Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Udeonychophora )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Онихофора
Временной диапазон: Сеноман – настоящее время
Бархатный червь.jpg
Oroperipatus виды
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Подцарство:Eumetazoa
Клэйд :ParaHoxozoa
Клэйд :Bilateria
Клэйд :Нефрозоа
(без рейтинга):Протостомия
Суперфилум:Экдизозоа
(без рейтинга):Панартропода
Тип:Onychophora
Grube , 1853 г.
Учебный класс:Udeonychophora
Пойнар , 2000
Подгруппы

Отряд: Euonychophora

Семья: Peripatidae
Семья: Peripatopsidae

Отряд: † Ontonychophora

Семья: † Helenodoridae
Надсемейство: † Tertiapatoidea
Семья: † Tertiapatidae
Семья: † Succinipatopsidae
Onychophora dis.png
Глобальный ареал онихофора
  сохранившиеся Peripatidae
  Peripatopsidae
  окаменелости

Онихофоры / ɒ п ɪ к ɒ х ə г ə / (от Древнегреческого ονυχής, onyches , «когтей», и φέρειν, pherein , «осуществлять»), широко известный как бархатные червь (из - за их бархатистая текстуру и несколько червеобразный внешний вид) или более двусмысленен , как перипатус / р ə г ɪ р ə т ə с / (после первого рода, описанного перипатус ), является филюмом удлиненного, мягкотелый, многие ногипанартроподы . [1] [2] По внешнему виду их по-разному сравнивали с червями с ногами, гусеницами и слизнями. [3] Они охотятся на более мелких животных, таких как насекомые , которых они ловят, распыляя липкую слизь.

Описано около 200 видов бархатных червей, хотя истинное количество видов, вероятно, больше. Два существующих семейства бархатных червей - Peripatidae и Peripatopsidae . Они демонстрируют своеобразное распространение: перипатиды преимущественно экваториальные и тропические, тогда как все перипатопсиды встречаются к югу от экватора. Это единственный тип животных в пределах Animalia, который полностью эндемичен для наземных сред. [4] [5] Бархатные черви считаются близкими родственниками членистоногих и тихоходок , вместе с которыми они образуют таксон Panarthropoda. [6]Это делает их интересными для палеонтологии, поскольку они могут помочь реконструировать предковых членистоногих. В современной зоологии они особенно известны своим любопытным поведением при спаривании и вынашиванием живых детенышей .

Анатомия [ править ]

Бархатные черви - это сегментированные животные с уплощенным цилиндрическим поперечным сечением тела и рядами неструктурированных придатков тела, известных как онкопод или лобопод (неформально: короткие ноги). Животные вырастают от 0,5 до 20 см (от 0,2 до 8 дюймов), в среднем около 5 см (2 дюйма), и имеют от 13 до 43 пар ног. Их кожа состоит из множества тонких поперечных колец и часто незаметно окрашена в оранжевый, красный или коричневый, но иногда также ярко-зеленый, синий, золотой или белый цвет, а иногда с рисунком других цветов. Сегментация внешне незаметна и определяется регулярным расположением пар ног и правильным расположением пор кожи , выделениеморганы и скопления нервных клеток . Отдельные части тела в значительной степени неспециализированы ; даже голова развивается лишь немного иначе, чем брюшные сегменты. Сегментация, по-видимому, определяется тем же геном, что и у других групп животных, и активируется в каждом случае во время эмбрионального развития на задней границе каждого сегмента и в зоне роста коротких лапок. Хотя онихофораны попадают в группу протостомов , их раннее развитие имеет траекторию дейтеростома (с раздельным формированием рта и ануса); эта траектория скрыта довольно сложными процессами, которые происходят в раннем развитии.[7]

Добавления [ править ]

Короткие ножки, характерные для бархатных червей, представляют собой мешковатые конические придатки тела, которые внутри полые и не имеют суставов. Хотя количество лапок может значительно различаться у разных видов, их строение в основном очень похоже. Жесткость обеспечивается гидростатическим давлением их жидкого содержимого, а движение обычно достигается пассивно, растягивая и сокращая все тело животного. Однако каждую ногу также можно укорачивать и сгибать внутренними мышцами . [8] Из-за отсутствия суставов это сгибание может происходить в любой точке по бокам ноги. У некоторых видов в ногах находятся два разных органа:

  • Голени голени расположены в плечах ног и заходят в полость тела. Они открываются наружу у бедренных сосочков - небольших бородавчатых шишек на брюшной стороне ноги - и выделяют химические вещества-переносчики, называемые феромонами . Их название происходит от латинского cruralis, что означает «ноги». [9]
  • Коксальные пузырьки - это мешочки, расположенные на брюшной стороне ноги, которые можно выворачивать и, вероятно, служат для поглощения воды. Они принадлежат к семейству Peripatidae и названы от латинского слова coxa , означающего «бедро». [10]
Пара когтей от Euperipatoides kanangrensis

На каждой ступне есть пара выдвижных закаленных (склеротизированных) хитиновых когтей, которые дали таксону его научное название: Onychophora происходит от греческого onyches , «когти»; и pherein , "носить". В основании когтей находятся от трех до шести колючих «подушек», на которых нога сидит в исходном положении и на которых животное ходит по гладкому субстрату. Когти используются в основном для того, чтобы прочно закрепиться на неровной местности. Каждый коготь состоит из трех сложенных друг на друга элементов, как у русских матрешек. Внешний слой теряется во время шелушения, что открывает доступ к следующему элементу, который полностью сформирован, поэтому ему не нужно время для затвердевания перед использованием. [11](Эта отличительная конструкция идентифицирует многие ранние окаменелости кембрия как ранние ответвления линии онихофора. [11] ) Помимо пар ног, есть еще три придатка тела, которые находятся на голове и включают три сегмента:

  • На первом сегменте головы есть пара тонких усиков , которые служат для сенсорного восприятия . Вероятно, они не соответствуют непосредственно усикам членистоногих [12], а скорее соответствуют их «губам» или верхней губе . В их основании находится пара простых глаз , за исключением нескольких слепых видов. Перед ними у многих австралийских видов видны различные ямочки, функция которых еще не ясна. Похоже, что по крайней мере у некоторых видов они служат для переноса пакетов сперматозоидов ( сперматофоров ). [ необходима цитата ]
  • На брюшной стороне второго сегмента головы находится верхняя губа, отверстие для рта, окруженное чувствительными «губами». У бархатных червей эта структура представляет собой мышечный отросток горла , поэтому, несмотря на свое название, он, вероятно, не гомологичен верхней губе членистоногих и используется для питания. Глубоко внутри ротовой полости лежат острые серповидные «челюсти» или нижние челюсти , которые сильно затвердели и напоминают когтистые лапки, которым они последовательно гомологичны; [13] на ранних этапах развития придатки челюстей имеют положение и форму, аналогичные последующим ногам. [14]Челюсти делятся на внутреннюю и внешнюю нижние челюсти, на их вогнутой поверхности расположены мелкие зубчики. Они движутся вперед и назад в продольном направлении, разрывая добычу, по-видимому, двигаясь в одном направлении за счет мускулатуры, а в другом - за счет гидростатического давления. [13] Когти сделаны из склеротизированного α-хитина, усиленного фенолами и хинонами, и имеют однородный состав - за исключением того, что концентрация кальция выше по направлению к кончику, что, по-видимому, обеспечивает большую прочность. [13]

Поверхность челюстей гладкая, без орнамента. [15] Кутикула нижней челюсти (и когтей) отличается от остальной части тела. Он имеет внутреннюю и внешнюю составляющие; внешний компонент имеет всего два слоя (тогда как кутикула тела имеет четыре), и эти внешние слои (в частности, внутренняя эпикутикула) обезвожены и сильно загорелые, что обеспечивает прочность. [15]

Слизневые железы [ править ]

На третьем головном сегменте, слева и справа от рта, есть два отверстия, обозначенные как «ротовые сосочки». Внутри них находится пара больших, сильно разветвленных изнутри слизистых желез. Они лежат примерно в центре тела и выделяют своего рода молочно-белую слизь, которая используется для ловли добычи и в оборонительных целях. [16] Иногда соединительный «проводник слизи» расширяется в резервуар, который может служить буфером для заранее образовавшейся слизи. Сами слизистые железы, вероятно, являются видоизмененными железами голени. [17] Все три структуры соответствуют эволюционному происхождению пар ног других сегментов. [ необходима цитата ]

Кожа и мышцы [ править ]

В отличие от членистоногих, у бархатных червей нет жесткого экзоскелета . Напротив, полость их тела, заполненная жидкостью, действует как гидростатический скелет, подобно многим неродственным мягкотелым животным цилиндрической формы, например, морским анемонам и различным червям . Давление их несжимаемой внутренней жидкости тела на стенку тела обеспечивает жесткость, и мышцы могут противодействовать ей. Стенка тела состоит из неклеточной внешней кожи, кутикулы ; одинарный слой клеток эпидермиса, образующий внутреннюю кожу; а под ним обычно три слоя мышц, которые встроены в соединительную ткань. Размер кутикулы составляет около микрометра.толстые и покрытые мелкими ворсинками . В составе и структуре, она напоминает кутикулы членистоногих, состоящей из альфа-хитина и различных белков , [13] , хотя и не содержащие коллаген . Его можно разделить на наружную эпикутикулу и внутреннюю проктикулу, которые сами состоят из экзо- и эндокутикулы. Эта многоуровневая структура отвечает за высокую гибкость внешней оболочки, что позволяет бархатному червю втискиваться в самые узкие щели. Внешне водоотталкивающая , кутикула не способна предотвратить потерю воды при дыхании , и, как следствие, бархатные черви могут жить только в микроклиматах с высокимвлажность, чтобы избежать высыхания . Поверхность кутикулы усеяна многочисленными тонкими сосочками, на больших из которых видны ворсинчатые чувствительные щетинки. Сами сосочки покрыты крошечными чешуйками , придающими коже бархатистый вид (от которого, вероятно, и произошло общее название). На ощупь он также похож на сухой бархат, за что отвечает его водоотталкивающая способность. Линька кожи ( шелушение ) происходит регулярно, примерно каждые 14 дней [18], вызванная гормоном экдизоном . Внутренняя поверхность кожи имеет шестиугольный узор. [19]При каждой линьке сброшенная кожа заменяется эпидермисом, который находится непосредственно под ней; в отличие от кутикулы, она состоит из живых клеток. Под ним лежит толстый слой соединительной ткани, который состоит в основном из коллагеновых волокон, расположенных параллельно или перпендикулярно продольной оси тела. Цвет Onychophora создается целым рядом пигментов. [ требуется уточнение ] Растворимость этих пигментов является полезным диагностическим признаком: у всех членистоногих и тихоходок пигмент тела растворим в этаноле. Это также верно для Peripatidae, но в случае Peripatopsidae пигмент тела нерастворим в этаноле. [20]

В соединительной ткани лежат три непрерывных слоя неспециализированной гладкой мышечной ткани. Относительно толстый внешний слой состоит из кольцевых мышц и такой же объемный внутренний слой из продольных мышц. Между ними лежат тонкие диагональные мышцы, которые закручиваются вперед и назад вдоль оси тела по спирали . Между кольцевыми и диагональными мышцами расположены тонкие кровеносные сосуды , которые лежат ниже внешне узнаваемых поперечных колец кожи и отвечают за псевдосегментированные отметины. [8]Под внутренним мышечным слоем лежит полость тела. В поперечном сечении он разделен на три области так называемыми дорсо-вентральными мышцами, которые проходят от середины нижней части живота до краев верхней стороны: центральная средняя часть и две боковые области слева и справа. которые также включают ноги. [ необходима цитата ]

Тираж [ править ]

Полость тела известна как «псевдоцель» или гемоцель . В отличие от настоящего целома , псевдоцель не полностью окружен клеточным слоем, происходящим из эмбриональной мезодермы . Целом, однако, образуется вокруг гонад и нефридий, выводящих шлаки . [8] Как следует из названия haemocoel , полость тела заполнена похожей на кровь жидкостью, в которой заключены все органы; таким образом они могут легко снабжаться питательными веществами, циркулирующими в крови. Эта жидкость бесцветная, так как не содержит пигментов ; по этой причине он играет лишь ограниченную роль в кислороде.транспорт. В жидкости циркулируют два разных типа клеток крови (или гемоцитов): амебоциты и нефроциты. Амебоциты, вероятно, защищают от бактерий и других инородных тел; у некоторых видов они также играют роль в воспроизводстве . Нефроциты поглощают токсины или преобразуют их в форму, пригодную для выведения нефридиями. [ необходима цитата ] Гемоцель разделен горизонтальной перегородкой, диафрагмой, на две части: синус перикардавдоль спины и перивисцерального синуса вдоль живота. Первый охватывает трубчатое сердце, а второй - другие органы. Мембрана перфорирована во многих местах, что обеспечивает обмен жидкостями между двумя полостями. [ необходима цитата ] Само сердце представляет собой трубку кольцевых мышц, состоящую из эпителиальных тканей, с двумя боковыми отверстиями ( устьями ) на сегмент. Хотя неизвестно, открыт или закрыт задний конец, спереди он открывается непосредственно в полость тела. Поскольку здесь нет кровеносных сосудов, кроме тонких сосудов, проходящих между мышечными слоями стенки тела и пары артерий, снабжающих антенны, это называется открытым кровообращением .[ необходима цитата ] Сроки процедуры откачки можно разделить на две части: диастолу и систолу . Во время диастолы кровь течет через устье из перикардиального синуса (полости, в которой находится сердце) в сердце. Когда начинается систола, устья закрываются, и сердечные мышцы сокращаются внутрь, уменьшая объем сердца. Это перекачивает кровь из переднего конца сердца в перивисцеральный синус, содержащий органы. Таким образом, различные органы снабжаются питательными веществами до того, как кровь наконец вернется в перикардиальный синус через отверстия в диафрагме. В дополнение к насосному действию сердца движения тела также влияют на кровообращение. [ необходима цитата]

Дыхание [ править ]

Поглощение кислорода до некоторой степени происходит за счет простой диффузии по всей поверхности тела, при этом коксальные везикулы на ногах, возможно, участвуют у некоторых видов. Однако наиболее важен газообмен через тонкие неразветвленные трубки, трахеи , которые забирают кислород с поверхности глубоко в различные органы, особенно в сердце. Стенки этих структур, которые в целом имеют толщину менее трех микрометров, состоят только из очень тонкой мембраны, через которую кислород может легко диффундировать. Трахеи берут начало в крошечных отверстиях, дыхальцах , которые сами сгруппированы вместе во вмятинах на внешней поверхности кожи, в предсердиях.. Количество образованных таким образом «пучков трахеи» составляет в среднем около 75 на сегмент тела; наиболее плотно они скапливаются на задней части организма. [ необходимая цитата ] В отличие от членистоногих, бархатные черви неспособны контролировать отверстия своих трахей; трахеи всегда открыты, что влечет за собой значительную потерю воды в засушливых условиях. Вода теряется в два раза быстрее, чем у дождевых червей, и в сорок раз быстрее, чем у гусениц. [21] По этой причине бархатные черви зависят от мест обитания с высокой влажностью воздуха. [ необходима цитата ]

Пищеварение [ править ]

Пищеварительный тракт начинается немного позади головы, рот лежит снизу, немного дальше от передней точки тела. Здесь добыча может быть механически расчленена челюстями, покрытыми мелкими зубчиками. Две слюнные железы выделяются по общему проводнику в последующее «горло», составляющее первую часть передней кишки . Вырабатываемая ими слюна содержит слизь и гидролитические ферменты , которые инициируют пищеварение во рту и за ее пределами. Само горло очень мускулистое, оно служит для поглощения частично разжиженной пищи и ее перекачивания через пищевод., который образует заднюю часть передней кишки, в центральную кишку. В отличие от передней кишки, она не выстлана кутикулой, а состоит только из одного слоя эпителиальной ткани, которая не имеет заметных углублений, как у других животных. Попадая в центральный кишечник, частицы пищи покрываются перитрофической мембраной на основе слизи , которая защищает слизистую оболочку кишечника от повреждения частицами с острыми краями. Кишечный эпителий дополнительно выделяет пищеварительные ферменты и поглощает высвободившиеся питательные вещества, хотя большая часть пищеварения уже произошла извне или во рту. Неперевариваемые остатки попадают в заднюю кишку или прямую кишку , которая снова выстлана кутикулой и открывается ванус , расположенный на нижней стороне рядом с задним концом. [ необходима цитата ]

Почти в каждом сегменте есть пара выделительных органов, называемых нефридиями, которые происходят из ткани целома. Каждый состоит из небольшого мешочка, который через жгутиковый проводник, называемый нефридиотоком, соединен с отверстием в основании ближайшей ноги, известным как нефридиопор. Сумка занята специальными клетками, называемыми подоцитами , которые способствуют ультрафильтрации крови через перегородку между гемоцеломом и нефридиумом. Состав мочираствор модифицируется в нефридиотоках путем избирательного извлечения питательных веществ и воды, а также путем выделения ядов и отходов, прежде чем он будет выведен во внешний мир через нефридиопоры. Самый важный азотсодержащий продукт экскреции - нерастворимая в воде мочевая кислота ; это может быть выделено в твердом состоянии с очень небольшим количеством воды. Этот так называемый урикотелический режим выделения представляет собой приспособление к жизни на суше и связанную с этим необходимость экономного обращения с водой. [ необходима цитата ] Пара бывших нефридий в голове была вторично преобразована в слюнные железы, в то время как другая пара в последнем сегменте самцов теперь служит железами, которые, по-видимому, играют роль в воспроизводстве. [22]

Sensation [ править ]

Все тело, включая короткие стопы, усеяно многочисленными сосочками: бородавчатыми выступами, реагирующими на прикосновение, несущими механорецептивную щетину на конце, каждая из которых также связана с другими чувствительными нервными клетками, лежащими ниже. Сосочки рта, выходы слизистых желез, вероятно, также имеют некоторую функцию сенсорного восприятия . Сенсорные клетки, известные как «сенсиллы» на «губах» или верхней губе, реагируют на химические раздражители и известны как хеморецепторы . Они также находятся на двух антеннах, которые, кажется, являются наиболее важными органами чувств бархатного червя. [ необходима цитата ]

За исключением нескольких (обычно подземных ) видов, один просто построенный глаз (глазок) находится позади каждой антенны, сбоку, прямо под головой. [23] Он состоит из хитиновой шариковой линзы , роговицы и сетчатки и связан с центром мозга через зрительный нерв . [23] Сетчатка состоит из множества пигментных клеток и фоторецепторов; последние легко модифицировать жгутиковые клетки, у которых жгутик мембрана несет фоточувствительный пигмент на их поверхность. rhabdomericСчитается, что глаза Onychophora гомологичны средним глазкам членистоногих; это предполагает, что последний общий предок членистоногих мог иметь только срединные глазки. [23] Однако иннервация показывает, что гомология ограничена: глаза Onychophora формируются позади антенны, тогда как у членистоногих верно обратное. [24]

Воспроизведение [ править ]

У обоих полов есть пары гонад , которые открываются через канал, называемый гоноводом, в общее генитальное отверстие, гонопор , расположенный на задней вентральной стороне. И гонады, и гоноды происходят из истинной ткани целома. [ необходима цитата ]

Рассеченный Euperipatoides kanangrensis . Два яичника, полные эмбрионов стадии II, плавают в нижней части изображения.

У самок два яичника соединены посередине и с горизонтальной диафрагмой. Гоновод выглядит по-разному в зависимости от того, является ли вид живородящим или яйцекладочным . У живородящих видов каждый выходной канал делится на тонкий яйцевод и просторную матку, матку , в которой развиваются зародыши. Единственное влагалище , с которым соединены обе матки, выходит к гонопору. У яйцекладущих видов, гоноды которых построены равномерно, генитальное отверстие находится на конце длинного яйцеклада - яйцеклада . Самки многих видов также обладают хранилищем спермы, называемым семенным сосудом., в которых сперматозоиды мужчин могут храниться временно или в течение более длительных периодов времени. [ необходима цитата ]

У самцов есть два отдельных семенника , а также соответствующий семенной пузырек ( семенной пузырь ) и выходной канал ( vasa efferentia ). Два vasa efferentia соединяются в общий семявыносящий проток , семявыносящий проток , который, в свою очередь, расширяется через канал семяизвержения, открываясь в гонопоре. Непосредственно рядом или позади нее лежат две пары особых желез, которые, вероятно, выполняют какую-то вспомогательную репродуктивную функцию; самые задние железы также известны как анальные железы. [ необходима цитата ] Подобная пенису структура до сих пор была обнаружена только у самцов рода Paraperipatus, но еще не наблюдалась в действии. [цитата необходима ]

Существуют различные процедуры спаривания: у некоторых видов самцы помещают свой сперматофор непосредственно в отверстие гениталий самки, в то время как другие откладывают его на тело самки, где кутикула разрушается и позволяет сперматозоидам мигрировать в самку. Есть также австралийские виды, у которых самцы помещают свой сперматофор на макушку головы, который затем прижимается к гениталиям самки. У этих видов голова имеет сложные структуры, такие как шипы, шипы, полые стилеты, ямки и углубления, цель которых - удерживать сперму и / или способствовать передаче спермы самке. Самцы большинства видов также выделяют феромон из желез на нижней стороне ног, чтобы привлечь самок. [25]

Распространение и среда обитания [ править ]

Распространение [ править ]

Бархатные черви живут во всех тропических местообитаниях и в зоне умеренного климата в южном полушарии , показывая circumtropical и circumaustral распределения. Отдельные виды встречаются в Центральной и Южной Америке ; на Карибских островах; экваториальная Западная Африка и юг Африки ; северо-восточная Индия ; [26] [27] Таиланд ; [28] Индонезия и некоторые части Малайзии ; Новая Гвинея ; Австралия ; и Новая Зеландия. [ необходима цитата ]

В балтийском янтаре были обнаружены окаменелости , что указывает на то, что раньше они были более широко распространены в Северном полушарии, когда условия были более подходящими. [29]

Среда обитания [ править ]

Бархатные черви всегда редко занимают места обитания: они редки среди фауны, частью которой они являются. [ необходима цитата ]

Все существующие бархатные черви являются наземными (наземными) и предпочитают темную среду с высокой влажностью воздуха. Они встречаются, в частности, в тропических лесах тропиков и зон с умеренным климатом, где они живут среди моховых подушек и опавших листьев , под стволами деревьев и камнями, в гниющей древесине или в туннелях для термитов . Они также встречаются в безлесной пастбищах , если существуют достаточные трещины в почве , в которую они могут уйти в течение дня, [ править ] и в пещерах. [30] В пещерах обитают два вида., среда обитания, к которой их способность втискиваться в мельчайшие трещины делает их исключительно хорошо приспособленными и в которой гарантированы постоянные условия жизни. Поскольку основные требования к пещерной жизни, вероятно, уже существовали до заселения этих местообитаний, это можно назвать эксаптацией .

Очевидно, что сельское хозяйство сделало доступными новые среды обитания для бархатных червей; в любом случае их можно найти на искусственных плантациях какао и бананов в Южной Америке и Карибском бассейне.

Бархатные черви имеют светобоязнь: их отталкивают источники яркого света. [ необходима цитата ] Поскольку опасность высыхания наиболее высока в течение дня и в сухую погоду, неудивительно, что бархатные черви обычно наиболее активны ночью и в дождливую погоду. В холодных или сухих условиях они активно ищут щели, в которых переводят свое тело в состояние покоя. [ необходима цитата ]

Слизь [ править ]

Onychophora насильно выдавливает липкую слизь [31] из своих оральных сосочков; они делают это либо для защиты от хищников, либо для поимки добычи. [32] Отверстия желез, производящих слизь, находятся в сосочках, паре сильно модифицированных конечностей по бокам головы под усиками. Внутри у них есть система, похожая на шприц, которая с помощью геометрического усилителя позволяет быстро впрыскивать, используя медленное сокращение мышц. [33] Высокоскоростные фильмы показывают, как животное выпускает два потока клейкой жидкости через небольшое отверстие (от 50 до 200 микрон) со скоростью от 3 до 5 м / с (от 10 до 20 футов / с). [33]Взаимодействие между эластичностью оральных сосочков и быстрым неустойчивым потоком вызывает пассивное колебательное движение (30-60 Гц) оральных сосочков. [33] Колебания заставляют потоки пересекаться в воздухе, сплетая неупорядоченную сеть; бархатные черви могут контролировать только общее направление броска сети. [34]

Сами слизистые железы находятся глубоко внутри полости тела, каждая на конце трубки, длина которой превышает половину длины тела. Трубка пропускает жидкость и хранит ее до тех пор, пока она не понадобится. Расстояние, на которое животное может прогнать слизь, варьируется; обычно он разбрызгивает его примерно на сантиметр [35], но по разным сообщениям максимальный диапазон составляет десять сантиметров [36] или даже почти фут [37], хотя точность падает с увеличением дальности. [38] Неясно, в какой степени ареал зависит от вида и других факторов. Одной струи обычно достаточно, чтобы поймать жертву, хотя более крупная добыча может быть обездвижена более мелкими струями, нацеленными на конечности; кроме того, иногда целью становятся клыки пауков. [38]При выталкивании он образует сетку из нитей диаметром около двадцати микрон с равномерно расположенными каплями вязкой адгезивной жидкости по их длине. [35] Впоследствии он сохнет, сжимается, теряет липкость и становится хрупким. [35] Онихофора поедает свою высушенную слизь, когда может, что вполне уместно, потому что онихофору требуется около 24 дней, чтобы пополнить истощенное хранилище слизи. [38]

Слизь может составлять до 11% сухой массы организма [38] и на 90% состоит из воды; его сухой остаток состоит в основном из белков, в первую очередь из белков коллагенового типа. [35] 1,3% от сухой массы слизи состоит из сахаров, в основном галактозамина . [35] Слизь также содержит липиды и поверхностно-активное вещество нонилфенол . Онихофора - единственные известные организмы, вырабатывающие это последнее вещество. [35] На вкус «немного горьковатый и в то же время несколько терпкий». [39] Белковый состав обеспечивает высокую прочность на разрыв и растяжимость слизи . [35]Липидные и нонилфенольные компоненты могут служить одной из двух целей. Они могут выстилать канал выброса, не давая слизи прилипать к организму, когда она выделяется; или они могут замедлить процесс высыхания на достаточно долгое время, чтобы слизь достигла своей цели. [35]

Поведение [ править ]

Передвижение [ править ]

Пешеходная Peripatoides зр.

Бархатные черви двигаются медленно и постепенно, поэтому добыче их трудно заметить. [38] Их хобот сравнительно высоко поднят над землей, и они ходят без перекрытия шагов. [40] Чтобы перемещаться с места на место, бархатный червь ползет вперед, используя свои ноги; в отличие от членистоногих, обе ноги пары двигаются одновременно. Когти стопы используются только на твердой пересеченной местности, где требуется крепкий хват; на мягких субстратах, таких как мох, бархатный червь ходит по подушкам для ног у основания когтей. [ необходима цитата ]

Фактическое передвижение достигается не столько за счет напряжения мышц ног, сколько за счет локальных изменений длины тела. Это можно контролировать с помощью кольцевых и продольных мышц. Если сокращаются кольцевидные мышцы, поперечное сечение тела уменьшается, а соответствующий сегмент удлиняется; это обычный режим работы гидростатического каркаса, который также используется другими червями. Из-за растяжения ноги соответствующего сегмента поднимаются и поворачиваются вперед. Затем местное сокращение продольных мышц укорачивает соответствующий сегмент, и ноги, которые теперь соприкасаются с землей, перемещаются назад. Эта часть локомотивного цикла - это фактический ход ноги, который отвечает за движение вперед.Индивидуальные растяжения и сокращения сегментов координируются нервной системой, так что волны сокращения проходят по всему телу, каждая пара ног последовательно движется вперед, а затем вниз и назад.Macroperipatus может достигать скорости до четырех сантиметров в секунду [38], хотя более типичными являются скорости около 6 длин тела в минуту. [41] По мере того, как животное набирает скорость, тело становится длиннее и уже; длина каждой ноги также меняется во время каждого шага. [41]

Социальность [ править ]

Мозг Onychophora хоть и мал, но очень сложен; следовательно, организмы способны к довольно изощренным социальным взаимодействиям. [42] Поведение может варьироваться от рода к роду, поэтому эта статья отражает наиболее изученный род, Euperipatoides . [ необходима цитата ]

В Euperipatoides образуют социальные группы до пятнадцати лиц, как правило , тесно связаны, что будет , как правило , живут и охотятся вместе. Группы обычно живут вместе; в более засушливых регионах примером общего дома может быть влажная внутренняя часть гниющего бревна. Члены группы крайне агрессивны по отношению к лицам из других журналов. [42] Доминирование достигается за счет агрессии и поддерживается посредством покорного поведения. [42] После убийства, доминирующая самка всегда кормит первой, за ней по очереди идут другие самки, затем самцы, а затем детеныши. [42]

Оценивая других людей, люди часто измеряют друг друга, проводя антеннами по длине другого человека. [42] После того, как иерархия установлена, пары индивидуумов часто группируются вместе, образуя «совокупность»; это быстрее всего в парах самец-самка, затем идут пары самок, затем пары самцов. [42]

Социальная иерархия устанавливается рядом взаимодействий: люди более высокого ранга будут преследовать и кусать своих подчиненных, в то время как последние пытаются залезть на них. [42] Молодые особи никогда не проявляют агрессивного поведения, а забираются на взрослых, которые терпят их присутствие на спине. [42] Иерархия быстро устанавливается среди людей из одной группы, но не среди организмов из разных групп; они значительно более агрессивны и очень редко поднимаются друг на друга или образуют агрегаты. [42] Лица в отдельном журнале обычно тесно связаны; особенно это касается мужчин. Это может быть связано с интенсивной агрессией между неродственными самками. [42]

Кормление [ править ]

Бархатные черви - хищники из засад, охотящиеся только ночью [38], и способны ловить животных, по крайней мере, их собственного размера, хотя может потребоваться почти вся их способность выделять слизь, чтобы поймать крупную добычу. [43] Они питаются практически любыми мелкими беспозвоночными, включая мокриц ( Isopoda ), термитов ( Isoptera ), сверчков ( Gryllidae ), вшей ( Psocoptera ), тараканов ( Blattidae ), многоножек и многоножек ( Myriapoda ), пауков ( Araneae). ), [43] различных червей и даже крупных улиток ( Gastropoda). В зависимости от размера они едят в среднем каждые одну-четыре недели. [38] Они считаются экологически эквивалентными многоножкам ( Chilopoda ). Наиболее энергетически выгодная добыча составляет две пятых размера охотничьего онихофорана. [38] Девяносто процентов времени, затрачиваемого на поедание добычи, тратится на ее глотание; повторное проглатывание слизи, используемой для отлова насекомого, выполняется, пока онихофоран находит подходящее место для прокола жертвы, и на эту фазу приходится около 8% времени кормления, а оставшееся время равномерно распределяется между осмотром, сквиртингом и инъекция добычи. [38] В некоторых случаях куски жертвы откусывают и проглатывают; неперевариваемые компоненты проходят через пищеварительный тракт около 18 часов. [13] Онихофора, вероятно, в первую очередь не использует зрение для обнаружения своей добычи; хотя их крошечные глаза действительно обладают хорошей способностью формировать изображение, их переднее зрение затенено их антеннами; [38] их ночные привычки также ограничивают полезность зрения. Считается, что воздушные потоки, образованные движением жертвы, являются основным способом обнаружения добычи; роль запаха, если таковой имеется, неясна. [38] Поскольку для того, чтобы проглотить добычу, требуется много времени, охота в основном происходит в сумерках; онихофораны бросят добычу на восходе солнца. [38]Этот хищный образ жизни, вероятно, является следствием потребности бархатного червя во влажном состоянии. Из-за постоянного риска высыхания часто бывает только несколько часов в день, чтобы найти пищу. Это приводит к сильному отбору с низким соотношением затрат и результатов, чего нельзя достичь с помощью травоядной диеты. [ необходима цитата ]

Бархатные черви буквально подкрадываются к своей добыче благодаря своим плавным, плавным и плавным движениям, избегая обнаружения хищниками. [38] Добравшись до добычи, они очень мягко прикасаются к ней своими антеннами, чтобы оценить ее размер и пищевую ценность. После каждого толчка антенна поспешно убирается, чтобы жертва не обнаружила ее. [38] Это расследование может длиться где-то более десяти секунд, пока бархатный червь не примет решение, атаковать ли его, или пока он не потревожит добычу и она не убежит. [38] Голодные онихофора тратят меньше времени на исследование своей добычи и быстрее наносят слизь. [38]После того, как слизь распыляется, Onychophora полны решимости преследовать и пожирать свою добычу, чтобы окупить вложения энергии. Было замечено, что они тратят до десяти минут на поиск удаленной добычи, после чего возвращаются к своей слизи, чтобы съесть ее. [38] В случае более мелкой добычи они могут вообще отказаться от использования слизи. [38] Впоследствии мягкая часть жертвы (обычно суставная перепонка у добычи членистоногих) выявляется, прокалывается укусом челюстями и вводится слюной. Это очень быстро убивает добычу и запускает более медленный процесс пищеварения. [38]Пока онихофоран ждет, пока добыча переварится, он выделяет слюну на свою слизь и начинает есть ее (и все, что с ней связано). Впоследствии он тянет и разрезает более раннюю перфорацию, чтобы обеспечить доступ к теперь сжиженной внутренней части своей добычи. [38] Челюсти работают, двигаясь назад и вперед вдоль оси тела (а не срезая из стороны в сторону, как у членистоногих), вероятно, используя сочетание мускулатуры и гидростатического давления. [13] Глотка специально приспособлена для сосания, чтобы извлекать разжиженные ткани; Расположение губок вокруг языка и сосочков губ обеспечивает плотное прилегание и создание всасывания. [13]В социальных группах доминирующая самка начинает кормиться первой, не разрешая конкурентам доступ к объекту добычи в течение первого часа кормления. Впоследствии начинают кормить подчиненные особи. Количество самцов достигает пика после того, как самки начинают покидать объект добычи. [42] После кормления люди чистят свои антенны и части рта, прежде чем присоединиться к остальной группе. [42]

Размножение и жизненный цикл [ править ]

Практически все виды бархатных червей размножаются половым путем. Единственным исключением является Epiperipatus imthurni , самцы которого не наблюдались; воспроизводство вместо этого происходит партеногенезом . [44] Все виды в принципе отличаются половым составом и во многих случаях несут заметный половой диморфизм : самки обычно крупнее самцов, а у видов с переменным числом ног у них больше ног. Самки многих видов оплодотворяются только один раз в течение жизни, что приводит к совокуплению, которое иногда происходит до репродуктивных органов.самок полностью развиты. В таких случаях, например, в возрасте трех месяцев у Macroperipatus torquatus перенесенные сперматозоиды хранятся в специальном резервуаре , где они могут оставаться жизнеспособными в течение более длительных периодов времени. Оплодотворение происходит внутренне , хотя способы передачи сперматозоидов сильно различаются. У большинства видов, например у рода Peripatus , пакет сперматозоидов, называемый сперматофором , помещается в генитальное отверстие самки. Подробный процесс, с помощью которого это достигается, в большинстве случаев до сих пор неизвестен, настоящий пенис наблюдается только у видов этого рода.Paraperipatus . У многих австралийских видов на голове есть ямочки или особые структуры в форме кинжала или топора ; самец Florelliceps stutchburyae прижимает длинный позвоночник к половому отверстию самки и, вероятно, таким образом размещает там свой сперматофор. Во время этого процесса самка поддерживает самца, удерживая его когтями своей последней пары ног. Особенно любопытно брачное поведение двух видов рода Peripatopsis . Здесь самец размещает двухмиллиметровые сперматофоры на спине или боках самки. Амебоциты из женской кровискапливаться на внутренней стороне осаждение сайта, и оба корпуса сперматофора и стенку тела , на которую она опирается разлагаются через секрецию из ферментов . Это высвобождает сперматозоиды, которые затем свободно перемещаются через гемоцель , проникают через внешнюю стенку яичников и, наконец, оплодотворяют яйцеклетку . Почему это нанесенное самому себе повреждение кожи не приводит к бактериальным инфекциям, пока не ясно (хотя, вероятно, связано с ферментами, используемыми для разрушения кожи или облегчения передачи жизнеспособного генетического материала от мужчины к женщине). Бархатные черви встречаются в яйцекладке ( яйцекладущие ), яйцекладущие ( яйцекладущие ) и живородящие (живородящие ) формы.

  • Яйцеклады встречаются исключительно у Peripatopsidae, часто в регионах с неустойчивым питанием или нестабильным климатом. В этих случаях яйца с высоким содержанием желтка имеют размер от 1,3 до 2,0 мм и покрыты защитной хитиновой оболочкой. Материнская помощь неизвестна.
  • Большинство видов яйцеживородящих: яйца среднего размера, покрытые только двойной оболочкой, остаются в матке . Эти эмбрионы не получают пищу непосредственно от матери, но поставляются вместо этого умеренного количества желтка , содержащийся в яйцах, поэтому они описаны как лецитотрофные . Птенцы выходят из яиц незадолго до рождения. Это, вероятно, представляет собой первоначальный способ размножения бархатного червя, т. Е. Как яйцекладущие, так и живородящие виды произошли от яйцекладущих видов.
  • Настоящие живородящие виды встречаются в обеих семьях, особенно в тропических регионах со стабильным климатом и регулярным снабжением кормами в течение всего года. Эмбрионы развиваются из яиц размером всего микрометр и питаются маткой в ​​матке, отсюда и название « матротрофные ». Подача пищи происходит либо через секрецию матери непосредственно в матку, либо через настоящую тканевую связь между эпителием матки и развивающимся эмбрионом, известную как плацента . Первый встречается только за пределами американских континентов, а второй встречается в основном в Америке и Карибском бассейне и реже в Старом Свете . Срок беременности может составлять до 15 месяцев, по истечении которыхпотомство появляется на продвинутой стадии развития. Эмбрионы, обнаруженные в матке одной самки, не обязательно должны быть одного возраста; Вполне возможно, что потомство может быть на разных стадиях развития и происходить от разных самцов. У некоторых видов молодь выпускается только в определенные периоды года. [45]

Самка может иметь от 1 до 23 потомков в год; развитие от оплодотворенной яйцеклетки до взрослой особи занимает от 6 до 17 месяцев и не имеет личиночной стадии. Вероятно, это тоже первоначальный способ разработки. Известно, что бархатные черви живут до шести лет. [ необходима цитата ]

Экология [ править ]

Важными хищниками бархатного червя являются прежде всего различные пауки и многоножки, а также грызуны и птицы , например, в Центральной Америке дрозд глинистого цвета ( Turdus grayi ). В Южной Америке коралловая змея Хемпричи ( Micrurus hemprichii ) питается почти исключительно бархатными червями. [46] Для защиты некоторые виды рефлекторно скручиваются по спирали, в то время как они также могут отбиваться от более мелких противников, выбрасывая слизь. Известно, что различные клещи ( Acari ) являются эктопаразитами, поражающими кожу бархатного червя. Травмы кожи обычно сопровождаются бактериальными инфекциями, которые почти всегда заканчиваются летальным исходом. [цитата необходима ]

Сохранение [ править ]

Трудно оценить глобальный статус сохранения видов бархатных червей; известно, что многие виды существуют только в их типовой местности (месте, где они были впервые обнаружены и описаны). Сбору надежных данных также препятствуют низкая плотность населения, их типичное ночное поведение и, возможно, еще не задокументированные сезонные влияния и половой диморфизм. На сегодняшний день единственными онихофорами, оцененными МСОП, являются: Mesoperipatus tholloni (данных недостаточно), Plicatoperipatus jamaicensis ( близкие к угрозе), Peripatoides indigo (уязвимые), Peripatoides suteri (уязвимые), Peripatopsis alba.(Уязвимый), Peripatopsis clavigera (уязвимый), Macroperipatus insularis (находящийся под угрозой исчезновения), Tasmanipatus anophthalmus (находящийся под угрозой исчезновения), Opisthopatus roseus (находящийся под угрозой исчезновения), Peripatopsis leonina (находящийся в критическом состоянии) (находящийся под угрозой исчезновения) и Speritlaeperipatus . [47] Основная угроза исходит от разрушения и фрагментации среды обитания бархатных червей из-за индустриализации , осушения водно-болотных угодий и подсечно-огневых работ.сельское хозяйство. Многие виды также имеют низкую плотность населения и сильно ограниченные географические ареалы; в результате относительно небольшие локальные нарушения важных экосистем могут привести к исчезновению целых популяций или видов. Сбор образцов для университетов или исследовательских институтов также играет роль в местном масштабе. [48] Существует очень явная разница в защите от бархатных червей между регионами: в некоторых странах, например в Южной Африке, существуют ограничения как на сбор, так и на экспорт., в то время как в других странах, например в Австралии, существуют только экспортные ограничения. Многие страны вообще не предлагают никаких конкретных гарантий. В Тасмании действует уникальная во всем мире программа защиты: в одном лесном регионе действует собственный план по сохранению бархатных червей, адаптированный к конкретному виду бархатных червей. [48]

Филогения [ править ]

Eoperipatus totoro

В своих нынешних формах бархатные черви, вероятно, очень тесно связаны с членистоногими, очень обширным таксоном, который включает, например, ракообразных, насекомых и паукообразных. У них есть общий экзоскелет, состоящий из α-хитина и неколлагеновых белков; гонады и органы по выведению шлаков, заключенные в настоящую ткань целома; открытая кровеносная система с трубчатым сердцем, расположенным сзади; брюшная полость, разделенная на перикардиальную и перивисцеральную полости; дыхание через трахеи; и аналогичное эмбриональное развитие. Сегментация с двумя отростками тела на сегмент также является общей. Однако усики, нижние челюсти и ротовые сосочки, вероятно, не гомологичны соответствующим признакам у членистоногих, т.е. они, вероятно, развивались независимо.Еще одна близкородственная группа - сравнительно малоизвестные водяные медведи (Тихоходка ); однако из-за своего очень маленького размера им не хватает некоторых характеристик бархатных червей и членистоногих, таких как кровообращение и отдельные респираторные структуры. Вместе бархатные черви, членистоногие и водяные медведи образуют монофилетический таксон Panarthropoda., т. е. три группы в совокупности охватывают всех потомков их последнего общего предка. Из-за определенного сходства формы бархатные черви обычно группировались с водяными медведями, образуя таксон Protoarthropoda. Это обозначение означало бы, что и бархатные черви, и водяные медведи еще не так развиты, как членистоногие. Современные систематические теории отвергают такие концепции «примитивных» и «высокоразвитых» организмов и вместо этого рассматривают исключительно исторические отношения между таксонами. Эти отношения еще полностью не изучены, но считается вероятным, что сестринские группы бархатных червей образуют таксон, обозначенный Tactopoda , таким образом:

Панартропода
 

Бархатные черви (Onychophora)

 
Tactopoda
 

Водяные медведи ( Тихоходка )

 
 

Членистоногие ( Arthropoda )

 
 
 

Долгое время бархатные черви также считались родственниками кольчатых червей . У них есть, среди прочего, червеобразное тело; тонкая и гибкая внешняя оболочка; многослойная мускулатура; парные шлакоудаленные органы; а также просто сконструированный мозг и простые глаза. Однако решающим фактором было наличие сегментации в обеих группах, при этом сегменты демонстрировали лишь незначительную специализацию. Придатки параподий, обнаруженные у кольчатых червей, соответствуют культям ножек бархатных червей. В рамках гипотезы Articulata, разработанной Жоржем КювьеТаким образом, бархатные черви образовали эволюционную связь между кольчатыми червями и членистоногими: у червеобразных предшественников сначала развились параподии, которые затем превратились в короткие лапы в качестве промежуточного звена в конечном развитии придатков членистоногих. Таким образом, из-за консервативности структуры бархатные черви считались «живыми ископаемыми». Эта точка зрения была парадигматически выражена в заявлении французского зоолога А. Ванделя:

Onychophorans можно считать высокоразвитыми кольчатыми червями, приспособленными к наземной жизни, которые пророчески объявили членистоногими. Это боковая ветвь, которая сохранилась с древних времен до наших дней без существенных изменений.

Современная таксономия не изучает такие критерии, как «высшее» и «низшее» состояния развития или различия между «основной» и «побочной» ветвями - релевантными считаются только семейные отношения, указанные кладистическими методами. С этой точки зрения, несколько общих характеристик все еще поддерживают гипотезу Articulata - сегментированное тело; парные отростки на каждом сегменте; попарное расположение органов выведения шлаков в каждом сегменте; и, прежде всего, нервная система, похожая на веревочную лестницу, основанная на двойной нервной нити, лежащей вдоль живота. Альтернативная концепция, наиболее широко принятая сегодня, - это так называемая гипотеза Ecdysozoa . Это помещает кольчатых червей и панартропод в две очень разные группы: первая относится к Lophotrochozoa.и последний у Ecdysozoa. Последовательности митохондриальных генов также подтверждают эту гипотезу. [49] Сторонники этой гипотезы предполагают, что вышеупомянутые сходства между кольчатыми червями и бархатными червями либо развивались конвергентно, либо были примитивными характеристиками, которые не изменились от общего предка как Lophotrochozoa, так и Ecdysozoa. Например, в первом случае нервная система веревочной лестницы развивалась бы в двух группах независимо, тогда как во втором случае это очень старая характеристика, которая не предполагает особенно тесной связи между кольчатыми червями и панартроподами. Концепция Ecdysozoa делит таксон на два: Panarthropoda, в которую помещены бархатные черви, и сестринскую группу Cycloneuralia., содержащий остриц ( Nematoda ), волосатых червей ( Nematomorpha ) и три довольно малоизвестные группы: грязевые драконы ( Kinorhyncha ); глисты на половом члене ( Priapulida ); и насадки-щетки ( Loricifera ).

Протостомия
Экдизозоа
 

Панартроподы (членистоногие, бархатные черви, водяные медведи)

 
 

Циклоневральные (острицы, волосатые черви и др.)

 
 
 

Lophotrochozoa (кольчатые червецы, моллюски и др.)

 
 

Другие

 
 

Особенно характерным для Cycloneuralia является кольцо «околоротовых» нервов вокруг ротового отверстия, которое сторонники гипотезы Ecdysozoa также распознают в измененной форме в деталях нервного узора Panarthropoda. Обе группы также имеют общий механизм отслаивания кожи ( шелушение ) и молекулярно-биологическое сходство. Одной из проблем гипотезы Ecdysozoa является субтерминальное положение рта у бархатных червей: в отличие от Cycloneuralia, рот находится не на переднем конце тела, а лежит дальше под брюхом. Однако исследования их биологии развития, особенно в отношении развития головных нервов, показывают, что это было не всегда так и что рот изначально был конечным (располагался на кончике тела).Это подтверждаетсялетопись окаменелостей . Гипотеза «членистоногих стеблевой группы» очень широко принята, но некоторые деревья предполагают, что онихофораны могут занимать иное положение; анатомия их мозга более тесно связана с анатомией хелицератов, чем с любым другим членистоногим. [50] Современные бархатные черви образуют монофилетическую группу, включающую всех потомков их общего предка. Важные общие производные характеристики ( синапоморфии ) включают, например, нижние челюсти второго сегмента тела и ротовые сосочки и связанные с ними слизистые железы третьего сегмента; нервные тяжи проходят вдоль нижней стороны с многочисленными поперечными связями на сегмент; и особая форма трахеи. К 2011 году около 180 современных видов, включающих 49 родов, был описан; [51] реальное количество видов, вероятно, примерно вдвое больше. Согласно более позднему исследованию, к настоящему времени описано 82 вида Peripatidae и 115 видов Peripatopsidae. Однако из этих 197 видов 20 являются nomina dubia из-за серьезных таксономических несоответствий. [52] Наиболее известен типовой род Peripatus , который был описан еще в 1825 году и который в англоязычных странах является представителем всех бархатных червей. Все роды относятся к одному из двух семейств, ареалы распространения которых не перекрываются, но разделены засушливыми районами или океанами:

  • Peripatopsidae обладают относительно многими характеристиками, которые воспринимаются как оригинальные или «примитивные». У них от 13 до 25 пар ног, позади или между последней из которых находится генитальное отверстие (гонопор). Существуют как яйцекладущие, так и яйцекладущие, а также действительно живородящие виды, хотя у Peripatopsidae по существу отсутствует плацента. Их распространение является циркумавстральным, включая Австралазию , Южную Африку и Чили . [52]
  • Peripatidae демонстрируют ряд производных функций. В среднем они длиннее, чем Peripatopsidae, а также имеют больше пар ног, от 22 до 43 - гонопор всегда находится между предпоследней парой. Яйцекладущих видов нет - подавляющее большинство - живородящие. У самок многих живородящих видов развивается плацента, которая обеспечивает растущий эмбрион питательными веществами. Распространение Peripatidae ограничено тропической и субтропической зонами; в частности, они населяют Центральную Америку , север Южной Америки , Габон , Северо-Восточную Индию и Юго-Восточную Азию . [52]

Эволюция [ править ]

Реконструкция каменноугольного онихофорана , Helenodora .

Некоторые окаменелости из раннего кембрия поразительно напоминают бархатных червей. Эти окаменелости, известные под общим названием lobopodians , были морскими и представляли категорию, от которой произошли членистоногие, тихоходки и Onychophora. [53] [54] Они встречаются в кембрийском , [55] ордовикском (возможно), [56] силурийском [57] и пенсильванском [5] [58] периодах. Исторически все ископаемые Onychophora и lobopods были объединены в таксон Xenusia., далее подразделяемый некоторыми авторами на палеозойскую удеонихофору и мезозойскую / третичную онтонихофору; живые Onychophora были названы Euonychophora. [59] Важно отметить, что некоторые из окаменелостей кембрия несут черты, которые отчетливо объединяют их с Onychophora; ни один из них нельзя с уверенностью отнести к кроне онихофора или даже к группе стебля. [60] Исключение составляют Hallucigenia и родственные таксоны, такие как Collinsium ciliosum , которые несут отчетливо похожие на онихофора когти. [53] Неясно, когда был осуществлен переход к земному существованию, но считается правдоподобным, что это произошло между ордовиком и поздним силуром, примерно 490–430 миллионов лет назад.- через приливную зону. [20] Низкий потенциал сохранения неминерализованных онихофор означает, что они имеют скудную летопись окаменелостей. Члены группы стеблей включают Helenodora (каменноугольный период), Tertiapatus dominicanus и Succinipatopsis balticus (третичный период); [61] Ископаемые останки каменноугольного периода из Монсо-ле-Мин , Франция, Antennipatus обладают явным сходством с онихофорами, но его сохранение не позволяет проводить различие между его размещением на стебле или короне двух существующих семейств или на группе стеблей онихофора. [5]Представители группы кроны известны только по янтарю - есть единственный частичный образец из мелового периода [59] и более полная запись в отложениях эоцена 40  миллионов лет назад . [62] Однако у некоторых из этих янтарных экземпляров отсутствуют слизистые сосочки и отдельные лапы, и поэтому они могут принадлежать к группе стеблей. [60]Капризы процесса сохранения могут затруднить интерпретацию окаменелостей. Эксперименты по распаду и уплотнению онихофоры демонстрируют трудности в интерпретации окаменелостей; определенные части живых онихофор видны только в определенных условиях. Рот может сохраняться, а может и не сохраняться; когти могут быть переориентированы или потеряны; ширина штанины может увеличиваться или уменьшаться; а грязь можно принять за органы. [63] Что еще более важно, черты, видимые в окаменелостях, могут быть артефактами процесса сохранения: например, «плечевые накладки» могут быть просто вторым рядом ног, прижатых коаксиально к телу; разветвленные «антенны» на самом деле могут возникать в результате распада. [63]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Holm, E .; Диппенаар-Шеман, А. (2010). Членистоногие Южной Африки . ISBN 978-0-7993-4689-3.[ требуется страница ]
  2. ^ Prothero, DR; Buell, CD (2007). Эволюция: что говорят окаменелости и почему это имеет значение . Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. п. 193 . ISBN 978-0-231-13962-5.
  3. ^ Рупперт, EE; Fox, RS; Барнс, RD (2004). Зоология беспозвоночных: функциональный эволюционный подход (7-е изд.). Бельмонт: Томсон-Брукс / Коул. п. 505 . ISBN 978-0-03-025982-1. Потому что они напоминают червей на ногах ... Внешне они напоминают гусениц, но их также сравнивают со слизнями.
  4. ^ Пайпер, Росс (2007). «Бархатные черви» . Необычные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных . Гринвуд Пресс. С.  109–11 . ISBN 978-0-313-33922-6.
  5. ^ a b c Гарвуд, Рассел Дж .; Эджкомб, Грегори Д.; Шарбонье, Сильвен; Шабар, Доминик; Сотти, Дэниел; Гирибет, Гонсало (2016). «Каменноугольный онихофора из Монсо-ле-Мин, Франция, и земледелие онихофора» . Биология беспозвоночных . 135 (3): 179–190. DOI : 10.1111 / ivb.12130 . ISSN 1077-8306 . PMC 5042098 . PMID 27708504 .   
  6. ^ Fishelson, L. (1978). Зоология . 1 (3-е изд.). Израиль: Hakibutz Hameuchad Publishing. п. 430.[ требуется проверка ]
  7. ^ Janssen, R .; Jorgensen, M .; Lagebro, L .; Бадд, GE (18 марта 2015 г.). «Судьба и природа борозды онихофора рта-ануса и ее вклад в бластопор» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 282 (1805): 20142628. DOI : 10.1098 / rspb.2014.2628 . PMC 4389607 . PMID 25788603 .  
  8. ^ a b c Будро, Х. Брюс (1979). Филогения членистоногих с особым акцентом на насекомых .
  9. ^ "cruralis / crurale, cruralis M" . Латынь проста . Питер Уолдерт . Проверено 21 февраля 21 .
  10. ^ "Cox, coxae, [f]" . Латынь проста . Питер Уолдерт . Проверено 21 февраля 21 .
  11. ^ a b Смит, Мартин Р .; Ортега-Эрнандес, Хавьер (октябрь 2014 г.). « Галлюцигения «s onychophoran когтями и случай для Tactopoda» (PDF) . Природа . 514 (7522): 363–6. Bibcode : 2014Natur.514..363S . DOI : 10,1038 / природа13576 . PMID 25132546 . S2CID 205239797 .   
  12. ^ Эрикссон, Бо Йоаким; Tait, Noel N .; Budd, Graham E .; Янссен, Ральф; Акам, Майкл (сентябрь 2010 г.). «Формирование паттерна головы и экспрессия гена Hox у онихофорана и его значение для проблемы головы членистоногих» . Гены развития и эволюция . 220 (3–4): 117–22. DOI : 10.1007 / s00427-010-0329-1 . PMID 20567844 . S2CID 6755763 .  
  13. ^ a b c d e f g Mayer, G .; Oliveira, IS; Baer, ​​A .; Hammel, JU; Gallant, J .; Хохберг, Р. (2015). «Захват добычи, питание и функциональная анатомия челюстей у бархатных червей (Onychophora)» . Интегративная и сравнительная биология . 55 (2): 217–227. DOI : 10.1093 / ICB / icv004 . PMID 25829018 . 
  14. ^ Эрикссон, Б. Йоаким; Tait, Noel N .; Бадд, Грэм Э. (январь 2003 г.). «Развитие головы онихофора Euperipatoides kanangrensis с особым упором на центральную нервную систему». Журнал морфологии . 255 (1): 1-23. DOI : 10.1002 / jmor.10034 . PMID 12420318 . S2CID 42865895 .  
  15. ^ а б Райт, Джонатан К .; Люк, Барбара М. (1989). «Ультраструктурные и гистохимические исследования покровов перипатуса ». Ткани и клетки . 21 (4): 605–25. DOI : 10.1016 / 0040-8166 (89) 90012-8 . PMID 18620280 . 
  16. ^ Морера-Бренес, В .; Монж-Наджера, Дж. (2010). «Новый гигантский вид размещенных червей и механизм, с помощью которого онихофораны плетут свои сети (онихофора: Peripatidae)» . Revista Biolologia Tropical . 58 : 1127–1142. arXiv : 1511.00983 . Архивировано из оригинала на 2015-04-02.
  17. ^ Конча, Андрес; Мелладо, Паула; Морера-Бренес, В .; Сампайо Коста, Криштиану; Махадеван, Л .; Монж-Нахера, Хулиан (17 марта 2015 г.). «Колебание струи слизи бархатного червя за счет пассивной гидродинамической неустойчивости» . Nature Communications . 6 : 6292. Bibcode : 2015NatCo ... 6.6292C . DOI : 10.1038 / ncomms7292 . PMC 4382676 . PMID 25780995 .  
  18. ^ Кампилья, Сильвия; Лаваллард, Роджер (1990). «О шелушении при рождении и периоде между линьками беременных и молодых Peripatus acacioi (Onycophora, Peripatidae)» . В Минелли, Алессандро (ред.). Материалы 7-го Международного конгресса мириаподологов . С. 461–4. ISBN 978-90-04-08972-3.
  19. ^ Маас, Андреас; Майер, Георг; Kristensen, Reinhardt M .; Валошек, Дитер (декабрь 2007 г.). «Кембрийский микролобоподий и эволюция передвижения и размножения членистоногих». Китайский научный бюллетень . 52 (24): 3385–92. Bibcode : 2007ChSBu..52.3385M . DOI : 10.1007 / s11434-007-0515-3 . S2CID 83993887 . 
  20. ^ a b Monge-Najera, Джулиан (май 1995 г.). «Филогения, биогеография и репродуктивные тенденции Onychophora». Зоологический журнал Линнеевского общества . 114 (1): 21–60. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1995.tb00111.x .
  21. ^ Ментон, SM (20 июня 1949). «Исследования Onychophora. VII. Ранние эмбриональные стадии перипатопсиса и некоторые общие соображения, касающиеся морфологии и филогении членистоногих» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 233 (606): 483–580. Bibcode : 1949RSPTB.233..483M . DOI : 10,1098 / rstb.1949.0003 . JSTOR 92441 . 
  22. ↑ Холт, Джек (07.02.2010). «ПРОТОСТОМЫ» . СИСТЕМНАЯ БИОЛОГИЯ . Проверено 21 февраля 21 . Экскреторная система: очищенные метанефридии, открывающиеся своими собственными протоками в каждом внутреннем «сегменте». Передние нефридии превращаются в слюнные железы; задние нефридии видоизменяются в гонопоры.
  23. ^ a b c Майер, Георг (декабрь 2006 г.). «Строение и развитие глаз онихофора: каков зрительный орган у членистоногих?». Строение и развитие членистоногих . 35 (4): 231–45. DOI : 10.1016 / j.asd.2006.06.003 . PMID 18089073 . 
  24. Перейти ↑ Eriksson, J. (2003). Эволюция и развитие головы и нервной системы онихофора . ISBN 978-91-554-5613-9.[ требуется страница ]
  25. ^ "Бархатный червь" . Австралийский музей .
  26. Перейти ↑ Kemp, S. (1913). «Предварительное замечание о новом роде Onychophora из северо-восточной границы Индии» . Записи Индийского музея . 9 : 241–242.
  27. Перейти ↑ Kemp, S. (1914). «Онихофора. Зоологические итоги экспедиции Аборта, 1911–1912 гг.» . Записи Индийского музея . 8 : 471–492. DOI : 10.5962 / bhl.part.1194 .
  28. ^ Оливейра, Иво де Сена; Франке, Франциска Анни; Геринг, Ларс; Шаффер, Стефан; Роуэлл, Дэвид М .; Век-Хейманн, Андреас; Монж-Нахера, Хулиан; Морера-Бренес, Бернал; Майер, Георг (17 декабря 2012 г.). «Неизведанное разнообразие признаков у Onychophora (бархатных червей): сравнительное исследование трех видов перипатид» . PLOS ONE . 7 (12): e51220. Bibcode : 2012PLoSO ... 751220O . DOI : 10.1371 / journal.pone.0051220 . PMC 3524137 . PMID 23284667 .  
  29. ^ Пойнар, Джордж (сентябрь 1996). «Ископаемые бархатные черви в балтийском и доминиканском янтаре: эволюция онихофора и биогеография». Наука . 273 (5280): 1370–1. Bibcode : 1996Sci ... 273.1370P . DOI : 10.1126 / science.273.5280.1370 . JSTOR 2891411 . S2CID 85373762 .  
  30. ^ Espinasa, L .; Гарви, Р .; Espinasa, J .; Фратто, Калифорния; Taylor, S .; Toulkeridis, T .; Аддисон, А. (21 января 2015 г.). «Пещерное жилище Онихофора из лавовой трубки на Галапагосских островах» . Подземная биология . 15 : 1–10. DOI : 10,3897 / subtbiol.15.8468 .
  31. ^ иногда упоминается как «клей», но в современной научной литературе называется слизью, например, Baer, ​​A .; Майер, Г. (октябрь 2012 г.). «Сравнительная анатомия слизистых желез онихофора (бархатных червей)». Журнал морфологии . 273 (10): 1079–1088. DOI : 10.1002 / jmor.20044 . PMID 22707384 . S2CID 701697 .  , Baer, ​​A .; De Sena Oliveira, I .; Steinhagen, M .; Beck-Sickinger, AG; Майер, Г. (2014). «Профилирование белков слизи: неинвазивный инструмент для определения видов Onychophora (бархатных червей)». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 52 (4): 265–272. DOI : 10.1111 / jzs.12070 .
  32. ^ Баер, Александр; Майер, Георг (октябрь 2012 г.). «Сравнительная анатомия слизистых желез онихофора (бархатных червей)». Журнал морфологии . 273 (10): 1079–88. DOI : 10.1002 / jmor.20044 . PMID 22707384 . S2CID 701697 .  
  33. ^ a b c Конча, Андрес; Мелладо, Паула; Морера-Бренес, Бернал; Сампайо-Коста, Криштиану; Махадеван, Л .; Монж-Нахера, Хулиан (март 2015 г.). «Колебание струи слизи бархатного червя за счет пассивной гидродинамической неустойчивости» . Nature Communications . 6 : 6292. Bibcode : 2015NatCo ... 6.6292C . DOI : 10.1038 / ncomms7292 . PMC 4382676 . PMID 25780995 .  
  34. ^ Морера-Бренес, Бернал; Монж-Нахера, Хулиан (декабрь 2010 г.). «Новый гигантский вид размещенных червей и механизм, с помощью которого онихофораны плетут свои сети (онихофора: Peripatidae)». Revista Biologìa Tropical . 58 : 1127–1142. arXiv : 1511.00983 .
  35. ^ a b c d e f g h Бенкендорф, Кирстен; Бирдмор, Кейт; Гули, Эндрю А; Packer, Nicolle H; Тейт, Ноэль Н. (декабрь 1999 г.). «Характеристика секреции слизистой железы перипатуса, Euperipatoides kanangrensis (Onychophora: Peripatopsidae)». Сравнительная биохимия и физиология Б . 124 (4): 457–65. DOI : 10.1016 / S0305-0491 (99) 00145-5 .
  36. ^ Холм, Эрик; Диппенаар-Шеман, Анси (2010). Руководство Goggo . Издатели LAPA. ISBN 978-0-7993-4689-3.[ требуется страница ]
  37. ^ Хармер, Сидни Фредерик; Шипли, Артур Эверетт; и другие. (1922). Перипатус, Многоножки, Насекомые . Cambridge Natural Nistory. 5 . Компания Macmillan.[ требуется страница ]
  38. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u Read, VM St J .; Хьюз, Р. Н. (22 мая 1987 г.). «Кормление и выбор добычи у Macroperipatus torquatus (Onychophora)». Труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 230 (1261): 483–506. Bibcode : 1987RSPSB.230..483R . DOI : 10,1098 / rspb.1987.0030 . JSTOR 36199 . S2CID  83545214 .
  39. ^ Мозли, HN (1874). «О строении и развитии Peripatus capensis» . Философские труды Лондонского королевского общества . 164 : 757–82. Bibcode : 1874RSPT..164..757M . DOI : 10,1098 / rstl.1874.0022 . JSTOR 109116 . 
  40. Перейти ↑ Zielinska, Teresa (2004). «Биологические аспекты передвижения» . В Пфайффере, Фридрих; Зелинска, Тереза ​​(ред.). Ходьба: биологические и технологические аспекты . С. 1–29. DOI : 10.1007 / 978-3-7091-2772-8_1 . ISBN 978-3-211-22134-1.
  41. ^ а б Мантон, С.М. (1950). "Эволюция локомоторных механизмов членистоногих - Часть I. Передвижение перипатусов". Журнал Линнеевского общества Лондона, зоология . 41 (282): 529–570. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1950.tb01699.x .
  42. ^ Б с д е е г ч я J K L Рейнхард, Джудит; Роуэлл, Дэвид М. (сентябрь 2005 г.). «Социальное поведение австралийского бархатного червя, Euperipatoides rowelli (Onychophora: Peripatopsidae)». Журнал зоологии . 267 (1): 1–7. DOI : 10.1017 / S0952836905007090 .
  43. ^ a b Dias, Sidclay C .; Ло-Ман-Хунг, Нэнси Ф. (апрель 2009 г.). «Первое упоминание о онихофоране (Onychophora, Peripatidae), питающемся пауком-терфосидом (Araneae, Theraphosidae)». Журнал арахнологии . 37 (1): 116–7. DOI : 10,1636 / ST08-20.1 . S2CID 86820446 . 
  44. Перейти ↑ Read, VM St.J. (июль 1988). «Онихофора Тринидада, Тобаго и Малых Антильских островов». Зоологический журнал Линнеевского общества . 93 (3): 225–57. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1988.tb01362.x .
  45. ^ Уокер, Мюриэль Х .; Тейт, Ноэль Н. (декабрь 2004 г.). «Исследования эмбрионального развития и репродуктивного цикла яйцекладущих австралийских онихофор (Peripatopsidae)». Журнал зоологии . 264 (4): 333–54. DOI : 10.1017 / S0952836904005837 .
  46. ^ Mongenajera, J .; Barrientos, Z .; Агилар, Ф. (1993). «Поведение Epiperipatus-biolleyi (Onychophora, Peripatidae) в лабораторных условиях». Revista de Biologica Tropical . 41 (3A): 689–696.
  47. ^ "Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП" . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП .
  48. ^ a b Новый, Тим Р. (1995). «Онихофора в сохранении беспозвоночных: приоритеты, практика и перспективы». Зоологический журнал Линнеевского общества . 114 (1): 77–89. DOI : 10.1006 / zjls.1995.0017 .
  49. ^ Подсядловский, Л .; Braband. А .; Майер, Г. (январь 2008 г.). «Полный митохондриальный геном Onychophoran Epiperipatus biolleyi раскрывает уникальный набор РНК переноса и обеспечивает дополнительную поддержку гипотезы Ecdysozoa» . Молекулярная биология и эволюция . 25 (1): 42–51. DOI : 10.1093 / molbev / msm223 . PMID 17934206 . 
  50. ^ Strausfeld, Николас Дж .; Штраусфельд, Камилла Мок; Лозель, Руди; Роуэлл, Дэвид; Стоу, Салли (август 2006 г.). «Филогения членистоногих: организация мозга онихофорана предполагает архаические отношения с хелицератной стволовой линией» . Труды: Биологические науки . 273 (1596): 1857–66. DOI : 10.1098 / rspb.2006.3536 . PMC 1634797 . PMID 16822744 .  
  51. ^ Чжан, Чжи-Цян (2011). Биоразнообразие животных: введение в высокоуровневую классификацию и таксономическое богатство (PDF) . Zootaxa . 3148 . С. 7–12. DOI : 10.11646 / zootaxa.3148.1.3 . ISBN  978-1-86977-849-1.
  52. ^ a b c Оливейра, Иво де Сена; Рид, В. Морли Стрит Дж .; Майер, Георг (2012). «Всемирный список Onychophora (бархатных червей) с примечаниями по номенклатуре и статусу имен» . ZooKeys (211): 1–70. DOI : 10.3897 / zookeys.211.3463 . PMC 3426840 . PMID 22930648 .  
  53. ^ a b Смит, MR; Ортега Эрнандес, Дж. (2014). « Галлюцигения» S onychophoran когтями и случай для Tactopoda» . Природа . 514 (7522): 363–366. Bibcode : 2014Natur.514..363S . DOI : 10,1038 / природа13576 . PMID 25132546 . S2CID 205239797 .  
  54. ^ Бадд, Грэм Э. (сентябрь – октябрь 2001 г.). «Почему членистоногие сегментируются?». Эволюция и развитие . 3 (5): 332–42. DOI : 10.1046 / j.1525-142X.2001.01041.x . PMID 11710765 . S2CID 37935884 .  
  55. ↑ Bergström, Янв; Хуб, Сиань-Гуан (2001). «Кембрийские онихофора или ксенусийцы». Zoologischer Anzeiger . 240 (3–4): 237–45. DOI : 10.1078 / 0044-5231-00031 .
  56. ^ Ван Рой, Питер; Орр, Патрик Дж .; Боттинг, Джозеф П .; Muir, Lucy A .; Винтер, Якоб; Лефевр, Бертран; эль-Харири, Хадиджа; Бриггс, Дерек Э.Г. (май 2010 г.). «Ордовикские фауны сланцевого типа Берджесс». Природа . 465 (7295): 215–8. Bibcode : 2010Natur.465..215V . DOI : 10,1038 / природа09038 . PMID 20463737 . S2CID 4313285 .  
  57. ^ фон Биттер, Питер Х .; Purnell, Mark A .; Тетро, ​​Дени К .; Стотт, Кристофер А. (2007). «Eramosa Lagerstätte - исключительно сохранившаяся мягкотелая биота с мелководными морскими раковинами и биотурбирующими организмами (силурий, Онтарио, Канада)». Геология . 35 (10): 879–82. Bibcode : 2007Geo .... 35..879V . DOI : 10.1130 / G23894A.1 .
  58. ^ Томпсон, Ида; Джонс, Дуглас С. (май 1980 г.). «Возможный онихофоран из Среднего Пенсильванского пласта Мазон-Крик в Северном Иллинойсе». Журнал палеонтологии . 54 (3): 588–96. JSTOR 1304204 . 
  59. ^ a b Гримальди, Дэвид А .; Энгель, Майкл С .; Насимбене, Пол К. (март 2002 г.). «Ископаемый меловой янтарь из Мьянмы (Бирма): его повторное открытие, биотическое разнообразие и палеонтологическое значение». Американский музей "Новитатес" . 361 (3361): 1–71. DOI : 10.1206 / 0003-0082 (2002) 361 <0001: FCAFMB> 2.0.CO; 2 . hdl : 2246/2914 .
  60. ^ a b Бадд, Грэм Э. (2001). «Тихоходки как« членистоногие стеблевой группы »: данные кембрийской фауны». Zoologischer Anzeiger . 240 (3–4): 265–79. DOI : 10.1078 / 0044-5231-00034 .
  61. ^ Пойнар, Джордж (зима 2000). Ископаемые Onychophorans из доминиканского и балтийского янтаря: Tertiapatus dominicanus ng, n.sp. (Tertiapatidae n. Fam.) И Succinipatopsis balticus ng, n.sp. (Succinipatopsidae n. Fam.) С предлагаемой классификацией подтипа Onychophora. Биология беспозвоночных . 119 (1): 104–9. DOI : 10.1111 / j.1744-7410.2000.tb00178.x . JSTOR 3227105 . 
  62. ↑ Пойнар, Джордж (6 сентября 1996 г.). «Ископаемые бархатные черви в Балтийском и Доминиканском янтаре: эволюция онихофора и биогеография». Наука . 273 (5280): 1370–1. Bibcode : 1996Sci ... 273.1370P . DOI : 10.1126 / science.273.5280.1370 . S2CID 85373762 . 
  63. ^ a b Монж-Нахера, Хулиан; Сяньгуан, Хоу (декабрь 2002 г.). «Экспериментальная тафономия бархатных червей (Onychophora) и последствия для кембрийской модели« взрыва, неравенства и уничтожения »» . Revista de Biología Tropical . 50 (3–4): 1133–8. PMID 12947596 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Flickr
  • И. С. Оливейра, Л. Геринг и Г. Майер. "Сайт онихофора" . Архивировано из оригинального 14 июня 2017 года.CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  • Youtube , Склизкий, смертоносный бархатный червь , Смитсоновский канал
  • «Перипатус»  . Британская энциклопедия (11-е изд.). 1911 г.
  • Перипатус обсуждается на RNZ Critter of the Week , 13 ноября 2015 г.