Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
"Thetawaves" перенаправляется сюда. Для песни System of a Down см. Steal This Album!
Тета-волна ЭЭГ

Тета-волны генерируют тета-ритм , нервные колебания в мозге, которые лежат в основе различных аспектов познания и поведения, включая обучение, память и пространственную навигацию у многих животных. [1] [2] Его можно записать с помощью различных электрофизиологических методов, таких как электроэнцефалограмма (ЭЭГ), записанная либо изнутри головного мозга, либо с электродов, прикрепленных к коже черепа.

Описаны по крайней мере два типа тета-ритма. Гиппокампа тета - ритм является сильным колебание , которое можно наблюдать в гиппокампе и других структурах головного мозга у многих видов млекопитающих , в том числе грызунов, кроликов, собак, кошек, летучих мышей и сумчатых. «Корковые тета-ритмы» - это низкочастотные компоненты ЭЭГ кожи головы, обычно регистрируемые у людей. Тета-ритмы можно количественно оценить с помощью количественной электроэнцефалографии (qEEG) с использованием свободно доступных наборов инструментов, таких как EEGLAB или Neurophysiological Biomarker Toolbox (NBT).

У крыс ритмичность тета-волн легко наблюдается в гиппокампе, но также может быть обнаружена во многих других корковых и подкорковых структурах головного мозга. Тета-волны гиппокампа с частотным диапазоном 6–10  Гц появляются, когда крыса участвует в активном двигательном поведении, таком как ходьба или исследовательское обнюхивание, а также во время быстрого сна . [3] Тета-волны с более низким частотным диапазоном, обычно около 6-7 Гц, иногда наблюдаются, когда крыса неподвижна, но бдительна. Когда крыса ест, ухаживает за собой или спит, ЭЭГ гиппокампа обычно показывает неритмичный паттерн, известный как большая нерегулярная активность или LIA . Тета-ритм гиппокампа в значительной степени зависит от проекций медиальной области перегородки., который, в свою очередь, получает входные данные от гипоталамуса и нескольких областей ствола мозга. Тета-ритмы гиппокампа у других видов в некоторых отношениях отличаются от таковых у крыс. У кошек и кроликов частотный диапазон ниже (около 4–6 Гц), и тета менее сильно связана с движением, чем у крыс. У летучих мышей тета появляется короткими всплесками, связанными с эхолокацией.

У людей наблюдается тета-ритм гиппокампа, связанный с формированием памяти [4] [5] и навигацией. [6] Как и крысы, люди проявляют тета-волновую активность гиппокампа во время быстрого сна. [7] Во время быстрого сна люди также проявляют преимущественно кортикальную тета-волновую активность. [8] Повышенная сонливость связана со снижением мощности альфа-волн и увеличением мощности тета-волн. [8] Было показано, что медитация увеличивает тета-силу. [9]

Функция тета-ритма гиппокампа до конца не изучена. Грин и Ардуини в первом крупном исследовании этого феномена отметили, что тета гиппокампа обычно возникает вместе с десинхронизированной ЭЭГ в неокортексе , и предположили, что это связано с возбуждением. Вандервольф и его коллеги, отмечая сильную взаимосвязь между тета и моторным поведением, утверждали, что это связано с сенсомоторной обработкой. Другая школа, возглавляемая Джоном О'Кифом, предположила, что тета является частью механизма, который животные используют для отслеживания своего местоположения в окружающей среде. Другая теория связывает тета-ритм с механизмами обучения и памяти ( Hasselmo, 2005).). С тех пор эти различные теории были объединены, поскольку было показано, что схемы возбуждения могут поддерживать как навигацию, так и память. [10]

В исследованиях ЭЭГ человека термин тета относится к частотным компонентам в диапазоне 4–7 Гц, независимо от их источника. Кортикальная тета часто наблюдается у маленьких детей. [ необходима цитата ] У детей старшего возраста и взрослых он имеет тенденцию появляться во время медитативных, сонливых, гипнотических или спящих состояний, но не во время самых глубоких стадий сна . Несколько типов патологии головного мозга могут вызывать аномально сильные или стойкие корковые тета-волны. [ необходима цитата ]

История [ править ]

Хотя было несколько более ранних намеков, первое четкое описание регулярных медленных колебаний в ЭЭГ гиппокампа было сделано в статье, написанной на немецком языке Юнгом и Корнмюллером ( 1938 ). Они не смогли продолжить эти первоначальные наблюдения, и только в 1954 году появилась дополнительная информация в ходе очень тщательного исследования Джона Д. Грина и Арнальдо Ардуини, которое выявило основные свойства колебаний гиппокампа у кошек, кроликов. , и обезьяны ( Грин и Ардуини, 1954 г.). Их результаты вызвали широкий интерес, отчасти потому, что они связали активность гиппокампа с возбуждением, что в то время было самой горячей темой в нейробиологии. Грин и Ардуини описали обратную связь между паттернами активности гиппокампа и коры головного мозга, при этом ритмичность гиппокампа возникает вместе с десинхронизированной активностью в коре, тогда как нерегулярный паттерн активности гиппокампа коррелирует с появлением больших медленных волн в кортикальной ЭЭГ.

В течение следующего десятилетия последовало множество экспериментов по изучению фармакологии и физиологии тета. К 1965 году Чарльз Штумпф смог написать обширный обзор «Действие лекарств на электрическую активность гиппокампа» со ссылкой на сотни публикаций ( Stumpf, 1965 ), а в 1964 году Джон Грин, который во время этого исследования был лидером в этой области. периода, смог написать обширный и подробный обзор электрофизиологии гиппокампа ( Green, 1964 ). Большой вклад был сделан группой исследователей, работающих в Вене, включая Штумпфа и Вольфганга Петше, которые установили критическую роль медиальной перегородки в контроле электрической активности гиппокампа и разработали некоторые пути, с помощью которых она оказывает свое влияние.

Терминология [ править ]

Из-за исторической случайности термин «тета-ритм» используется для обозначения двух разных явлений: «тета гиппокампа» и «кортикальная тета человека» . Оба они представляют собой колебательные паттерны ЭЭГ, но у них может быть мало общего, кроме названия «тета».

В самой старой литературе по ЭЭГ, относящейся к 1920-м годам, греческие буквы, такие как альфа, бета, тета и гамма, использовались для классификации волн ЭЭГ, попадающих в определенные частотные диапазоны, причем «тета» обычно означает диапазон примерно 4-7 циклов на секунда (Гц). В 1930–1950 годах в гиппокампе кошек и кроликов была обнаружена очень сильная картина ритмических колебаний ( Green & Arduini, 1954). У этих видов колебания гиппокампа попадали в основном в частотный диапазон 4–6 Гц, поэтому они были названы «тета-колебаниями». Позже такого же типа колебания гиппокампа наблюдали у крыс; однако частота колебаний ЭЭГ гиппокампа крысы в ​​среднем составляла около 8 Гц и редко опускалась ниже 6 Гц. Таким образом, колебания ЭЭГ гиппокампа крысы, строго говоря, не следует называть «тета-ритмом». Однако термин «тета» уже настолько прочно ассоциировался с колебаниями гиппокампа, что его продолжали использовать даже для крыс. С годами эта ассоциация стала сильнее, чем исходная ассоциация с определенным частотным диапазоном, но первоначальное значение также сохраняется.

Таким образом, «тета» может означать одно из двух:

  1. Определенный тип регулярных колебаний, наблюдаемых в гиппокампе и некоторых других областях мозга, связанных с ним.
  2. Колебания ЭЭГ в диапазоне частот 4–7 Гц, независимо от того, где они возникают в головном мозге и каково их функциональное значение.

Первое значение обычно подразумевается в литературе, посвященной крысам или мышам, тогда как второе значение обычно подразумевается при исследованиях ЭЭГ человека, записанных с помощью электродов, приклеенных к коже черепа. В общем, небезопасно предполагать, что наблюдения «тета» на ЭЭГ человека имеют какое-либо отношение к «тета-ритму гиппокампа». ЭЭГ скальпа почти полностью генерируется корой головного мозга , и даже если она попадает в определенный частотный диапазон, это не может указывать на то, что она имеет какую-либо функциональную зависимость от гиппокампа.

Гиппокамп [ править ]

Образец ЭЭГ мыши. Тета-ритм проявляется во время пробуждения и быстрого сна

Из-за плотности нервных слоев гиппокамп генерирует одни из самых мощных сигналов ЭЭГ среди всех структур мозга. В некоторых ситуациях в ЭЭГ преобладают регулярные волны с частотой 4–10 Гц, часто продолжающиеся в течение многих секунд. Этот паттерн ЭЭГ известен как тета-ритм гиппокампа . Его также называют медленной ритмической активностью (RSA), чтобы противопоставить его большой нерегулярной активности (LIA), которая обычно доминирует в ЭЭГ гиппокампа, когда тета отсутствует.

У крыс тета гиппокампа наблюдается в основном в двух состояниях: во-первых, когда животное бежит, идет или каким-то другим образом активно взаимодействует с окружающей средой; во-вторых, во время быстрого сна . [11] Частота тета-волн увеличивается в зависимости от скорости бега, начиная с примерно 6,5 Гц на нижних частотах и ​​увеличиваясь примерно до 9 Гц на самых высоких скоростях бега, хотя более высокие частоты иногда наблюдаются при кратковременных высоких скоростях. движения, такие как прыжки через широкие промежутки. У более крупных видов животных частота тета обычно ниже. Поведенческая зависимость также, по-видимому, различается в зависимости от вида: у кошек и кроликов тета часто наблюдается в состоянии неподвижной настороженности. Об этом же сообщалось и о крысах, но только тогда, когда они напуганы (Sainsbury et al., 1987 ).

Тета не ограничивается только гиппокампом. У крыс это можно наблюдать во многих частях мозга, включая почти все, которые сильно взаимодействуют с гиппокампом. Генерация ритма зависит от области медиальной перегородки: эта область проецируется на все области, которые демонстрируют тета-ритмичность, и ее разрушение устраняет тета по всему мозгу ( Stewart & Fox, 1990 ).

Тип 1 и тип 2 [ править ]

В 1975 году Крамис, Бланд и Вандервольф предположили, что у крыс существует два различных типа тета-ритма гиппокампа с разными поведенческими и фармакологическими свойствами ( Kramis et al., 1975 ). По их словам, тета типа 1 («устойчивая к атропину») появляется во время движения и других типов «произвольного» поведения, а также во время быстрого сна, имеет частоту обычно около 8 Гц и не подвержена влиянию холинолитического препарата атропина . Тета 2 типа («чувствительная к атропину») появляется во время неподвижности и во время анестезии, вызванной уретаном., имеет частоту в диапазоне 4-7 Гц и устраняется введением атропина. Многие более поздние исследования подтвердили общую концепцию, согласно которой тета гиппокампа можно разделить на два типа, хотя были споры о точных свойствах каждого типа. Тета 2 типа сравнительно редко встречается у крыс без анестезии: ее можно увидеть на короткое время, когда животное готовится сделать движение, но еще не выполнило его, но сообщалось только о продолжительных периодах времени у животных, которые находятся в состоянии замороженной неподвижности. из-за присутствия поблизости хищника, такого как кошка или хорек ( Sainsbury et al., 1987 ).

Отношения с поведением [ править ]

Вандервольф ( 1969 ) привел веские аргументы в пользу того, что присутствие тета в ЭЭГ гиппокампа можно предсказать на основании того, что делает животное, а не на основании того, почему оно это делает. Активные движения, такие как бег, прыжки, нажатие на штангу или поисковое обнюхивание, надежно связаны с тэтой; неактивные состояния, такие как прием пищи или уход, связаны с ЛИА. Более поздние исследования показали, что тета часто начинается за несколько сотен миллисекунд до начала движения и что она связана с намерением двигаться, а не с обратной связью, производимой движением ( Whishaw & Vanderwolf, 1973). Чем быстрее бежит животное, тем выше частота тета. У крыс самые медленные движения вызывают частоты около 6,5 Гц, самые быстрые - частоты около 9 Гц, хотя более быстрые колебания могут кратковременно наблюдаться во время очень энергичных движений, таких как большие прыжки.

Механизмы [ править ]

Многочисленные исследования показали, что медиальная перегородка играет центральную роль в генерации тета в гиппокампе ( Stewart & Fox, 1990 ). Повреждение медиальной области перегородки или ее инактивация с помощью лекарств устраняет тета 1 и 2 типа. При определенных условиях тета-подобные колебания могут быть индуцированы в клетках гиппокампа или энторинальных клетках в отсутствие перегородки, но этого не происходит у интактных взрослых крыс без наркотиков. Критическая область перегородки включает медиальное ядро ​​перегородки и вертикальный отгиб диагональной полосы Брока . Ядро латеральной перегородки, главный реципиент продукции гиппокампа, вероятно, не играет существенной роли в генерации тета.

Срединные септальные проекты площади к большому числу областей головного мозга , которые показывают тету - модуляцию, включая все части гиппокампа, а также энторинальную кору, околоносовую кору, ретроспленальную кору , медиальное сосцеобразное и supramammillary ядра гипоталамуса, передняя ядро таламуса , миндалевидное тело, нижний бугорок и несколько ядер ствола мозга ( Buzsáki, 2002 ). Некоторые из выступов медиальной перегородки холинергические; остальные являются ГАМКергическими или глутаматергическими. Обычно утверждается, что холинергические рецепторы не реагируют достаточно быстро, чтобы участвовать в генерации тета-волн, и поэтому центральную роль должны играть ГАМКергические и / или глутаматергические сигналы (Ujfalussy and Kiss, 2006).

Основная проблема исследования состояла в том, чтобы обнаружить «кардиостимулятор» тета-ритма, то есть механизм, определяющий частоту колебаний. Ответ пока не совсем ясен, но есть некоторые свидетельства того, что тета 1 и 2 типа зависят от разных кардиостимуляторов. Для тета 2 типа, супрамамиллярное ядро ​​гипоталамуса, по-видимому, осуществляет контроль ( Kirk, 1998 ). Для тета 1 типа картина все еще неясна, но наиболее широко распространенная гипотеза предполагает, что частота определяется петлей обратной связи, включающей медиальную перегородку и гиппокамп ( Wang, 2002 ).

Несколько типов нейронов гиппокампа и энторинала способны генерировать колебания мембранного потенциала тета-частоты при стимуляции. Обычно это натрий-зависимые чувствительные к напряжению колебания мембранного потенциала при напряжениях потенциала, близких к действию ( Alonso & Llinás, 1989 ). В частности, оказались , что в нейронах этих СА1 и зубчатой извилины , эти колебания возникают из - за взаимодействие дендритного возбуждения через постоянный ток натрия ( я NaP ) с perisomatic ингибирования ( Buzsáki, 2002 ).

Генераторы [ править ]

Как правило, сигналы ЭЭГ генерируются синхронизированным синаптическим входом в дендриты нейронов, расположенных в слой. Гиппокампе содержит несколько слоев очень плотно упакованных нейронов-в зубчатой извилине и СА3 / СА1 / subicular слоя- и, следовательно, может генерировать сильные сигналы ЭЭГ. Базовая теория ЭЭГ гласит, что когда слой нейронов генерирует сигнал ЭЭГ, сигнал всегда меняет фазу на определенном уровне. Таким образом, тета-волны, зарегистрированные с участков выше и ниже генерирующего слоя, имеют противоположные знаки. Есть и другие осложнения: слои гиппокампа сильно изогнуты, и тета-модулированные входные сигналы воздействуют на них разными путями с различными фазовыми соотношениями. Результатом всех этих факторов является то, что фаза и амплитуда тета-колебаний изменяются очень сложным образом в зависимости от положения в гиппокампе. Однако самые большие тета-волны обычно регистрируются вблизи трещины, которая отделяет молекулярный слой CA1 от молекулярного слоя зубчатой ​​извилины. У крыс эти сигналы часто превышают 1милливольт по амплитуде. Тета-волны, зарегистрированные над гиппокампом, меньше и имеют обратную полярность по сравнению с сигналами трещин.

Самые сильные тета-волны генерируются слоем CA1, а наиболее значительный входной сигнал, управляющий ими, поступает из энторинальной коры через прямой путь EC → CA1. Другая важная движущая сила исходит от проекции CA3 → CA1, которая не совпадает по фазе с энторинальным входом, что приводит к постепенному фазовому сдвигу в зависимости от глубины внутри CA1 ( Бранкак и др., 1993).). Зубчатая извилина также генерирует тета-волны, которые трудно отделить от волн CA1, потому что они значительно меньше по амплитуде, но есть некоторые свидетельства того, что тета зубчатой ​​извилины обычно примерно на 90 градусов сдвинута по фазе от тета CA1. Прямые проекции из области перегородки на интернейроны гиппокампа также играют роль в генерации тета-волн, но их влияние намного меньше, чем влияние энторинальных входов (которые, однако, сами контролируются перегородкой).

Результаты исследования [ править ]

Тета-частотная активность, возникающая в гиппокампе, проявляется во время некоторых задач краткосрочной памяти ( Vertes, 2005 ). Исследования показывают, что эти ритмы отражают «оперативное» состояние гиппокампа; одна из готовности обрабатывать входящие сигналы ( Buzsáki, 2002 ). Напротив, тета-колебания коррелируют с различным произвольным поведением (исследование, пространственная навигация и т. Д.) И состояниями тревоги ( мурашки по коже и т. Д.) У крыс ( Vanderwolf, 1969 ), что позволяет предположить, что они могут отражать интеграцию сенсорной информации с моторной информацией. вывод (для обзора см. Bland & Oddie, 2001 ). Большой объем доказательств указывает на то, что тета-ритм, вероятно, участвует в пространственном обучении и навигации ( Buzsáki, 2005).).

Тета-ритмы очень сильны в гиппокампе и энторинальной коре грызунов во время обучения и восстановления памяти и считаются жизненно важными для индукции долгосрочной потенциации , потенциального клеточного механизма обучения и памяти. Прецессия фазы вдоль тета-волны в гиппокампе позволяет нейронным сигналам, представляющим только ожидаемые события или события недавнего прошлого, располагаться рядом с фактически происходящими в течение одного тета-цикла и повторяться в течение нескольких тета-циклов. Предполагается, что этот механизм позволяет долговременной потенциации (ДП) усиливать связи между нейронами гиппокампа, представляющими последующие элементы последовательности памяти.[12] Действительно, было высказано предположение, что стимуляция тета-частоты является оптимальной для индукции гиппокампа LTP. [13] На основании данных электрофизиологических исследований, показывающих, что как синаптическая пластичность, так и сила входных сигналов в область CA1 гиппокампа систематически изменяются в зависимости от продолжающихся тета-осцилляций ( Hyman et al., 2003 ; Brankack et al., 1993 ), было высказано предположение, что Функции тета-ритма заключаются в разделении периодов кодирования текущих сенсорных стимулов и извлечения эпизодической памяти с помощью текущих стимулов, чтобы избежать помех, которые могли бы возникнуть, если бы кодирование и извлечение были одновременными.

Люди и другие приматы [ править ]

У животных, кроме человека, сигналы ЭЭГ обычно регистрируются с помощью электродов, имплантированных в мозг; в большинстве исследований тета использовались электроды, имплантированные в гиппокамп. У людей, поскольку инвазивные исследования недопустимы с этической точки зрения, за исключением некоторых неврологических пациентов, наибольшее количество исследований ЭЭГ было проведено с использованием электродов, приклеенных к коже черепа. Сигналы, улавливаемые электродами кожи головы, сравнительно малы и диффузны и почти полностью возникают из коры головного мозга, так как гиппокамп слишком мал и слишком глубоко заложен для генерации распознаваемых сигналов ЭЭГ кожи головы. Записи ЭЭГ человека демонстрируют четкую тета-ритмику в некоторых ситуациях, но из-за технических трудностей было трудно сказать, имеют ли эти сигналы какую-либо связь с тета-сигналами гиппокампа, записанными от других видов.

В отличие от ситуации у крыс, у которых длительные периоды тета-колебаний легко наблюдаются с помощью электродов, имплантированных во многих местах, у приматов было трудно определить тета, даже когда были доступны внутрикортикальные электроды. Грин и Ардуини ( 1954 ) в своем новаторском исследовании тета-ритмов сообщили только о кратковременных всплесках нерегулярной тета у обезьян. Другие исследователи сообщили о подобных результатах, хотя Стюарт и Фокс (Stewart and Fox, 1991 ) описали четкий тета-ритм 7–9 Гц в гиппокампе анестезированных уретаном макак и беличьих обезьян, напоминающий тета 2-го типа, наблюдаемый у крыс, анестезированных уретаном.

Большая часть доступной информации о тета в гиппокампе человека получена из нескольких небольших исследований пациентов с эпилепсией с внутричерепными имплантированными электродами, которые использовались как часть плана лечения. В самом крупном и систематическом из этих исследований Cantero et al. ( 2003 г.) обнаружили, что колебания в диапазоне частот 4–7 Гц могут регистрироваться как в гиппокампе, так и в неокортексе. Колебания гиппокампа были связаны с быстрым сном и переходом от сна к бодрствованию и происходили короткими всплесками, обычно продолжительностью менее секунды. Корковые тета-колебания наблюдались при переходе от сна и во время спокойного бодрствования; однако авторы не смогли найти никакой корреляции между тета-волнами в гиппокампе и кортикальными волнами и пришли к выводу, что эти два процесса, вероятно, контролируются независимыми механизмами.

Исследования показали связь гипноза с более сильной тета-частотной активностью, а также с изменениями гамма-активности ( Jensen et al., 2015 ). Кроме того, при медитации « без мыслей» у людей наблюдались повышенные тета-волны . [14] [15]

См. Также [ править ]

  • Эпилепсия

Мозговые волны [ править ]

  • Дельта-волна - (0,1 - 3 Гц)
  • Тета-волна - (4-7 Гц)
  • Альфа-волна - (8-15 Гц)
  • Мю волна - (7,5 - 12,5 Гц)
  • Волна SMR - (12,5 - 15,5 Гц)
  • Бета-волна - (16 - 31 Гц)
  • Гамма-волна - (32 - 100 Гц)

Ссылки [ править ]

  1. ^ Сигер, Мэтью А .; Джонсон, Линн Д .; Chabot, Elizabeth S .; Асака, Юкико; Берри, Стивен Д. (2002-02-05). «Колебательные состояния мозга и обучение: Влияние тренировки тета-контингента гиппокампа» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (3): 1616–1620. DOI : 10.1073 / pnas.032662099 . ISSN  0027-8424 . PMID  11818559 .
  2. ^ Винсон, J. (1978-07-14). «Потеря тета-ритма в гиппокампе приводит к дефициту пространственной памяти у крыс» . Наука . 201 (4351): 160–163. DOI : 10.1126 / science.663646 . ISSN 0036-8075 . PMID 663646 .  
  3. ^ Сквайр, Ларри Р. Фундаментальная неврология (Четвертое изд.). Амстердам. п. 1038. ISBN 978-0-12-385871-9. OCLC  830351091 .
  4. Перейти ↑ Lega, Bradley C. (2011). «Тета-осцилляции гиппокампа человека и формирование эпизодических воспоминаний» . Гиппокамп . 22 (4): 748–761. DOI : 10.1002 / hipo.20937 . PMID 21538660 . S2CID 13316799 .  
  5. ^ Tesche, CD; Карху, Дж. (18 января 2000 г.). «Тета-осцилляции указывают на активацию гиппокампа человека во время выполнения задачи на рабочую память» . Труды Национальной академии наук . 97 (2): 919–924. DOI : 10.1073 / pnas.97.2.919 . ISSN 0027-8424 . PMID 10639180 .  
  6. ^ Экстром, Арне Д. (2005). «Тета-активность гиппокампа человека во время виртуальной навигации». Гиппокамп . 15 (7): 881–889. CiteSeerX 10.1.1.535.1693 . DOI : 10.1002 / hipo.20109 . PMID 16114040 . S2CID 2402960 .   
  7. ^ Ломас Т, Ivtzan я, фу СН (2015). «Систематический обзор нейрофизиологии внимательности к колебаниям ЭЭГ» (PDF) . Неврология и биоповеденческие обзоры . 57 : 401–410. DOI : 10.1016 / j.neubiorev.2015.09.018 . PMID 26441373 . S2CID 7276590 .   
  8. ^ а б Хинтербергер Т, Шмидт С, Камей Т, Валах Х (2014). «Пониженная электрофизиологическая активность представляет собой сознательное состояние пустоты в медитации» . Границы в психологии . 5 : 99. DOI : 10.3389 / fpsyg.2014.00099 . PMC 3925830 . PMID 24596562 .  
  9. ^ Ли DJ, Kulubya E, P Голдин, Goodarzi A, Girgis F (2018). «Обзор нейронных колебаний, лежащих в основе медитации» . Границы неврологии . 12 : 178. DOI : 10,3389 / fnins.2018.00178 . PMC 5890111 . PMID 29662434 .  
  10. ^ Бужаки, Дьёрдь; Мозер, Эдвард И. (2013). «Память, навигация и тета-ритм в гиппокампально-энторинальной системе» . Природа Неврологии . 16 (2): 130–138. DOI : 10.1038 / nn.3304 . PMC 4079500 . PMID 23354386 .  
  11. ^ Vanderwolf, С. Н (1 апреля 1969). «Электрическая активность гиппокампа и произвольные движения у крысы». Электроэнцефалография и клиническая нейрофизиология . 26 (4): 407–418. DOI : 10.1016 / 0013-4694 (69) 90092-3 . PMID 4183562 . 
  12. ↑ Ковач К.А. (сентябрь 2020 г.). «Эпизодические воспоминания: как гиппокамп и аттракторы энторинального кольца взаимодействуют для их создания?» . Границы системной нейробиологии . 14 : 68. DOI : 10,3389 / fnsys.2020.559186 . PMC 7511719 . PMID 33013334 . S2CID 221567160 .   
  13. ^ Larson, J .; Wong, D .; Линч, Г. (1986-03-19). «Узорчатая стимуляция на тета-частоте оптимальна для индукции долговременной потенциации гиппокампа» . Исследование мозга . 368 (2): 347–350. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (86) 90579-2 . ISSN 0006-8993 . PMID 3697730 .  
  14. ^ «Замечательно, однако, то, что когда медитирующие подали сигнал о том, что они вошли в состояние ментальной тишины или« бездумного осознавания », возникла другая форма активности мозговых волн, которая включала« тета-волны », сфокусированные конкретно спереди и верхняя часть мозга по средней линии ". http://www.researchingmeditation.org/meditation-research-summary/brain-waves
  15. ^ Афтанас, LI; Голочекин С.А. (сентябрь 2001 г.). «Передняя и фронтальная тета и нижняя альфа средней линии человека отражают эмоционально позитивное состояние и внутреннее внимание: ЭЭГ-исследование медитации с высоким разрешением». Письма неврологии . 310 (1): 57–60. DOI : 10.1016 / S0304-3940 (01) 02094-8 . PMID 11524157 . S2CID 26624762 .  
  • Алонсо, А; Llinás R (1989). «Подпороговая Na + -зависимая тета-подобная ритмичность в звездчатых клетках энторинального слоя коры II». Природа . 342 (6246): 175–177. DOI : 10.1038 / 342175a0 . PMID  2812013 . S2CID  1892764 .
  • Bland, BH; Одди С.Д. (2001). «Колебания и синхронность тета-диапазона в формировании гиппокампа и связанных с ним структурах: аргумент в пользу его роли в сенсомоторной интеграции». Behav Brain Res . 127 (1–2): 119–36. DOI : 10.1016 / S0166-4328 (01) 00358-8 . PMID  11718888 . S2CID  21416029 .
  • Бранкак, Дж; Стюарт М; Fox SE (1993). «Текущий анализ плотности источника тета-ритма гиппокампа: связанные устойчивые потенциалы и кандидаты синаптических генераторов». Brain Res . 615 (2): 310–327. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (93) 90043-M . PMID  8364740 . S2CID  33028662 .
  • Бужаки, Г. (2002). «Тета-колебания в гиппокампе». Нейрон . 33 (3): 325–40. DOI : 10.1016 / S0896-6273 (02) 00586-X . PMID  11832222 . S2CID  15410690 .
  • Бужаки, Г. (2005). «Тета-ритм навигации: связь между интеграцией путей и ориентирами, эпизодическая и семантическая память». Гиппокамп . 15 (7): 827–40. CiteSeerX  10.1.1.476.6199 . DOI : 10.1002 / hipo.20113 . PMID  16149082 . S2CID  15945649 .
  • Кантеро Дж. Л., Атьенса М., Стикголд Р., Кахана М. Дж., Мадсен Дж. Р., Кочиш Б. (2003). «Зависимые от сна тета-колебания в гиппокампе и неокортексе человека» . J Neurosci . 23 (34): 10897–903. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.23-34-10897.2003 . PMC  6740994 . PMID  14645485 .
  • Грин, JD; Ардуини А (1954 г.). «Активность гиппокампа при возбуждении». J Neurophysiol . 17 (6): 533–57. DOI : 10,1152 / jn.1954.17.6.533 . PMID  13212425 .
  • Грин, JD (1964). «Гиппокамп» . Физиология Ред . 44 (4): 561–608. DOI : 10.1152 / Physrev.1964.44.4.561 . PMID  14221342 . S2CID  39459563 .
  • Хассельмо, ME (2005). «Какова функция тета-ритма гиппокампа? - Связывание поведенческих данных с фазовыми свойствами полевого потенциала и данных регистрации единиц». Гиппокамп . 15 (7): 936–49. CiteSeerX  10.1.1.483.5818 . DOI : 10.1002 / hipo.20116 . PMID  16158423 . S2CID  3084737 .
  • Hasselmo, ME; Эйхенбаум Х (2005). «Механизмы гиппокампа для контекстно-зависимого поиска эпизодов» . Нейронные сети . 18 (9): 1172–90. DOI : 10.1016 / j.neunet.2005.08.007 . PMC  2253492 . PMID  16263240 .
  • Хайман, JM; Wyble BP; Гоял V; Росси CA; Хассельмо М.Э. (17 декабря 2003 г.). «Стимуляция в области СА1 гиппокампа у ведущих крыс дает LTP при доставке до пика тета и LTD при доставке в желоб» . J Neurosci . 23 (37): 11725–31. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.23-37-11725.2003 . PMC  6740943 . PMID  14684874 .
  • Дженсен М.П., ​​Адачи Т., Хакимиан С. (2015). «Колебания мозга, гипноз и гипнотизируемость» . Американский журнал клинического гипноза (обзор). 57 (3): 230–53. DOI : 10.1080 / 00029157.2014.976786 . PMC  4361031 . PMID  25792761 .
  • Кирк Эй Джей (1998). «Частотная модуляция тета гиппокампа супрамамиллярным ядром и другие взаимодействия гипоталамо-гиппокампа: механизмы и функциональные последствия». Neurosci Biobehav Rev . 22 (2): 291–302. DOI : 10.1016 / S0149-7634 (97) 00015-8 . PMID  9579319 . S2CID  24866170 .
  • Kramis R, Vanderwolf CH, Bland BH (1975). «Два типа медленной ритмической активности гиппокампа как у кролика, так и у крысы: отношение к поведению и воздействию атропина, диэтилового эфира, уретана и пентобарбитала». Exp Neurol . 49 (1 Пет 1): 58–85. DOI : 10.1016 / 0014-4886 (75) 90195-8 . PMID  1183532 . S2CID  2343829 .
  • Юнг, Р. Корнмюллер А.Е. (1938). "Eine Methodik derableitung lokalisierter Potentialschwankungen aus subcorticalen Hirngebieten". Arch Psychiat Nervenkr . 109 : 1–30. DOI : 10.1007 / BF02157817 . S2CID  27345807 .
  • Sainsbury, RS; Heynen A; Монтойя С.П. (1987). «Поведенческие корреляты тета 2 типа в гиппокампе у крыс». Physiol Behav . 39 (4): 513–519. DOI : 10.1016 / 0031-9384 (87) 90382-9 . PMID  3575499 . S2CID  316806 .
  • Стюарт М., Fox SE (1990). «Стимулируют ли нейроны перегородки тета-ритм гиппокампа?». Trends Neurosci . 13 (5): 163–8. DOI : 10.1016 / 0166-2236 (90) 90040-H . PMID  1693232 . S2CID  28101789 .
  • Стюарт М., Fox SE (1991). «Тета-активность гиппокампа у обезьян». Brain Res . 538 (1): 59–63. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (91) 90376-7 . PMID  2018932 . S2CID  46642661 .
  • Штумпф, С. (1965). «Лекарственное действие на электрическую активность гиппокампа». Международный обзор нейробиологии Том 8 . Int Rev Neurobiol . Международный обзор нейробиологии. 8 . С. 77–138. DOI : 10.1016 / S0074-7742 (08) 60756-4 . ISBN 9780123668080. PMID  4954552 .
  • Вертес, Р.П. (2005). «Тета-ритм гиппокампа: метка для кратковременной памяти». Гиппокамп . 15 (7): 923–35. DOI : 10.1002 / hipo.20118 . PMID  16149083 . S2CID  12052570 .
  • Ван XJ (2002). «Нейроны-кардиостимуляторы для тета-ритма и их синхронизация в реципрокной петле перегородки гиппокампа» . J Neurophysiol . 87 (2): 889–900. DOI : 10,1152 / jn.00135.2001 . PMID  11826054 . S2CID  1221208 .
  • IQ Уишоу, Вандервольф СН (1973). «Гиппокампальная ЭЭГ и поведение: изменения амплитуды и частоты RSA (тета-ритма), связанные со спонтанными и усвоенными паттернами движений у крыс и кошек». Behav Biol . 8 (4): 461–84. DOI : 10.1016 / S0091-6773 (73) 80041-0 . PMID  4350255 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Мозговые срезы активности тета-ЭЭГ