Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Три примера паттернов Тьюринга
Шесть состояний, генерирующих паттерн Тьюринга

Английский математик Алан Тьюринг представил концепцию, которая стала известна как паттерн Тьюринга , в статье 1952 года под названием « Химическая основа морфогенеза ». [1] В этом основополагающем документе описывается, как узоры в природе , такие как полосы и пятна, могут возникать естественным образом и автономно из однородного, однородного состояния. В своей классической статье Тьюринг исследовал поведение системы, в которой два диффундирующих вещества взаимодействуют друг с другом, и обнаружил, что такая система способна генерировать пространственно-периодический узор даже из случайного или почти однородного начального состояния. [2] Тьюринг предположил, что возникающие волнообразные узоры являются химической основой морфогенеза.[2] Формирование паттерна Тьюринга часто встречается в сочетании с другими: развитие конечностей позвоночныхявляется одним из многих фенотипов, демонстрирующих наложение Тьюринга с дополнительным паттерном (в данном случае модель французского флага ). [3]

Обзор [ править ]

Паттерн бифуркации Тьюринга
Пример естественного паттерна Тьюринга на гигантской иглобрюхе

Первоначальная теория морфогенеза , реакционно-диффузионная теория , послужила важной моделью в теоретической биологии . [4] Реакционно-диффузионные системы вызвали большой интерес как прототип модели для формирования структуры . Такие паттерны, как фронты , шестиугольники , спирали , полосы и диссипативные солитоны, находятся как решения уравнений реакции-диффузии типа Тьюринга. [5]

Тьюринг предложил модель, в которой два однородно распределенных вещества (P и S) взаимодействуют, создавая стабильные паттерны во время морфогенеза. Эти модели будут отражать региональные различия в концентрациях двух веществ. Их взаимодействие привело бы к созданию упорядоченной структуры из случайного хаоса. [6]

В модели Тьюринга вещество P способствует производству большего количества вещества P, а также веществ S. Однако вещество S подавляет производство вещества P; если S диффундирует легче, чем P, для вещества P будут генерироваться резкие волны разницы концентраций. Важной особенностью модели Тьюринга является то, что определенные химические длины волн будут усиливаться, а все остальные - подавляться. [6]

Параметры будут зависеть от рассматриваемой физической системы. В контексте пигментации кожи рыбы соответствующее уравнение представляет собой трехполевую реакцию-диффузию, где линейные параметры связаны с концентрацией пигментных клеток, а параметры диффузии не одинаковы для всех полей. [7] В жидких кристаллах , допированных красителем , процесс фотоизомеризации в жидкокристаллической матрице описывается уравнением реакции-диффузии двух полей (параметр порядка жидкого кристалла и концентрация цис-изомера азокрасителя). [8] Обе системы имеют очень разные физические механизмы химических реакций и диффузионных процессов, но на феноменологическом уровне обе имеют одни и те же ингредиенты.

Было продемонстрировано, что подобные Тьюрингу паттерны возникают у развивающихся организмов без классической потребности в диффундирующих морфогенах. Исследования эмбрионального развития кур и мышей предполагают, что паттерны предшественников пера и волосяных фолликулов могут формироваться без предварительного паттерна морфогена, а вместо этого генерируются посредством самоагрегации мезенхимальных клеток, лежащих под кожей. [9] [10]В этих случаях однородная популяция клеток может образовывать агрегаты с регулярным рисунком, которые зависят от механических свойств самих клеток и жесткости окружающей внеклеточной среды. Регулярные паттерны клеточных агрегатов этого типа были первоначально предложены в теоретической модели, сформулированной Джорджем Остером, который постулировал, что изменения клеточной подвижности и жесткости могут приводить к различным самовозникающим паттернам из однородного поля клеток. [11] Этот способ формирования паттернов может действовать в тандеме с классическими реакционно-диффузионными системами или независимо генерировать паттерны в биологическом развитии.

Как и в биологических организмах, паттерны Тьюринга встречаются и в других природных системах - например, паттерны ветра, сформированные в песке. Хотя идеи Тьюринга о морфогенезе и паттернах Тьюринга оставались бездействующими в течение многих лет, теперь они вдохновляют на многие исследования в области математической биологии . [12] Это основная теория биологии развития ; напр., морфогенетическая теория лимфангиогенеза предсказывает, что VEGFC может формировать паттерны Тьюринга, чтобы регулировать процесс в эмбрионе рыбок данио . [13]Важность модели Тьюринга очевидна, она дает ответ на фундаментальный вопрос морфогенеза: «как в организмах генерируется пространственная информация?». [2]

Паттерны Тьюринга также могут быть созданы в нелинейной оптике, как показано уравнением Луджато – Лефевера .

Биологическое применение [ править ]

Моделирование эффекта дистального расширения зачатка конечности [14]

Механизм, который привлекает все большее внимание как генератор пятнистых и полосатых паттернов в системах развития, связан с процессом химической реакции-диффузии, описанным Тьюрингом в 1952 году. Он был схематизирован как биологическая «локальная аутоактивация-латеральное торможение». (LALI) Фреймворк Майнхардта и Гирера. [15] Системы LALI, хотя формально подобны реакционно-диффузионным системам, более подходят для биологических применений, поскольку они включают случаи, когда термины активатора и ингибитора опосредуются клеточными «реакторами», а не простыми химическими реакциями, [16] и пространственный транспорт может опосредоваться механизмами в дополнение к простой диффузии. [17] Эти модели могут быть применены, среди прочего, к формированию конечностей и развитию зубов.

Модели реакции-диффузии можно использовать для прогнозирования точного местоположения створок зубов у мышей и полевок на основе различий в паттернах экспрессии генов. [6] Модель может быть использована для объяснения различий в экспрессии генов между зубами мышей и полевок, сигнальным центром зуба, узлом эмали, секретами BMP, FGF и Shh. Shh и FGF подавляют продукцию BMP, в то время как BMP стимулирует как производство большего количества BMP, так и синтез их собственных ингибиторов. BMP также индуцируют эпителиальную дифференцировку, в то время как FGFs индуцируют эпителиальный рост. [18]Результатом является паттерн активности генов, который изменяется по мере изменения формы зуба, и наоборот. Согласно этой модели, большие различия между молярами мышей и полевок могут быть вызваны небольшими изменениями констант связывания и скорости диффузии белков BMP и Shh. Небольшого увеличения скорости диффузии BMP4 и более сильной константы связывания его ингибитора достаточно, чтобы изменить характер роста зубов у полевок на характер роста у мышей. [18] [19]

См. Также [ править ]

  • Эволюционная биология развития
  • Математическая и теоретическая биология
  • Узоры в природе
  • Реакционно-диффузионная система

Ссылки [ править ]

  1. ^ Тьюринг, Алан (1952). «Химические основы морфогенеза» (PDF) . Философские труды Королевского общества Лондона B . 237 (641): 37–72. Bibcode : 1952RSPTB.237 ... 37T . DOI : 10,1098 / rstb.1952.0012 . JSTOR  92463 . S2CID  120437796 .
  2. ^ a b c Кондо, Сигэру (7 февраля 2017 г.). «Обновленная основанная на ядре модель Тьюринга для изучения механизмов формирования биологического паттерна» . Журнал теоретической биологии . 414 : 120–127. DOI : 10.1016 / j.jtbi.2016.11.003 . ISSN 0022-5193 . PMID 27838459 .  
  3. ^ Шарп, Джеймс; Грин, Джереми (2015). «Позиционная информация и реакция-диффузия: сочетаются две большие идеи в биологии развития» . Развитие . 142 : 1203–1211. DOI : 10.1242 / dev.114991 .
  4. ^ Харрисон, LG (1993). «Кинетическая теория живого узора». Endeavour . Издательство Кембриджского университета . 18 (4): 130–6. DOI : 10.1016 / 0160-9327 (95) 90520-5 . PMID 7851310 . 
  5. ^ Кондо, S .; Миура, Т. (23 сентября 2010 г.). "Реакционно-диффузионная модель как основа для понимания формирования биологического паттерна" . Наука . 329 (5999): 1616–1620. Bibcode : 2010Sci ... 329.1616K . DOI : 10.1126 / science.1179047 . PMID 20929839 . S2CID 10194433 .  
  6. ^ a b c Гилберт, Скотт Ф., 1949- (2014). Биология развития (Десятое изд.). Сандерленд, Массачусетс, США. ISBN 978-0-87893-978-7. OCLC  837923468 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  7. ^ Накамасу, А .; Takahashi, G .; Канбе, А .; Кондо, С. (11 мая 2009 г.). «Взаимодействие между пигментными клетками рыбок данио, ответственными за генерацию паттернов Тьюринга» . Труды Национальной академии наук . 106 (21): 8429–8434. Bibcode : 2009PNAS..106.8429N . DOI : 10.1073 / pnas.0808622106 . PMC 2689028 . PMID 19433782 .  
  8. ↑ Андраде-Сильва, Игнасио; Бортолоццо, Умберто; Clerc, Marcel G .; Гонсалес-Кортес, Грегорио; Резидори, Стефания; Уилсон, Марио (27 августа 2018 г.). «Спонтанные индуцированные светом паттерны Тьюринга в закрученном нематическом слое, легированном красителем» . Научные отчеты . 8 (1): 12867. Bibcode : 2018NatSR ... 812867A . DOI : 10.1038 / s41598-018-31206-х . PMC 6110868 . PMID 30150701 .  
  9. ^ Гловер, Джеймс Д .; Уэллс, Кирсти Л .; Маттеус, Франциска; Художник Кевин Дж .; Хо, Уильям; Ридделл, Джон; Johansson, Jeanette A .; Форд, Мэтью Дж .; Джахода, Колин А.Б.; Клика, Вацлав; Морт, Ричард Л. (2017). «Иерархические режимы формирования паттернов управляют морфогенезом волосяных фолликулов» . PLOS Биология . 15 (7): e2002117. DOI : 10.1371 / journal.pbio.2002117 . PMC 5507405 . PMID 28700594 .  
  10. ^ Шайер, Эми Э .; Родригес, Алан Р .; Schroeder, Grant G .; Кассианиду, Елена; Кумар, Санджай; Харланд, Ричард М. (2017). «Эмерджентная клеточная самоорганизация и механочувствительность инициируют структуру фолликулов в коже птиц» . Наука . 357 (6353): 811–815. DOI : 10.1126 / science.aai7868 . PMC 5605277 . PMID 28705989 .  
  11. ^ Остер, GF; Мюррей, JD; Харрис, АК (1983). «Механические аспекты мезенхимального морфогенеза». Журнал эмбриологии и экспериментальной морфологии . 78 : 83–125. PMID 6663234 . 
  12. Перейти ↑ Woolley, TE, Baker, RE , Maini, PK , Глава 34, Теория морфогенеза Тьюринга . В Коупленде, Б. Джек ; Боуэн, Джонатан П .; Уилсон, Робин ; Спревак, Марк (2017). Руководство Тьюринга . Издательство Оксфордского университета . ISBN 978-0198747826.
  13. ^ Roose Тийна; Вертхайм, Кеннет Ю. (3 января 2019 г.). "Может ли VEGFC формировать паттерны Тьюринга в эмбрионе рыбки данио?" . Вестник математической биологии . 81 (4): 1201–1237. DOI : 10.1007 / s11538-018-00560-2 . ISSN 1522-9602 . PMC 6397306 . PMID 30607882 .   
  14. ^ Чжу, Цзяньфэн; Чжан, Юн-Тао; Альбер, Марк S .; Ньюман, Стюарт А. (28 мая 2010 г.). Исалан, Марк (ред.). «Формирование паттерна голых костей: основная регулирующая сеть в различных геометрических формах воспроизводит основные черты развития и эволюции конечностей позвоночных» . PLOS ONE . 5 (5): e10892. Bibcode : 2010PLoSO ... 510892Z . DOI : 10.1371 / journal.pone.0010892 . ISSN 1932-6203 . PMC 2878345 . PMID 20531940 .   
  15. ^ Мейнхардт, Ханс (2008), «Модели формирования биологического паттерна: от элементарных шагов к организации осей эмбриона», многомасштабное моделирование систем развития , текущие темы биологии развития, 81 , Elsevier, стр. 1–63, doi : 10.1016 / s0070-2153 (07) 81001-5 , ISBN 978-0-12-374253-7, PMID  18023723
  16. ^ Hentschel, HGE; Глимм, Тилманн; Стекольщик, Джеймс А .; Ньюман, Стюарт А. (22 августа 2004 г.). «Динамические механизмы формирования скелетных паттернов конечностей позвоночных» . Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки . 271 (1549): 1713–1722. DOI : 10.1098 / rspb.2004.2772 . ISSN 0962-8452 . PMC 1691788 . PMID 15306292 .   
  17. Перейти ↑ Lander, Arthur D. (январь 2007 г.). «Освобожденный Морфеус: переосмысление градиента морфогенов» . Cell . 128 (2): 245–256. DOI : 10.1016 / j.cell.2007.01.004 . ISSN 0092-8674 . PMID 17254964 . S2CID 14173945 .   
  18. ^ a b Салазар-Сьюдад, Исаак; Джернвалль, Юкка (март 2010 г.). «Вычислительная модель зубов и причин развития морфологических изменений» . Природа . 464 (7288): 583–586. Bibcode : 2010Natur.464..583S . DOI : 10,1038 / природа08838 . ISSN 1476-4687 . PMID 20220757 . S2CID 323733 .   
  19. ↑ Салазар-Сьюдад, Исаак; Джернвалль, Юкка (январь 2004 г.). «Как различные типы механизмов формирования паттернов влияют на эволюцию формы и развитие». Эволюция и развитие . 6 (1): 6–16. DOI : 10.1111 / j.1525-142x.2004.04002.x . ISSN 1520-541X . PMID 15108813 .  

Библиография [ править ]

  • Кондо, Сигэру; Миура, Такаши (24 сентября 2010 г.). "Реакционно-диффузионная модель как основа для понимания формирования биологического паттерна" . Наука . 329 (5999): 1616–1620. Bibcode : 2010Sci ... 329.1616K . DOI : 10.1126 / science.1179047 . PMID  20929839 . S2CID  10194433 .
  • Кейм, Брэндон (22 февраля 2011 г.). «Паттерны Алана Тьюринга в природе и за ее пределами» . Проводной .
  • Болл, Филипп (31 мая 2012 г.). «Паттерны Тьюринга» . Мир химии .(См. Также расширенную версию , июнь 2012 г.)
  • Уэллетт, Дженнифер (27 марта 2013 г.). «Когда математика встречается с природой: шаблоны Тьюринга и константы формы» . Scientific American .
  • Campagna, R .; Cuomo, S .; Giannino, F .; Северино, Г .; Торальдо, Г. (6 декабря 2017 г.). «Полуавтоматический численный алгоритм формирования паттернов Тьюринга в модели реакции-диффузии» . Доступ IEEE . 6 : 4720–4724. DOI : 10,1109 / ACCESS.2017.2780324 .
  • «Новая теория углубляет понимание паттернов Тьюринга в биологии» . Phys.org . Европейская лаборатория молекулярной биологии . 20 июня 2018.
  • Ибер, Багнар. «Паттерн Тьюринга» (PDF) . Вычислительная биология (CoBI) . Швейцария: ETH Zurich . Проверено 16 августа 2018 .