Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Acutiramus - это род гигантских хищных эвриптерид , вымершая группа водных членистоногих . Окаменелости Acutiramus были обнаружены в отложениях от позднего силура до раннего девона . Описано семь видов: пять из Северной Америки (включая A. cummingsi , типовой вид [1] ) и два из Чешской Республики [2] (один из них может быть обнаружен также в Австралии ). [3] Общее название происходит от латинского acuto («острый» или «острый») и латинского ramus.(«ветвь»), относящееся к острому углу последнего зуба когтя относительно остальной части когтя. [4]

Acutiramus классифицируется как часть семейства эвриптерид Pterygotidae , семейства, которое отличается от других эвриптерид своими уплощенными тельсонами (самый задний сегмент тела) и их модифицированными хелицерами (лобными придатками), заканчивающимися хорошо развитыми хелами (когтями). Многие крылатые эвриптериды, такие как Jaekelopterus и Pterygotus , выросли до гигантских размеров. Acutiramus не был исключением: самый крупный вид, A. bohemicus , превышал 2 метра (6,6 футов) в длину. [5] Не все виды были такими большими, но некоторые (например, A. floweri) достигая длины только 20 сантиметров (8 дюймов).

Другие гигантские крылатые эвриптериды, такие как Jaekelopterus и Pterygotus , были очень острыми (обладали хорошим и острым зрением), как современные хищные членистоногие, и обладали крепкими и сокрушительными чела. Исследования сложных глаз и хелицер Acutiramus показали, что у него была сравнительно низкая острота зрения и когти, приспособленные для разрезания и стрижки, а не дробления. Это говорит о том, что экологическая роль Acutiramus отличалась от других птериготидов, он потенциально вел образ жизни хищничества из засады или мусорщика.на мягкотелых животных, кормящихся ночью или в других условиях низкой освещенности. [6]

Описание [ править ]

Реставрация A. cummingsi

Acutiramus был одной из крупнейших эвриптерид, возможно, только меньше, чем гигантский Jaekelopterus rhenaniae . При длине 2,1 метра (6,89 фута) A. bohemicus является крупнейшим из известных видов рода [5], в то время как самыми маленькими были A. floweri и A. perryensis длиной 20 см (8 дюймов ). [7] Тело Акутирамуса было очень тонким, представители этого рода были почти в пять раз длиннее, чем их ширина. [8]

Acutiramus можно отличить от других птериготидов по дистальному краю чела (клешни), где последний зуб находится под острым углом по отношению к остальной части когтя. Большой зуб в центре когтя наклонен дистально (указывает вперед). Головогруди (головка) является subquadrate (почти квадратная формы), с сложными глазами , расположенных на крае передних углов. Тельсон (The posteriormost сегмент своего тела) имеет низкий ряд ручек , работающих под управлением вниз его центра. [4]

Acutiramus классифицируется как часть pterygotid семейства эвриптеридов, группа высоко производных эвриптеридов в силуре до девонских периодов , которые отличаются от других групп по ряду признаков, возможно , наиболее заметно в хелицер (первая пара конечностей) и Тельсон. Хелицеры Pterygotidae были увеличены и крепки, явно приспособлены для использования для активного захвата добычи и больше походили на когти некоторых современных ракообразных с хорошо развитыми зубцами на когтях, чем на хелицеры других групп эвриптерид. [9]Еще одной особенностью, отличающей эту группу от других групп эвриптерид, были их сплющенные и расширенные тельсоны, которые, вероятно, использовались в качестве рулей при плавании. [10] Их ходящие ноги были маленькими и тонкими, без шипов [4], и они, вероятно, не могли ходить по суше. [5]

Когда-то считалось, что A. bohemicus достигал длины от 2,3 до 2,5 метров (от 7,5 до 8,2 фута), исходя из самых крупных известных хелицер и тазиков. [11] Это сделало бы его самым крупным из известных членистоногих, но недавние оценки пересмотрели верхний предел размера до 2,1 метра (6,9 футов). [5] [7] A. bohemicus превосходит по размеру среди эвриптерид только Jaekelopterus rhenaniae , который имел длину 2,5 метра (8,2 фута). [5] Аналогичным образом, A. cummingsi когда-то считался самой большой эвриптеридой (до открытия более крупных особей у Acutiramus и Jaekelopterus), с фрагментарными окаменелостями, предполагающими большую длину. Самый большой сохранившийся тергит предполагает, что этот вид мог вырасти до 1,65 метра в длину, в то время как гнатобаз (нижний придаток, используемый для мацерации или размягчения и разрезания пищи) от буйвола, по оценкам, принадлежал экземпляру, достигавшему 2 метра (6,6 футов) в длину. [8] A. macropthalmus также был большим по размеру, с фрагментарными тергитами из Личфилда, штат Нью-Йорк, предполагаемые размеры в диапазоне от 1,65 до 2 метров (5,4 - 6,6 футов). [8] [7]

История исследований [ править ]

Исходное описание как Птеригот [ править ]

Тип образец из A. cummingsi (A тазик , слева) и типовой экземпляр « Pterygotus buffaloensis » (придаток включая тазик и часть chelae , справа).

Самым ранним видом Acutiramus, получившим название, был A. macropthalmus (как вид Pterygotus , Pterygotus macrophthalmus ) в 1859 году. Типовой образец - панцирь молодой особи - был обнаружен в отложениях водной извести верхнесилурийского возраста в Личфилде, штат Нью-Йорк. . Практически в то же время из того же местонахождения был описан типовой экземпляр другого вида Pterygotus - P. osborni , у которого сохранились просома и четыре сегмента брюшка, но не панцирь. Позже более полные останки этого местонахождения позволили в 1912 году сделать эти два вида синонимами Джоном Мейсоном Кларком иРудольф Рюдеманн, поскольку окаменелости P. osborni оказались идентичными более полным остаткам, относящимся к P. marcophthalmus . [8]

A. bohemicus также был впервые назван как вид Pterygotus в 1872 году на основании неполного тазика (L23505) из формации Пржидоли , возраст верхнего силура. С момента открытия этого экземпляра другие окаменелости, относящиеся к A. bohemicus , дали другие части тела, включая хелицеры, тазики, сегменты придатков, генитальные придатки и неполные метастомы (большая пластина, которая является частью живота) и тельсоны. [11] Кроме того, некоторые окаменелости Acutiramus раннего девона, обнаруженные в Австралии , предварительно были отнесены к A. bohemicus , хотя не исключено, что они представляют новый вид.[3]

Вид, который в конечном итоге будет обозначен как типовой вид Acutiramus , A. cummingsi , был описан как Pterygotus cummingsi в 1875 г. [11] на основании фрагментарного тазика (основания ноги, с помощью которого он прикрепляется к телу) четвертая шагающая нога, обнаруженная при разработке карьеров в цементной породе недалеко от Буффало, штат Нью-Йорк . [8] Другой вид, P. buffaloensis , будет назван шесть лет спустя на основании неполной четвертой шагающей ноги с включенным тазиком. Кларк и Рюдеманн синонимизировали эти таксоны в 1912 году, выбрав P. buffaloensis в качестве названия, потому что они считали P. cummingsi«не быть должным образом определенным». [1]

Принципиальные отличия A. cummingsi от других видов Acutiramus заключаются в его тельсоне. Тельсон A. cummingsi не такой обратнояйцевидный (яйцевидный с узким концом у основания) или удлиненный, как у A. macrophthalmus (у которого длина тельсона в шесть раз больше его ширины), тельсон A. cummingsi чаще всего бывает такой же длины, как и ширины. [8] Форму метастомы A. bohemicus сравнивают с другими видами этого рода, особенно с A. cummingsi , который сохраняет метастому, почти идентичную по морфологии. A. bohemicusпринято считать, что это вид, наиболее близкий к A. cummingsi , хотя они различаются по характеристикам зубных рядов хел, причем многие зубы у A. bohemicus больше . Могут быть дополнительные различия, но неполный характер материала A. bohemicus делает дальнейшие сравнения невозможными. [11]

Идентификация как отдельный род [ править ]

Окаменелости A. cummingsi (слева) и Eurypterus remipes , Музей естественной истории Шиле , Северная Каролина.

Кларк и Рюдеманн отметили в 1912 г., что P. macrophthalmus легко отличить от других видов Pterygotus . Хотя очевидно, что он был тесно связан с P. anglicus по характеристикам тельсона, эти два вида можно было легко дифференцировать по нескольким характеристикам, в частности по форме, напоминающей рыболовный крючок, зубов чела (когтей) и направлению, в котором они указывали. разные. [8] Эти особенности когтя были отмечены как сходные с таковыми у P. osiliensis , вида с ярко выраженным двулопастным тельсоном. [8] Кроме того, Кларк и Рюдеманн отметили, что P. macrophthalmusПо-видимому, свободная ветвь была промежуточной по форме между видами Pterygotus и A. cummingsi . За исключением молочного зуба, который длинный и изогнутый, все зубы на когтях маленькие и без зазубрин. [8] Гнатобаза похожа на таковую A. cummingsi , а A. macrophthalmus , вероятно, имеет придатки и панцири, похожие по форме и размеру. [8]

Поскольку виды, названные как часть Pterygotus, становятся все более разнообразными, исследователи начали называть подроды , такие как Pterygotus ( Erettopterus ), названный Джоном Уильямом Солтером в 1859 году в честь видов Pterygotus с двулопастным тельсоном, таких как P. osiliensis . [12] Семейство Pterygotidae было создано Кларком и Рудеманном в 1912 году, а новые подроды были названы в честь Pterygotus Рюдеманном в 1935 году. Эти подроды включали Pterygotus ( Curviramus ) и Pterygotus ( Acutiramus).) и отличались от других Pterygotus по кривизне зубчиков (зубов) хелицер. [13] Название « Акутирамус » происходит от латинского acuto («острый» или «острый») и латинского ramus («ветвь»), обозначающего острый угол последнего зуба когтей по отношению к остальной части когтя. [4] Первоначально в подрод были включены виды P. ( A. ) bohemicus , P. ( A. ) buffaloensis и P. ( A. ) macrophthalmus. [14] P. buffaloensis был обозначен как типовой вид подрода Acutiramus . Согласно правилу номенклатурного приоритета самое раннее использованное имя должно иметь приоритет. Это было отмечено Эриком Н. Kjellesvig-Waering в 1955 публикации о том , что с помощью П. buffaloensis над П. cummingsi был «субъективным» и в 1961 году, Kjellesvig-Waering признал П. cummingsi как название вида типа. [1] Acutiramus продолжали рассматриваться как подрод Pterygotus, пока он не был повышен до уровня отдельного рода Лейфом Стёрмером в 1974 г. [13]

Открытие других видов [ править ]

Ископаемые остатки A. cummingsi .

A. floweri был описан в 1955 году на основе одного окаменелого когтя (NYSM 10712), сохранившего неподвижные и свободные ветви и части ладони. Ископаемое было извлечено из онейда Крик , расположенный к юго - востоку от Kenwood, Нью - Йорк , в депозиты , которые предполагают , что он жил в лагунных среде в Ludfordian стадии силура . [15] A. floweri встречалась вместе с другими эвриптеридами, особенно с Eurypterus pittsfordensis и, реже, Mixopterus . [13]

A. suwanneensis был назван по единственному экземпляру в 1955 году. Этот экземпляр включает часть и аналог почти полной неподвижной ветви и руки хелицеры. Вместе ветвь и рука хелицеры имеют длину 31 мм. Хелицеры похожи на хелицеры других видов этого рода и на других представителей Pterygotidae, их рука прямоугольная и имеет длину около 7 мм. A. suwanneensis - очень фрагментарный вид, который можно отличить от других Acutiramus.многочисленными зубами в его хелицерах, которых хоть и много, но не так много, как у других видов этого рода. Кроме того, центральный и главный зуб (размером 5,7 мм или 0,2 дюйма в длину) заострен вперед, но не имеет зубцов, обычно присутствующих у других видов. В целом морфология хелицер A. suwanneensis тонкая и стройная. Оценка общей длины вида показала, что она была относительно небольшой, не более 45,7 см (18 дюймов) в длину. Таким образом, было высказано предположение, что это может быть несовершеннолетний или несовершеннолетний, отсутствие зазубрин на зубах может быть связано с его, возможно, ювенильным характером. [16] По более поздним оценкам, его длина составляет 50 см (19,7 дюйма). [7]Окаменелость была извлечена из керна в компании Gulf Oil Corporation в округе Колумбия, Флорида, и ее возраст датируется верхнесилурием . Окаменелость была обнаружена вместе с фрагментарными останками Ceratiocaris , рода филлокаридных ракообразных . [16]

A. perneri был назван в честь чешского палеонтолога Ярослава Пернера в 1994 году и известен по окаменелым останкам, состоящим из нескольких хелицер, крышечки с генитальным придатком, тазиков и нескольких фрагментов тела. Первоначально вид был включен в A. bohemicus , который очень похож и известен из того же времени и региона. Рисунок зубцов на хелицерах практически идентичен, но сами хелицеры немного более узкие, с более скошенными кончиками, а зубы менее выступающими и короче. [11] A. perneri считался прямым потомком A. bohemicus Хлупач (1994). [11]Используя измерения сохранившихся хелицер, максимальная длина тела A. perneri первоначально оценивалась как от 1,4 до 1,6 метра (от 4,6 до 5,3 фута) [11], позже была изменена до 1,1 метра (3,6 фута). [7] Так же, как A. bohemicus , A. perneri встречается в Богемии (в Чешской Республике ), но в пластах лохковского (раннего девонского) возраста. [11]

Кроме того, было продемонстрировано, что загадочное членистоногие Bunodella horrida из силурия , известное по одной единственной ископаемой останке , на самом деле представляет собой тазик плавательной ноги неопределенного вида Acutiramus . Типовой вид Bunodella , NBMG 3000 (хранится в музее Нью-Брансуика ), неполный и плохо сохранился, но демонстрирует характерное украшение птериготидов, состоящее из полулунных чешуек. Сохранились также от первых до восьми зубцов из первоначально двенадцати или тринадцати. Увеличенный передний зубчик и кривизна на переднем крае шейки тазика предполагают принадлежность к Acutiramus, а не к другим родам Pterygotidae. Тем не мение,B. horrida не был формально синонимом Acutiramus из-за отсутствия дополнительных диагностических материалов, и поэтому остается сомнительным названием . [17]

Классификация [ править ]

Ископаемые остатки A. macrophthalmus выставлены в Королевском музее Онтарио , Торонто.

Acutiramus относится к семейству Pterygotidae, входящему в надсемейство Pterygotioidea . [2] [5] Acutiramus особенно похож на два других производных гигантских рода семейства, Pterygotus и Jaekelopterus . Основываясь на сходстве генитального придатка, было высказано предположение, что три рода могут быть синонимами [18], хотя различия были отмечены у хелицер, хелицеры были поставлены под сомнение как основание родовых различий у эвриптерид, поскольку их морфология зависит от образа жизни и изменяются на протяжении онтогенеза. [18]Генитальные придатки могут различаться даже в пределах родов, например, половой придаток Acutiramus меняется от вида к виду, приобретая форму ложки у более ранних видов, а затем становясь двулопастным и в конечном итоге становясь похожим на придаток Jaekelopterus . Чтобы решить, являются ли роды синонимами друг друга, необходим всеобъемлющий филогенетический анализ с несколькими видами Acutiramus , Pterygotus и Jaekelopterus . [18]

Приведенная ниже кладограмма основана на девяти наиболее известных видах птеригид и двух таксонах внешней группы ( Slimonia acuminata и Hughmilleria socialis ). Кладограмма также содержит максимальные размеры, достигаемые рассматриваемым видом, которые, как предполагалось, могли быть эволюционной чертой группы по правилу Коупа («филетический гигантизм»). [5] [19]

Палеоэкология [ править ]

Коготь A. cummingsi .

Хелицеральная морфология и острота зрения крыловидных эвриптерид разделяют их на отдельные экологические группы. Первичный метод определения остроты зрения у членистоногих заключается в определении количества линз в их сложных глазах и интероматидиального угла (сокращенного как IOA и относящегося к углу между оптическими осями соседних линз). IOA особенно важен, поскольку его можно использовать для различения различных экологических ролей у членистоногих, поскольку он невелик у современных активных хищников-членистоногих. [6]

В отличие от всех других родов pterygotid, в частности, Pterygotus и Jaekelopterus с очень острым зрением, у Acutiramus была низкая острота зрения (с небольшим количеством линз в сложных глазах и высокими значениями IOA), что несовместимо с традиционно предполагаемым образом жизни, основанным на птериготах, - активным и визуальные хищники высокого уровня ". [6] Значения IOA Acutiramus менялись в онтогенезе, но противоположным образом по сравнению с другими птеритидиями. У более крупных особей зрение становится менее острым, в то время как зрение имеет тенденцию обостряться у взрослых представителей других родов, например, у Jaekelopterus.. Таким образом, птериготиды могли быть почти одинаково визуально острыми в начале своего жизненного цикла, становясь более дифференцированными во время роста. [6]

Размер самого большого ( A. bohemicus ) и самого маленького ( A. floweri ) вида Acutiramus по сравнению с человеком.

Хелицеры других птериготид в основном выполняли захватывающие функции и потенциально могли быть использованы для дробления и прокалывания у Pterygotus и Jaekelopterus с большими и прочными когтями. Напротив, хелицеры Acutiramus, вероятно, выполняли функцию разрезания или стрижки. Сами хелицеры большие, но с дифференцированными зубчиками, один из которых зубчатый, длинный и сильно наклонный. [6]

Отличия от других птериготидов на основе остроты зрения и морфологии когтей указывают на то, что Acutiramus играл экологическую роль, отличную от других членов группы, и был значительно менее активным хищником. [6] Более слабая зрительная система и остриженные когти Acutiramus предполагают, что это мог быть хищник из засады или, возможно, падальщик, который питался мягкотелыми животными, питаясь ночью или в других условиях низкой освещенности. [6]

В Богемии птеригидные эвриптериды встречаются в пластах, которые когда-то были морской средой и связаны с обычными и разнообразными морскими окаменелостями. А. bohemicus происходит вместе с трилобитов ископаемых , таких как Prionopeltis и Schariya , а также в комплексах , где ортокон головоногие являются общими. В этих регионах Acutiramus, по- видимому, был доминирующим хищником, с некоторыми (хотя и гораздо меньшими) встречами видов Pterygotus . [11] Окаменелости, предположительно классифицируемые как A. bohemicus , также были обнаружены в сланцах Уилсон-Крик пражского возраста в Виктории., Австралия. [3] В силурийской формации Каннингем-Крик в Нью-Брансуике , Канада , окаменелости Acutiramus встречаются вместе с окаменелостями различных бесчелюстных рыб, таких как Ctenopleuron nerepisense , Thelodus macintoshi и Cyathaspis acadica . [20] В формации Позары в Чешской Республике Acutiramus встречается вместе с конодонтами различных родов, включая Ozarkodina , Wurmiella , Oulodus , Belodella иПсевдоонеотодус . [21] Среда обеих этих формаций была морской во время силурия. [20] [21]

Граница силурия и девона не оказала заметного воздействия на Acutiramus , при этом A. bohemicus превратился в A. perneri в Богемии и по-прежнему составляет основную часть типичной морской фауны, присутствующей в его окружающей среде. Сама среда обитания была прибрежной, но относительно мелководной, с некоторым влиянием бентоса и бескислородных условий, но в целом это была пелагическая среда обитания с нормальным уровнем солености. [11] В некоторых регионах Acutiramus представляет собой наиболее часто встречающуюся эвриптериду, такую ​​как A. bohemicus в Богемии, [11] но в других, особенно в южных регионах.Онтарио , Канада ( A. macrophthalmus и A. cummingsi ) и Уильямсвилл, Нью-Йорк ( A. cummingsi ), этот род представляет собой очень редкий компонент фауны. [22] [23]

См. Также [ править ]

  • Список родов эвриптерид
  • Хронология исследований эвриптерид
  • Pterygotidae
  • Jaekelopterus
  • Птеригот

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Толлертон, вице-президент младший 1997 " Типовые виды рода Eurypterid Acutiramus Ruedemann, 1935 " Journal of Paleontology 71 (5): 950-951
  2. ^ a b Данлоп, Дж. А., Пенни, Д. и Джекель, Д. 2018. Сводный список ископаемых пауков и их родственников . В мировом каталоге пауков. Музей естественной истории Берн
  3. ^ a b c Бикнелл, Рассел, округ Колумбия; Смит, Патрик М .; Пошманн, Маркус (2020). «Переоценка свидетельств австралийских эвриптерид» . Гондванские исследования . 86 : 164–181. DOI : 10.1016 / j.gr.2020.06.002 .
  4. ^ a b c d Størmer, L. 1955. Merostomata. Трактат по палеонтологии беспозвоночных, часть P Arthropoda 2, Chelicerata , P: 30–31.
  5. ^ a b c d e f г Брэдди, Саймон Дж .; Пошманн, Маркус; Тетли, О. Эрик (2007). «Гигантский коготь показывает самого большого в истории членистоногих» . Письма биологии . 4 (1): 106–109. DOI : 10.1098 / RSBL.2007.0491 . PMC 2412931 . PMID 18029297 .  
  6. ^ a b c d e f g McCoy, Victoria E .; Ламсделл, Джеймс С.; Пошманн, Маркус; Андерсон, Росс П .; Бриггс, Дерек ЭГ (01.08.2015). «Приятно видеть вас: глаза и когти показывают эволюцию различных экологических ролей гигантских птеригидных эвриптерид» . Письма биологии . 11 (8): 20150564. DOI : 10.1098 / rsbl.2015.0564 . ISSN 1744-9561 . PMC 4571687 . PMID 26289442 .   
  7. ^ a b c d e Ламсделл, Джеймс К.; Брэдди, Саймон Дж. (2009-10-14). « Правило Копа и теория Ромера: закономерности разнообразия и гигантизма у эвриптерид и палеозойских позвоночных» . Письма по биологии : rsbl20090700. DOI : 10.1098 / RSBL.2009.0700. ISSN 1744-9561. PMID 19828493. Дополнительная информация. Архивировано 28 февраля 2018 г. на Wayback Machine.
  8. ^ a b c d e f g h i j Кларк, Дж. К., Рюдеманн Р. (1912) " Евриптерида Нью-Йорка "
  9. ^ Tetlie, О. Эрик (2007). «История распространения и расселения Eurypterida (Chelicerata)» (PDF) . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 252 (3–4): 557–574. DOI : 10.1016 / j.palaeo.2007.05.011 . Архивировано из оригинального (PDF) 18 июля 2011 года.
  10. ^ Плотник, Рой Э .; Баумиллер, Томаш К. (1988-01-01). «Птеригид телсон как биологический руль направления». Летая . 21 (1): 13–27. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1988.tb01746.x .
  11. ^ a b c d e f g h i j k Chlupáč, Ivo (1994). "Pterygotid eurypterids (Arthropoda, Chelicerata) в силурийском и девонском периодах Богемии" (PDF) . Журнал Чешского геологического общества . 39 / 2-3: 147–162.
  12. ^ Kjellesvig-Waering, Эрик Н. (1964). "Краткое изложение семейства Pterygotidae Clarke и Ruedemann, 1912 (Eurypterida)". Журнал палеонтологии . 38 (2): 331–361. JSTOR 1301554 . 
  13. ^ a b c Ciurca, Samuel J .; Тетли, О. Эрик (2007). «Pterygotids (Chelicerata; Eurypterida) из силурийской формации Вернон в Нью-Йорке» . Журнал палеонтологии . 81 (4): 725–736. DOI : 10,1666 / pleo0022-3360 (2007) 081 [0725: PEFTSV] 2.0.CO; 2 . ISSN 0022-3360 . 
  14. ^ Kjellesvig-Waering, Эрик Н. (1964). "Краткое изложение семейства Pterygotidae Clarke и Ruedemann, 1912 (Eurypterida)". Журнал палеонтологии . 38 (2): 331–361. JSTOR 1301554 . 
  15. ^ " Окаменелости : Acutiramus floweri " . fossilworks.org . Проверено 27 февраля 2018 .
  16. ^ a b Кьеллесвиг-Веринг, Эрик Н. (1955). «Новые филлокариды и эвриптериды из силурия Флориды». Журнал палеонтологии . 29 (2): 295–297. JSTOR 1300471 . 
  17. ^ Миллер, Рэндалл Ф .; Тетли, О. Эрик (2007). «Предполагаемый Synziphosuran Bunodella horrida Matthew, 1889 (силурийский период; формация Каннингем-Крик, Нью-Брансуик, Канада) является эвриптеридой». Журнал палеонтологии . 81 (3): 588–590. DOI : 10.1666 / 05127.1 .
  18. ^ a b c Ламсделл, Джеймс С.; Легг, Дэвид А. (2010/11). «Изолированный pterygotid ramus (Chelicerata: Eurypterida) из девонской формации Beartooth Butte, штат Вайоминг» . Журнал палеонтологии84  (6): 1206–1208. DOI : 10.1666 / 10-040.1 .
  19. ^ Гулд, Джина С .; Макфадден, Брюс Дж. (2004-06-01). «Глава 17: Гигантизм, карликовость и правило Копа:« Ничто в эволюции не имеет смысла без филогении » ». Бюллетень Американского музея естественной истории . 285 : 219–237. DOI : 10.1206 / 0003-0090 (2004) 285 <0219: C> 2.0.CO; 2 .
  20. ^ a b Берроу, Кэрол Дж. (01.09.2011). «Частично сочлененный акантод из силурия Нью-Брансуика, Канада». Канадский журнал наук о Земле . 48 (9): 1329–1341. DOI : 10.1139 / e11-023 . ISSN 0008-4077 . 
  21. ^ а б Я. Кржиж. 1992. Силурийские полевые экскурсии: Пражская котловина (Баррандиан), Богемия . Национальный музей Уэльса, геологическая серия 13 : 1-111
  22. ^ Moelling, Лия И. (2013). «Палеоэкология эвриптерид: характеристика и анализ позднесилурийского мелководного морского скопления окаменелостей в Южном Онтарио, Канада» (PDF) . Диплом с отличием, факультет Университета Юты . Архивировано из оригинального (PDF) 28 февраля 2018 года . Проверено 27 февраля 2018 .
  23. ^ Лау, Кимберли (2009). "Палеоэкология и палеобиогеография Эвриптерид Нью-Йоркского Аппалачского бассейна". Диссертация с отличием, факультет геологии и геофизики Йельского университета . S2CID 14229267 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с Акутирамом, на Викискладе?
  • Акутирам в Eurypterids.net
  • Акутирамус в BioLib
  • Окаменелая клешня птеригота ( Acutiramus )
  • Акутирам в Палеосе