Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Jaekelopterus
Временной диапазон: пражский - ранний эмсский ,410,8–402,5  млн лет
Ископаемый Jaekelopterus
Ископаемые останки J. rhenaniae , Музей естественной истории, Майнц
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Подтип:Хелицерата
Заказ:† Эвриптерида
Надсемейство:† Крыловидный
Семья:† Pterygotidae
Род:† Джекелоптер
Уотерстон, 1964 г.
Типовой вид
† Jaekelopterus rhenaniae
( Якель , 1914)
Разновидность
  • † J. rhenaniae (Якель, 1914)
  • † Дж. Хауэлли (Kjellesvig-Waering & Størmer, 1952)
Синонимы
  • Pterygotus rhenaniae Jaekel, 1914
  • Pterygotus howelli Kjellesvig-Waering & Størmer, 1952 г.

Jaekelopterus - род хищных эвриптерид , группа вымерших водных членистоногих . Окаменелости Jaekelopterus были обнаружены в отложениях раннедевонского возраста пражского и эмского ярусов. Известны два вида: типовой вид J. rhenaniae из солоноватоводных и пресноводных пластов в Рейнской области и J. howelli из устьевых пластов в Вайоминге . Родовое название сочетает в себе имя немецкого палеонтолога Отто Якеля., описавший типовой вид, и греческое  слово πτερόν ( птерон ), означающее «крыло».

На основе изолированных ископаемых останков большой хелицеры (когтя) из формации Клерф в Германии, размер J. rhenaniae оценивается примерно в 2,3–2,6 метра (7,5–8,5 футов), что делает его самым большим членистоногим в истории. обнаружены, превзойдя других крупных членистоногих, таких как эвриптериды Acutiramus и Pterygotus и многоножки Arthropleura . J. howelli был намного меньше, достигая 80 сантиметров в длину.

В целом Jaekelopterus похож на других крылатых эвриптерид, обладая большим расширенным тельсоном (самый задний сегмент тела) и увеличенными клешнями и передними конечностями. Оба вида Jaekelopterus были сначала описаны как виды близкородственного Pterygotus, но были выведены как отдельный род на основании наблюдаемых различий в половых придатках. Хотя эта особенность с тех пор оказалась ошибочной идентификацией, были идентифицированы другие признаки, отличающие род от его родственников, в том числе тельсон с треугольной формой и другим наклоном зубчиков когтей.

Хелицер и сложные глаза на Jaekelopterus указывают он был активен и мощный с высокой остроты зрения , скорее всего, хищник вершины в экосистемах раннего девона Euramerica . Хотя эвриптериды, такие как Jaekelopterus , часто называют «морскими скорпионами», слои, в которых были обнаружены окаменелости Jaekelopterus , предполагают, что он жил в пресноводной среде.

Описание [ править ]

Восстановление J. rhenaniae

Jaekelopterus - самая крупная из известных эвриптерид и самое крупное из известных членистоногих , когда-либо существовавших. Это было определено на основе хелицеры (коготь) из эмс свиты Klerf из Willwerath, Германия , что меры 36,4 см (14,3 дюйма) длиной, но не хватает на четверть своей длины, предполагая , что полное хелицеры бы 45,5 сантиметров ( 17,9 дюйма) в длину. Если отношение длины тела к длине хелицер соответствует таковому у других гигантских птериготидов , таких как Acutiramus и Pterygotus, где соотношение между размером когтей и длиной тела относительно стабильно, организм, обладающий хелицерами, имел бы длину от 233 до 259 сантиметров (от 7,64 до 8,50 футов). При удлинении хелицер к этой длине будет добавлен еще один метр. Эта оценка превышает максимальный размер тела всех других известных гигантских членистоногих почти на полметра, даже если не учитывать расширенные хелицеры. [1]

Jaekelopterus похож на другие pterygotid эвриптеридов в своей общей морфологии , [2] отличается своим треугольным тельсоном (Хиндмост сегментом его тела) и наклонными главными зубчиками на его хелицеральном Рами (двигающаяся часть лап). [3] В pterygotids, группа высоко производные ( «продвинутые») эвриптеридов, отличается от других групп в нескольких функциях, особенно в хелицер и тельсоне. Хелицеры Pterygotidae увеличены и крепки, явно приспособлены для активного захвата добычи, с клешнями (клешнями), более похожими на когти некоторых современных ракообразных., с хорошо развитыми зубцами на когтях по сравнению с хелицерами других групп эвриптерид. [4] Еще одна особенность, отличающая эту группу от других групп эвриптерид, - это их уплощенные и расширенные тельсоны, которые, вероятно, используются в качестве рулей при плавании. [5]

J. howelli , известный по более чем 30 экземплярам, ​​имеет почти идентичный рисунок зубцов на хелицерах, как и J. rhenaniae, а также сохраняет уплощенный задний край тельсона, что приводит к треугольной форме, как у J. rhenaniae . Его зубчатый край тельсона и массивное удлинение второго промежуточного зубца четко отличает его от J. rhenaniae . Более того, генитальный придаток типа А не раздваивается на конце. [3] J. howelli намного меньше J. rhenaniae , достигая 80 сантиметров (2,6 фута) в длину. [6]

История исследований [ править ]

Иллюстрация образца голотипа претельсона " Pterygotus rhenaniae", автор Отто Яекель , 1914 г.

Jaekelopterus был первоначально описан как вид Pterygotus , P. rhenaniae , в 1914 году немецким палеонтологом Отто Якелем на основе полученного им изолированного ископаемого претельсона (сегмент, непосредственно предшествующий телсону), который был обнаружен в Алкене в нижнедевонских отложениях Рейнской области. в Германии. Якель считал претельсона характерным признаком Pterygotus , других обнаруженных элементов, мало отличающихся от ранее известных видов этого рода, таких как P. buffaloensis , и он оценил длину животного при жизни примерно в 1 метр (1,5 метра, если хелицеры). включены, 3,3 и 4,9 фута).[7]

Основываясь на более подробном материале, включая генитальные придатки, хелицеры и фрагменты метастомы (большая пластина, являющаяся частью брюшной полости) и тельсон, обнаруженные немецким палеонтологом Вальтером Р. Гроссом около Оверата , Германия, норвежский палеонтолог Лейф Стёрмер представил более подробные данные. и подробное описание вида в 1936 году. [8] Стёрмер интерпретировал половые придатки как сегментированные, отличные от других видов Pterygotus . [9]

Британский палеонтолог Чарльз Д. Уотерстон выделил род Jaekelopterus в 1964 году для размещения Pterygotus rhenaniae , который, как он считал, достаточно отличным от других видов Pterygotus, чтобы гарантировать его собственный род, в первую очередь из-за того, что брюшные придатки Jaekelopterus сегментированы в отличие от Pterygotus . [10] Уотерстон диагностировал Jaekelopterus как птериготид с сегментированными генитальными придатками, трапециевидную просому., узкие и длинные хелицеры с концевыми зубцами почти под прямым углом к ​​ветвям, а молочные зубы слегка наклонены вперед и с тельсоном с расширенным концевым шипом и спинным килем. [10] Родовое имя чтит Отто Якеля; греческое  слово πτερόν ( pteron ), что означает «крыло», является общим эпитетом в именах ракоскорпионов. [10]

В 1974 году Стёрмер построил новое семейство для проживания этого рода, Jaekelopteridae, из-за предполагаемых значительных различий между генитальным придатком Jaekelopterus и другими птериготидами. [9] С тех пор было доказано, что эта расходящаяся особенность просто представляет собой неправильную интерпретацию Стёрмером в 1936 году, генитальный придаток Jaekelopterus фактически не сегментирован, как и у Pterygotus . [1] Таким образом, семейство Jaekelopteridae было впоследствии отвергнуто и рассматривалось как синоним семейства Pterygotidae. [9]

Другой вид Pterygotus , P. howelli , был назван американскими палеонтологами Эриком Кьеллесвиг-Верингом и Стёрмером в 1952 году на основе окаменелого тельсона и тергита ( дорсальная часть сегмента тела) из нижнедевонских отложений формации Медвежий Бьютт в Вайоминге . Название вида howelli дано в честь доктора Бенджамина Хауэлла из Принстонского университета, который одолжил ископаемые образцы, исследованные в описании, Кьеллесвиг-Верингу и Стёрмеру. [11] Этот вид был отнесен к Jaekelopterus как Jaekelopterus howelli норвежским палеонтологом О. Эриком Тетли в 2007 году. [4]

Классификация [ править ]

Ископаемое J. rhenaniae в Минеральном Мюнхене
Ископаемая лопатка ( A - B ) и метастома ( C - G ) J. howelli

Jaekelopterus классифицируется внутри семейства Pterygotidae в надсемействе Pterygotioidea . [3] [1] [12] Jaekelopterus похож на Pterygotus , практически отличаясь только особенностями его генитального придатка и, возможно, тельсона. Близкое сходство между двумя родами побудило некоторых исследователей задаться вопросом, не являются ли птериготиды чрезмерно разделенными на общем уровне. Основываясь на некотором сходстве генитального придатка, американские палеонтологи Джеймс К. Ламсделл и Дэвид А. Легг предположили в 2010 году, что Jaekelopterus , Pterygotus и даже Acutiramus могут быть синонимами друг друга. [2]Хотя различия были отмечены у хелицер, эти структуры были поставлены под сомнение как основание родовых различий у эвриптерид Чарльзом Д. Уотерстоном в 1964 году, поскольку их морфология зависит от образа жизни и изменяется на протяжении онтогенеза (развития организма после его рождения). Хотя морфология тельсона может быть использована для различения родов у эвриптерид, Ламсделл и Легг отметили, что треугольный тельсон Jaekelopterus может все еще попадать в морфологический диапазон лопастных тельсонов, присутствующих у Pterygotus и Acutiramus . [2] Генитальные придатки могут варьироваться даже в пределах родов; например, генитальный придаток Acutiramusменяется от вида к виду, становясь ложкообразной у более ранних видов, а затем становится двулопастным и в конечном итоге становится похожим на придаток Jaekelopterus . Ламсделл и Легг пришли к выводу, что необходим всеобъемлющий филогенетический анализ нескольких видов Acutiramus , Pterygotus и Jaekelopterus, чтобы решить, являются ли роды синонимами друг друга. [2]

Приведенная ниже кладограмма основана на девяти наиболее известных видах птеригид и двух таксонах внешней группы ( Slimonia acuminata и Hughmilleria socialis ). Jaekelopterus ранее классифицировался как базальный сестринский таксон остальной части Pterygotidae с момента его описания в качестве отдельного рода Уотерстоном в 1964 году из-за его предположительно сегментированных генитальных придатков (слитых и неразделенных в других птериготидах), но повторное исследование рассматриваемых образцов выявили, что генитальный придаток Jaekelopterus также был неразделенным. Изученный материал и филогенетический анализ провели в 2007 г. британский палеонтолог Саймон Дж. Брэдди, немецкий палеонтолог Маркус Пошманн и О. Эрик Тетли [1]показали, что Jaekelopterus не был базальным птериготидом, а был одним из наиболее полученных таксонов в группе. [1] Кладограмма также содержит максимальные размеры, достигаемые рассматриваемым видом, что, возможно, было эволюционной чертой группы в соответствии с правилом Коупа («филетический гигантизм») Брэдди, Пошманном и Тетли. [1] [13]

Крыловидный
 

Hughmilleria socialis (20 см, 7,9 дюйма )

 
 
 

Slimonia acuminata (100 см)

 
 
Pterygotidae
 

Ciurcopterus ventricosus (70 см)

 
 
 
 

Erettopterus waylandsmithi (60 см)

 
 

Erettopterus osiliensis (90 см)

 
 
 

Erettopterus serricaudatus (60 см)

 
 

Erettopterus bilobus (70 см)

 
 
 
 
 

Pterygotus anglicus (160 см)

 
 
 

Jaekelopterus rhenaniae (250 см)

 
 
 

Acutiramus macrophthalmus (200 см)

 
 

Acutiramus bohemicus (210 см)

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Палеобиология [ править ]

Гигантизм [ править ]

Размер J. rhenaniae (больше) и J. howelli (меньше) по сравнению с человеком

Эвриптериды pterygotid включают многие из самых крупных известных эвриптерид, такие как Pterygotus и Acutiramus . Было высказано предположение, что несколько факторов, которые могли способствовать беспрецедентно большому размеру Jaekelopterus , его родственников и других крупных палеозойских беспозвоночных, такие как хищничество, ухаживание, конкуренция и ресурсы окружающей среды. [14]

Такие факторы, как дыхание, затраты энергии на линьку , передвижение и фактические свойства экзоскелета ограничивают размер членистоногих. [1] За исключением крепких и сильно склеротизированных когтей, большинство сохранившихся крупных сегментов тела птериготидов тонкие и неминерализованные. Даже тергиты и стерниты (пластины, которые формируют поверхность брюшных сегментов) обычно сохраняются в виде тонких компрессов, что позволяет предположить, что птериготиды были очень легкими по конструкции. [1] Подобные легкие приспособления можно наблюдать у других палеозойских гигантских членистоногих, таких как гигантская многоножка Arthropleura., и было высказано предположение, что это жизненно важно для эволюции размеров гигантских членистоногих. [15] Легкое телосложение снижает влияние факторов, ограничивающих размер тела. [1]

Несмотря на то, что это были самые большие членистоногие, легкое телосложение Jaekelopterus и других гигантских крылатых эвриптерид означало, что они, вероятно, не были самыми тяжелыми. Другие гигантские эвриптериды, особенно ходящие с глубоким телом формы Hibbertopteridae , такие как Hibbertopterus длиной почти 2 метра , могли соперничать с птериготидами и другими гигантскими членистоногими по весу, если не превосходить их. [16]

Американский палеонтолог Александр Кайзер и южноафриканский палеонтолог Джако Клок предположили в 2008 году, что массивные оценки размеров Jaekelopterus преувеличены, отметив, что оценки размеров предполагают, что относительные пропорции между хелицерами и длиной тела останутся такими же, когда животное созреет. Зубцы (зазубрины на когтях) показали положительную аллометрию (пропорционально больше у более крупных экземпляров), что, по мнению Кайзера и Клок, могло иметь место в хелицерах в целом. Более того, самые большие тазики (сегменты конечностей), обнаруженные у одного и того же вида, размером 27 сантиметров (11 дюймов) в ширину [1] предполагают, что общая максимальная длина тела составляет всего 180 сантиметров (5,9 фута). [17]Положительная аллометрия не была продемонстрирована для хелицер эвриптерид в целом ни для одного другого рода эвриптерид, в том числе у ближайших родственников Jaekelopterus . Есть также несколько неописанных экземпляров J. rhenaniae, сходных по пропорциям с крупными хелицерами, в том числе еще один коготь, найденный в тех же слоях, что и исходная находка. По мнению Брэдди, Пошманна и Тетли, которые в том же году ответили Кайзеру и Клоку, оценки размера около 2,5 метров (8,2 фута) остаются наиболее точными оценками максимального размера этого вида. [18]

Онтогенез [ править ]

Хелицеры из J. howelli . A - это свободная ветвь молоди, B - свободная ветвь взрослой особи, а C - D - шарнирные и фиксированные свободные ветви взрослых особей.

Как и все другие членистоногие, эвриптериды созрели через последовательность стадий, называемых « возрастными стадиями», состоящую из периодов шелушения (линьки) с последующим быстрым ростом. В отличие от многих членистоногих, таких как насекомые и ракообразные, хелицераты (группа, к которой относятся эвриптериды, такие как Jaekelopterus , наряду с другими организмами, такими как подковообразные крабы , морские пауки и паукообразные ), как правило, являются прямыми разработчиками, что означает отсутствие каких-либо серьезных морфологических изменений после того, как они вылупился. Существующие ксифосурансы вылупляются без полного набора взрослых опистосомных придатков (придатков, прикрепленных к опистосоме)., задние сегменты тела), но дошедшие до нас пауки являются полностью прямыми разработчиками. Исследования окаменелых образцов Strobilopterus и Jaekelopterus показывают, что онтогенез эвриптерид в целом аналогичен онтогенезу современных подковообразных крабов, но что эвриптериды (как и паукообразные) были настоящими непосредственными разработчиками, вылупившимися с таким же количеством придатков и сегментов, что и взрослые особи. [3]

Хотя известно несколько окаменелых возрастов Jaekelopterus howelli , фрагментарный и неполный статус экземпляров затрудняет детальное изучение его онтогенеза. Несмотря на это, наблюдаются заметные изменения в хелицерах, тельсоне и метастоме. Четыре из J. Howelliобразцы, изученные Ламсделлом и Селденом (2013), сохраняют хелицеры достаточно подробно, чтобы можно было изучить зубчики. Предполагалось, что две из этих хелицер произошли от молодых особей, а две - от взрослых особей. Морфология хелицер одинакова для всех возрастов, с одинаковым расположением и количеством зубчиков, но были также некоторые заметные различия. В частности, основные зубчики увеличивались в размерах по сравнению с промежуточными зубчиками, в 1,5 раза превышая размер промежуточных зубчиков у молодых особей, но до 3,5 раз превышая размер промежуточных зубчиков у взрослых особей. Более того, терминальный зубчик у взрослых особей был намного крупнее и крепче, чем у молодых. Пожалуй, самое главное, второй промежуточный зубчик не отличается по размеру от других промежуточных зубчиков у молодых особей.но у взрослых он сильно удлинен и более чем в два раза превышает длину любого основного зубца.[3] Хотя такой рост зубчиков птериготидов был описан у других родов, массивное удлинение второго промежуточного зубца в онтогенезе уникально для Jaekelopterus , особенно для J. howelli . [3]

Метастома Jaekelopterus также изменила свои размеры по мере взросления животного. У J. rhenaniae относительная ширина метастомы уменьшалась в онтогенезе. Метастома у J. howelli также шире у молодых особей, чем у взрослых, хотя отношения длины к ширине, измеренные у молодых и взрослых особей, не были столь разными, как предполагалось, и составили 1,43 у молодых и 1,46 у взрослых. [3] Такое изменение размеров метастом было отмечено и у других родов эвриптерид, таких как Stoermeropterus , Moselopterus и Strobilopterus . [3]

Палеоэкология [ править ]

Образ жизни и окружающая среда [ править ]

Ископаемые хелицеры J. howelli .

Морфология и строение тела Jaekelopterus и других эвриптерид Pterygotidae предполагает, что они были адаптированы к полностью водному образу жизни. Брэдди, Пошманн и Тетли в исследовании 2007 года считали крайне маловероятным, что членистоногие с размером и телосложением Jaekelopterus смогут ходить по суше. [1] Эвриптериды, такие как Jaekelopterus , часто в народе называют «морскими скорпионами», но залежи, в которых были обнаружены окаменелости Jaekelopterus , предполагают, что он жил в неморской водной среде. Формация Beartooth Butte в Вайоминге, где были обнаружены окаменелости J. howelli , была интерпретирована как тихая мелководная формация.устьевая среда. [3] Ископаемые участки, на которых обитает J. rhenaniae в Рейнской области, также интерпретировались как часть мелководной водной среды с солоноватой или пресной водой . [9]

Хелицеры Jaekelopterus увеличены, крепки и имеют изогнутую свободную ветвь и зубцы разной длины и размера, все приспособления соответствуют сильным прокалывающим и хватательным способностям современных скорпионов и ракообразных. Некоторые колотые раны на окаменелости poraspid agnathan рыбы Lechriaspis раскидистого из девонских из штата Юта , вероятно , были вызваны Jaekelopterus howelli . [19] Последние исследования показывают, что Jaekelopterus был активным и зрительным хищником. [20] Полностью выросший Jaekelopterusв своей среде обитания были бы высшими хищниками и, вероятно, охотились на более мелких членистоногих (включая каннибализм ) и ранних позвоночных. [1]

Мощный и активный хищник, Jaekelopterus, вероятно, был очень проворным и обладал высокой маневренностью. В гидромеханиках плавательных весел и telsons из Jaekelopterus и другой pterygotids предполагают , что все члены группы были способны зависания, вперед локомоции и быстрых поворотов. Хотя они не обязательно были быстро плывущими животными, они, вероятно, могли преследовать добычу в таких местах обитания, как лагуны и устья рек . [5] [21]

Визуальная система [ править ]

Ископаемые экзоконы (линзы-цилиндры конической формы, образующие сложный глаз ) J. rhenaniae .

Морфология хелицер и острота зрения крылатых эвриптерид разделяют их на отдельные экологические группы. Основным методом определения остроты зрения у членистоногих является определение количества линз в их сложных глазах и интероматидиального угла ( IOA ), который представляет собой угол между оптическими осями соседних линз. IOA особенно важен, поскольку его можно использовать для различения различных экологических ролей у членистоногих, поскольку он невелик у современных активных хищников членистоногих. [20]

И Jaekelopterus rhenaniae, и Pterygotus anglicus обладали высокой остротой зрения, о чем свидетельствует низкий IOA и наличие множества линз в их сложных глазах. [19] Дальнейшие исследования сложных глаз окаменелых особей J. rhenaniae , в том числе большого экземпляра с правым глазом, сохранившегося от верхних зигенских особей, и небольшого и, вероятно, ювенильного экземпляра, подтвердили высокую остроту зрения этого рода. Общая средняя величина IOA Jaekelopterus (0,87 °) сопоставима с таковой у современных хищных членистоногих. Острота зрения Jaekelopterus увеличивалась с возрастом, более мелкие особи имели относительно худшее зрение. [21]Это согласуется с другими птериготидами, такими как Acutiramus , и было интерпретировано как указание на то, что взрослый Jaekelopterus жил в более темных условиях, например, в более глубокой воде. Ископаемые остатки эвриптерид также подтверждают такой вывод, указывая на то, что эвриптериды мигрировали в прибрежные районы, чтобы спариваться и нереститься. [21]

Jaekelopterus имел фронтально перекрывающееся поле зрения, например стереоскопическое зрение , типичное для хищных животных. Структурно глаза эвриптерид практически не отличались от глаз подковообразных крабов. Квадратный узор рецепторных клеток в сложных глазах Jaekelopterus также похож, но не идентичен паттерну у подковообразных крабов, что указывает на специализированную зрительную систему. Фоторецепторы у Jaekelopterus необычно большие . При размере около 70 мкм они намного больше, чем у людей (1-2 мкм) и большинства членистоногих (также 1-2 мкм), но они соответствуют размерам современных подковообразных крабов. [22]

Уникальные глаза современных подковообразных крабов сильно отличаются от глаз других современных членистоногих и позволяют лучше видеть края и увеличивать контрастность, что важно для животных в условиях слабого и рассеянного света. Поскольку глаза Jaekelopterus были очень похожи, они, скорее всего, имели такие же приспособления. Обладая высокоспециализированными глазами, Jaekelopterus очень хорошо приспособился к своему хищному образу жизни. [22]

См. Также [ править ]

  • Список родов эвриптерид
  • Хронология исследований эвриптерид
  • Крупнейшие доисторические животные

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h i j k l Брэдди, Саймон Дж .; Пошманн, Маркус; Тетли, О. Эрик (2007). «Гигантский коготь показывает самого большого членистоногого» . Письма о биологии . 4 (1): 106–109. DOI : 10.1098 / RSBL.2007.0491 . PMC  2412931 . PMID  18029297 .
  2. ^ a b c d Ламсделл, Джеймс С.; Легг, Дэвид А. (2010). «Изолированный pterygotid ramus (Chelicerata: Eurypterida) из девонской формации Beartooth Butte, штат Вайоминг» . Журнал палеонтологии . 84 (6): 1206–1208. DOI : 10.1666 / 10-040.1 . S2CID 129807060 . 
  3. ^ a b c d e f g h i Джеймс К. Ламсделл и Пол А. Селден (2013). «Младенцы в лесу - уникальное окно в онтогенез морского скорпиона» . BMC Evolutionary Biology . 13 : 98. DOI : 10.1186 / 1471-2148-13-98 . PMC 3679797 . PMID 23663507 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  4. ^ a b Тетли, О. Эрик (2007). «История распространения и расселения Eurypterida (Chelicerata)» (PDF) . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 252 (3–4): 557–574. DOI : 10.1016 / j.palaeo.2007.05.011 . Архивировано из оригинального (PDF) 18 июля 2011 года.
  5. ^ a b Плотник, Рой Э .; Баумиллер, Томаш К. (1988-01-01). «Птеригид тельсон как биологический руль направления». Летая . 21 (1): 13–27. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1988.tb01746.x .
  6. ^ Lamsdell, Джеймс С .; Брэдди, Саймон Дж. (2009). «Правило Копа и теория Ромера: закономерности разнообразия и гигантизма у эвриптерид и палеозойских позвоночных» . Письма о биологии . 6 (2): 265–9. DOI : 10.1098 / RSBL.2009.0700 . PMC 2865068 . PMID 19828493 .   Дополнительная информация
  7. ^ Jaekel Отто (1914). "Ein grosser Pterygotus aus dem rheinischen Unterdevon" . Paläontologische Zeitschrift . 1 : 379–382. DOI : 10.1007 / BF03160341 . S2CID 129100799 . Архивировано 12 января 2018 года . Проверено 12 января 2018 . 
  8. ^ Стёрмер, Лейф (1936). "Eurypteriden aus dem Rheinischen Unterdevon" . Abhandlungen der Preussischen Geologischen Landesanstalt . Н.Ф., 175.
  9. ^ a b c d Пошманн, Маркус; Тетли, О. Эрик (01.12.2006). «О членистоногих эмсского (нижнего девона) Рейнских сланцевых гор: 5. Редкие и малоизвестные эвриптериды из Виллверата, Германия». Paläontologische Zeitschrift . 80 (4): 325–343. DOI : 10.1007 / BF02990208 . S2CID 129716740 . 
  10. ^ a b c Д. Уотерстон, Чарльз (1964-01-01). «II. Наблюдения за птеригидными эвриптеридами» . Труды Королевского общества Эдинбурга . 66 (2): 9–33. DOI : 10.1017 / S0080456800023309 .
  11. ^ Kjellesvig-Waering, Эрик Н .; Стёрмер, Лейф (1952). «Нижний девонский птеригот из Вайоминга». Журнал палеонтологии . 26 (6): 997–998. JSTOR 1299790 . 
  12. ^ Данлоп, Джейсон А .; Пенни, Дэвид; Джекель, Дениз (2015). «Сводный список ископаемых пауков и их родственников (версия 16.0)» (PDF) . Мировой каталог пауков . Архивации (PDF) с оригинала на 2015-11-29 . Проверено 7 декабря 2018 .
  13. ^ Гулд, Джина С .; Макфадден, Брюс Дж. (2004-06-01). «Глава 17: Гигантизм, карликовость и правило Коупа:« ничто в эволюции не имеет смысла без филогении » ». Бюллетень Американского музея естественной истории . 285 : 219–237. DOI : 10.1206 / 0003-0090 (2004) 285 <0219: C> 2.0.CO; 2 .
  14. ^ Бриггс, Дерек (1985). «Гигантизм у палеозойских членистоногих». Специальные статьи по палеонтологии . 33 : 157.
  15. Перейти ↑ Kraus, O., Brauckmann, C. (2003-08-26).  «Ископаемые гиганты и выжившие карлики. Arthropleurida и Pselaphognatha (Atelocerata, Diplopoda): характеры, филогенетические отношения и конструкция». Архивировано 9 сентября 2018 года в Wayback Machine .  Verhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins в Гамбурге .  40 .
  16. ^ Tetlie, О. Е. (2008). « Hallipterus excelsior , Stylonurid (Chelicerata: Eurypterida) из позднедевонского комплекса дельты Катскилл, и его филогенетическое положение в Hardieopteridae». Бюллетень музея естественной истории Пибоди . 49 : 19–99. DOI : 10,3374 / 0079-032X (2008) 49 [19: HEASCE] 2.0.CO; 2 .
  17. ^ Кайзер, Александр; Клок, Жако (23.06.2008). «Означают ли гигантские когти гигантские тела? Альтернативный взгляд на преувеличенные отношения масштабирования» . Письма о биологии . 4 (3): 279–280. DOI : 10.1098 / RSBL.2008.0015 . PMC 2610042 . PMID 18353748 .  
  18. ^ Брэдди, Саймон Дж .; Пошманн, Маркус; Тетли, О. Эрик (23.06.2008). «Ответ: гигантские когти и большие тела» . Письма о биологии . 4 (3): 281. DOI : 10.1098 / RSBL.2008.0116 . PMC 2610059 . 
  19. ^ а б Эллиотт, Дэвид К .; Петриелло, Майкл А. (2011). «Новые пораспиды (Agnatha, Heterostraci) из раннего девона на западе США». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (3): 518–530. DOI : 10.1080 / 02724634.2011.557113 . S2CID 130564395 . 
  20. ^ a b Маккой, Виктория Е .; Ламсделл, Джеймс С.; Пошманн, Маркус; Андерсон, Росс П .; Бриггс, Дерек Э.Г. (01.08.2015). «Тем лучше видеть вас: глаза и когти показывают эволюцию различных экологических ролей у гигантских птеригидных эвриптерид» . Письма о биологии . 11 (8): 20150564. DOI : 10.1098 / rsbl.2015.0564 . PMC 4571687 . PMID 26289442 .  
  21. ^ a b c Пошманн, Маркус; Шенеманн, Бриджит; Маккой, Виктория Э. (2016-03-01). «Контрольные глаза: боковые зрительные системы рейнских эвриптерид нижнего девона (членистоногие, хелицераты) и их палеобиологические последствия». Палеонтология . 59 (2): 295–304. DOI : 10.1111 / pala.12228 . ISSN 1475-4983 . 
  22. ^ a b Шенеманн, Бриджит; Пошманн, Маркус; Кларксон, Юан Н.К. (28 ноября 2019 г.). «Изучение глаз гигантских морских скорпионов (Eurypterida) возрастом 400 миллионов лет позволяет предположить строение сложных глаз палеозоя» . Научные отчеты . 9 (1): 17797. Bibcode : 2019NatSR ... 917797S . DOI : 10.1038 / s41598-019-53590-8 . ISSN 2045-2322 . PMC 6882788 . PMID 31780700 .   

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с Jaekelopterus, на Викискладе?