Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Уреаза 2KAU.png
В трехмерной модели уреазы Klebsiella aerogenes два Ni 2+ -иона показаны зелеными сферами. [1]
Идентификаторы
Номер ЕС3.5.1.5
Количество CAS9002-13-5
Базы данных
IntEnzПросмотр IntEnz
BRENDABRENDA запись
ExPASyПросмотр NiceZyme
КЕГГЗапись в KEGG
MetaCycметаболический путь
ПРИАМпрофиль
Структуры PDB RCSB PDB PDBe PDBsum
Генная онтологияAmigo / QuickGO
Поиск
ЧВКстатьи
PubMedстатьи
NCBIбелки

Уреазы ( EC 3.5.1.5 ), функциональны, принадлежат к надсемейству из amidohydrolases и фосфотриэстеразы. [2] Уреазы содержатся в многочисленных бактериях , грибах , водорослях , растениях и некоторых беспозвоночных , а также в почвах в качестве почвенного фермента . Это никельсодержащие металлоферменты с высокой молекулярной массой. [3]

Эти ферменты катализируют на гидролиз из мочевины в двуокись углерода и аммиак :

(NH 2 ) 2 CO + H 2 O → CO 2 + 2NH 3

Гидролиз мочевины происходит в два этапа. На первом этапе производятся аммиак и карбамат . Карбамата самопроизвольно и быстро гидролизуется до аммиака и углекислоты . Активность уреазы увеличивает pH окружающей среды, так как образуется аммиак, который является основным.

История [ править ]

Его активность была впервые определена в 1876 году Фредериком Альфонсом Мускулусом как растворимый фермент. [4] В 1926 году Джеймс Б. Самнер показал, что уреаза представляет собой белок , исследуя его кристаллическую форму. [5] Работа Самнера была первой демонстрацией того, что белок может функционировать как фермент, и в конечном итоге привела к признанию того, что большинство ферментов на самом деле являются белками. Уреаза была первым ферментом, кристаллизовавшимся. За эту работу Самнер был удостоен Нобелевской премии по химии в 1946 году. [6] Кристаллическая структура уреазы была впервые решена П.А. Карплюсом в 1995 году [5].

Структура [ править ]

Исследование 1984 г., посвященное уреазе из фасоли, показало, что активный центр содержит пару центров никеля . [7] Активация in vitro также была достигнута с использованием марганца и кобальта вместо никеля. [8] Соли свинца ингибируют .

Молекулярная масса является либо 480 кДа или 545 кДа для джек-бобов уреазы (рассчитывается масса из кислотной аминокислотной последовательности). 840 аминокислот на молекулу, из которых 90 являются остатками цистеина. [9]

Оптимальный pH - 7,4, оптимальная температура - 60 ° C. Субстраты включают мочевину и гидроксимочевину .

Бактериальные уреазы состоят из трех отдельных субъединиц, одной большой (α 60–76 кДа) и двух малых (β 8–21 кДа, γ 6–14 кДа), обычно образующих (αβγ) стехиометрию 3 тримеров с 2-кратной симметричной структурой (примечание что изображение выше дает структуру асимметричной единицы, одной трети истинной биологической сборки), это богатые цистеином ферменты, в результате молярные массы ферментов находятся в диапазоне от 190 до 300 кДа. [9]

Исключительная уреаза получена из Helicobacter sp. Они состоят из двух субъединиц, α (26–31 кДа) -β (61–66 кДа). Эти субъединицы образуют супрамолекулярный додекамерный комплекс. [10] повторяющихся субъединиц α-β каждая связанная пара субъединиц имеет активный сайт, всего 12 активных сайтов. [10] ( ). Он играет важную роль для выживания, нейтрализуя желудочную кислоту , позволяя мочевине проникать в периплазму через протонно-управляемый канал мочевины . [11] Наличие уреазы используется в диагностике видов Helicobacter .

Все бактериальные уреазы являются исключительно цитоплазматическими, за исключением уреаз Helicobacter pylori , которая, наряду с цитоплазматической активностью, проявляет внешнюю активность в отношении клеток-хозяев. Напротив, все уреазы растений цитоплазматические. [9]

Уреазы грибов и растений состоят из идентичных субъединиц (~ 90 кДа каждая), обычно собранных в виде тримеров и гексамеров. Например, уреаза бобов джек имеет две структурные и одну каталитическую субъединицы. Субъединица α содержит активный центр, состоит из 840 аминокислот на молекулу (90 цистеинов), ее молекулярная масса без ионов Ni (II) составляет 90,77 кДа. Масса гексамера с 12 ионами никеля составляет 545,34 кДа. Он структурно связан с тримером (αβγ) 3 бактериальных уреаз. Другими примерами гомогексамерных структур растительных уреаз являются ферменты сои, голубиного гороха и семян хлопка. [9]

Важно отметить, что, хотя уреазы состоят из разных типов субъединиц, уреазы из разных источников, от бактерий до растений и грибов, обладают высокой гомологией аминокислотных последовательностей. [9]

Деятельность [ править ]

К кату / К м уреазы при обработке мочевины составляет 10 14 раз больше , чем скорость некаталитической реакции удаления мочевины . [5] Есть много причин для этого наблюдения в природе. Близость мочевины к активным группам в активном центре наряду с правильной ориентацией мочевины позволяет гидролизу происходить быстро. Сама по себе мочевина очень устойчива благодаря резонансным формам, которые она может принимать. Считается, что стабильность мочевины обусловлена ​​ее резонансной энергией, которая оценивается в 30–40 ккал / моль. [5] Это потому, чтоПри цвиттерионном резонансе все отдают электроны карбонильному углероду, что делает его менее электрофильным, что делает его менее реактивным к нуклеофильной атаке. [5]

Активный сайт [ править ]

Активный сайт из уреаз находится в альфа (альфа) субъединиц . Это бис-μ-гидроксодимерный центр никеля с межатомным расстоянием ~ 3,5 Å. [5] > Пара Ni (II) имеет слабую антиферромагнитную связь . [12] Исследования с помощью рентгеновской абсорбционной спектроскопии (XAS) Canavalia ensiformis (фасоль), Klebsiella aerogenes и Sporosarcina pasteurii (ранее известной как Bacillus pasteurii ) [13] подтверждают 5–6-координированные ионы никеля с исключительно связью O / N, включая два имидазольных лиганда на никель. [8]Предлагается субстрат мочевины для вытеснения акволигандов .

Молекулы воды, расположенные ближе к открытию активного центра, образуют тетраэдрический кластер, который заполняет полость за счет водородных связей . Предполагается, что некоторые аминокислотные остатки образуют подвижный лоскут сайта, который служит воротам для субстрата. [3] Остатки цистеина являются обычными в области лоскута ферментов, которые, как было установлено, не играют существенной роли в катализе, хотя участвуют в правильном позиционировании других ключевых остатков в активном центре. [14] У уреазы Sporosarcina pasteurii лоскут был обнаружен в открытой конформации, в то время как его закрытая конформация, по-видимому, необходима для реакции. [13]

При сравнении α-субъединицы уреазы Helicobacter pylori и других бактериальных уреаз совпадают с уреазами бобов джек. [14]

Связывание мочевины с активным центром уреазы не наблюдалось. [9]

Предлагаемые механизмы [ править ]

Блейкли / Зернер [ править ]

Один механизм катализа этой реакции уреазой был предложен Блейкли и Цернером. [15] Он начинается с нуклеофильной атаки карбонильного кислорода молекулы мочевины на 5-координатный Ni (Ni-1). На его место вытесняется слабокоординированный водный лиганд. Неподеленная пара электронов от одного из атомов азота в молекуле мочевины создает двойную связь с центральным углеродом, и образующийся NH 2 - координированного субстрата взаимодействует с соседней положительно заряженной группой. Блейкли и Зернер предположили, что эта соседняя группа представляет собой ион карбоксилата , хотя депротонированные карбоксилаты заряжены отрицательно.

Гидроксидный лиганд на шестикоординатном Ni депротонируется основанием. Карбонильный углерод впоследствии подвергается атаке электроотрицательного кислорода. Пара электронов из двойной связи азот-углерод возвращается к азоту и нейтрализует заряд на нем, в то время как теперь 4-координатный углерод принимает промежуточную тетраэдрическую ориентацию.

Разложению этого промежуточного продукта затем помогает сульфгидрильная группа цистеина, расположенная рядом с активным центром. Водород связывается с одним из атомов азота, разрывая его связь с углеродом и высвобождая молекулу NH3. Одновременно нарушается связь между кислородом и 6-координатным никелем. Это оставляет карбамат-ион, координированный с 5-координатным Ni, который затем замещается молекулой воды, регенерируя фермент.

Затем произведенный карбамат самопроизвольно разлагается с образованием другого аммиака и угольной кислоты . [16]

Hausinger / Karplus [ править ]

Механизм, предложенный Hausinger и Karplus, пытается пересмотреть некоторые из проблем, очевидных в пути Blakely и Zerner, и фокусируется на положениях боковых цепей, составляющих карман для связывания мочевины. [5] На основании кристаллических структур уреазы K. aerogenes утверждалось, что основное основание, используемое в механизме Блейкли, His 320 , находится слишком далеко от воды, связанной с Ni2, чтобы депротонировать и образовывать атакующий гидроксидный фрагмент. Кроме того, не был идентифицирован общий кислотный лиганд, необходимый для протонирования азота мочевины. [17] Хаузинджер и Карплюс предлагают схему обратного протонирования, в которой протонированная форма His 320лиганд играет роль общей кислоты, а вода, связанная с Ni2, уже находится в депротонированном состоянии. [5] Механизм следует тем же путем, но основное основание опущено (так как в нем больше нет необходимости) и His 320 отдает свой протон для образования молекулы аммиака, которая затем высвобождается из фермента. Хотя большинство лигандов His 320 и связанная вода не будут находиться в своих активных формах (протонированных и депротонированных, соответственно), было подсчитано, что приблизительно 0,3% всего фермента уреазы будет активным в любой момент времени. [5] Хотя логически это означало бы, что фермент не очень эффективен, вопреки установленным знаниям, использование схемы обратного протонирования дает преимущество в увеличенной реакционной способности для активной формы, компенсируя этот недостаток. [5] Размещение лиганда His 320 в качестве важного компонента в механизме также учитывает подвижную лоскутную область фермента. Поскольку этот гистидиновый лиганд является частью подвижного лоскута, связывание субстрата мочевины для катализа закрывает этот лоскут над активным центром, а добавление образца водородных связей к мочевине из других лигандов в кармане говорит о селективности уреазы. фермент для мочевины. [5]

Чюрли / Мангани [ править ]

Механизм, предложенный Ciurli и Mangani [18], является одним из более поздних и принятых в настоящее время представлений о механизме уреазы и основан в первую очередь на различной роли двух ионов никеля в активном центре. [13] Один из них связывает и активирует мочевину, другой ион никеля связывает и активирует нуклеофильную молекулу воды. [13] Что касается этого предложения, мочевина попадает в полость активного центра, когда подвижный «клапан» (который позволяет входить мочевине в активный центр) открыт. Стабильность связывания мочевины с активным центром достигается за счет сети водородных связей , ориентирующей субстрат в каталитическую полость. [13] Мочевина связывается с пятикоординированным никелем (Ni1) с карбонильным атомом кислорода . Он приближается к шестикоординированному никелю (Ni2) с помощью одной из его аминогрупп и впоследствии соединяет два центра никеля. [13] Связывание карбонильного атома кислорода карбамида с Ni1 стабилизируется за счет состояния протонирования His α222 Nԑ. Кроме того, конформационное изменение из открытого в закрытое состояние подвижной створки приводит к перегруппировке карбонильной группы Ala α222 таким образом, что ее атом кислорода указывает на Ni2. [13] Ala α170 и Ala α366 теперь ориентированы таким образом, что их карбонильные группы действуют как акцепторы водородных связей по отношению к NH 2.группа мочевины, тем самым способствуя ее связыванию с Ni2. [13] Мочевина является очень плохим хелатирующим лигандом из-за низкого характера оснований Льюиса ее NH 2 групп. Однако карбонильные атомы кислорода Ala α170 и Ala α366 увеличивают основность групп NH 2 и позволяют связываться с Ni2. [13] Таким образом, в этом предложенном механизме позиционирование мочевины в активном центре индуцируется структурными особенностями остатков активного центра, которые позиционируются, чтобы действовать как доноры водородных связей вблизи Ni1 и как акцепторы вблизи Ni2. [13] Основное структурное различие между механизмом Чурли / Мангани и двумя другими заключается в том, что он включает в себя мочевину, связывающую азот и кислород, которая подвергается воздействию мостикового гидроксида . [16]

Действие в патогенезе [ править ]

Бактериальные уреазы часто являются механизмом патогенеза многих заболеваний. Они связаны с печеночной энцефалопатией / печеночной комой , инфекционными камнями и язвенной болезнью. [19]

Камни инфекции

Индуцированные инфекцией мочевые камни представляют собой смесь струвита (MgNH 4 PO 4 • 6H 2 O) и карбонат- апатита [Ca 10 (PO 4 ) 6 • CO 3 ]. [19] Эти поливалентные ионы растворимы, но становятся нерастворимыми, когда аммиак образуется из микробной уреазы во время гидролиза мочевины , так как это увеличивает pH окружающей среды примерно с 6,5 до 9. [19] В результате ощелачивание приводит к кристаллизации камня . [19] В организме человека микробная уреаза,Proteus mirabilis является наиболее распространенным при инфекционно-индуцированных мочевых камнях. [20]

Уреаза при печеночной энцефалопатии / печеночной коме

Исследования показали, что Helicobacter pylori наряду с циррозом печени вызывают печеночную энцефалопатию и печеночную кому . [21] Helicobacter pylori - это микробные уреазы, обнаруженные в желудке. В качестве уреаз они гидролизуют мочевину с образованием аммиака и угольной кислоты . Поскольку бактерии локализуются в желудке, производимый аммиак легко поглощается кровеносной системой из просвета желудка . [21] Это приводит к повышению уровня аммиака в крови и называется гипераммониемией., эрадикация Heliobacter pylori демонстрирует заметное снижение уровня аммиака . [21]

Уреаза при язвенной болезни

Helicobacter pylori также является причиной пептических язв и проявляется в 55–68% зарегистрированных случаев. [22] Это было подтверждено уменьшением язвенного кровотечения и повторного возникновения язвы после искоренения патогена . [22] В желудке наблюдается повышение pH слизистой оболочки в результате гидролиза мочевины , что предотвращает перемещение ионов водорода между желудочными железами и просветом желудка . [19] Кроме того, высокие концентрации аммиака влияют на межклеточные плотные контакты.повышая проницаемость, а также нарушая работу слизистой оболочки желудка. [19] [23]

Возникновение и применение в сельском хозяйстве [ править ]

Мочевина естественным образом содержится в окружающей среде, а также вводится искусственно, составляя более половины всех синтетических азотных удобрений, используемых в мире. [24] Считается , что интенсивное употребление мочевины способствует эвтрофикации , несмотря на наблюдения, что мочевина быстро трансформируется микробными уреазами и, следовательно, обычно не сохраняется. [25] Активность уреазы в окружающей среде часто измеряется как индикатор здоровья микробных сообществ. В отсутствие растений активность уреазы в почве обычно приписывается гетеротрофным микроорганизмам, хотя было продемонстрировано, что некоторые хемоавтотрофные бактерии, окисляющие аммоний, способны расти на мочевине как единственном источнике углерода, азота и энергии. [26]

Ингибирование уреазы - важная цель в сельском хозяйстве, потому что быстрое разложение удобрений на основе мочевины является расточительным и экологически опасным. [27] Двумя такими ингибиторами являются фенилфосфородиамидат и N- (н-бутил) триамид тиофосфорной кислоты . [28]

Биоминерализация [ править ]

Способствуя образованию карбоната кальция , уреазы потенциально полезны для процессов, связанных с биоминерализацией . [29] Примечательно, что микробиологически индуцированное образование карбоната кальция может быть использовано при изготовлении биобетона. [30]

Как диагностический тест [ править ]

Основная статья: Экспресс-тест на уреазу

Многие патогенные микроорганизмы желудочно-кишечного тракта или мочевыводящих путей продуцируют уреазу, что позволяет использовать ее в качестве диагностического средства для выявления присутствия патогенов.

К уреаз-положительным патогенам относятся:

  • Proteus mirabilis и Proteus vulgaris
  • Ureaplasma urealyticum , родственник Mycoplasma spp.
  • Нокардия
  • Коринебактерии уреалитикум
  • Cryptococcus spp., Условно- патогенный гриб
  • Helicobacter pylori
  • Некоторые кишечные бактерии, включая Proteus spp., Klebsiella spp., Morganella , Providencia и, возможно, Serratia spp.
  • Brucella
  • Staphylococcus saprophyticus
  • Золотистый стафилококк [31]

Извлечение [ править ]

Впервые выделен в виде кристалла Самнером в 1926 году с помощью сольватации ацетона и центрифугирования. [32] Современная биохимия увеличила потребность в уреазе. Джек шрот , [33] семена арбуза , [34] и семена гороха [35] есть все проверенные полезные источники уреазы.

См. Также [ править ]

  • Карбоксилаза мочевины
  • Аллофанат гидролаза
  • Тест на уреазу

Ссылки [ править ]

  1. ^ PDB : 2KAU ; Джабри Э., Карр МБ, Хаусингер Р.П., Карплюс ПА (май 1995 г.). «Кристаллическая структура уреазы из Klebsiella aerogenes». Наука . 268 (5213): 998–1004. DOI : 10.1126 / science.7754395 . PMID  7754395 .
  2. Перейти ↑ Holm L, Sander C (1997). «Эволюционное сокровище: объединение широкого набора амидогидролаз, связанных с уреазой». Белки . 28 (1): 72–82. CiteSeerX 10.1.1.621.2752 . DOI : 10.1002 / (SICI) 1097-0134 (199705) 28: 1 <72 :: AID-PROT7> 3.0.CO; 2-L . PMID 9144792 .  
  3. ^ a b Krajewska B, van Eldik R, Brindell M (13 августа 2012 г.). "Температурные и зависящие от давления кинетические исследования остановленного потока уреазы бобов. Последствия для каталитического механизма" . Журнал JBIC по биологической неорганической химии . 17 (7): 1123–1134. DOI : 10.1007 / s00775-012-0926-8 . PMC 3442171 . PMID 22890689 .  
  4. ^ Musculus, «Сур ле брожение де l'urée», Comptes Rendus де l'Академии наук, т. 82, 1876, стр. 333-336, достижимы в Gallica
  5. ^ a b c d e f g h i j k Karplus PA, Pearson MA, Hausinger RP (1997). «70 лет кристаллической уреазы: что мы узнали?». Счета химических исследований . 30 (8): 330–337. DOI : 10.1021 / ar960022j .
  6. ^ Нобелевская премия по химии 1946 г.
  7. ^ Анке М, Гроппел В, Kronemann Н, Грюн М (1984). «Никель - важнейший элемент». IARC Sci. Publ. (53): 339–65. PMID 6398286 . 
  8. ^ a b Картер Э.Л., Флюгга Н., Бур JL, Малруни С.Б., Хаусингер Р.П. (1 января 2009 г.). «Взаимодействие ионов металлов и уреазы» . Металломика . 1 (3): 207–21. DOI : 10.1039 / b903311d . PMC 2745169 . PMID 20046957 .  
  9. ^ a b c d e f Krajewska B (30 июня 2009 г.). «Уреазы I. Функциональные, каталитические и кинетические свойства: обзор». Журнал молекулярного катализа B: энзиматический . 59 (1–3): 9–21. DOI : 10.1016 / j.molcatb.2009.01.003 .
  10. ^ a b Ha NC, Oh ST, Sung JY, Cha KA, Lee MH, Oh BH (31 мая 2001 г.). «Супрамолекулярная сборка и кислотная устойчивость уреазы Helicobacter pylori». Структурная биология природы . 8 (6): 505–509. DOI : 10.1038 / 88563 . PMID 11373617 . 
  11. ^ Стругацкий D, Макнолти R, Мансон К, Чен СК, Soltis С.М., Сакс G, Luecke Н (8 декабря 2012). «Структура протонно-зависимого канала мочевины от желудочного патогена Helicobacter pylori» . Природа . 493 (7431): 255–258. DOI : 10.1038 / nature11684 . PMC 3974264 . PMID 23222544 .  
  12. ^ Ciurli S, Benini S, Rypniewski WR, Wilson KS, Miletti S, Mangani S (1999). «Структурные свойства ионов никеля в уреазе: новое понимание каталитических механизмов и механизмов ингибирования». Координационные обзоры химии . 190–192: 331–355. DOI : 10.1016 / S0010-8545 (99) 00093-4 .
  13. ^ a b c d e f g h i j Benini S, Rypniewski WR, Wilson KS, Miletti S, Ciurli S, Mangani S (31 января 1999 г.). «Новое предложение о механизме уреазы, основанное на кристаллических структурах природного и ингибированного фермента Bacillus pasteurii: почему гидролиз мочевины стоит два цента». Структура . 7 (2): 205–216. DOI : 10.1016 / S0969-2126 (99) 80026-4 . PMID 10368287 . 
  14. ^ a b Мартин П.Р., Хаузингер Р.П. (5 октября 1992 г.). «Сайт-направленный мутагенез цистеина активного сайта в уреазе Klebsiella aerogenes ». Журнал биологической химии . 267 (28): 20024–7. PMID 1400317 . 
  15. Перейти ↑ Dixon NE, Riddles PW, Gazzola C, Blakeley RL, Zerner B (1979). «Уреаза Джека Джека Бина (EC3.5.1.5). V. О механизме действия уреазы на мочевину, формамид, ацетамид, N-метилмочевину и родственные соединения». Канадский журнал биохимии . 58 (12): 1335–1344. DOI : 10.1139 / o80-181 . PMID 6788353 . 
  16. ^ a b Zimmer M (апрель 2000 г.). «Молекулярно-механическая оценка предложенных механизмов разложения мочевины под действием уреазы». J Biomol Struct Dyn . 17 (5): 787–97. DOI : 10.1080 / 07391102.2000.10506568 . PMID 10798524 . 
  17. ^ Джабри E, Карр MB, Hausinger RP, Карплуса PA (19 мая 1995). «Кристаллическая структура уреазы из Klebsiella aerogenes». Наука . 268 (5213): 998–1004. DOI : 10.1126 / science.7754395 . PMID 7754395 . 
  18. ^ Zambelli B, Musiani F, Benini S, Ciurli S (19 июля 2011). «Химия Ni2 + в уреазе: зондирование, перемещение и катализ». Счета химических исследований . 44 (7): 520–530. DOI : 10.1021 / ar200041k . PMID 21542631 . 
  19. ^ a b c d e f Mobley HL, Hausinger RP (март 1989 г.). «Микробные уреазы: значение, регуляция и молекулярная характеристика» . Микробиологические обзоры . 53 (1): 85–108. DOI : 10.1128 / MMBR.53.1.85-108.1989 . PMC 372718 . PMID 2651866 .  
  20. ↑ Rosenstein IJ (1 января 1986 г.). «Камни в моче: микробиологические и кристаллографические исследования». Критические обзоры в клинических лабораторных науках . 23 (3): 245–277. DOI : 10.3109 / 10408368609165802 . PMID 3524996 . 
  21. ^ a b c Agrawal A, Gupta A, Chandra M, Koowar S (17 марта 2011 г.). «Роль инфекции Helicobacter pylori в патогенезе минимальной печеночной энцефалопатии и эффект от ее искоренения». Индийский журнал гастроэнтерологии . 30 (1): 29–32. DOI : 10.1007 / s12664-011-0087-7 . PMID 21416318 . 
  22. ^ a b Тан Дж. Х., Лю Нью-Джерси, Ченг Х. Т., Ли С. С., Чу Й.Й., Сун К. Ф., Лин СН, Цзоу Ю.К., Лиен Дж. М., Ченг С.Л. (февраль 2009 г.). «Эндоскопическая диагностика инфекции Helicobacter pylori с помощью экспресс-теста на уреазу при кровоточащих пептических язвах: проспективное исследование случай-контроль». Журнал клинической гастроэнтерологии . 43 (2): 133–9. DOI : 10.1097 / MCG.0b013e31816466ec . PMID 19230239 . 
  23. ^ Caron TJ, Скотт К. Е., Fox JG, Hagen SJ (октябрь 2015). «Нарушение плотного соединения: Helicobacter pylori и нарушение регуляции барьера слизистой оболочки желудка» . Всемирный журнал гастроэнтерологии . 21 (40): 11411–27. DOI : 10,3748 / wjg.v21.i40.11411 . PMC 4616217 . PMID 26523106 .  
  24. ^ Glibert P, Harrison J, Heil C, Зейтингер S (2006). «Растущее использование мочевины во всем мире - глобальное изменение, способствующее эвтрофикации прибрежных районов». Биогеохимия . 77 (3): 441–463. DOI : 10.1007 / s10533-005-3070-5 .
  25. ^ Daigh А.Л., Савин МС, Brye К, Р Нормана, Миллер D (2014). «Устойчивость мочевины в паводковых водах и почвах, используемых для производства затопленного риса». Использование и управление почвами . 30 (4): 463–470. DOI : 10.1111 / sum.12142 .
  26. ^ Marsh KL Симс GK, Малвани RL (ноябрь 2005). «Доступность мочевины для автотрофных бактерий, окисляющих аммиак, связана с судьбой 14 C- и 15 N-меченой мочевины, добавленной в почву». Биология и плодородие почв . 42 (2): 137. DOI : 10.1007 / s00374-005-0004-2 .
  27. ^ Пань В, Lam СК, Мосьер А, Л Y, Chen D (2016). «Улетучивание аммиака из синтетических удобрений и стратегии смягчения его последствий: глобальный синтез». Сельское хозяйство, экосистемы и окружающая среда . 232 : 283–289. DOI : 10.1016 / j.agee.2016.08.019 .
  28. ^ Gholivand К, Pooyan М, Mohammadpanah Ж, Pirastefar Ж, Нежелательные ПК, Ван Дж, и др. (Май 2019). «Синтез, кристаллическая структура и биологическая оценка новых производных фосфорамида в качестве ингибиторов уреазы с использованием докинга, QSAR и кинетических исследований». Биоорганическая химия . 86 : 482–493. DOI : 10.1016 / j.bioorg.2019.01.064 . PMID 30772649 . 
  29. ^ Anbu P, Кан CH, Shin YJ, поэтому JS (1 марта 2016). «Образование минералов карбоната кальция бактериями и его многочисленные применения» . SpringerPlus . 5 : 250 DOI : 10,1186 / s40064-016-1869-2 . PMC 4771655 . PMID 27026942 .  
  30. ^ Монео S (11 сентября 2015). «Голландский ученый изобрел самовосстанавливающийся бетон с помощью бактерий» . Журнал коммерции . Проверено 23 марта 2018 года .
  31. ^ Чжоу С, Bhinderwala Ж, Леман МК, Томас ВК, Chaudhari С.С., Ямада KJ, и др. (Январь 2019). «Уреаза является важным компонентом сети кислотного ответа Staphylococcus aureus и необходима при стойкой инфекции почек у мышей» . PLoS Патогены . 15 (1): e1007538. DOI : 10.1371 / journal.ppat.1007538 . PMC 6343930 . PMID 30608981 .  
  32. ^ Горин G, Butler MF, Katyal JM, Buckley JE (1959). «Выделение кристаллической уреазы» (PDF) . Слушания Академии наук Оклахомы . 40 : 62–70 . Проверено 7 декабря 2014 года .
  33. ^ Sung HY Ли WM, Цю MJ, Chang CT (октябрь 1989). «Процедура очистки уреазы бобов джек для клинического использования». Труды Национального научного совета Китайской Республики. Часть B, Науки о жизни . 13 (4): 250–7. PMID 2517764 . 
  34. ↑ Prakash O, Bhushan G (январь 1997 г.). «Выделение, очистка и частичная характеристика уреазы из семян арбуза ( Citrullus vulgaris )». Журнал биохимии растений и биотехнологии . 6 : 45–47. DOI : 10.1007 / BF03263009 .
  35. ^ Эль-Hefnawy ME, Sakran M, Ismail AI, Aboelfetoh EF (июль 2014). «Экстракция, очистка, кинетические и термодинамические свойства уреазы из прорастающих семян Pisum sativum L.» . BMC Biochemistry . 15 (1): 15. DOI : 10,1186 / 1471-2091-15-15 . PMC 4121304 . PMID 25065975 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Мобли Х.Л. (2001). «Глава 16: Уреаза» . В Mobley HL, Mendz GL, Hazell SL (ред.). Helicobacter pylori: физиология и генетика . Вашингтон (округ Колумбия): ASM Press. ISBN 978-1-55581-213-3. PMID  21290719 .