Эвриптерид


Эвриптериды , часто неофициально называемые морскими скорпионами , представляют собой группу вымерших членистоногих , которые образуют отряд Eurypterida . Самые ранние из известных эвриптерид датируются дарривильской стадией ордовикского периода 467,3 миллиона лет назад . Группа, вероятно, впервые появилась либо в раннем ордовике , либо в позднем кембрии . Eurypterida, насчитывающая около 250 видов, является самым разнообразным палеозойским отрядом хелицеровых . После своего появления в ордовике эвриптериды стали основными компонентами морской фауны в силурийском периоде ., из которого было описано большинство видов эвриптерид. Силурийский род Eurypterus составляет более 90% всех известных экземпляров эвриптерид. Хотя группа продолжала диверсифицироваться в последующий девонский период, эвриптериды сильно пострадали от позднедевонского вымирания . Их численность и разнообразие уменьшались, пока они не вымерли во время пермско-триасового вымирания (или незадолго до этого) 251,9  миллиона лет назад.

Хотя в народе их называли «морскими скорпионами», только самые ранние эвриптериды были морскими ; многие более поздние формы жили в солоноватой или пресной воде , и они не были настоящими скорпионами . Некоторые исследования предполагают, что существовала двойная дыхательная система , которая позволяла бы в течение коротких периодов времени находиться в земной среде. Название Eurypterida происходит от древнегреческих слов εὐρύς ( eurús ), что означает «широкий» или «широкий», и πτερόν ( pterón ), что означает «крыло», относящееся к паре широких плавательных придатков, присутствующих у многих представителей группы.

Эвриптериды включают в себя самых крупных известных членистоногих, которые когда-либо жили. Самый крупный из них, Jaekelopterus , достигал 2,5 метра (8,2 фута) в длину. Эвриптериды не были одинаково большими, и большинство видов были менее 20 сантиметров (8 дюймов) в длину; самый маленький эвриптерид, Alkenopterus , был всего 2,03 сантиметра (0,80 дюйма) в длину. Окаменелости эвриптерид были обнаружены на всех континентах. Большинство окаменелостей происходит из местонахождений окаменелостей в Северной Америке и Европе , потому что группа жила в основном в водах вокруг и внутри древнего суперконтинента Еврамерика . Только несколько групп эвриптерид распространились за пределы Еврамерики и несколько родов, таких как Adelophthalmus иPterygotus достиг космополитического распространения , окаменелости которого находят по всему миру.

Как и все другие членистоногие , эвриптериды обладали сегментированными телами и сочлененными придатками (конечностями), покрытыми кутикулой , состоящей из белков и хитина . Как и у других хелицератов , тело было разделено на две тагмы (секции); лобная просома (голова) и задняя опистосома (живот). [1] Просома была покрыта панцирем (иногда называемым «просомальным щитом»), на котором располагались как сложные глаза , так и глазки (простые глазоподобные органы чувств). [2]

Головокружение также имело шесть пар придатков, которые обычно называют парами придатков с I по VI. Первая пара придатков, единственная пара, расположенная перед ртом, называется хелицерами ( аналогичны клыкам пауков). Они были снабжены маленькими клешнями, которыми манипулировали пищевыми фрагментами и проталкивали их в рот. [2] В одной линии, Pterygotidae , хелицеры были большими и длинными, с сильными, хорошо развитыми зубами на специализированных хелах (когтях). [3] Последующие пары придатков, номера от II до VI, имели гнатобазы (или «зубчатые пластины») на тазиках .(сегменты конечностей), используемые для кормления. Эти придатки, как правило, представляли собой ходильные ноги, которые имели цилиндрическую форму и у некоторых видов были покрыты шипами. В большинстве родословных конечности имели тенденцию становиться больше, чем дальше они находились. В подотряде Eurypterina , более крупном из двух подотрядов эвриптерид, шестая пара придатков также была преобразована в весло для плавания, чтобы облегчить перемещение в водной среде. [2]


Реставрация Eurypterus с маркировкой частей тела
Сравнение размеров шести крупнейших эвриптерид: Pterygotus grandidentatus , Pentecopterus decorahensis , Acutiramus macrophthalmus , A. bohemicus , Carcinosoma punctatum и Jaekelopterus rhenaniae .
Иллюстрация Hibbertopterus , крупного стилонурина (без плавательных лопастей), эвриптерида.
Голотип Palmichnium kosinkiorum , содержащий самые большие из известных следов эвриптерид.
Предполагаемые «жаберные тракты» эвриптерид сравнивают с псевдотрахеями , дышащими воздухом, присутствующими в задних ногах современных изопод , таких как Oniscus (на фото).
Личинка (слева) и ювенильный (справа) возраст Strobilopterus (не в масштабе)
Птеригот изобразил охоту на биркений .
Генитальный придаток типа А Adelophthalmus mansfieldi
Генитальный придаток типа B Kokomopterus longicaudatus
Реконструкция Pentecopterus , самого раннего известного эвриптерида. Семейство, к которому принадлежит Pentecopterus , Megalograptidae , было первой действительно успешной группой эвриптерид.
Реконструкция Erettopterus , члена очень успешного силурийского и девонского семейства эвриптерид Pterygotidae.
Реконструкция Adelophthalmus , единственного эвриптерного (с плавательными веслами) эвриптерида, пережившего позднедевонское вымирание и сохранившегося в последующие каменноугольный и пермский периоды.
Реконструкция гиббертоптерида Campylocephalus , последнего известного выжившего эвриптерида. Campylocephalus вымерли во время пермско-триасового вымирания или незадолго до этого.
Рисунок Eurypterus remipes работы Джеймса Э. Де Кея (1825 г.).
Эволюционное древо эвриптерид, представленное Джоном Мейсоном Кларком и Рудольфом Рюдеманном в 1912 году.
Эвриптериды исторически считались тесно связанными с меченосцами , такими как атлантический мечехвост (вверху), объединенными в класс Merostomata. Недавние исследования говорят в пользу более близкого родства с паукообразными , такими как Heterophrynus (внизу), объединенными под кладой Sclerophorata .
Важнейшим таксономическим признаком эвриптерид является морфология шестой пары придатков. У большинства эвриптерид подотряда Eurypterina , таких как Bassipterus (вверху), эта нога видоизменена в плавательную лопатку. У эвриптерид подотряда Stylonurina , таких как Parastylonurus (внизу), это не так.