что они интерпретировали как часть черепного гребня в конкременте, обнаруженном у реки Себеш в Румынии. Авторы заявили, что это значительно расширит диапазон во времени и пространстве для рода Thalassodromeus , создав 42-миллионный разрыв между более старыми южноамериканскими видами и более молодыми европейскими видами. [12] Палеонтолог Гарет Дж. Дайк и большая группа его коллег немедленно отвергли идентификацию окаменелости T. sebesensis птерозаврами , вместо этого утверждая, что это была неправильно идентифицированная частьпластрон (нижний панцирь) доисторической черепахи Kallokibotion bajazidi (назван в 1923 г.). Идея о том, что фрагмент принадлежал черепахе, была рассмотрена и отвергнута Греллет-Тиннерой и Кодреа в их первоначальном описании. [13] Греллет-Тиннера и Кодреа отрицали идентичность черепах, предложенную Дайком и его коллегами, отметив, что эти исследователи не исследовали окаменелость напрямую. [14]

Описание [ править ]

Размер T. sethi (на фото сверху и сбоку) по сравнению с человеком

Голотип (и единственный известный череп) Thalassodromeus sethi - один из самых больших черепов птерозавров, когда-либо обнаруженных. По оценкам, весь череп имел длину 1,42 м (4 фута 8 дюймов); кости срослись, что указывало на взрослую жизнь. Судя по родственным птерозаврам, его размах крыльев составлял от 4,2 до 4,5 м (от 14 до 15 футов), что делало Thalassodromeus самым крупным из известных представителей его клады , Thalassodromidae . Его череп был аналогичных размеров, а его череп был более крепким, чем у его родственника Тупусуара . [1] [6] [3] Хотя посткраниальный скелет Thalassodromeusнеизвестно, у родственников были необычно короткие и блочные шейные позвонки с хорошо развитыми передними и задними конечностями, почти равной длины (за исключением длинного махового пальца). Длина задних конечностей составляла 80 процентов от длины передних - уникальное соотношение среди птеродактилоидов (короткохвостых птерозавров). [3] Как птерозавр, Thalassodromeus был покрыт волосовидными пикнофибрами и имел обширные перепонки крыльев (которые продолжались крыловым пальцем). [15]

Череп T. sethi имел обтекаемый профиль, особенно от кончика морды до переднего края назоанорбитального отверстия (отверстия, которое объединяло анторбитальное отверстие перед глазом с костной ноздрей). Самой заметной особенностью черепа был большой гребень, который проходил по верхнему краю от кончика морды и за затылком на задней части черепа, почти вдвое превышая длину и высоту черепа. За исключением птерозавра Tupandactylus imperator ( гребешок которого состоял в основном из мягких тканей), T. sethi имел пропорционально самый большой черепной гребень среди всех известных позвоночных.(75 процентов боковой поверхности черепа). Гребень в основном образован предчелюстными костями (передними костями рыла), лобными костями , теменными костями и частью надзатылочной кости. Предчелюстные кости образуют большую часть гребня, доходят до его спины и контактируют с лобно-теменной частью гребня прямым швом (отличительная черта этого вида ). Гребень варьировался от 1 до 10,5 мм (от 0,039 до 0,413 дюйма) по толщине; он утолщался в месте соприкосновения предчелюстной кости с лобно-теменной частью и постепенно становился тоньше кверху и назад (за исключением нижней части позади затылка, где у нее было толстое основание). [1] [6] [3]

Слепок у T. Sethi голотипа черепа, Кливленд , Музей естественной истории

Несмотря на свой размер, гребень был легким и полым; некоторые участки указывают на признаки пневматизации скелета и хорошо развитую трабекулярную систему, соединяющую кости. Поверхность гребня имела систему каналов разного размера и толщины, вероятно, это отпечатки обширных кровеносных сосудов. [1] [3] Небольшое отверстие размером 46 мм (1,8 дюйма) было над глазницей (глазницей), пронизывающее базальную часть гребня; такая особенность неизвестна другим птерозаврам и, по-видимому, не связана с повреждением. Края проема гладкие, а внутренняя кайма имеет фенестры, соединяющие ее с внутренней структурой гребня. [6] [9]Задняя часть гребня оканчивалась выдающейся V-образной выемкой, уникальной особенностью этого вида. [3] [1] Хотя другие части гребня имеют V-образные изломы, V-образная форма на конце, похоже, не возникла из-за поломки; здесь видны края кости, все еще покрытые матрицей . Гребень, вероятно, имел ороговевшее (роговое) покрытие и мог быть расширен мягкими тканями в некоторых областях, но степень этого неизвестна. [1] [16]

Верхняя челюсть T. sethi в основном состоит из предчелюстных и верхнечелюстных суставов ; шов, образовавший границу между этими костями, не виден. Как и во всех членах своего клайда, челюсти были адентии (беззубая). Трибун (морда) был 650 мм (26 дюйма) длиной от кончика до ргаетахШага сустава , где квадратная кость черепа , связанного с суставной костью нижней челюсти. Передняя часть предчелюстных костей имела острые верхний и нижний края, уникальные для этого вида. Как и у родственных родов, носоанторбитальное отверстие было сравнительно большим; он был 650 мм (26 дюймов) в длину и 200 мм (7,9 дюйма) в высоту, что составляло 71 процент длины черепа (без учета гребня). Вслезная кость , которая отделяла глазницу от назоанорбитального отверстия, была вытянутой по вертикали и была выше, чем верхняя поверхность глазницы (в отличие от состояния, наблюдаемого у птеродактилоидов с меньшими назоанторбитальными отверстиями). Орбита была тонкой и сжатой спереди назад по сравнению с Tupuxuara и tapejarids , но похожа на некоторые из них, будучи более чем половиной высоты носового отверстия. Орбита располагалась ниже верхнего края носоанорбитального отверстия и, следовательно, очень низко на черепе. Хотя кости, граничащие с нижним височным отверстием (отверстие позади глазницы), были неполными, они, по-видимому, были удлиненными и щелевидными (как у Tupuxuara иТапежара ). [6] [3]

Восстановление жизни пары T. sethi в полете

Небного площадь на кончике Т. Sethi» с мордой был острый гребень, похожий на киле видно на верхней поверхности нижней челюсти симфиза , где две половины нижней челюсти связаны между собой . Небольшие щелевидные отверстия (отверстия) на нижних боковых краях гребня указывают на то, что при жизни он имел роговой покров, похожий на Tupandactylus.. Нижний край области был несколько изогнут, что, вероятно, создавало небольшую щель при смыкании челюстей. Дальше назад, непосредственно перед носоанторбитальным отверстием, небный гребень превратился в сильный, тупой, выпуклый киль. Эта выпуклость вписывалась в симфизную полку на переднем конце нижней челюсти, и они бы плотно сцепились, когда челюсти были бы сомкнуты. Небный гребень заканчивался уникальной для этого вида сильно вогнутой областью. Постнебные отверстия (отверстия за небной костью) были овальными и очень маленькими, в отличие от таковых у родственных видов. Эктоптеригоид (кость на стороне неба) имел большие пластинчатые стороны и был хорошо развит по сравнению с родственными видами. Надзатылочная кость, которая образовывала самое заднее основание черепного гребня,на верхнем конце были мышечные рубцы (вероятно, соответствующие прикреплению мышц шеи).[6]

Хотя нижняя челюсть T. sethi неполная, ее общая длина оценивается в 670 мм (26 дюймов) - 47 процентов из которых было занято симфизом нижней челюсти. Кончик нижней челюсти отсутствует, но ее передняя поверхность указывает на то, что она могла быть немного повернута вверх, как у T. oberlii (возможный второй вид Thalassodromeus или, возможно, другой род - Banguela- который известен только по кончику челюсти). Симфизная полка, верхняя поверхность симфиза, расширялась на 170 мм (6,7 дюйма) и имела плоскую поверхность. При взгляде сверху боковые края этой области были высокими и образовывали резкий край. Ближе к переднему концу симфиза края, которые образовывали края, становились шире по направлению к передней части полки, пока не встретились и не слились. Верхняя и нижняя поверхности челюсти в передней части полки были килеватыми (верхний киль более крепкий и начинался раньше нижнего), что придавало симфизу лопаточную форму. Нижний киль становился глубже по направлению к передней части челюсти, создавая впечатление, что челюсть отклоняется вниз; на самом деле он был прямым, за исключением (возможно) перевернутого кончика. Нижнечелюстной ямки(впадины) в задней части верхней челюсти были глубже и шире, чем обычно у птеродактилоидов, создавая большие поверхности для сочленения нижней челюсти. Возможный вид T. oberlii отличался от T. sethi и других родственников тем, что верхняя поверхность его нижнечелюстного симфиза была немного короче нижней поверхности, а также отличался от T. sethi тем, что верхний край симфиза был намного острее, чем нижний. ниже. У этих двух видов есть общие черты, такие как сжатие симфиза сбоку и сверху вниз, острый киль в верхней передней части симфиза и небольшая бороздка, проходящая вдоль верхней поверхности выступа. [6]

Классификация [ править ]

Реконструированный скелет родственного рода Tupuxuara в Американском музее естественной истории.

Классификация Thalassodromeus и его ближайших родственников - один из самых спорных вопросов, касающихся их группы. [3] Келлнер и Кампос первоначально отнесли Thalassodromeus к семейству Tapejaridae , основываясь на его большом гребне и большом носоанорбитальном отверстии. Внутри этой клады они обнаружили, что он отличается от короткомордого рода Tapejara, но имеет общий киль на нёбе с Tupuxuara . [1] Келлнер подробно остановился на отношениях внутри Tapejaridae в 2004 году и указал, что Thalassodromeus и Tupuxuaraтакже общий гребень, состоящий в основном из кости; у гребня был большой компонент мягких тканей у других членов группы. [16]

Мартил и Найш считали Tapejaridae парафилетической (неестественной) группой в 2006 году и обнаружили, что Tupuxuara (который включил Thalassodromeus в свой анализ) является сестринским таксоном семейства Azhdarchidae . Эта клада ( Tupuxuara и Azhdarchidae) была названа палеонтологом Дэвидом Анвином Неоаждархией в 2003 году, с соглашением, с которым согласились Мартил и Найш. По словам Мартилла, объединяющие представителей неоаждархии черты включают наличие нотариума ( сращение позвонков в области плеча), потерю контакта между первой и третьей пястными костями.(кости в руке) и очень длинные морды (более 88% длины черепа). [8] [17] Келлнер и Кампос отстояли законность Tapejaridae в 2007 году, разделив их на две клады: Tapejarinae и Thalassodrominae, последняя содержит Thalassodromeus ( типовой род ) и Tupuxuara . Они различали талассодроминов по высоким назоанторбитальным отверстиям и костной части гребня, начинающейся в передней части черепа и продолжающейся дальше назад, чем у других птерозавров. [9]

Взаимосвязь этих кладов в пределах более крупного клайду Azhdarchoidea оставалась спорной, а клады , содержащие талассодромеус и Tupuxuara получили различные названия из различных исследователей (Thalassodrominae и Tupuxuaridae). Палеонтолог Марк П. Уиттон попытался решить проблему наименования в 2009 году, отметив, что название «Tupuxuaridae» (впервые использованное палеонтологом Лю Цзюньчаном и его коллегами в 2006 г. в местной форме «тупуксуариды» ) никогда не было обоснованно установлено и Thalassodrominae должно быть имя собственное (хотя и было присвоено годом позже). Виттон далее преобразовал подсемействоназывают Thalassodrominae в семейное название Thalassodromidae и считают кладовой частью Неоаждархии. [10]

Анализ 2011 года, проведенный палеонтологом Фелипе Пиньейру и его коллегами, подтвердил объединение клад Tapejarinae и Thalassodrominae в семейство Tapejaridae, к которому присоединились Chaoyangopterinae . [18] В исследовании 2014 года, проведенном палеонтологом Брайаном Андресом и его коллегами, вместо этого было обнаружено, что талассодромины группируются с дсунгариптеридами, образуя кладу Dsungaripteromorpha в пределах Neoazhdarchia (определяемую как наиболее инклюзивную кладу, содержащую Dsungaripterus weii, но не Quetzalcoatlus northropi ). [19]

Кладограмма основана на Пинейро и его коллегах, 2011 г .: [18]

Пегас и его коллеги сохранили Tapejarinae и Thalassodrominae как часть Tapejaridae в 2018 году, но признали, что этот вопрос все еще вызывает споры. [6]

Палеобиология [ править ]

Функция Crest [ править ]

Кровеносные сосуды на гребне голотипа T. sethi, отлитого в ЦМНГ

Возможные функции талассодромеус ' черепного гребня были предложены Келлнером и Campos в 2002. Они предположили , что сеть кровеносных сосудов на его большой поверхности согласуется с использованием для терморегуляции , который также был предложен для гребней некоторых динозавров . Келлнер и Кампос считали, что гребень использовался для охлаждения (позволяя животному рассеивать избыточное метаболическое тепло посредством конвекции), в то время как передача тепла контролировалась сетью кровеносных сосудов и зависела от нее. Способность контролировать температуру тела помогла бы Thalassodromeus.во время интенсивной активности (например, охоты), и они предположили, что во время полета тепло рассеивалось бы более эффективно, если бы гребень был совмещен с ветром, а голова была намеренно сдвинута в стороны. Келлнер и Кампос предположили, что герб мог иметь дополнительные функции, такие как отображение ; с помощью цвета он мог быть использован для распознавания видов , а также мог быть половым диморфным признаком (различающимся в зависимости от пола), как было предложено для птеранодона . [1]

В 2006 году Мартил и Нейш обнаружили, что гребни Tupuxuara и его родственников развиваются в предчелюстной части гребней, растущей назад над крышей черепа (на что указывает четко очерченный шов между предчелюстной костью и нижележащими костями). Задний край предчелюстной части гребня этого экземпляра доходил только до заднего края носоанторбитального отверстия, что указывает на то, что на момент смерти он не был взрослым. Это говорит о том, что развитие гребня произошло на поздней стадии роста особи, вероятно, было связано с сексуальным проявлением , и половую зрелость данного экземпляра можно было оценить по размеру и расположению гребня. Т. Sethi голотипом, с егогипертрофированный (увеличенный) предчелюстной гребень, таким образом, будет представлять пожилого взрослого человека (и зрелую стадию Tupuxuara , согласно их интерпретации). [8] Келлнер и Кампос нашли интересным обсуждение Мартилла и Нейша развития краниального гребня, хотя и сочли предложенную ими модель умозрительной. [9]

Палеонтологи Дэвид У. Хоун, Нэйш и Иннес К. Катхилл подтвердили гипотезу роста Мартилла и Нейша в 2012 году; поскольку птерозавры, вероятно, были преждевременными и могли летать вскоре после вылупления, роль гребня имела значение только после созревания (когда структура полностью выросла). Они сочли гипотезу терморегуляции маловероятным объяснением наличия каналов кровеносных сосудов на гребне, которые, по их мнению, соответствуют питанию растущих тканей (например, кератину в клювах птиц). Хоун, Найш и Катхилл предположили, что мембраны крыльев и система воздушного мешка были бы более эффективными для контроля тепла, чем гребень, а ветер и вода также могли помочь охладить птерозавров в условиях высоких температур на море. [20]В 2013 году Виттон согласился с тем, что значительно более крупные гребни взрослых талассодромидов указывают на то, что они более важны для поведенческой активности, чем для физиологии. Он обнаружил, что идея о том, что гребни используются для терморегуляции, проблематична, поскольку они не растут регулярно с ростом тела; они росли быстрыми темпами у почти взрослых, быстрее, чем можно было бы предсказать для роста терморегуляторной структуры. По словам Виттона, большие кровеносные мембраны крыльев птерозавров обеспечат площадь поверхности, необходимую для терморегуляции, а это означает, что гребни не нужны для этой функции. Он пришел к выводу, что структура кровеносных сосудов гребня не сильно отличалась от тех, что видны на костях под клювами птиц, которые используются для транспортировки питательных веществ к костям и мягким тканям, а не для терморегуляции.Уиттон отметил, что, хотя птичьи клювы быстро теряют тепло, они были созданы не для этого; гребни птерозавров могли также влиять на терморегуляцию, хотя это не было их основной функцией.[3]

Герб T. sethi сравнивают с клювом тукана .

Пегас и его коллеги отметили, что половой диморфизм по размеру и форме гребня был предложен для некоторых птерозавров; Форма гребня, наблюдаемая на голотипе T. sethi, может коррелировать с одним полом и, возможно, была результатом полового отбора . Они предположили, что у обоих полов могли быть похожие гребни из-за взаимного полового отбора, но интерпретация преувеличенных черт была сложной из-за небольшого размера выборки ; Чтобы оценить эти теории, необходимо найти больше экземпляров T. sethi . Они не думали, что терморегуляция связана с ростом гребня относительно размера тела, поскольку клюв туканов(самые большие из современных птиц) резко превышают размер тела и функционируют как терморегулирующие структуры, а также способствуют кормлению и социальному поведению. Пегас и его коллеги обнаружили, что сосудистая структура клюв тукана сравнима со структурой гребня T. sethi , сделав вывод, что гребень также выполняет несколько функций. [6]

Кормление и диета [ править ]

Первоначально предполагалось, что T. sethi (справа) питался как существующий скиммер (слева), но эта теория подверглась критике.

Келлнер и Кампос первоначально обнаружили челюсти Thalassodromeus, похожие на челюсти современных скиммеров - трех видов птиц из рода Rhynchops - с их сжатыми вбок челюстями, лезвийным клювом и выступающей нижней челюстью (напоминающей ножницы при виде сбоку). Они утверждали, что Thalassodromeus питался бы аналогичным образом, как следует из названия рода; Скиммеры скользят по поверхности воды, опуская нижнюю челюсть, чтобы поймать рыбу и ракообразных. Келлнер и Кампос перечислили дополнительные особенности черепа скиммеров, которые являются приспособлениями для обезжиренного кормления, включая увеличенные небные кости, что также характерно для Thalassodromeus . В отличие от скиммеров и других птерозавров, небные костиThalassodromeus были вогнутыми, что, по мнению авторов, могло помочь им на мгновение накапливать пищу. Как и у скиммеров, Thalassodromeus, по- видимому, также имел мощные мышцы шеи, большие мышцы челюсти и верхнюю часть челюсти, хорошо орошаемую кровью (особенности, которые Келлнер и Кампос интерпретировали как приспособления к скиммингу). Они пришли к выводу, что ножницеобразный клюв и тонкий гребень почти делали невозможными другие способы поимки добычи - например, стремительное движение вниз к воде и ныряние в нее. Признавая трудности реконструкции Thalassodromeus 'Метод ловли рыбы, они предполагали, что шея будет менее подвижной, чем у скиммеров; с гребнем, препятствующим погружению его головы в воду, он мог скользить и лишь изредка махал крыльями. Они обнаружили, что птерозавр с челюстями, наиболее похожими на челюсти Thalassodromeus, был меньшим Rhamphorhynchus , хотя они полагали, что у него была ограниченная способность скользить. [1] [21]

Сравнение челюсти скиммера (a – b), Tupuxuara (c) и кончика челюсти T. oberlii (или Banguela , d), с разрезами справа

В 2004 году палеонтолог Санкар Чаттерджи и инженер Р. Джек Темплин сказали, что более мелкие птерозавры могли питаться обезжиренным кормом. Они сомневались, что это возможно для более крупных, из-за их меньшей маневренности и летных возможностей при сопротивлении воде. Чаттерджи и Темплин отметили, что у скиммеров более тупые клювы, чем у птерозавров, таких как Thalassodromeus , чтобы направлять воду из челюсти во время скольжения. [22] В 2007 году биофизик Стюарт Хамфрис и его коллеги задались вопросом, могли ли какие-либо птерозавры питаться скиммингом, и сказали, что такие выводы были основаны на анатомических сравнениях, а не на биомеханических данных. Сопротивление, которое испытывали птичьи клювы и челюсти птерозавров, былогидродинамически и аэродинамически испытана путем создания модели счета на черный скиммер , талассодромеус , и (предположительно) , не скользя Tupuxuara и буксировки их по заполненной водой корыто с разной скоростью. Исследователи обнаружили, что сбор скиммеров обходился дороже, чем считалось ранее, а скимминг был бы невозможен для птерозавра весом более 1 кг (2,2 фунта) из-за необходимой метаболической мощности. Они обнаружили, что даже более мелкие птерозавры, такие как рамфоринхи , не приспособлены для скимминга. [23] [24] алюминий такелаж из талассодромеусаМодель была разрушена во время эксперимента из-за высоких и нестабильных сил, действующих на нее во время высокоскоростного скимминга, что ставит под сомнение этот метод кормления. [3] Авторы использовали кончик челюсти T. oberlii для моделирования поведения Thalassodromeus , поскольку в то время он был назначен T. sethi . [6] [11]

В 2007 г. Анвин и Мартил предположили, что талассодромиды могли кормиться так же , как аисты , как это предполагалось для аждархид. [25] В 2013 году Виттон сказал, что, хотя обезжиренное кормление было предложено для многих групп птерозавров, в последние годы эта идея подверглась критике; У птерозавров практически не было всех приспособлений для обезжиренного питания, поэтому маловероятно, что они питались таким образом. Thalassodromeus(в отличие от скиммеров) не имел особенно широкого или крепкого черепа или особенно крупных участков прикрепления челюстных мышц, а его нижняя челюсть была сравнительно короткой и толстой. Виттон согласился с Анвином и Мартиллом в том, что талассодромиды с их равными пропорциями конечностей и удлиненными челюстями приспособлены к перемещению по земле и питанию по условию; их более короткие и гибкие шеи указывали на иной способ питания, чем у аждархид, у которых шеи были длиннее и жестче. Он предположил, что талассодромиды могли иметь более общие пищевые привычки, а аждархиды - более ограниченные; Thalassodromeus, возможно, лучше справлялся с относительно большой, сопротивляющейся добычей, чем его родственник, Tupuxuara., у которого был более легкий череп. Witton подчеркнул , что дополнительные исследования функциональной морфологии бы быть сделано , чтобы осветить эту тему и предположил , что талассодромеус , возможно, был хищным хищником, используя свои челюсти , чтобы подчинить себе добычу с сильными укусами; его вогнутое небо могло помочь ему проглотить крупную добычу. [3]

Пегас и Келлнер представили реконструкцию нижнечелюстных мышц T. sethi на конференции в 2015 году. Они обнаружили, что его хорошо развитые челюстные мышцы отличаются от таковых у возможного кормильца Anhanguera и наземных аждархид, что указывает на то, что T. sethi имел сильную силу укуса . [26] В 2018 году, Пегас и его коллеги согласились , что талассодромеус ' лезвие типа, прочные челюсти показали , что он мог бы использовать их , чтобы ударить и убить добычу, но они думали , что биомеханическая работа была необходима , чтобы обосновать эту идею. Они обнаружили (в отличие от Виттона), что Thalassodromeusу него был усиленный челюстной сустав и крепкие челюстные мышцы, но потребовалась дополнительная работа, чтобы определить его диетические привычки. В соответствии с PEGAS и коллегами, сочленение между Т. Sethi «с суставным и QUADRATE кость (где нижняя челюсть соединены с черепом) указует максимальный зияет 50 градусов - по аналогии с 52-градусным зияют выведенные для Quetzalcoatlus . [6]

Передвижение [ править ]

Реставрация T. sethi вброд по болоту

В комментарии 2002 года к первоначальному описанию T. Sethi инженер Джон Майкл Уильямс отметил, что, хотя Келлнер и Кампос упомянули, что большой гребень мог аэродинамически мешать во время полета, они не вдавались в подробности и сравнивали птерозавра с птерозавром. птица в пять раз меньше ее размера. Он предположил, что Thalassodromeusиспользовал гребень, чтобы уравновесить челюсти, при этом голова меняла положение в зависимости от способа передвижения. Уильямс предположил, что гребень будет надуваться кровью и будет иметь различное сопротивление воздуха, которое он сравнил с портативным вентилятором; это помогло бы животному изменить положение головы во время полета (и при контакте с водой), не давая ей вращаться без мощных мышц шеи. Гребень сделал бы возможными длительные полеты, а не мешал бы; Уильямс сравнил его со спермацетом в голове кашалота , заявив, что он предположительно используется для изменения плавучести.через регулировку температуры. Келлнер и Кампос отвергли идею надувного гребня, поскольку его сжатые кости не позволяли этого; они не нашли убедительную аналогию с кашалотами в отношении летающих животных, отметив, что спермацет с большей вероятностью будет использоваться во время агрессии или для сонара . Они согласились с тем, что идея гребня, выполняющего функцию полета, была заманчивой, и движение головы вбок помогло бы ей изменить направление, но необходимо провести биомеханические и летно-механические исследования гребня, чтобы определить аэродинамику животного. [27]

Виттон также выразил надежду на дальнейший анализ передвижения талассодромид. Он отметил, что, поскольку пропорции их конечностей были аналогичны пропорциям более изученных аждархид, форма их крыльев и стиль полета могли быть аналогичными. Талассодромиды также могли быть приспособлены для полета по суше; их крылья были короткими и широкими (в отличие от длинных и узких крыльев морских летчиков), они были более маневренными и с меньшей вероятностью зацепились за препятствия. Их нижние мышцы плеча, похоже, были увеличены, что помогло бы с мощными (или частыми) взмахами крыла и взлетной способностью. Хотя ему, возможно, пришлось компенсировать свой большой гребень во время полета, его развитие в конце роста указывает на то, что он развивался не в первую очередь для аэродинамики.Виттон предположил, что пропорциональное сходство между конечностями талассодромид и аждархид также указывает на то, что их земные способности были сопоставимы. Их конечности были бы способны на большие шаги, а их короткие компактные ступни сделали бы эту механику эффективной. Увеличенные мышцы плеча, возможно, позволяли им быстро ускоряться при беге, и они могли быть настолько приспособлены для движения по земле, как это предполагалось для аждархидов; Виттон предупредил, что для определения этого необходим дополнительный анализ талассодромидов.Увеличенные мышцы плеча, возможно, позволяли им быстро ускоряться при беге, и они могли быть настолько приспособлены для движения по земле, как это предполагалось для аждархидов; Виттон предупредил, что для определения этого необходим дополнительный анализ талассодромидов.Увеличенные мышцы плеча, возможно, позволяли им быстро ускоряться при беге, и они могли быть настолько приспособлены для движения по земле, как это предполагалось для аждархидов; Виттон предупредил, что для определения этого необходим дополнительный анализ талассодромидов.[3]

Палеоэкология [ править ]

Раздражитель установлен как нападающий на ангангуэрида , оба из формации Ромуальдо , Национальный музей Бразилии.

Талассодромеус известно из свиты Ромуальдо, что даты на альба этапа в раннемеловой период (около 110 миллионов лет назад). Образование является частью Santana группы и, в то время талассодромеус был описан, как думали , чтобы быть членом того , что тогда считались свита Сантана. Формация Ромуальдо - это Лагерштетте ( осадочное месторождение, которое сохраняет окаменелости в отличном состоянии), состоящее из конкреций лагунного известняка, внедренного в сланцы , и перекрывает формацию Крато. Он хорошо известен тем, что сохраняет трехмерные окаменелости в известняковых конкрециях, включая многие окаменелости птерозавров. А также здесь были обнаружены мышечные волокна птерозавров и динозавров, рыбосохраняющие жабры, пищеварительный тракт и сердце. [1] [6] Тропический климат формации в значительной степени соответствовал сегодняшнему климату Бразилии. [28] Большая часть его флоры была ксерофитной (адаптированной к засушливой среде). Наиболее распространенными растениями были цикадолес и хвойный брахифиллум . [29]

Другие птерозавры из пласта Ромуальдо включают Anhanguera , Araripedactylus , Araripesaurus , Brasileodactylus , Cearadactylus , Coloborhynchus , Santanadactylus , тапежара , Tupuxuara , [30] Barbosania , [31] Maaradactylus , [32] Tropeognathus , [33] и Unwindia . [34]Талассодромины известны только из этой формации, и хотя хорошо сохранившиеся посткраниальные остатки оттуда были отнесены к группе, они не могут быть отнесены к роду из-за отсутствия черепов. [35] [36] Динозавр фауна включает в себя теропод как Irritator , Santanaraptor , Mirischia , и неопределенный unenlagiine dromaeosaur . [29] В crocodyliforms Araripesuchus и Caririsuchus , [37] , а также черепахи Brasilemys , [38] Cearachelys , [39] Araripemys, Euraxemys , [40] и Santanachelys , известны по месторождениям. [41] Были также креветки-моллюски , морские ежи , остракоды и моллюски . [28] Хорошо сохранившиеся ископаемые рыбы записать присутствие hybodont акул , guitarfish , Гарс , amiids , ophiopsids , oshuniids , pycnodontids , aspidorhynchids , cladocyclids , альбуловые , chanids , mawsoniidsи некоторые неопределенные формы. [42] Пегас и его коллеги отметили, что у таксонов птерозавров из формации Ромуальдо было несколько видов: два вида Thalassodromeus , два вида Tupuxuara и до шести видов Anhanguera . Вполне возможно , что не все виды в каждом таксона сосуществовали во времени (как это было предложено для pteranodontids в формировании Niobrara ), но не достаточно стратиграфические данные для формирования Ромуальдо , чтобы проверить это. [6]

См. Также [ править ]

  • Список родов птерозавров
  • Хронология исследований птерозавров

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h i j k Келлнер, AWA; Кампос, Д.А. (2002). «Функция черепного гребня и челюстей уникального птерозавра из раннего мелового периода Бразилии». Наука . 297 (5580): 389–392. Bibcode : 2002Sci ... 297..389K . DOI : 10.1126 / science.1073186 . PMID  12130783 . S2CID  45430990 .
  2. ^ Veldmeijer, AJ (2006). Зубчатые птерозавры из свиты Сантана (мел; апт – альб) северо-востока Бразилии (Диссертация). Proefschrift Universiteit Utrecht. п. 11.
  3. ^ Б с д е е г ч я J к л м Уиттон 2013 , стр. 234-243.
  4. ^ Леонарди, Г. (1984). "Я rettili volanti". В Бонапарте, JF; Colbert, EH; Карри, П.Дж.; de Ricqlès, A .; Kielen-Jaworowska, Z .; Леонарди, G .; Морелло, Н .; Taquet, P. (ред.). Sulle Orme Dei Dinosauri (на итальянском языке). Венеция: Erizzo Editrice. С. 187–194. ISBN 978-8870770186.
  5. ^ Келлнер, AWA; Кампос, Д.А. (1990). «Предварительное описание необычного черепа птерозавра нижнего мела из бассейна Арарипе». Atas I Simposio Sobre a Bacia do Araripe e Bacias Interiores do Nordeste : 401–405.
  6. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p Pêgas, RV; Коста, Франция; Келлнер, AWA (2018). «Новая информация по остеологии и таксономической ревизии рода Thalassodromeus (Pterodactyloidea, Tapejaridae, Thalassodrominae)». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (2): e1443273. DOI : 10.1080 / 02724634.2018.1443273 . S2CID 90477315 . 
  7. ^ а б Вельдмейер, AJ; Синьор, М .; Мейер, HJM (2005). «Описание двух челюстей птерозавров (Pterodactyloidea) из формации Сантана в верхнем меловом периоде, Бразилия». Дейнси . 11 : 67–86.
  8. ^ a b c Мартил, DM; Найш, Д. (2006). «Развитие черепного гребня у Azhdarchoid pterosaur Tupuxuara , с обзором рода и монофилии тейпеджарид» . Палеонтология . 49 (4): 925–941. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2006.00575.x . S2CID 15609202 . 
  9. ^ а б в г Келлнер, AWA; Кампос, Д.А. (2007). «Краткое примечание о внутригрупповых отношениях Tapejaridae (Pterosauria, Pterodactyloidea)». Boletim do Museu Nacional: Geologia . 75 : 1–14.
  10. ^ a b Виттон, член парламента (2009). «Новый вид Tupuxuara (Thalassodromidae, Azhdarchoidea) из нижнемеловой формации Сантана в Бразилии, с примечанием к номенклатуре Thalassodromidae». Меловые исследования . 30 (5): 1293–1300. DOI : 10.1016 / j.cretres.2009.07.006 .
  11. ^ а б Хедден, JA; Кампос, HBN (2014). «Необычный беззубый птерозавр из раннемеловой формации Ромуальдо в Бразилии». Историческая биология . 27 (7): 815–826. DOI : 10.1080 / 08912963.2014.904302 . S2CID 129306469 . 
  12. ^ Grellet Tinner, G .; Кодреа, Вирджиния (2015). « Thalassodromeus sebesensis , неуместный и несвоевременный гондванский ленточный птерозавр». Гондванские исследования . 27 (4): 1673–1679. Bibcode : 2015GondR..27.1673G . DOI : 10.1016 / j.gr.2014.06.002 .
  13. ^ Дайк, G .; Времир, М .; Brusatte, SL; Бевер, GS; Buffetaut, E .; Chapman, S .; Csiki-Sava, Z .; Келлнер, А .; Martin, E .; Naish, D .; Norell, M .; Ősi, A .; Пинейру, Флорида; Prondvai, E .; Rabi, M .; Rodrigues, T .; Сталь, л .; Тонг, H .; Вила-Нова, Британская Колумбия; Виттон, М. (2015). " Thalassodromeus sebesensis - новое название старой черепахи. Комментарий к" Thalassodromeus sebesensis , неуместному и несвоевременному гондванскому ленточному птерозавру ", Grellet-Tinner и Codrea (онлайн июль 2014 г. DOI 10.1016 / j.gr.2014.06.002 ) " (PDF) . Исследование Гондваны (Представленная рукопись). 27 (4): 1680–1682. Bibcode : 2015GondR..27.1680D . doi : 10.1016 / j.gr.2014.08.004 .
  14. ^ Кодреа, Вирджиния; Грелле-Тиннер, Г. (2015). «Ответ на комментарий Дайка и др. На тему« Thalassodromeus sebesensis , гондванский ленточный птерозавр вне времени », сделанный Греллет-Тиннером и Кодреа (июль 2014 г.), DOI 10.1016 / j.gr.2014.06.002». Гондванские исследования . 27 (4): 1683–1685. Bibcode : 2015GondR..27.1683C . DOI : 10.1016 / j.gr.2014.08.003 .
  15. ^ Witton 2013 , стр. 51-52.
  16. ^ а б Келлнер, AWA (2004). «Новая информация о Tapejaridae (Pterosauria, Pterodactyloidea) и обсуждение родственных связей этой клады» . Амегиниана . 41 (4): 521–534. ISSN 1851-8044 . 
  17. ^ Анвин, DM (2003). «О филогении и истории эволюции птерозавров». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 217 (1): 139–190. Bibcode : 2003GSLSP.217..139U . DOI : 10.1144 / GSL.SP.2003.217.01.11 . S2CID 86710955 . 
  18. ^ а б Пиньейру, Флорида; Фортье, округ Колумбия; Шульц, CL; Де Андраде, JAFG; Бантим, РАМ (2011). «Новая информация о Tupandactylus imperator , с комментариями об отношениях Tapejaridae (Pterosauria)» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 56 (3): 567–580. DOI : 10,4202 / app.2010.0057 . S2CID 54745522 .  
  19. ^ а б Андрес, Б .; Clark, J .; Сюй, X. (2014). «Самый ранний птеродактилоид и происхождение группы» . Текущая биология . 24 (9): 1011–1016. DOI : 10.1016 / j.cub.2014.03.030 . PMID 24768054 . 
  20. ^ Hone, DWE; Naish, D .; Катхилл, IC (2012). «Объясняет ли взаимный половой отбор эволюцию гребней головы у птерозавров и динозавров?» . Летая . 45 (2): 139–156. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.2011.00300.x . S2CID 14766774 . 
  21. Перейти ↑ Bogle, LS (2002). «Новая находка: у птерозавра странный гребень, рыболовный стиль» . National Geographic . Архивировано из оригинала на 2017-01-26.
  22. ^ Chatterjee, S .; Templin, RJ (2004). Осанка, движения и палеоэкология птерозавров . Специальные документы GSA . 376 . п. 56. DOI : 10,1130 / 0-8137-2376-0.1 . ISBN 9780813723761.
  23. ^ Хамфрис, S .; Bonser, RHC; Виттон, член парламента; Мартил, DM (2007). «Птерозавры питались обезжириванием? Физическое моделирование и анатомическая оценка необычного метода кормления» . PLOS Биология . 5 (8): e204. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0050204 . PMC 1925135 . PMID 17676976 .  
  24. ^ Гросс, Л. (2007). «Новый взгляд на пищевые привычки птерозавров» . PLOS Биология . 5 (8): e217. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0050217 . PMC 1925131 . PMID 20076682 .  
  25. ^ Анвин, Д .; Мартил, Д. (2007). «Птерозавры формации Крато». У Д. Мартилла; Г. Бечли; Б. Ловеридж (ред.). Ископаемые пласты Крато Бразилии: окно в древний мир . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 475–524. ISBN 9780521858670.
  26. ^ Пегас, RV; Келлнер, AWA (2015). «Предварительная миологическая реконструкция нижней челюсти Thalassodromeus sethi (Pterodactyloidea: Tapejaridae)». Flugsaurier 2015 Портсмут, Тезисы : 47–48.
  27. ^ Уильямс, JM; Келлнер, AWA; Кампос, Д.А. (2002). «Форма, функции и полет птерозавра». Наука . 297 (5590): 2207–2208. DOI : 10.1126 / science.297.5590.2207b . JSTOR 3832354 . PMID 12353519 . S2CID 5460243 .   
  28. ^ а б Мабесоун, JM; Тиноко, И.М. (1973). «Палеоэкология формации Аптиан Сантана (северо-восток Бразилии)». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 14 (2): 97–118. Bibcode : 1973PPP .... 14 ... 97м . DOI : 10.1016 / 0031-0182 (73) 90006-0 . ISSN 0031-0182 . 
  29. ^ a b Martill, D .; Frey, E .; Сьюз, H.D .; Р. И. Круикшанк, А. (2000). «Остатки скелета небольшого динозавра-теропод с соответствующими мягкими структурами из нижнемеловой формации Сантана на северо-востоке Бразилии» . Канадский журнал наук о Земле . 37 (6): 891–900. Bibcode : 2000CaJES..37..891M . DOI : 10.1139 / ЦЕНТР-37-6-891 .
  30. ^ Barrett, P .; Батлер, Р .; Edwards, N .; Р. Мильнер, А. (2008). «Распространение птерозавров во времени и пространстве: атлас» . Zitteliana Reihe B: Abhandlungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Geologie . 28 : 61–107.
  31. ^ Элгин, А .; Фрей, Э. (2011). «Новый орнитохейрид, Barbosania gracilirostris gen. Et sp. Nov. (Pterosauria, Pterodactyloidea) из формации Сантана (меловой период) на северо-востоке Бразилии». Швейцарский журнал палеонтологии . 130 (2): 259–275. DOI : 10.1007 / s13358-011-0017-4 . S2CID 89178816 . 
  32. ^ Бантим, RAM; Сараива, AAF; Oliveira, GR; Sayão, JM (2014). «Новый зубчатый птерозавр (Pterodactyloidea: Anhangueridae) из раннемеловой формации Ромуальдо, северо-восток Бразилии» . Zootaxa . 3869 (3): 201–223. DOI : 10.11646 / zootaxa.3869.3.1 . PMID 25283914 . S2CID 30685981 .  
  33. ^ Родригес, Т .; Келлнер, AWA (2013). «Таксономический обзор комплекса орнитохейрусов (Pterosauria) из мелового периода Англии» . ZooKeys (308): 1–112. DOI : 10.3897 / zookeys.308.5559 . PMC 3689139 . PMID 23794925 .  
  34. ^ Мартилл, DM (2011). «Новый птеродактилоидный птерозавр из формации Сантана (меловой период) Бразилии». Меловые исследования . 32 (2): 236–243. DOI : 10.1016 / j.cretres.2010.12.008 .
  35. ^ Aires, ASS; Келлнер, AWA; Мюллер, RT; Да Силва, Л. Р.; Пачеко, CP; Dias-Da-Silva, S .; Ангельчик, К. (2014). «Новые посткраниальные элементы Thalassodrominae (Pterodactyloidea, Tapejaridae) из формации Ромуальдо (аптиан-альб), группа Сантана, бассейн Арарипе, Бразилия». Палеонтология . 57 (2): 343–355. DOI : 10.1111 / pala.12069 .
  36. ^ Buchmann, R .; Rodrigues, T .; Polegario, S .; Келлнер, AWA (2017). «Новая информация о посткраниальном скелете Thalassodrominae (Pterosauria, Pterodactyloidea, Tapejaridae)». Историческая биология . 30 (8): 1139–1149. DOI : 10.1080 / 08912963.2017.1343314 . S2CID 133637418 . 
  37. ^ Фигейредо, RG; Келлнер, AWA (2009). «Новый образец крокодиломорфа из бассейна Арарипе (пачка Крато, формация Сантана), северо-восток Бразилии». Paläontologische Zeitschrift . 83 (2): 323–331. DOI : 10.1007 / s12542-009-0016-6 . S2CID 129166567 . 
  38. ^ Де Lapparent де Broin, F. (2000). «Самая старая до-подокнемидидная черепаха (Chelonii, Pleurodira) из раннего мелового периода, штат Сеара, Бразилия, и его окружающая среда» . Treballs del Museu de Geologia de Barcelona . 9 : 43–95. ISSN 2385-4499 . 
  39. ^ Гаффни, ES; DA Campos, D .; Хираяма, Р. (2001). « Cearachelys , новая черепаха с боковой шеей (Pelomedusoides: Bothremydidae) из раннего мелового периода Бразилии». Американский музей "Новитатес" . 3319 : 1–20. DOI : 10.1206 / 0003-0082 (2001) 319 <0001: CANSNT> 2.0.CO; 2 . hdl : 2246/2936 .
  40. ^ Гаффни, ES; Тонг, H .; Мейлан, Пенсильвания (2009). «Эволюция черепах с боковой шеей: семейства Bothremydidae, Euraxemydidae и Araripemydidae» . Бюллетень Американского музея естественной истории . 300 : 1–698. DOI : 10.1206 / 0003-0090 (2006) 300 [1: EOTSTT] 2.0.CO; 2 . hdl : 2246/5824 .
  41. Перейти ↑ Hirayama, R. (1998). «Самая старая известная морская черепаха». Природа . 392 (6677): 705–708. Bibcode : 1998Natur.392..705H . DOI : 10.1038 / 33669 . ISSN 0028-0836 . S2CID 45417065 .  
  42. ^ Брито, P .; Ябумото, Ю. (2011). «Обновленный обзор фауны рыб из формаций Крато и Сантана в Бразилии, близких к фауне Тетиса» . Бюллетень Китакюсюйского музея естественной истории и история человечества, серия A . 9 .

Библиография [ править ]

  • Виттон, член парламента (2013). Птерозавры: естественная история, эволюция, анатомия (1-е изд.). Принстон и Оксфорд: Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-15061-1.