Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из книги "Происхождение птиц" )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья о книге. Для биологической концепции см. Происхождение птиц .

Происхождение птиц
Heilmann origin of birds.jpg
Обложка репринтного издания Дувра 1972 года «Происхождение птиц» , основанного на картине Герхарда Хейльмана.
АвторГерхард Хайльманн
СтранаАнглия, Соединенные Штаты
Языканглийский
ПредметОрнитология
Эволюционная биология
Палеонтология
Жанрнаука, биология
ИздательАнглия: HF & G. Witherby
США: D. Appleton & Company
Дата публикации
1926 г.
Тип СМИПечать (в твердом переплете)
Страницы209
ISBN0-486-22784-7
С последующимУниверситеты и традиции (1940) [1] 

Происхождение птиц является ранним синопсис эволюции птиц , написанной в 1926 году Герхардом Heilmann , в датском художнике и любительском зоолога . Книга родилась из серии статей, опубликованных между 1913 и 1916 годами на датском языке, и, хотя она была переиздана как книга, в основном она подверглась критике со стороны авторитетных ученых и не получила особого внимания в Дании. Однако английское издание 1926 года стало в то время очень влиятельным из-за широты синтезированных доказательств, а также иллюстраций, использованных в поддержку его аргументов. [2] В течение нескольких десятилетий после публикации он считался последним словом в теме эволюции птиц. [3]

В ходе исследования, представленного в книге, Хейльманн рассматривает и в конечном итоге отвергает возможность существования всех живых и нескольких вымерших групп рептилий как потенциальных предков современных птиц, включая крокодилов , птерозавров и несколько групп динозавров . [4] Несмотря на его признание того, что некоторые из более мелких теропод юрского периода имели много общего с археоптериксом и современными птицами, он определил, что они вряд ли были прямыми предками птиц и что они были близкородственными потомками, [5] и пришел к выводу, что сходства были результатом конвергентной эволюцииа не прямое происхождение. [6] Основываясь в основном на процессе исключения, Хейльманн приходит к выводу, что птицы должны происходить от текодонтов , группы архозавров, которые жили в пермский и триасовый периоды. [1] Хотя позже было показано, что этот вывод является неточным, «Происхождение птиц» в то время считалось выдающимся исследованием и определяло международную повестку дня исследований эволюции птиц на протяжении почти полувека, и большая часть его исследований остается представляет интерес. [5]

Фон [ править ]

Первый образец археоптерикса

Когда Хейльманн начал свои исследования в начале 1900-х годов, ранний археоптерикс был известен только по трем окаменелостям, найденным в известняковых карьерах Зольнхофена около Айхштетта , Германия. Три окаменелости состояли из двух почти полных скелетов, найденных в 1861 и 1877 годах, и одного пера 1860 года. Они были обнаружены всего через несколько десятилетий после открытия динозавров, и, поскольку некоторые динозавры выглядели несколько похожими на птиц, археоптерикс считался возможным « недостающее звено » между рептилиями и птицами по мнению многих палеонтологов того времени. [5]

Сходства между археоптериксами , известными динозаврами и современными птицами были исследованы и подчеркнуты, при этом Томас Хаксли отстаивал идею о том, что археоптерикс, как и современные птицы, имеют больше общего с тероподными динозаврами, чем любая другая группа животных. В то время это противоречило точке зрения анатома сэра Ричарда Оуэна из Британского музея , который считал археоптерикс таксономически не отличным от современных птиц. Работа Хаксли была противоречивой, и эта атмосфера неопределенности и споров о происхождении птиц сохранялась вплоть до начала 20 века. [7]

В то время как связь динозавров и птиц (или ее отсутствие) изучалась в палеонтологии, проблема эволюции полета также находилась под пристальным вниманием. Было замечено, что ряд животных с умеренными способностями к полету или скольжению, например летучие мыши , летающие ящерицы и белки-летяги, ведут древесный образ жизни. Это привело к мысли, что предки птиц должны были постепенно приобретать способность летать, прыгая между ветвями на верхушках деревьев. Венгерский палеонтолог Франц Нопцапредложил альтернативную гипотезу в 1907 году, утверждая, что предки птиц были быстрыми, двуногими животными, родственными тероподным динозаврам. Когда Хейльманн вышел на сцену палеонтологии, эти две группы противоречащих друг другу теорий послужили основой для его исследований и возможных выводов. [5]

Публикация [ править ]

Автопортрет Герхарда Хейльмана 1912 года.

Между 1913 и 1916 годами Герхард Хейльманн опубликовал серию статей в журнале Датского орнитологического общества , все из которых были хорошо иллюстрированы и касались вопроса происхождения птиц. [5] Он впервые предложил идею популярного трактата об эволюции птиц в 1912 году Отто Хелмсу, редактору журнала Датского орнитологического общества. Хелмс поддержал эту идею, но рекомендовал Хейльманну сначала обратиться за профессиональной консультацией по этой теме. [8] Несмотря на отсутствие формального обучения в зоологии , Heilmann удалось накапливая свои исследования с помощью нескольких других, в том числе эксперта в доисторических животных в Зоологическом музее в Копенгагене , Адольф Херлуф Wingeи биолог Д'Арси Вентворт Томпсон из Университета Данди . Виндж, хотя первоначально проявлял интерес к работе Хейльмана, позже оказался источником разочарования, отказавшись подробно вовлекать Хейльмана в различные научные вопросы. В конце концов Хейльманн прервал контакт, выразив некоторую горечь по поводу очевидной перемены в настроениях, которую позже Хейльманн приписал вере Винджа в ламаркизм . [5]

Оригинальные статьи Хейльмана публично игнорировались датскими зоологами, но вызывали серьезные негласные волнения. Датский зоолог Р. Х. Стамм, например, высмеивал Хейльмана в частных письмах Хелмсу вскоре после публикации его первой статьи. Другие датские зоологи также открыто выразили свое пренебрежение работами Хейльмана, в том числе профессора зоологии Копенгагенского университета Й.Е.В. Боас и Гектор Юнгерсен. Несмотря на это, Хелмс продолжал стойко поддерживать Хейльмана и его идеи, которые в конечном итоге начали привлекать внимание из-за рубежа. В апреле 1913 г. американский эксперт по ископаемым птицам Р. В. Шуфельдт.случайно наткнулся на первую статью Хейльмана. Шуфельдт, который был женат на норвежке, немного понимал по-датски, смог интерпретировать работы Хейльмана и вскоре после этого установил с ним контакт. Это открыло возможность для международной переписки с выдающимися палеонтологами для Хейльмана, что способствовало признанию его работ за пределами Дании. [5]

Статьи Хейльмана были позже собраны и опубликованы в виде книги на датском языке в 1916 году под названием, как и в его серии, Vor Nuvaerende Viden om Fuglenes Afstamming («наши нынешние знания о происхождении птиц»). [9] Это вызвало тот же недостаток интереса и, как полагают, было результатом публикации на датском языке, поскольку это сделало его недоступным для многих ученых, работающих в США и большей части Европы. [1] В области палеонтологии в то время доминировали американские и английские ученые, а в континентальной Европе - Германии и, в меньшей степени, Франции. [2]

Следовательно, по настоянию Шуфельдта, Хейльманн посвятил большую часть следующих нескольких лет попыткам найти англоязычного издателя, готового осуществить перевод его работы. Ни одно из крупных издательств, к которым он обратился, не захотел сделать это, если сам Хейльманн не был готов финансировать это, что он не мог сделать. [1] Тем временем Хейльманн воспользовался возможностью отредактировать и улучшить свою рукопись, которая включала информацию, которую он получил в результате исследования берлинского образца археоптерикса, впервые в 1923 году по приглашению Йозефа Феликса Помпецка , профессора естествознания. Музейв Берлине. Личное изучение этого важного экземпляра позволило Хейльманну добавить некоторые дополнительные детали и изменения к своему пониманию бедра, черепа и маховых перьев . [5] С помощью английского палеонтолога Артура Смита Вудворда из Британского музея он наконец добился успеха в поиске небольшого лондонского издателя, готового выпустить английскую версию его рукописи в 1926 году [1].

Редакции [ править ]

Хотя большая часть оригинального материала была опубликована в журнале Датского орнитологического общества в период с 1913 по 1916 год, первая английская версия книги была опубликована в Лондоне в 1926 году HF & G.Witherby. В следующем году он был опубликован в США компанией D. Appleton & Company. Книга была переиздана в 1972 году Dover Publications, Inc. , [10] с единственным изменением является полутоновое воспроизведение нескольких иллюстраций , первоначально опубликованных в цвете. [11]

Английское и датское издания сильно различались. Английское издание было несколько короче и лаконичнее и включало новую информацию, которую Хейльманн получил, изучая настоящие окаменелости археоптерикса в Берлине, а также от иностранных ученых, приславших ему фотографии и гипсовые слепки. Он также содержал значительно менее резкие выражения по отношению к Боасу и другим, с которыми он был не согласен. Любопытно, что английское издание не содержало трансформационных последовательностей, вдохновленных Д'Арси Томпсоном, хотя Хейльманн все же вкратце признал использование своих методов при реконструкции своего Проависа . [8]

План книги [ править ]

Книга Хейльмана была разделена на четыре основные части. Первые три свидетельствуют об эволюции птиц по летописи окаменелостей, по эмбрионам птиц и других животных и по живым птицам, соответственно. Четвертый и самый новаторский раздел исследует несколько групп вымерших животных, чтобы определить вероятный корень современных птиц. [1]

Часть I: Некоторые ископаемые птицы [ править ]

В первом разделе Хейльманн детально исследует ископаемые останки нескольких вымерших птиц, в том числе Hesperornis , Ichthyornis , Archeopteryx и " Archaeornis ", название, которое обычно использовалось в то время для берлинского экземпляра, который тогда считался отдельным род. В этом разделе представлено множество детализированных и обозначенных изображений различных частей анатомии скелета этих птиц, а также других групп вымерших рептилий и некоторых современных птиц. Внимание Хейльмана к деталям в его работах вдохновлено, по крайней мере частично, его неудовлетворенностью анатомическими изображениями этих животных в научных трудах того времени, которые он считал «неудовлетворительными» и «содержащими вводящие в заблуждение ошибки»."[12]

Сравнительная иллюстрация анатомии скелета археоптерикса и современного голубя, сделанная Хейльманном

В начале этого раздела Хейльманн приступает к подробному описанию образца берлинского археоптерикса , которое включает подробные сравнения с конкретными аспектами современных птиц. После сравнения его черепа с черепом этозавра , евпаркерии и современного голубя , Хейльманн заявляет, что он не согласен с научным консенсусом того времени о том, что череп археоптерикса является черепом настоящей птицы. Он пишет, что рептильные черты черепа гораздо более выражены, ссылаясь на особенности зубов, окон и строения челюсти, как несомненно не птичьи. [13] Хейльманн обнаружил, что большая часть археоптериксаанатомия, по сути, была явно рептильной и в целом противоположной анатомии современных птиц. Это включало в себя таз , в котором отсутствует грудной отросток и который отличается от крестца современных птиц [14], а также запястье , в котором, как писал Хейльманн, наблюдались те же явления, что и на запястьях современных рептилий. [15] Его хвост был также отмечен Хейльманном как чрезвычайно рептильный и ничего не напоминающий о современных птицах. [16]

Он продолжает утверждать, что другие особенности археоптерикса , однако, удивительно похожи на птиц и мало похожи на их рептильные аналоги. Рука археоптерикса считается одной из его самых замечательных черт, имея то, что Хейльманн называет «рептильной основой», которая пришла для поддержки первичных перьев. Он сравнивает это с примитивной пятизначной рукой рептилии, отмечая очевидные различия, прежде чем выделить поразительное сходство руки с рукой теропода Орнитолестеса . [17] Здесь Хейльманн подробно описывает расположение крыльев археоптерикса , опираясь на свои наблюдения за берлинским образцом. [18]Последняя часть этого раздела посвящена анализу анатомии скелета ископаемых птиц Hesperornis и Ichthyornis , но Хейльманн в конечном итоге решает, что они не имеют значения для его исследований. [19] Он завершает раздел, заявляя, что археоптерикс «может быть охарактеризован как рептилия, замаскированная под птицу», и заявляет, что его исследования должны перейти от скелета к мягким тканям, чтобы прийти к окончательному выводу. [20]

Часть II: Эмбриональные стадии рептилий и птиц [ править ]

Сравнительные иллюстрации Хейльмана эмбрионов и взрослых особей нескольких современных птиц и рептилий.

В этом разделе Хейльманн извлекает доказательства из своих наблюдений за зародышевыми клетками , оплодотворением , делением клеток , онтогенезом и сравнительной эмбриологией о вероятном происхождении птиц. Изрядное количество деталей посвящено в начале раздела сравнительным исследованиям между половыми клетками многих различных видов современных птиц и рептилий (и нескольких млекопитающих ), включая некоторые комментарии о движении штопора, наблюдаемом в сперматозоидных клетках нескольких птиц и рептилий. виды, но не млекопитающие. [21] Затем он предлагает аналогичное сравнение яйцеклеток.птиц и рептилий, и обнаруживает здесь значительно большее сходство, чем любой из них с яйцеклеткой млекопитающего. [22] После анализа зародышевых клеток, он движется вперед через цикл развития на следующий изучения процесса оплодотворения и последующего расщепления в зиготы . Он представляет здесь несколько фигур и иллюстраций расщепления бластодермы у рептилий и птиц.

Он подробно исследует выражение эволюционных стадий в развитии эмбрионов , прослеживая от процесса деления клеток до развития конкретных анатомических особенностей. Он находит поразительное сходство между эмбриональным развитием рептилий и птиц, включая детали анатомии скелета (с особым вниманием к рукам и ступням) и различных органов. Он отмечает, что у эмбрионов птиц и рептилий развиваются висцеральные дуги , намекая на их водное происхождение. Более интересный для его цели Хейльманн пишет в том же ключе, что эмбрионы некоторых птиц ясно показывают структуру пальца с тремя когтями, по крайней мере один из которых ( hoatzin) сохраняет настоящие когти после вылупления. Он упоминает другие анатомические особенности эмбрионов птиц, которые также намекают на их рептилоидное происхождение, такие как эмбриональное расщепление пигостиля на отдельные отдельные позвонки. [23]

Часть III: Некоторые анатомические и биологические данные [ править ]

Часть III посвящена анатомическим сравнениям между существующими птицами и рептилиями, причем Хейльманн находит следы взаимоотношений между ними на примерах окон, когтей, мозга, органов чувств, половых органов и других особенностей. Он приходит к выводу, что многие из этих характеристик у рептилий и птиц «почти идентичны». Он ссылается на то, что другие особенности явно произошли друг от друга, например, птичье перо, по сути, представляет собой цилиндрическую чешуйку с бахромой. [24]

Сравнительные иллюстрации ног и чешуйчатых щитов различных современных птиц и рептилий Хейльманном

Он начинает раздел с анализа височного отверстия, обнаруженного в черепе многих сохранившихся до наших дней птиц. После тщательного сравнения он отвергает распространенное в то время представление о том, что это временное отверстие гомологично надвисочным отверстиям у рептилий. Вместо этого он заключает, что это недавняя особенность. [25] Затем он делает несколько наблюдений над строением крыльев современных птенцов. Он обнаруживает, что у некоторых видов современных птиц есть когти на первом и втором пальцах в очень молодом возрасте, а некоторые, например, хоатзин, даже используют эти временные когти, чтобы лазить, в том числе по ветвям деревьев. Он также обнаруживает, что гораздо больше птенцов имеют нефункциональную клешню на первом пальце, как и некоторые взрослые птицы. [26]

Затем подробно исследуются органы с проведением различных сравнений между рептилиями и птицами. Он начинает с мозга, подробно анализируя структуру головного мозга и мозжечка нескольких животных, включая птиц, крокодилов и млекопитающих. Несмотря на то, что он заметно более развит, Хейльманн обнаруживает, что общая структура мозга очень похожа у птиц и рептилий, и описывает мозг современных птиц как «дальнейшую эволюцию специфических признаков, уже обнаруженных у рептилий». [27] Он также считает, что глаза птиц и рептилий удивительно похожи, особенно по развитию хрусталика , а также уха, что показывает гораздо больший разрыв между зауропсидой и млекопитающими, чем у птиц.[28] Он описывает, что половые органы птиц и рептилий аналогичны структурно, и обнаруживает, что, хотя большинство видов самцов птиц потеряли пенис, чтобы снизить вес, те, у кого он сохранился, имеют поразительное сходство с существующими рептилиями. Он пишет, что вторичные половые признаки также похожи между птицами и рептилиями, причем обе группы часто используют яркие цвета и структуры для демонстрации. [29] Он завершает раздел, предлагая еще несколько сравнений структур и органов, включая легкие, мускулатуру тела, а также клюв и чешуйчатые ножны. Взятые вместе, Хейльманн интерпретирует эти многочисленные сходства как еще одно доказательство близкого родства птиц и рептилий. [30]

Часть IV: Провианцы [ править ]

В последнем разделе Хейльманн пытается обобщить информацию из предыдущих трех разделов, чтобы раскрыть вероятное происхождение определенной группы предков. При этом он обсуждает особую морфологию гипотетического существа, которое он называет «провианом», которое должно было существовать между современными птицами и их предками-рептилиями. Сделав смелое утверждение, что птицы произошли от рептилий, Хейльманн цитирует закон необратимости Долло.в качестве основной причины, по которой он считает, что птицы не могут быть потомками динозавров-теропод, несмотря на их многочисленные морфологические сходства. Закон Долло гласит, что свойство или орган, однажды утраченные в результате эволюции, не могут быть восстановлены. Одна постоянно сбивающая с толку проблема, с которой Хейльманн столкнулся в своем исследовании связи между рептилиями и птицами, заключалась в том, что современные птицы обладают поперечным рычагом, а у динозавров-теропод, по его наблюдениям, нет. Поскольку древние окаменелости рептилий, предшествовавшие динозаврам, явно обладали поперечным рычагом другого типа, Хейльманн пришел к выводу, что эта особенность не могла быть потеряна и вновь обретена в ходе эволюции. Основываясь на этом законе, он поэтому отверг возможность прямого тероподного предка птиц, хотя он признал, что теропод и птицы должны были иметь близкие отношения.[31]

Реконструкция Хейльманом своего гипотетического « Проависа »

В этом разделе Хейльманн исследует несколько групп возможных предков в дополнение к целурозаврам , включая птерозавров , предков и псевдозухий . Основываясь на его неприятии теропод из-за проблемы с поперечными рычагами, а также на том, что Хейльманн считал поразительным морфологическим сходством между черепом археоптерикса , этозавра и евпаркерии., Хейльманн заключает, что наиболее вероятным является псевдозухийское происхождение птиц. В заключительной части этого раздела рассматривается проблема провиана, который Хейльманн умозрительно проиллюстрировал как в скелете, так и в естественной обстановке. Он построил гипотетический череп этого животного на основе математической комбинации черепов археоптерикса , евпаркерии , этозавра и орнитосуха . Он построил его скелет аналогичным образом. В этом разделе он также сравнивает свой собственный Proavis с аналогичным Proavis, созданным американским натуралистом Уильямом Биби.. Хейльманн исследует и отвергает собственный Proavis Биба (названный Бибом «Тетраптерикс»), основываясь на своем анализе документации Биби о тазовых крыльях у эмбрионов птиц, в пользу чего Хейльманн нашел мало свидетельств. [32]

Он завершает этот последний раздел, конкретизируя свой Proavis и резюмируя свой взгляд на происхождение птиц, согласно которому птицы ушли от рептилий у псевдозухий. Из этой точки ветвления птицы и динозавры эволюционировали по параллельным эволюционным путям миллионы лет как двоюродные братья, а не как предки. [33]Он воображает, что эти рептилии постепенно приобрели бы двуногую походку и в конечном итоге превратились из наземных бегунов в лесных скалолазов, развивая прыжковые способности, увеличиваясь в длину. Попутно чешуя предков рептилий стала бы «потрепанной» и постепенно превратилась бы в перья, начиная с предплечья и хвоста и постепенно распространяясь на все тело. Необходимость в том, чтобы это животное было искусным альпинистом, ускорила бы удлинение его фаланг, которые в конечном итоге стали бы достаточно длинными и сильными, чтобы поддерживать крыло. Могли бы развиться мощные мышцы, чтобы закрепить эти конечности, которые воздействовали бы на грудину. Все это вместе способствовало бы возникновению ускоренного метаболизма, что привело бы к теплокровному состоянию, известному у современных птиц.Это развитие произошло бы вместе с увеличением мозга, необходимым для координации и контроля этих утонченных функций. Таким образом, заключает Хейльманн, рептилия превратилась в птицу.[34]

Наследие [ править ]

В 1868 году Томас Хаксли опубликовал книгу « О животных, которые в наибольшей степени занимают промежуточное положение между птицами и рептилиями» , сделав убедительные доводы в пользу родовой связи между птицами и динозаврами. [35] [ неудавшаяся проверка ] Предложение Хаксли о том, что птицы произошли от динозавров, основанное в первую очередь на его наблюдении сходства между археоптериксом и компсогнатом, оставалось респектабельным и широко распространенным в палеонтологическом сообществе до публикации «Происхождения птиц». [36] Хейльманн больше, чем кто-либо другой, был ответственен за повсеместное отрицание связи динозавров и птиц. [37]Однако его выводы включали в себя нечто большее, чем простое отрицание динозаврового происхождения птиц: например, он поддерживал древесное происхождение птичьего полета, он прочно соединил птиц с рептилиями, а не с млекопитающими, и он был ответственен за то, чтобы наконец положить конец этому. идея, что птицы произошли от птерозавров. [38] Некоторые аспекты его исследования продолжали оказывать влияние еще долгое время после его публикации. [39]

Wishbones и связь динозавров и птиц [ править ]

Предложенная родословная thecodontian в конечном итоге потеряла популярность, отчасти потому, что клада thecodontia не является монофилетической , а это означает, что она не имеет уникальных диагностических характеристик (и в настоящее время считается устаревшей группой). [40]Но основная причина, по которой гипотеза Хейльмана оказалась неверной, заключается в проблеме ключицы. Хейльманн был очень близок к тому, чтобы связать теропод и птиц друг с другом, даже зашел так далеко, что написал, что «казалось бы довольно очевидным выводом, что именно среди целурозавров мы должны искать птичьего предка». Однако ему мешало это сделать из-за очевидного отсутствия ключицы у хищных динозавров, что отражало его строгое соблюдение закона Долло: предки рептилий обладали ключицей, но потеряли ее в какой-то момент в ходе эволюции до динозавров. Следовательно, для того, чтобы Хейльманн поверил, что родословная птиц лежит в основе динозавров, необходимо иметь доказательства наличия ключиц в кладах динозавров. [38]

Оригинальный рисунок экземпляра Овираптора 1924 года , включая неправильно идентифицированный поперечный рычаг.

По совпадению, небольшой динозавр-теропод по имени Oviraptor philoceratops был обнаружен, когда Хейльманн работал над своей книгой, и был описан Генри Фэрфилдом Осборном в 1924 году. Рисунок 8 статьи Осборна, перерисованный с ископаемого останка, показывает то, что позже было доказано, что это был динозавр. овирапторидный поперечный рычаг между руками животного, интерпретируемый Осборном как межключица («Ic.» на Рисунке 8). [41] К сожалению, эта важная структура была идентифицирована неверно. [42] Если бы Хейльманн изучил эту статью так же внимательно, как и большую часть своего исходного материала - или поехал в Нью-Йорк, чтобы увидеть образцы лично, - он, возможно, полностью отменил бы свои выводы. [38]

Как бы то ни было, заключение Хейльмана было настолько убедительным, что предотвратило дальнейшие дискуссии по этому вопросу даже перед лицом дополнительных противоречивых свидетельств. В 1936 году палеонтолог Чарльз Льюис Кэмп описал нового теропод из юрского периода Северной Америки, Segisaurus . Как и у Овираптора , у Сегизавра была безошибочная ключица [43], но, в отличие от Овираптора , она также была четко идентифицирована как таковая в описываемой статье. Несмотря на это, значение динозавра с поперечными костями грубо игнорировалось намного позже, и в течение многих лет состояние исследований динозавров оставалось неизменным [38], возможно, из-за последствий Депрессии.и Вторая мировая война. [44]

Возрождение интереса к связи между динозаврами и птицами было во многом связано с открытиями и исследованиями палеонтолога Джона Острома в 1960-х годах. В частности, было его открытие и описание хорошо сохранившегося динозавра - дромеозавра Дейнониха . Остром описал Дейнониха как чрезвычайно похожего на птицу, с птичьими чертами, такими как фуркула, большие грудные пластины, горизонтальное положение, птичий позвоночник, окостеневшие грудные ребра и крючковатые отростки . Исследование Остромом этого животного произвело революцию в том, как люди думали о динозаврах: как о метаболически энергичных, активных хищниках. [45] Несколько лет спустя Остром также повторно проанализировал окаменелостиАрхеоптерикс , заключив, что животное было более рептильным, чем первоначально описано Хейльманном, отметив, в частности, сходство его ног с ногами Дейнониха , а также множество других особенностей. [46] Фактически, сходство было настолько сильным, что рука Археоптерикса позже была описана как «миниатюрная версия руки Дейнониха» . Эти открытия послужили основой для возрождения гипотезы происхождения птиц от динозавров. [33]

Модели эволюции полета [ править ]

Хейльманн предполагал, что птицы произошли от наземных животных, которые стали древесными и способны со временем прыгать между ветвями. Их потомки в конечном итоге смогут летать по мере увеличения длины прыжков, что приведет к большей специализации и, в конечном итоге, к способностям махать руками. Эта гипотеза «сверху вниз» была первоначально предложена Отниэлем Маршем в 1880 году. Эта общая теория о способе эволюции полета птиц сохранилась до наших дней, особенно (но не исключительно) среди противников происхождения теропод. птиц. [47] Сюда входят палеонтологи, такие как Алан Федуччиа , который по существу согласен с утверждением Хейльмана о том, что предки птиц, должно быть, были древесными. [48]

Происхождение птичьего полетасам по себе до сих пор горячо обсуждается. Ясно, что перья должны были быть предпосылкой для полета у птиц (хотя полет, возможно, не был предпосылкой для перьев). До сих пор не было единого мнения о том, идет ли речь о полетах с земли вверх или с деревьев вниз, и Хейльманн был в значительной степени ответственен за популяризацию идеи опускания деревьев на раннем этапе. Современная идея гипотезы о древесном (или опущенном деревьях) мало изменилась со времен Хейльмана, и в нем говорится, что полет птиц должен был начаться с того, что птицы взбирались вниз с вершин деревьев, что сделало планирование предшественником взмахов крыльев или полета с двигателем. По мере того, как эти ранние пташки стали более эффективными планерами, они начали бы расширять свой диапазон и возможности, развивая более мощный полет. В этом предложенном способе эволюции птиц "Proavis" Хейльманасильно замешан, что, вероятно, было бы четвероногим скалолазанием, сидящим на насесте или планирующим плаванием на ранней стадии. У этой гипотезы происхождения птичьего полета было много сторонников, в том числе Уолтер Дж. Бок и Алан Федуччиа.[40]

С древесной гипотезой конкурирует идея о том, что птицы произошли от бегущих птичьих предков, известная как беглая (или наземная) гипотеза. В этом сценарии древние птицы могли прыгать или бегать по земле и ненадолго взлетать в воздух, возможно, чтобы избежать препятствий или поймать насекомых. Поскольку эти животные стремились преодолеть силу тяжести, полет с двигателем мог появиться рано. Они также могли использовать свою путевую скорость, чтобы взбираться по деревьям или другим крутым склонам, разработав для этого все более изощренный механизм взмахов. Эта модель требует очень беглого и пернатого предка. Сторонники беглой гипотезы называют ноги, ступни и руки археоптерикса унаследованными от беглого манирапторана.предок. У этой модели также было много приверженцев на протяжении многих лет, в том числе Джон Остром и Жак Готье . [40]

Древесная гипотеза была популярна во времена Хейльмана, даже до его исследований, поскольку она была выдвинута Маршем. Он потерял популярность после исследования Острома в 1960-х и 1970-х годах, в котором было высказано предположение, что предки птиц были быстроходными двуногими животными, что подтвердило беглую модель. Когда в начале 2000-х годов были обнаружены несколько китайских нептичьих теропод из раннего мела, акцент снова сместился к древесной модели. Эти новые находки, представленные главным образом эпидендрозавром и микрораптором , были описаны как обладающие чертами, указывающими на древесный образ жизни; Микрораптору него даже есть летные перья на ногах, что позволяет предположить, что это был планер. Хотя древесная гипотеза по-прежнему популярна в наше время, есть несколько сторонников бегущей модели, и единого мнения достигнуто не было. Приверженность древесной модели разделяют как палеонтологи, которые принимают динозавровое происхождение птиц, так и меньшинство, которое все еще считает, что птицы произошли от группы рептилий, не относящихся к динозаврам. Хотя древесная модель была довольно популярна до исследований Хейльмана, его работы помогли продвинуть и популяризировать ее, и эта идея продолжает оставаться в силе. [49]

Ноги-крылья Биби [ править ]

Иллюстрации Хейльмана, перерисованные с работы Биби, демонстрируют задние конечности различных птенцов и одного рептилии.

В четвертом разделе «Происхождения птиц» Хейльманн исследует гипотезу тетраптерикса, предложенную Уильямом Биби в 1915 году. Эта гипотеза была основана на наблюдениях за птичьими эмбрионами и птенцами, у которых Биб обнаружил предположительно атавистическую бахрому из маховых перьев на задних конечностях. Его основные доказательства были получены при исследовании зарождающихся перьев на бедре четырехдневного белокрылого голубя . На основе этой эмбриологической окраски и теории рекапитуляции он предположил, что птицы когда-то прошли через стадию «тетраптерикса» в своей далекой эволюции, которую он представил как гипотетическое четырехкрылое планирующее животное. [50]

Хейльманн, хотя и был взволнован идеей Биби, нашел мало доказательств существования этих ножек при изучении птенцов в коллекции Зоологического музея в Копенгагене.. Он также исследовал птенцов более основных видов птиц, таких как страус и эму, ища там следы крыльев ног, но снова безуспешно. Даже после изучения птенцов птиц, тесно связанных с голубями Биби, в том числе голубей, он все еще не обнаружил следов ног-крыльев. Вместо этого он обнаружил на бедрах птенцов «серию перманентных перьев, а не атавизма. Если бы это был подлинный реликт из столь далекого прошлого, он бы быстро проявился, как проблеск, в зародыше или подушечке. снова исчезнуть ". Далее Хейльманн обрисовал морфологические трудности, связанные с таким крылом ноги, указав, что оно может помешать выживанию. Фактически, теория тетраптерикса Биба полностью игнорировалась Хейльманном, и это оставалось консенсусом в орнитологической литературе намного позже.[51]Несмотря на это, иллюстрации Проависа Хейльмана имеют короткую кайму из перьев за бедром, что, по мнению некоторых авторов, было вдохновлено идеей Биби о тетраптериксе. [52]

Окаменелость Microraptor gui , найденная в 2003 году, ясно иллюстрирует существование ног-крыльев, которое Хейльманн отрицал.

Биба относительно не смущало признание научным сообществом отказа Хейльмана от его теории, о чем свидетельствует тот факт, что он все еще писал о своей гипотезе тетраптерикса даже в 1940-х годах. [53] Его приверженность своей теории была обоснованной, поскольку в 2003 году в формации Цзюфотан раннего мелового периода в Ляонине , Китай было сделано революционное открытие : Microraptor gui , небольшой четырехкрылый дромеозавр, который вновь вызвал доверие к ним. Древесная модель происхождения птичьего полета. Самой примечательной особенностью этого животного было наличие на руках и ногах длинных перистых перьев, образующих набор из четырех аэродинамических крыльев, которые, как предположили его первооткрыватели, использовались для планирования. [54]Это открытие сразу же возродило идею о том, что перья на ногах могли иметь какое-то отношение к происхождению полета у птиц, основанное на идее, первоначально предложенной Биби и отвергнутой Хейльманном. [55]

Сегодня описание Биби его гипотетического четырехкрылого птичьего предка в 1915 году считается пророческим, и нет никаких сомнений в том, что Microraptor выглядит поразительно похожим на почти вековые иллюстрации Tetrapteryx. [56] После своего открытия Microraptor оказал влияние как на оживление гипотезы о древесном происхождении, так и, наконец, положив конец широко распространенному игнорированию Хейльманом теории тетраптерикса. [57]

Сноски [ править ]

  1. ^ Б с д е е Chambers (2002) стр. 154-185.
  2. ^ a b Nieuwland (2004), стр. 1–11.
  3. ^ Шипман (1998) стр. 110.
  4. ^ Weishampel, Dodson & Osmólska (2004) стр. 220.
  5. ^ a b c d e f g h Ries (2007) стр. 1–19.
  6. ^ Александр и Фогель (2004) стр. 197.
  7. Перейти ↑ Long (2008) pp. 3–4.
  8. ^ a b Ries (2010) стр. 69–91.
  9. ^ Salomonsen (1946) стр. 146-149.
  10. ^ Worldcat.org
  11. ^ Хейльманн (1926)
  12. ^ Heilmann (1926) стр. 3.
  13. ^ Heilmann (1926) стр. 5–9.
  14. ^ Heilmann (1926) стр. 15-21.
  15. ^ Heilmann (1926) стр. 22-23.
  16. ^ Heilmann (1926) стр. 30.
  17. ^ Heilmann (1926) стр. 23-25.
  18. ^ Heilmann (1926) стр. 26-32.
  19. ^ Heilmann (1926) стр. 38-56.
  20. ^ Heilmann (1926) стр. 57.
  21. ^ Heilmann (1926) стр. 61-63.
  22. ^ Heilmann (1926) стр. 64-65.
  23. ^ Heilmann (1926) стр. 61-94.
  24. ^ Heilmann (1926) стр. 97-132.
  25. ^ Heilmann (1926) стр. 97-100.
  26. ^ Heilmann (1926) стр. 100-105.
  27. ^ Heilmann (1926) стр. 105-109.
  28. ^ Heilmann (1926) стр. 110-114.
  29. ^ Heilmann (1926) стр. 115-125.
  30. ^ Heilmann (1926) стр. 132.
  31. ^ Heilmann (1926) стр. 139.
  32. ^ Heilmann (1926) стр. 196-199.
  33. ^ a b Баккер (1986), стр. 306–318
  34. ^ Heilmann (1926) стр. 202.
  35. ↑ Хаксли (1868), стр. 66–75
  36. ^ Пол (1988) стр. 195.
  37. Перейти ↑ Wilford (1985) pp. 186–187.
  38. ^ a b c d Пол (2002) стр. 9–10.
  39. ^ Feduccia (1999) стр. 55.
  40. ^ a b c Fastovsky & Weishampel (2005) с. 324.
  41. ↑ Осборн (1924), стр. 1–12.
  42. ^ Пол (2003) стр. 191.
  43. ↑ Кэмп (1936), стр. 39–56.
  44. ^ Пол (2010) стр. 10.
  45. ↑ Ostrom (1969), стр. 1–165.
  46. ^ Остром (1976) стр. 91-182.
  47. ^ Chiappe (2007) стр. 33-34.
  48. ^ Тадж (2010) стр. 58.
  49. ^ Мартин (2006) стр. 470.
  50. ↑ Биби (1915), стр. 38–52.
  51. ↑ Велкер (1975), стр. 168–169.
  52. ^ Кристиансен (2003) стр. 99-118.
  53. ↑ Биби (1942)
  54. ↑ Сюй и др. (2003), стр. 335–340.
  55. ^ Fucheng и др (2006) стр. 395-404.
  56. Перейти ↑ Prum (2003) pp. 323–324.
  57. ^ Chinsamy-Туран (2005) р. 135.

См. Также [ править ]

  • Proavis

Ссылки [ править ]

  • Александр, Д.Е. и Фогель, С. (2004). Летуны природы: птицы, насекомые и биомеханика полета . Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN 0-8018-6756-8.
  • Баккер, Роберт Т. (1986). Ереси динозавров . Уильям Морроу и компания. ISBN 0-688-04287-2.
  • Биби, CWA (1942). «Эволюция ящерицы в птицу». Труды восьмого американского научного конгресса . 3 (296).
  • Биби, CWA (1915). «Стадия тетраптерикса в потомстве птиц» . Zoologica . 2 : 39–52.
  • Кэмп, К. (1936). «Новый тип небольшого двуногого динозавра из песчаника навахо в Аризоне» (PDF) . Бык. Кафедра геол. Sci. (Калифорнийский университет) . 24 .
  • Чемберс, Пол (2002). Кости раздора: скандалы с археоптериксами . ISBN John Murray Ltd. 0-7195-6054-3.
  • Чиаппе, Луис М. (2007). Прославленные динозавры: происхождение и ранняя эволюция птиц . Джон Вили. ISBN 978-0-471-24723-4.
  • Чинсамы-Туран, Анусую (2005). Микроструктура кости динозавра: расшифровка биологии с помощью мелкомасштабных методов . Издательство Университета Джона Хопкинса.
  • Кристиансен, Пер и Бонд, Нильс (2003). «Оперение тела археоптерикса : обзор и новые свидетельства берлинского образца» (PDF) . Comptes Rendus Palevol . 3 (2): 99–118. DOI : 10.1016 / j.crpv.2003.12.001 .
  • Фастовский, Дэвид Э. и Дэвид Б. Вайшампель (2005). Эволюция и вымирание динозавров, 2-е издание . Издательство Кембриджского университета.
  • Федучча, Алан (1999). Происхождение и эволюция птиц . Издательство Йельского университета. ISBN 978-0300078619.
  • Фучэн, Чжан, Чжунхэ, З. и Дайк, Г. (2006). «Перья и« похожие на перья »покровные структуры у птиц и динозавров провинции Ляонин». Геологический журнал . 41 (3–4): 395–404. DOI : 10.1002 / gj.1057 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  • Хейльманн, Герхард (1926). Происхождение птиц . Нью-Йорк: издание Dover Publications, Inc., 1972 г. ISBN 0-486-22784-7.
  • Хаксли, TH (1868). «О животных, которые занимают промежуточное положение между птицами и рептилиями» . Летопись и журнал естествознания . 4-й. 2 .
  • Длинный, Джон (2008). Пернатые динозавры: происхождение птиц . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-537266-3.
  • Мартин, Энтони Дж. (2006). Введение в изучение динозавров (2-е изд.). Блэквелл Паблишинг. ISBN 0-632-04436-5.
  • Ньюланд, IJJ (2004). «Герхард Хейльманн и взгляд художника в науке, 1912–1927» . Журнал PalArch по палеонтологии позвоночных . 3 (2). ISSN  1567-2158 .
  • Центр компьютерной онлайн-библиотеки OCLC. WorldCat: все выпуски фильма «Происхождение птиц». OCLC  702765 .
  • Осборн, HF (1924). «Три новых теропода, зона Protoceratops , центральная Монголия». Американский музей "Новитатес" . 144 : 1–12.
  • Остром, JH (1976). « Археоптерикс и происхождение птиц». Биологический журнал Линнеевского общества . 8 (2): 91–182. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1976.tb00244.x .
  • Остром, JH (1969). «Остеология Deinonychus antirrhopus , необычного теропод из нижнего мела Монтаны» . Бюллетень музея естественной истории Пибоди . 30 .
  • Пол, Грегори С. (2010). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Издательство Принстонского университета.
  • Пол, Грегори С. (редактор) (2003). Научная американская книга динозавров . Макмиллан. ISBN 0-312-26226-4.CS1 maint: extra text: authors list (link)
  • Пол, Грегори С (2002). Динозавры воздуха: эволюция и потеря полета у динозавров и птиц . CJHU Press. ISBN 0-8018-6763-0.
  • Пол, Грегори С (1988). Хищные динозавры мира . Саймон и Шустер. ISBN 0-671-61946-2.
  • Прум, РО (2003). «Динозавры поднимаются в воздух». Природа . 421 (6921): 323–324. DOI : 10.1038 / 421323a . PMID  12540882 .
  • Райс, CJ (2010). «Ангелы, демоны, птицы и динозавры: творчество, смысл и истина в жизни, искусстве и науке Герхарда Хейльмана (1859–1946)». Междисциплинарные научные обзоры . 35 (1): 69–91. DOI : 10.1179 / 030801810X12628670445509 .
  • Рис, CJ (2007). «Создание Proavis: истоки птиц в искусстве и науке Герхарда Хейльмана 1913–1926». Архивы естествознания . 34 (1): 1–19. DOI : 10.3366 / anh.2007.34.1.1 .
  • Саломонсен, Ф. (1946). "Герхард Хейльман, 26 июня 1859 - 26 марта 1946". Dansk Ornithologisk Forenings Tidsskrift . 40 : 146–149.
  • Шипман, Пэт (1998). Принимая крыло: археоптерикс и эволюция полета птиц . Саймон и Шустер. ISBN 0-684-81131-6.
  • Тадж, Колин (2010). Птица: естественная история того, кто такие птицы, откуда они пришли и как они живут. Репринтное издание . Пресса трех рек.
  • Weishampel, David B .; Питер Додсон; Halszka Osmólska (2004). Динозаврия (2-е изд.). Калифорнийский университет Press. ISBN 0-520-06726-6.
  • Велкер, Р.Х. (1975). Естественный человек: жизнь Уильяма Биба . Издательство Индианского университета. ISBN 0-253-33975-8.
  • Уилфорд, Джон Ноубл (1985). Загадка динозавра . Альфред А. Кнопф. ISBN 0-394-74392-X.
  • Xu, X., Zhou, Z., Wang, X., Kuang, X., Zhang, F. и Du, X (2003). «Четырехкрылые динозавры из Китая». Природа . 421 (6921): 335–340. DOI : 10,1038 / природа01342 . PMID  12540892 .CS1 maint: multiple names: authors list (link)

Внешние ссылки [ править ]

  • Оригинальные датские статьи в Dansk Ornithologisk Forenings Tidsskrift 1 2 3 4 5