Уфудоциклоп

Уфудоциклоп Временной диапазон: средний триас ~ позднийАнисианский PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Восстановление жизни Ufudocyclops
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Терапсида
Клэйд :	† Дицинодонтия
Семья:	† Stahleckeriidae
Подсемейство:	† Stahleckeriinae
Род:	† Ufudocyclops Kammerer et al. , 2019
Разновидность:	† У. муканелай
Биномиальное имя
† Уфудоциклоп муканелай Каммерер и др. , 2019

Ufudocyclops является потухшим родом из stahleckeriid дицинодонтов из среднего триаса из Южной Африки . Он был обнаружен в формации Бургерсдорп , части самой верхней зоны комплекса Cynognathus группы Бофорта в бассейне Кару . Тип и только известных видов является У. mukanelai . Это было большое травоядное животное с клювом, как и другие дицинодонты триасового периода, без клыков и в основном отличавшееся уникальными чертами черепа. Он известен по трем экземплярам, ​​два из которых ранее относились к танзанийским.дицинодонт Angonisaurus . Отделение Ufudocyclops от Angonisaurus указывает на то, что фауна среднего триаса группы Бофорта в Южной Африке была частью более крупной общей фауны с фауной слоев Manda в Танзании, как предполагалось ранее, и предполагает, что они были отделены как более локализованные фауны. , возможно, по географическим причинам или по времени. Тогда Ufudocyclops был бы уникальной частью самой верхней зоны скопления Cynognathus в Южной Африке. Это также самый старый известный член семейства Stahleckeriidae, и это означает, что семейство уже диверсифицировалось в среднем триасе вместе с другими каннемейериформами.не только в позднем триасе после вымирания других семейств.

Описание [ править ]

Уфудоциклоп - крупный дицинодонт, самый крупный образец которого реконструирован таким образом, чтобы его череп имел предполагаемую длину 35 сантиметров (14 дюймов ), а меньший полный голотипный череп - примерно 29 сантиметров (11 дюймов) в длину, а также предполагаемый общий размер тела, подобный таковому у человека. Каннемейерия . Окончательно известны только черепа и одна частичная нижняя челюсть, и никаких посткраний на теле не было идентифицировано, но он, вероятно, напоминал других дицинодонтов-сталекериид с крепким телом, коротким хвостом и коренастыми конечностями, возможно, включая вертикальные задние конечности в паре с парами. раскидистые передние конечности, как и у других крупных дицинодонтов. Как и некоторые другие сталекерииды, UfudocyclopsПо-видимому, у него отсутствовали бивни, характерные для многих других дицинодонтов, и он был полностью беззубым. ^{[1] [2]}

Череп [ править ]

Череп Ufudocyclops внешне напоминает Angonisaurus , будучи относительно высоким и заметно широким за мордой, с большими, обращенными вбок глазами и выступающими клыковидными отростками на верхней челюсти, которые выступают вниз и вперед от морды, слегка расширяются в стороны и притупляются. чаевые. Нижние поверхности верхней челюсти сильно изъедены и морщинистые, так же как и предчелюстная кость и нёбо на нёбе. Эти текстуры соответствуют одноименному черепаховому ороговевшему клюву, типичному для дицинодонтов, таких как Ufudocyclops.. Изолированный кончик предчелюстной кости демонстрирует, что эти ямки являются поверхностными и не переходят глубже в кость, поскольку внутренняя структура кости гладкая и табличная, и поэтому они не являются отверстиями . ^[1]

Как и у других дицинодонтов, лицо украшено костлявыми выступами на морде вокруг глаз. Выпуклые носовые кости на вершине морды имеют по одному овальному выступу, который нависает над ноздрями и останавливается прямо перед орбитами (глазницами) перед глазами. Парные бобышки разделены широким промежутком 3–7 см (1–3 дюйма) из плоской безликой кости между ними на верхней части морды, в месте слияния предчелюстной кости и носа. Это необычное состояние для каннемейериформ, у которых обычно есть только один большой выступ по всей поверхности рыла. На самом деле, боссы внешне больше похожи на боссов криптодонтов - группы пермскихдицинодонты, не относящиеся к каннемейериформам, у которых также была пара разделенных носовых выступов. Подобные бугорки, но меньшего размера находятся на префронтальной и заглазничной костях , расположенных вокруг верхних передних и задних углов глаз соответственно. Как и носовые выступы, эти два выступа четко разделены как отдельные наросты и не образуют непрерывного ободка вокруг верхней части глаз. ^[1]

В остальном череп Ufudocyclops довольно стандартен для дицинодонтов, однако он имеет некоторые другие уникальные характеристики, такие как форма скуловой кости . У большинства других дицинодонтов скуловая кость маленькая и ограничена под глазами, но у Ufudocyclops она простирается вдоль большей части боковой (внешней) стороны скуловой дуги под глазами и отсекает верхнечелюстную кость, которая обычно соединяется с чешуйчатой ​​костью.на скуловой дуге. Это необычное расположение скуловой кости также приводит к тому, что скуловая дуга заметно выступает из черепа под глазами, по сравнению с другими формами каннемейериформ, где она постепенно изгибается от черепа. Кроме того, в то время как у большинства каннемейериформ передняя часть глазниц образована только скуловой и слезной костью , у Ufudocyclops также есть очень небольшая часть верхней челюсти между ними. ^[1]

Ufudocyclops также характеризуется уникальной X-образной межвисочной полосой на крыше черепа между каждым височным отверстием , где прикрепляются большие мышцы челюсти. Перемычка широкая спереди сразу за глазами и на задней части черепа, в то время как середина зажата внутрь между двумя височными отверстиями, создавая характерную X-образную форму. Одноименное шишковидное отверстие на крыше черепа также пропорционально «огромно» (6 см (2,4 дюйма ) в длину), что означает, что у Уфудоциклопа был очень хорошо развит теменный «третий глаз» . Пинеальное отверстие также имеет характерное углубление за ним на межвисочной перемычке, глубокое и треугольное по форме. ^[1]

Нижняя челюсть [ править ]

Нижняя челюсть Ufudocyclops известна лишь частично и известна только по одному из упомянутых экземпляров. Большая часть того, что сохраняются состоит из передней половины мандибул , а именно два dentaries , а также splenial и участков углов главного . У челюстей также отсутствует кончик симфиза нижней челюсти в самой передней части, где две челюстные кости сливаются, но сохранилось достаточно, чтобы предположить, что нижний клюв был несколько смещен. Зубные кости беззубые и покрыты ямками и бороздками, как и на верхней челюсти, типичными для клювовидных нижних челюстей производных дицинодонтов. Кроме того, части обеих суставных костейбыли обнаружены прикрепленными к квадратам черепа. На них показано типичное расположение дицинодонтов с двумя закругленными мыщелками, разделенными гребнем между ними, который позволяет нижней челюсти скользить вперед и назад во время кормления. ^[1]

История открытия [ править ]

Первые образцы уфудоциклопов (BP / 1/5530 и BP / 1/5531) были обнаружены палеонтологом П. Джоном Хэнкоксом во время сбора окаменелостей в южной части бассейна Кару возле Стеркструма в провинции Восточный Кейп в ходе экспедиции по оценке стратиграфического диапазона дицинодонт Каннемейерия . Вместе со своим коллегой Брюсом С. Рубиджем о черепах сообщалось в исследовательском письме в Южноафриканский журнал науки в феврале 1994 года, где окаменелости были признаны третьим отдельным родом дицинодонтов из Зоны Cynognathus Assemblage (AZ) после Каннемейерии. и Комбуисия. В то время Хэнкокс и Рубидж не пытались идентифицировать экземпляры и просто называли их «дицинодонтом без клыка». Они предположили, что большие посткраниальные остатки дицинодонтов из верхней части Cynognathus AZ, ранее приписываемые Kannemeyeria , могли также принадлежать их новому дицинодонту, и что их новый дицинодонт может быть использован для дальнейшего подразделения Cynognathus AZ выше диапазона Каннемейерии . ^[3]

Позднее Хэнкокс и Рубидж кратко описали образцы в августе 1996 года, а затем еще раз более подробно в мае 2013 года, отсылая их оба раза к танзанийскому дицинодонту Angonisaurus после благоприятного сравнения их черепов. Однако южноафриканские экземпляры не были идентичны танзанийским A. cruickshanki , что интерпретировалось как различие между видами, половой диморфизм или внутривидовая изменчивость между разными популяциями, поэтому Хэнкокс и Рубидж предварительно диагностировали их как Angonisaurus sp. Тем не менее, они считались первой находкой ангонизавра за пределами пластов Манда.в Танзании. Это было предложено для поддержки общей фауны среднего триаса между верхними слоями Cynognathus AZ (ныне подзона C) и слоями Manda, исходя из общего присутствия Angonisaurus . ^{[4] [5]}

Третий и лучше всего сохранившийся образец Ufudocyclops - BP / 1/8208, который стал бы образец типа не -был не обнаружено до 2014 , а затем собраны в 2017 году в рамках серии совместных раскопок по изучению института Эволюционной в Университете Витватерсранд ( Йоханнесбург ) и Бирмингемский университет ( Великобритания ). Череп был найден в перевернутом виде и изолирован в блоке зеленовато-серого мелкозернистого песчаника толщиной в метр., рядом с неописанным большим черепом цинодонта, выпавшим из основного выступа скалы в поле. Было показано , что более ранние образцы BP / 1/5530 и BP / 1/5531 идентичны по форме типичному образцу Ufudocyclops , что побудило к новой интерпретации этих двух окаменелостей как образцов Ufudocyclops , а не Angonisaurus, как первоначально предполагалось. ^[1]

Род Ufudocyclops был назван от слова коса ufudo , означающего «черепаха», в связи с его беззубым черепахоподобным клювом и древнегреческого циклопа , имея в виду очень большой размер шишковидной железы («третий глаз»). Вид назван в честь г-на Пепсона «Пепси» Муканела в знак признания его навыков подготовки окаменелостей в Институте эволюционных исследований, включая его работу над голотипом, который недавно вышел на пенсию до его публикации. ^{[1] [6]}Череп голотипа почти закончен, отсутствует только левая височная дуга и кончики клыковидных отростков. Кончик морды был также случайно выпилен во время раскопок, отделяя самую переднюю поверхность предчелюстной кости от остальной части черепа, но во время сбора ничего не было потеряно. Состояние черепа хорошее, с сохранением большей части поверхностных элементов, включая швы на крыше черепа и нёба, а также большую часть орнамента с небольшим износом на верхней части морды и на задней части черепа. Два упомянутых черепа гораздо более неполные и разрозненные: BP / 1/5530 состоит только из частичной крыши черепа и единственного клыковидного отростка, тогда как BP / 1/5531 также включает части неба, черепа и нижней челюсти.

Классификация [ править ]

Первоначальные исследования упомянутых образцов BP / 1/5530 и BP / 1/5531 определили, что они принадлежат к роду Angonisaurus . Это утверждалось на основе сочетания общих черт между этими образцами и Angonisaurus, которые считались уникальными для них (хотя теперь известно, что они более широко распространены у Kannemeyeriiformes) ^[1], а не на основе общих уникальных черт. ^{[4] [5]} Плохая сохранность этих образцов затрудняла идентификацию, и только после открытия почти полного голотипа черепа отличительные особенности Ufudocyclops можно было должным образом оценить. Интересно, что пока еще не признанные в качестве своего собственного рода, упомянутые экземплярыУфудоциклопы были правильно определены как принадлежащие к семейству Stahleckeriidae, в отличие от ассоциаций Angonisaurus с Shansiodontidae в то время. ^[4]

Уфудоциклоп отличается от других каннемейеровидных дицинодонтов, а также от Angonisaurus своей X-образной межвисочной перемычкой и глубоким треугольным углублением за шишковидным отверстием, а также расширением скуловой кости под глазами и двумя четко разделенными носовыми выступами. . ^[1]

Отношения Ufudocyclops с другими дицинодонтами были филогенетически протестированы Каммерером и его коллегами путем объединения данных трех других недавно обновленных анализов (Angielcyzk & Kammerer 2017, ^[7] Angielcyzk et al. 2018, ^[8] и Kammerer 2018 ^[9] ) и новая информация с голотипа Ufudocyclops . Упрощенная кладограмма , отрывок из полного анализа, сфокусированного на отношениях Ufudocyclops в пределах Kannemeyeriiformes, показана ниже: ^[1]

Их результаты в целом были аналогичны предыдущим исследованиям, хотя, в частности, у Kannemeyeriiformes семейство Shansiodontidae оказалось парафилетическим .

Ufudocyclops и Stahleckeria оказались ближайшими родственниками друг друга и имеют по крайней мере две характеристики. Однако Каммерер и его коллеги также идентифицировали одну особенность, больше похожую на признаки более ранних каннемейериформ, и обнаружили, что почти столь же правдоподобно, что Ufudocyclops мог быть самым базальным видом Stahleckeriinae. Это также согласуется с тем, что Ufudocyclops старше, чем все другие stahleckeriines, однако происхождение stahleckeriids плохо изучено, и поэтому неясно, действительно ли Ufudocyclops является менее производным, чем Stahleckeria и другие stahleckeriines. ^[1]

Палеоокология [ править ]

Уфудоциклоп известен из самой верхней зоны комплекса Cynognathus , неофициально называемой подзоной C, которая соответствует формации Бюргерсдорп и приблизительно датируется средним триасом, возможно, поздним анизийским веком . Формация Бургерсдорп в основном состоит из темно-бордовой глины - аргиллитов, которые , как полагают, образовались в среде, где протекает извилистая река . ^[5] Группа горных пород, сохранившая голотип черепа Ufudocyclops, различается от косой слоистости и слоистой ряби до мелкого алевролита., а некоторые агрегаты также сохраняют следы корней. Это указывает на то, что этот район был частью поймы с растительностью рядом с проточной водой, возможно, в самом русле реки или образовался в виде трещины, когда река вышла из берегов. ^[1]

Фауна подзоны C Cynognathus AZ характеризуется прежде всего наличием крупных мастодонзавридных темноспондиловых амфибий Paracyclotosaurus morganorum . Уфудоциклопы также сосуществовали с другим крупным дицинодонтом, который относится только к Shansiodon sp., А также с различными цинодонтами, включая хищного Cynognathus , травоядного Diademodon (оба из которых распространены повсеместно для всего Cynognathus AZ) и трираходонтида, условно называемого Cricodon . циногнатПодзона C AZ напрямую накладывается на более старую подзону B, которая характеризовалась присутствием дицинодонта Kannemeyeria , которого Ufudocyclops, по- видимому, заменил с экологической точки зрения как крупного травоядного животного- любителя . ^[1]

Палеобиогеография [ править ]

Поскольку когда-то считалось, что экземпляры Ufudocyclops принадлежат к Angonisaurus , считалось, что подзона C Cynognathus AZ и слои Manda в Танзании были частью более крупной общей фауны, распространенной по всей Африке в течение среднего триаса, даже до Антарктиды. ^{[5] [10]} Однако отличие Ufudocyclops от Angonisaurus предполагает, что дицинодонты в Африке среднего триаса были более разделены, чем предполагалось, на разные локализованные фауны и среды обитания. Неясно, может ли УФудоциклопбыл географически ограничен бассейном Кару от пластов Манда, или если эти два местонахождения были разделены во времени, но в любом случае Уфудоциклоп был эндемичной частью дицинодонтовой фауны Кару. ^[1]

Обнаружение Ufudocyclops в верхнем течении бассейна Karoo также увеличивает количество stahleckeriids из среднего триаса, наряду с африканскими родами Zambiasaurus и Sangusaurus . Дицинодонты Stahleckeriid были в основном известны из позднего триаса , и предполагалось, что это была линия «медленного слияния», которая распространилась только после того, как более старые семейства каннемейериформ, такие как Kannemeyeriidae и Shansiodontidae , уже вымерли. Как самый старый и, возможно, самый базальный член семейства, Ufudocyclops демонстрирует, что группа уже диверсифицировалась вместе с другими kannemeyeriiforms. Тем не менее, Ufudocyclopsпредполагает, что stahleckeriids смогли заменить другие kannemeyeriiforms после местных экологических круговоротов, по крайней мере, локально в бассейне Karoo, где они заменили Kannemeyeria после того, как последний доминировал в предыдущей подзоне B Cynognathus AZ. ^[1]

Ссылки [ править ]