Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Порядок Trigonotarbida представляет собой группа вымерших паукообразные , чье ископаемое записи простирается от позднего силура до ранней перми ( Pridoli к ассельскому ). [1] [2] [3] Эти животные известны из нескольких мест в Европе и Северной Америке , а также из одной записи из Аргентины . Trigonotarbids может быть предусмотрен в качестве паутинной -подобного паукообразных, но без шелковых производства фильера. Они имели размер от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров в длину и имели сегментированный брюшко ( опистосома ) с дорсальным экзоскелетом ( тергитами ) на спине брюшка животных, которые обычно были разделены на три или пять отдельных пластин. [1] Вероятно, обитая хищниками на других членистоногих , некоторые более поздние виды тригонотарбидов имели довольно сильную броню и защищали себя шипами и бугорками. [4] В настоящее время известно около семидесяти видов, большинство окаменелостей происходит из угольных пластов каменноугольного периода . В июле 2014 года ученые использовали компьютерную графику, чтобы воссоздать возможную походку животного. [5][6] Однако последующий биомеханический анализ доказал, что предложенный паттерн координации в значительной степени нефизиологический. [7]

Историческая справка [ править ]

Ископаемые остатки Eophrynus prestvicii

Первый тригонотарбид был описан в 1837 году в угольных месторождениях Колбрукдейла в Англии известным английским геологом Дином Уильямом Баклендом . [8] Он считал, что это ископаемый жук, и назвал его Curculoides prestvicii . Гораздо лучше сохранившийся образец был позже обнаружен в Козли около Дадли ; также в пригороде английского Уэст-Мидлендса . Описан в 1871 году Генри Вудворд , [9] , он правильно определил его как паукообразных и переименовали его Eophrynus prestvicii -whereby название рода происходит от ἠώς( eos , что означает «рассвет») и Phrynus , род живых пауков- хлыстов ( Amblypygi ). Впоследствии Вудворд описал другого тригонотарбида , Brachypyge carbonis , из угольных залежей Монса в Бельгии ; [10], хотя эта окаменелость известна только по брюшной полости и изначально была принята за окаменелости краба .

Новый отряд паукообразных [ править ]

Реконструкция Trigonotarbus johnsoni , одноименного вида Trigonotarbida. [11]

В 1882 году немецкий зоолог Фердинанд Карш описал ряд ископаемых паукообразных из угольных месторождений Нейрод в Силезии (ныне Польша ), в том числе одного, которого он назвал Anthracomartus voelkelianus в честь господина Фелькеля, мастера шахты, где он был обнаружен. [12] Этот вид был возведен в новый, вымерший отряд паукообразных, который Карш назвал Anthracomarti. Название происходит от греческого слова ἄνθραξ ( сибирская язва ), обозначающего уголь . Примерно в это же время был обнаружен ряд других окаменелостей, которые в конечном итоге будут помещены в Trigonotarbida. Ханс Бруно Гайницописал Kreischeria wiedei из угольных мер Цвиккау в Германии , [13] , хотя он интерпретировал его как ископаемое ложноскорпионы . Иоганн Кушта описал Anthracomartus krejcii [14] из Раковника в Чешской Республике и опубликовал дальнейшие описания в ряде последующих статей. [15] [16] [17] В 1884 году Сэмюэл Хаббард Скаддер описал Anthracomartus trilobitus из Фейетвилля, штат Арканзас, - первого тригонотарбида из Северной Америки . [18]

Отношения [ править ]

В ранних исследованиях тригонотарбиды путали с другими живыми или вымершими группами паукообразных; особенно урожаям ( Opiliones ). Выше отмечалось разделение Петрункевичем тригонотарбидов на два, не связанных между собой порядка. Подробно он разделил паукообразных на подотряды в зависимости от ширины разделения между двумя частями тела ( просома и опистосома ). Anthracomartida и другой вымерший отряд, Haptopoda., были сгруппированы в подкласс Stethostomata, определяемый широким разделением тела и свисающими вниз ротовыми аппаратами. Trigonotarbida был помещен в отдельный подкласс Soluta и определен как имеющий деление тела переменной ширины. Схема Петрункевича в значительной степени использовалась в последующих исследованиях ископаемых паукообразных.

Пантетрапульмоната [ править ]

В 1980-х годах Билл Шир и его коллеги [21] провели важное исследование хорошо сохранившихся среднедевонских тригонотарбидов из Гильбоа, штат Нью-Йорк . Они поставили под сомнение целесообразность определения группы животных по изменчивому состоянию характера и провели первый кладистический анализ ископаемых и живых паукообразных. Они показали, что тригонотарбиды тесно связаны с группой паукообразных, получивших различные названия (Caulogastra, Arachnidea и т. Д. ), Но для которых название Tetrapulmonata получило наибольшее распространение. [22] Члены Tetrapulmonata включают пауков ( Araneae ), пауков- хлыстов ( Amblypygi), хлыстовых скорпионов ( Thelyphonida ) и короткохвостых скорпионов ( Schizomida ) и, вместе с тригонотарбидами, имеют общие черты, такие как две пары книжных легких и аналогичные ротовые аппараты с клыками, действующими скорее как карманный нож. [23] В исследовании взаимоотношений паукообразных в 2007 году Shear et al. Гипотеза была в значительной степени поддержана, и была предложена группа Pantetrapulmonata, которая включает Trigonotarbida + Tetrapulmonata. [24] Это было подтверждено в более поздних кладистических анализах. [25] [26] [27]

Тригонотарбиды и рицинулеиды [ править ]

Ricinuleid видового Ricinoides atewa , показывая разделенные тергиты.

В 1892 году Фердинанд Карш предположил, что редкие и довольно причудливые рицинулеиды ( Ricinulei ) были последними живыми потомками тригонотарбидов. [28] Подобная гипотеза была повторно выдвинута Данлопом [19], который указал на явное сходство и возможную сестринскую группу.отношения между этими группами паукообразных. Оба имеют опистосомные тергиты, разделенные на срединную и боковую пластинки, и оба имеют сложный механизм сцепления между просомой и опистосомой, который «скрепляет» две половины тела вместе. Хотя кладистический анализ имел тенденцию обнаруживать рицинулеиды в их традиционном положении, тесно связанные с клещами и клещами, дальнейшие открытия показали, что кончик педипальпы заканчивается маленьким когтем как у тригонотарбидов, так и у рицинулеидов. [20] [29] Если гипотеза верна, рицинулеиды, несмотря на отсутствие тетрапульмонатных ключевых символов (например, книжные легкие), могут также представлять часть пантетрапульмонатной клады наряду с тригонотарбидами. [19] [20] [23]

Внутренние отношения [ править ]

Первый кладистический анализ тригонотарбидов был опубликован в 2014 году. [11] Он выявил семейства Anthracomartidae , Anthracosironidae и Eophrynidae как монофилетические. В отличие от Trigonotarbidae , Aphantomartidae , Palaeocharinidae и Kreischeriidae не были. Две клады последовательно извлекались при сильной поддержке - ( Palaeocharinus (Archaeomartidae + Anthracomartidae)) и Lissomartus как сестринская группа `` комплекса эофринидов '' ( Aphantomartus ( Alkenia ( Pseudokreischeria (Kreischeria ( Eophrynus  +  Pleophrynus ))))).

Описание [ править ]

Дорсальная (А) и вентральная (В) морфология тригонотарбида.
Внешняя морфология тригонотарбида в сагиттальном разрезе.

Тригонотарбиды внешне напоминают пауков , но их легко распознать по тергитам на дорсальной стороне опистосомы, разделенным на срединную и боковую пластинки. [30] Этот персонаж является общим с рицинулеидами ( Ricinulei ) (см. Также Ricinulei # Relationships ). Как и у других паукообразных, тело делится на просому (или головогрудь) и опистосому (или брюшную полость). Длина тела колеблется от пары миллиметров до примерно 5 см (2,0 дюйма). [31]

Просома [ править ]

Просома покрыта панцирем и всегда несет пару срединных глаз. [1] В базальных семействах Palaeocharinidae , Anthracomartidae [32] - и, возможно, также Anthracosironidae - есть дополнительная пара боковых бугорков глаза, которые, по крайней мере, у палеохаринид [33], по- видимому, несут на себе серию отдельных линз. В этом смысле палеохариниды, кажется, находятся в процессе уменьшения сложного глаза . [34] Передний край панциря выступает в выступ, называемый наличником. [25]

В хелицерах имеют типа «карманный нож» , состоящий из сегмента базального и острого, изогнутый клык. [1] хелицер описаны как paleognathic : клыки проходят параллельно друг другу, как у mesothele и mygalomorph пауков, но хелицер висят вниз , как у araneomorph пауков. [35] В хорошо сохранившихся окаменелостях нет доказательств открытия ядовитой железы, поэтому тригонотарбиды, вероятно, не были ядовитыми . Хелицеры могли слегка втягиваться в просому. Хорошо сохранившиеся palaeocharinids показывают доказательства небольших, щелевидной рта с верхней губой (в губойили рострум) и нижнюю губу (или губу). [36] Внутри рта есть своего рода фильтрующая система, образованная из волос или тромбоцитов, которая убедительно свидетельствует о том, что тригонотарбиды (такие как пауки и многие другие паукообразные) могли есть только предварительно переваренную жидкую добычу. [36]

В педипальпы имеют типичную структуру паукообразных со тазика, вертела бедренной кости, коленной чашечки, большеберцовой кости, и предплюсны. Они педиформные , то есть выглядят как маленькие ножки и не претерпели значительных изменений. [6] Нет никаких доказательств использования специального устройства для передачи спермы, как в модифицированном пальпальном органе пауков-самцов. По крайней мере, у палеохаринидов и антракомартид кончик педипальпы видоизменен в небольшую челу (коготь), образованную когтем предплюсны (или апотели) и выступом из предплюсны. Как упоминалось выше, очень похожее расположение наблюдается на конце педипальпы в Ricinulei . [20] [29]

Шагающие ноги снова следуют типичному плану паукообразных: тазик, вертел, бедро, надколенник, голень, плюсна и предплюсна. [1] Тазики окружают единственную грудину. У хорошо сохранившихся палеохаринидов имеется кольцо или фиброзное кольцо вокруг сустава вертела и бедра, которое может быть остатком более раннего сегмента ноги. [6] Ноги в основном не изменены, хотя у Anthracosironidae передние конечности довольно большие и колючие, [37] предположительно для того, чтобы помочь поймать добычу. Ноги заканчиваются тремя когтями, двумя большими и меньшим средним когтем. [6]

Опистосома [ править ]

Ископаемое Namurotarbus roessleri с разделенными тергитами.
Реконструкция с anthracomartid trigonotarbid Maiocercus celticus , показывая 5 рядов спинных пластин.

Опистосома в основном субовальных очертаний с уплощенной дорсальной поверхностью. [6] Он состоит из 12 сегментов, некоторые из которых подверглись степени слияния или сокращения, отсюда предыдущее неверное толкование примерно 8-11 сегментов. [23] Тергит первого сегмента частично покрыт задним краем предшествующего панциря, образуя сложный механизм сцепления, известный как «фиксирующий гребень». [1] [23] Все тергиты сегмента 2-8 (сегмент 9 у некоторых видов) были все латерально разделены на 3 пластины (одна срединная и две боковые), при этом у большинства видов сегменты 2 и 3 слились друг с другом. [23] Однако соответствующие тергиты семейства Anthracomartidaeдалее подразделяются на 5 пластин. [32] Последние 3 сегмента обычно видны только с вентральной стороны, [1] при этом 2 последних сегмента сужены в крошечный кольцеобразный участок, известный как пигидий. [23]

Вентральная сторона опистосомного сегмента 2–9 покрыта серией легочных покрышек (2 и 3) и изогнутых стернитов ( 4–9 ). [1] [23] Первый сегмент, по-видимому, без брюшных пластинок. Как и другие легкие паукообразных ( скорпионы и тетрапульмонаты ), книжные легкие тригонотарбидов образованы слоями ламелл, несущих трабекулы, что является особенностью, адаптированной к наземному образу жизни, дышащему воздухом. [38] Пара вентральных мешочков, расположенных между задней крышечкой и последующим стернитом, наблюдалась у некоторых видов. [39] [4] [23]

Включенные таксоны [ править ]

По состоянию на 2020 год 70 действительных видов были включены в Trigonotarbida следующим образом: [3]

таксоны плезий
  • Palaeotarbus Dunlop, 1999 г.
    • Palaeotarbus jerami (Dunlop, 1996) - Поздний силурий, Англия
Palaeocharinidae Hirst, 1923 г.
  • Aculeatarbus Shear, Selden & Rolfe, 1987 г.
    • Aculeatarbus depressus Shear, Selden & Rolfe, 1987 - Средний Девон, США
  • Gelasinotarbus Shear, Selden & Rolfe, 1987 г.
    • Gelasinotarbus bifidus Shear, Selden & Rolfe, 1987 - средний девон, США
    • Gelasinotarbus bonamoae Shear, Selden & Rolfe, 1987 - Средний Девон, США
    • Gelasinotarbus heptops Shear, Selden & Rolfe, 1987 г. - средний девон, США
    • Gelasinotarbus reticulatus Shear, Selden & Rolfe, 1987 - средний девон, США
  • Gigantocharinus Shear, 2000 г.
    • Gigantocharinus szatmaryi Shear, 2000 - поздний девон, США
  • Gilboarachne Shear, Selden & Rolfe, 1987 г.
    • Gilboarachne giersoni Shear, Selden & Rolfe, 1987 - средний девон, США
  • Палеохарин Херст, 1923 г.
    • Palaeocharinus calmani Hirst, 1923 - ранний девон, Шотландия
    • Palaeocharinus hornei Hirst, 1923 - ранний девон, Шотландия
    • Palaeocharinus kidstoni Hirst, 1923 - ранний девон, Шотландия
    • Palaeocharinus rhyniensis Hirst, 1923 - ранний девон, Шотландия
    • Palaeocharinus scourfieldi Hirst, 1923 - ранний девон, Шотландия
    • Palaeocharinus tuberculatus Fayers, Dunlop & Trewin, 2005 - ранний девон, Шотландия
  • Spinocharinus Poschmann & Dunlop, 2011 г.
    • Spinocharinus steinmeyeri Poschman & Dunlop, 2011 - Девон, Бюрденбах
Archaeomartidae Haase, 1890 г.
  • Археомартус Стёрмер, 1970
    • Archaeomartus levis Størmer, 1970 - Девон, Алкен-ан-дер-Мозель
Anthracomartidae Haase, 1890 г.
  • синонимы
    • = Promygalidae Frič, 1904 г.
    • = Brachypygidae Pocock, 1911 г.
    • = Coryphomartidae Petrunkevitch, 1945
    • = Pleomartidae Petrunkevitch, 1945 г.
  • Антракомарт Карш, 1882 г.
    • синонимы
      • = Brachylycosa Frič, 1904 г.
      • = Клептомарт Петрункевич, 1949 г.
      • = Корифомарт Петрункевич, 1945 г.
      • = Криптомартус Петрункевич, 1945 г.
      • = Оомартус Петрункевич, 1953 г.
      • = Пернерия Фрич, 1904 г.
      • = Плеомартус Петрункевич, 1945 г.
      • = Промигале Фрич, 1901 г.
    • Anthracomartus bohemica (Frič, 1901) - Поздний карбон, Чешская Республика
    • Anthracomartus carcinoides (Frič, 1901) - Поздний карбон, Чешская Республика
      • синонимы
        • = Промигале ротонда Фрич, 1901 г.
        • = Perneria salticoides Frič, 1904 г.
    • Anthracomartus elegans Frič, 1901 - поздний карбон, Чешская Республика
    • Anthracomartus hindi Pocock, 1911 - поздний карбон, Англия
      • синонимы
        • = Cleptomartus hangardi Guthörl, 1965
        • = Cryptomartus meyeri Guthörl, 1964
        • = Cleptomartus planus Петрункевич, 1949
        • = Cryptomartus rebskei Brauckmann, 1984
    • Anthracomartus granulatus Frič, 1904 - поздний карбон, Польша
    • Anthracomartus janae (Opluštil, 1986) - поздний карбон, Чехия
    • Anthracomartus kustae Petrunkevitch, 1953 - поздний карбон, Чехия
    • Anthracomartus minor Kušta, 1884 - Поздний карбон, Чешская Республика
      • синоним
        • = Anthracomartus socius Kušta, 1888 г.
    • Anthracomartus nyranensis (Петрункевич, 1953) - Поздний карбон, Чехия
    • Anthracomartus palatinus Ammon, 1901 - поздний карбон, Германия
    • Anthracomartus priesti Pocock, 1911 - поздний карбон, Англия
      • синонимы
        • = Anthracomartus denuiti Pruvost, 1922 г.
        • = Cleptomartus plautus Петрункевич, 1949
    • Anthracomartus radvanicensis (Opluštil, 1985) - поздний карбон, Чехия
    • Anthracomartus triangularis Petrunkevitch, 1913 - поздний карбон, Канада
    • Anthracomartus trilobitus Scudder, 1884 - поздний карбон, США
    • Anthracomartus voelkelianus Karsch, 1882 - поздний карбон, Польша
  • Брахипиг Вудворд, 1878 г.
    • Brachypyge carbonis Woodward, 1878 - поздний карбон, Бельгия
  • Maiocercus Pocock, 1911 год.
    • Maiocercus celticus (Pocock, 1902) - Поздний карбон, Европа
      • синоним
        • = Maiocercus orbicularis Gill, 1911 г.
Anthracosironidae Pocock, 1903 г.
  • Антракозиро Покок, 1903 год.
    • Anthracosiro fritschii Pocock, 1903 - поздний карбон, Европа
      • синоним
        • = Anthracosiro elongatus Waterlot, 1934 г.
    • Anthracosiro woodwardi Pocock, 1903 - Поздний карбон, Европа
      • синонимы
        • = Anthracosiro corsini Pruvost, 1926 г.
        • = Anthracosiro latipes Gill, 1909 г.
  • Арианрода Данлоп и Селден, 2004 г.
    • Arianrhoda bennetti Dunlop & Selden, 2004 - ранний девон, Уэльс
  • Вратиславия Фрич, 1904 г.
    • Vratislavia silesica (Roemer, 1878) - Каменноугольный период, Силезия
Trigonotarbidae Петрункевич, 1949.
  • Trigonotarbus Pocock, 1911 год.
    • Trigonotarbus arnoldi Petrunkevitch, 1955 - Поздний карбон, Франция
    • Trigonotarbus johnsoni Pocock, 1911 - поздний карбон, Англия
    • Trigonotarbus stoermeri Schultka, 1991 - ранний девон, Германия
Лиссомартиды Данлоп, 1995
  • Лиссомарт Петрункевич, 1949 г.
    • Lissomartus carbonarius (Petrunkevitch, 1913) - Поздний карбон, США
    • Lissomartus schucherti (Petrunkevitch, 1913) - Поздний карбон, США
Aphantomartidae Petrunkevitch, 1945 г.
  • синоним
    • = Trigonomartidae Petrunkevitch, 1949.
  • Алкения Стёрмер, 1970 г.
    • Alkenia mirabilis Størmer, 1970 - Девон, Алкен-ан-дер-Мозель
  • Афантомарт Покок, 1911 г.
    • синонимы
      • = Тригономарт Петрункевич, 1913 г.
      • = Фриномарт Петрункевич, 1945а
    • Aphantomartus areolatus Pocock, 1911 - ранний / поздний карбон, Европа
      • синонимы
        • = Aphantomartus pococki Pruvost, 1912 г.
        • = Trigonomartus dorlodoti Pruvost, 1930.
        • = Eophrynus waechteri Guthörl, 1938 г.
        • = ? Trigonomartus pruvosti van der Heide, 1951.
        • = ? Brachylycosa manebachensis Müller, 1957.
    • Aphantomartus ilfeldicus (Scharf, 1924) - Пермь , Германия
    • Aphantomartus pustulatus (Scudder, 1884) - Поздний карбон, Европа, Северная Америка.
      • синонимы
        • = ? Kreischeria villeti Pruvost, 1912 год.
        • = Cleptomartus plötzensis Simon, 1971 г.
Kreischeriidae Haase, 1890 г.
  • Анзиния Петрункевич, 1953 г.
    • Anzinia thevenini (Pruvost, 1919) - Поздний карбон, Франция
  • Gondwanarache Pinto & Hünicken, 1980 год.
    • Gondwanarache argentinensis Pinto & Hünicken, 1980 - поздний карбон, Аргентина
  • Hemikreischeria Frič, 1904 год
    • Hemikreischeria geinitzi ( Thevenin , 1902) - Поздний карбон, Франция
  • Крайшерия Гейниц, 1882 г.
    • Kreischeria wiedei Geinitz , 1882 - поздний карбон, Германия
  • Псевдокрейсерия Петрункевича, 1953 г.
    • Pseudokreischeria pococki (Gill, 1924) - поздний карбон, Англия.
      • синоним
        • = Eophrynus varius Петрункевич, 1949 г.
Eophrynidae Karsch, 1882 г.
  • синоним
    • = Hemiphrynidae Frič, 1904 г.
  • Эофрин Вудворд, 1871 г.
    • Eophrynus prestvicii (Buckland, 1837) - Поздний карбон, Англия
    • Eophrynus udus Brauckmann, Koch & Kemper, 1985 - поздний карбон, Германия
  • Нюранитарбус Харви и Селден, 1995 г.
    • синоним
      • Гемифрин Фрич, 1901 г.
    • Nyranytarbus hofmanni (Frič, 1901) - Поздний карбон, Чешская Республика
    • Nyranytarbus longipes (Frič, 1901) - Поздний карбон, Чешская Республика
  • Петровича Фрич, 1904 г.
    • Petrovicia proditoria Frič, 1904 - Поздний карбон, Чешская Республика
  • Планомарт Петрункевич, 1953 г.
    • Planomartus krejcii (Kušta, 1883) - Поздний карбон, Чехия
      • синоним
        • = Anthracomartus affinis Kušta, 1885 г.
  • Плеофрин Петрункевич, 1945а
    • Pleophrynus verrucosus (Pocock, 1911) - поздний карбон, Великобритания, США
      • синоним
        • = Eophrynus warei Dix & Pringle, 1930 г.
        • = Pleophrynus ensifer Петрункевич, 1945a
        • = Eophrynus jugatus Амвросий и Романо, 1972 г.
  • Поконония Петрункевич, 1953 г.
    • Pocononia whitei (Ewing, 1930) - Ранний карбон, США
  • Сомаспидион Джукс , 1982 г.
    • Somaspidion hammapheron Jux, 1982 г.
  • Стенотрогулус Фрич, 1904 г.
    • синонимы
      • = Циклотрогул Фрич, 1904 г.
      • = Pseudoeophrynus Příbyl, 1958
    • Stenotrogulus salmii ( Stur , 1877) - Поздний карбон, Чехия
      • синонимы
        • = Cyclotrogulus sturii Frič, 1904 [без Хассе, 1890]
        • = Pseudoeophrynus ostraviensis Příbyl, 1958.
Семья неуверенная
  • Aenigmatarbus Poschmann, Dunlop, Bértoux & Galtier, 2016 г.
    • Aenigmatarbus rastelli Poschmann, Dunlop, Bértoux & Galtier, 2016 - Каменноугольный период, Грассессак, Франция
  • Namurotarbus Poschmann & Dunlop, 2010 г.
    • Namurotarbus roessleri (Dunlop & Brauckmann, 2006) - Каменноугольный период, Хаген-Форхалле
      • синонимы
        • = Archaeomartus roessleri Dunlop & Brauckmann, 2006 г.
  • Permotarbus Dunlop & Rößler, 2013 г.
    • Permotarbus schuberti Dunlop & Rößler, 2013 Пермь , Хемниц
  • Tynecotarbus Hradská & Dunlop, 2013 г.
    • Tynecotarbus tichaveki Hradská & Dunlop, 2013 - Карбон, Тынец
incertae sedis
  • Anthracophrynus Andrée, 1913 год.
    • Anthracophrynus tuberculatus Andrée, 1913 - поздний карбон, Германия
  • Ареомарт Петрункевич, 1913 г.
    • Areomartus ovatus Petrunkevitch, 1913 - Каменноугольный период, Западная Вирджиния
  • ' Eophrynus ' scharfi Scharf, 1924 - ранняя пермь, Германия
  • Афантомарт Покок, 1911 г.
    • Aphantomartus woodruffi (Scudder, 1893) - Каменноугольный период, Род-Айленд
Номина Дубия
  • Anthracomartus buchi (Goldenberg, 1873) - Поздний карбон, Германия
  • Anthracomartus hageni (Goldenberg, 1873) - Поздний карбон, Германия
  • Elaverimartus pococki Petrunkevitch, 1953 - поздний карбон, Шотландия
  • Eurymartus latus Matthew, 1895 - поздний карбон, Канада
  • ? Eurymartus spinulosus Matthew, 1895 - поздний карбон, Канада

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h Гарвуд, Рассел Дж .; Данлоп, Джейсон А. (2010). «Объяснение окаменелостей: тригонотарбиды» . Геология сегодня . 26 (1): 34–37. DOI : 10.1111 / j.1365-2451.2010.00742.x . Проверено 12 июня 2015 года .
  2. ^ Данлоп, JA; Рёсслер, Р. (1 августа 2013 г.). «Самый молодой тригонотарбид Permotarbus schuberti n. Gen., N. Sp. Из пермского окаменелого леса Хемница в Германии» . Ископаемые летописи . 16 (2): 229–243. DOI : 10,5194 / FR-16-229-2013 . ISSN 2193-0074 . 
  3. ^ a b Данлоп, Дж. А., Пенни, Д. и Джекель, Д. 2020. Сводный список ископаемых пауков и их родственников . В мировом каталоге пауков. Музей естественной истории Берна, на сайте http://wsc.nmbe.ch, версия 20.5
  4. ^ a b Данлоп, Джейсон; Гарвуд, Рассел (2014). «Томографическая реконструкция исключительно сохранившегося тригонотарбидного паукообразного Eophrynus prestvicii» . Acta Palaeontologica Polonica . DOI : 10,4202 / app.2012.0032 .
  5. Джонатан Амос (9 июля 2014 г.). «Древний паукообразных„идет снова » . BBC News . Проверено 9 июля 2014 .
  6. ^ a b c d e Гарвуд, Рассел Дж .; Данлоп, Джейсон А. (июль 2014 г.). «Ходячие мертвецы: Blender как инструмент для палеонтологов с тематическим исследованием вымерших паукообразных» . Журнал палеонтологии . 88 (4): 735–746. DOI : 10.1666 / 13-088 . ISSN 0022-3360 . S2CID 131202472 . Проверено 21 июля 2015 года .  
  7. ^ Weihmann, Том; Гетцке, Ханс Хаген; Гюнтер, Михаэль (ноябрь 2015 г.). «Требования и пределы основанных на анатомии прогнозов передвижения наземных членистоногих с акцентом на паукообразных». Журнал палеонтологии . 89 (6): 980–990. DOI : 10,1017 / jpa.2016.33 . S2CID 86908527 . 
  8. ^ Уильям Бакленд (1837). Трактат IV. Геология и минералогия применительно к естественному богословию . Бриджуотер трактует о силе, мудрости и доброте Бога, проявленных в творении. (2-е изд.). Лондон: Уильям Пикеринг .
  9. ^ Х. Вудворд (1871). «Об открытии нового и очень совершенного арахнида из железного камня угольного месторождения Дадли» . Геологический журнал . 8 (9): 1–4. Bibcode : 1871GeoM .... 8..385W . DOI : 10.1017 / s0016756800192817 .
  10. ^ Х. Вудворд (1878). «Обнаружение останков ископаемого краба (Decapoda – Bracyura) в угольных отмелях в окрестностях Монса, Бельгия» . Геологический журнал . новая серия. 2 (5): 433–436. DOI : 10.1017 / S0016756800152616 .
  11. ^ а б Джонс, Фиона; Данлоп, Джейсон А .; Фридман, Мэтью; Гарвуд, Рассел Дж. (2014). « Trigonotarbus johnsoni Pocock, 1911, обнаруженный рентгеновской компьютерной томографией с кладистическим анализом вымерших тригонотарбидных паукообразных». Зоологический журнал Линнеевского общества . 172 (1): 49–70. DOI : 10.1111 / zoj.12167 .
  12. Ф. Карш (1882). "Ueber ein neues Spinnenthier aus der Schlesischen Steinkohle und die Arachnoiden überhaupt". Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft (на немецком языке). 34 : 556–561.
  13. ^ HB Гейниц (1882). " Kreischeria wiedei , ein Pseudoskorpion aus der Steinkohlenformation von Zwickau". Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft (на немецком языке). 34 : 238–242.
  14. ^ Иоганн Kušta (1883). " Anthracomartus krejcii , eine neue Arachnide aus dem Böhmischen Karbon". Sitzungsberichte der Königlich Böhmischen Gesellschaft der Wissenschaften, Mathematisch-Naturwissenschaftliche Klasse (на немецком языке). 1883 : 7.
  15. ^ Иоганн Kušta (1884). "Neue Arachniden aus der Steinkohlenformation von Rakonitz". Sitzungsberichte der Königlich Böhmischen Gesellschaft der Wissenschaften, Mathematisch-Naturwissenschaftliche Klasse (на немецком языке). 1884 : 398–401.
  16. ^ Иоганн Kušta (1885). "Neue fossile Arthropoden aus dem Noeggarathienschiefer von Rakonitz". Sitzungsberichte der Königlich Böhmischen Gesellschaft der Wissenschaften, Mathematisch-Naturwissenschaftliche Klasse (на немецком языке). 1885 : 1–7.
  17. ^ Иоганн Kušta (1888). "O nových arachnidech z karbonu Rakovnického. (Neue Arachniden aus der Steinkohlenformation bei Rakonitz)". Sitzungsberichte der Königlich Böhmischen Gesellschaft der Wissenschaften, Mathematisch-Naturwissenschaftliche Klasse (на чешском языке). 1888 : 194–208.
  18. ^ Сэмюэл Х. Скаддер (1884). «Вклад в наши знания о палеозойских паукообразных». Труды Американской академии искусств и наук . 20 : 13–22. DOI : 10.2307 / 25138764 . hdl : 2027 / hvd.32044107176828 . JSTOR 25138764 . 
  19. ^ a b c Джейсон А. Данлоп (1996). «Доказательства родственных отношений между Ricinulei и Trigonotarbida» (PDF) . Бюллетень Британского арахнологического общества . 10 (6): 193–204.
  20. ^ a b c d Джейсон А. Данлоп, Карстен Каменц и Джованни Таларико (2009). «Ископаемое тригонотарбидное паукообразное с рицинулеидоподобным педипальпальным когтем». Зооморфология . 128 (4): 305–313. DOI : 10.1007 / s00435-009-0090-Z . S2CID 6769463 . 
  21. ^ Уильям А. Шир, Пол А. Селден, WDI Рольф, Патрисия М. Бонамо и Джеймс Д. Грирсон (1987). «Новые наземные паукообразные из девона Гильбоа, штат Нью-Йорк». Американский музей "Новитатес" . 2901 : 1–74. hdl : 2246/5166 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  22. ^ Джеффри В. Шульц (1990). «Эволюционная морфология и филогения паукообразных». Кладистика . 6 (1): 1–38. DOI : 10.1111 / j.1096-0031.1990.tb00523.x . S2CID 85410687 . 
  23. ^ a b c d e f g h Данлоп, Джейсон А .; Ламсделл, Джеймс С. (2017). «Сегментация и тагмос в хелицератах» . Строение и развитие членистоногих . 46 (3): 395. ISSN 1467-8039 . 
  24. ^ Джеффри В. Шульц (2007). «Филогенетический анализ отрядов паукообразных по морфологическим признакам» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 150 (2): 221–265. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2007.00284.x .
  25. ^ a b Гарвуд, Рассел Дж .; Данлоп, Джейсон А. (2014). «Трехмерная реконструкция и филогения вымерших отрядов хелицератов» . PeerJ . 2 : e641. DOI : 10,7717 / peerj.641 . PMC 4232842 . PMID 25405073 .  
  26. ^ Гарвуд, Рассел Дж .; Данлоп, Джейсон А .; Селден, Пол А .; Спенсер, Алан RT; Этвуд, Роберт С.; Vo, Nghia T .; Дракопулос, Майкл (2016). «Почти паук: ископаемое паукообразное и паукообразное происхождение, которому 305 миллионов лет» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 283 (1827): 20160125. дои : 10.1098 / rspb.2016.0125 . ISSN 0962-8452 . 
  27. ^ Ван, Бо; Данлоп, Джейсон А .; Селден, Пол А .; Гарвуд, Рассел Дж .; Shear, William A .; Мюллер, Патрик; Лэй, Сяоцзе (2018). «Меловой паукообразный Chimerarachne yingi gen. Et sp. Nov. Освещает происхождение пауков». Природа, экология и эволюция . 2 (4): 614–622. DOI : 10.1038 / s41559-017-0449-3 . ISSN 2397-334X . 
  28. ^ Фердинанд Карш (1892). "Ueber Cryptostemma Guèr. Als einziger recnter Ausläufer der fossilen Arachnoideen-Ordnung Meridogastra Thor" . Berliner Entomologische Zeitschrift (на немецком языке). 37 (1): 25–32. DOI : 10.1002 / mmnd.18920370108 .
  29. ^ a b Рассел Гарвуд, Джейсон А. Данлоп и Марк Д. Саттон (2009). "Реконструкция высокоточной рентгеновской микротомографии обитающих в сидерите паукообразных каменноугольного периода" . Письма о биологии . 5 (6): 841–844. DOI : 10.1098 / RSBL.2009.0464 . PMC 2828000 . PMID 19656861 .  
  30. ^ Стивен Р. Файерс, Джейсон А. Данлоп и Найджел Х. Тревин (2005). "Новый раннедевонский тригонотарбид паукообразный из кремня Виндифилд, Райни, Шотландия" . Журнал систематической палеонтологии . 2 (4): 269–284. DOI : 10.1017 / S147720190400149X . S2CID 140706387 . 
  31. ^ Ronny RÖSSLER & Jason A. Dunlop (1997). «Переописание самого крупного тригонотарбидного паукообразного - Kreischeria wiedei Geinitz 1882 из верхнего карбона Цвикау, Германия». Paläontologische Zeitschrift . 71 (3–4): 237–245. DOI : 10.1007 / BF02988493 . S2CID 129447249 . 
  32. ^ a b Гарвуд, Рассел Дж .; Данлоп, Джейсон А. "Морфология и систематика антракомартид (Arachnida: Trigonotarbida)" . Палеонтология . 54 (1): 145–161. ISSN 0031-0239 . 
  33. ^ Стэнли Херст и С. Маулик (1926). «На останках некоторых членистоногих из Рини Черт (Старый красный песчаник)». Геологический журнал . 63 (2): 69–71. Bibcode : 1926GeoM ... 63 ... 69H . DOI : 10.1017 / S0016756800083692 .
  34. ^ Митер, Себастьян Т .; Данлоп, Джейсон А. (2016). «Боковая эволюция глаз у паукообразных» . Арахнология . 17 (2): 103–119. DOI : 10.13156 / arac.2006.17.2.103 . ISSN 2050-9928 . 
  35. Перейти ↑ Dunlop, JA (1997). «Палеозойские паукообразные и их значение для филогении паукообразных» (PDF) . Материалы 16-го Европейского коллоквиума по арахнологии . Siedlce: Wydawnictwo Wyzszej Skoly Rolniczo-Pedagogicznej. С. 65–82 . Проверено 19 марта 2016 .
  36. ^ a b Джейсон А. Данлоп (1994). «Сравнительная анатомия механизмов фильтрации у тетрапульмональных паукообразных (Trigonotarbida, Araneae, Amblypygi, Uropygi и Schizomida)». Бюллетень Британского арахнологического общества . 9 : 267–273.
  37. RI Pocock (1903). «Новый каменноугольный паукообразный» . Геологический журнал . Десятилетие 4. 10 (6): 247–251. Bibcode : 1903GeoM ... 10..247P . DOI : 10.1017 / S001675680011252X .
  38. ^ Каменц, Карстен; Данлоп, Джейсон А; Шольц, Герхард; Керп, Ганс; Хасс, Хаген (23 апреля 2008 г.). "Микроанатомия книжных легких раннего девона" . Письма о биологии . 4 (2): 212–215. DOI : 10.1098 / RSBL.2007.0597 . ISSN 1744-9561 . PMC 2429929 . PMID 18198139 .   
  39. ^ Файерс, Стивен Р .; Данлоп, Джейсон А .; Тревин, Найджел Х. (2005). «Новый ранний девонский тригонотарбид паукообразный из Виндифилд-Черта, Райни, Шотландия» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 2 (4): 269–284. DOI : 10.1017 / S147720190400149X . ISSN 1477-2019 .