Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Утрикулария
Utricularia vulgaris Sturm63.jpg
Иллюстрация Utricularia vulgaris из книги Якоба Штурма «Флора Германии в Аббильдунгене» , Штутгарт (1796 г.)
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Клэйд :Трахеофиты
Клэйд :Покрытосеменные
Клэйд :Eudicots
Клэйд :Астериды
Заказ:Lamiales
Семья:Лентибулярные
Род:Utricularia
L.
Подроды

Bivalvaria
Polypompholyx
Utricularia

Разнообразие
233 вида
Utricularia distribution.svg
Распространение пузырчатого

Utricularia , обычно называемая пузырчатыми , представляет собой род плотоядных растений, состоящий примерно из 233 видов (точные подсчеты различаются в зависимости от классификационных мнений; в публикации 2001 года перечислено 215 видов). [1] Они встречаются в пресной воде и влажной почве как наземные или водные виды на всех континентах, кроме Антарктиды . Utricularia культивируют из-за их цветов , которые часто сравнивают с цветками львиного зева и орхидей , особенно среди любителей хищных растений.

Все Utricularia плотоядны и захватывают мелкие организмы с помощью ловушек, похожих на мочевой пузырь. У наземных видов, как правило, есть крошечные ловушки, которые питаются мелкой добычей, такой как простейшие и коловратки, плавающие в водонасыщенной почве. Размер ловушек может составлять от 0,2 мм до 1,2 см. [2] Водные виды, такие как U. vulgaris (обыкновенный пузырчатка), обладают мочевым пузырем, который обычно больше и может питаться более крупной добычей, такой как водяные блохи ( дафнии ) , нематоды и даже мальки рыб , личинки комаров и молодые головастики.. Несмотря на небольшой размер, ловушки чрезвычайно сложны. В активных ловушках водных видов добыча задевает триггерные волоски, связанные с люком. Мочевой пузырь, когда он «установлен», находится под отрицательным давлением по отношению к окружающей среде, так что, когда люк приводится в действие механически, жертва вместе с окружающей ее водой засасывается в мочевой пузырь. Как только мочевой пузырь наполняется водой, дверь снова закрывается, и весь процесс занимает от десяти до пятнадцати миллисекунд. [3] [4]

Пузырчатники - необычные и узкоспециализированные растения, и вегетативные органы четко не разделены на корни , листья и стебли, как у большинства других покрытосеменных . [5] Ловушки для мочевого пузыря, наоборот, признаны одной из самых сложных структур в царстве растений . [2]

Описание [ править ]

На кончике одного столона британского экземпляра U. vulgaris виден столон, ветвящиеся побеги листьев и прозрачные ловушки для мочевого пузыря.

Основная часть пузырчатого всегда лежит под поверхностью субстрата. Наземные виды иногда производят несколько фотосинтезирующих листовых побегов. Водные виды можно наблюдать под поверхностью прудов и ручьев.

Структура завода [ править ]

Большинство видов образуют длинные, тонкие, иногда ветвящиеся стебли или столоны под поверхностью своего субстрата, будь то вода из пруда или капающий мох под пологом тропического леса. К этим столонам прикреплены как ловушки для мочевого пузыря, так и фотосинтезирующие листовые побеги, а у наземных видов побеги проталкиваются вверх через почву в воздух или по поверхности.

Название пузырчатка относится к ловушкам, похожим на мочевой пузырь. Водные представители этого рода имеют самые большие и очевидные мочевые пузыри, и первоначально считалось, что они являются плавучими средствами, прежде чем была обнаружена их хищная природа. [6]

Этимология [ править ]

Общее название Utricularia происходит от латинского utriculus , слова, которое имеет много связанных значений, но чаще всего означает фляжку с вином , кожаную бутылку или волынку . [7]

Цветы и размножение [ править ]

Утрикулярия аметистина цветок

Цветы - это единственная часть растения, свободная от подстилающей почвы или воды. Обычно они образуются на концах тонких, часто вертикальных соцветий . Они могут иметь размер от 2 мм до 10 см в ширину и иметь два асимметричных губчатых (неравных, губообразных) лепестка, нижний обычно значительно больше верхнего. Они могут быть любого цвета или многих цветов и похожи по строению на цветы родственного плотоядного рода Pinguicula . [2]

Цветы водных разновидностей, таких как U. vulgaris , часто описываются как похожие на маленьких желтых львиного зева , а австралийский вид U. dichotoma может производить эффект поля, полного фиалок, на покачивающихся стеблях. Однако у эпифитных видов Южной Америки обычно самые эффектные и самые крупные цветы. Именно эти виды часто сравнивают с орхидеями .

Некоторые растения в определенные сезоны могут давать закрытые, самоопыляющиеся ( клейстогамные ) цветы; но одно и то же растение или вид могут давать открытые, опыляемые насекомыми цветы в другом месте или в другое время года и без очевидной закономерности. Иногда у отдельных растений есть оба типа цветов одновременно: у водных видов, таких как U. dimorphantha и U. geminiscapa , например, обычно есть открытые цветы, которые несутся над водой, и один или несколько закрытых, самоопыляющихся цветов под водой. воды. Семена многочисленные и мелкие, у большинства видов от 0,2 до 1 мм в длину. [2] [4]

Распространение и среда обитания [ править ]

Смотрите также: Плотоядные растения Австралии
Utricularia aurea растет на рисовых полях в Таиланде.

Utricularia может выжить практически везде, где есть пресная вода, по крайней мере, часть года; только Антарктида и некоторые океанические острова не имеют местных видов. Наибольшее видовое разнообразие этого рода наблюдается в Южной Америке, второе место занимает Австралия. [1] Как и большинство плотоядных растений, они растут на влажных почвах, бедных растворенными минералами, где их хищная природа дает им конкурентное преимущество; Наземные разновидности Utricularia часто встречаются вместе с представителями плотоядных родов - Sarracenia , Drosera и других - в очень влажных районах, где непрерывно движущаяся вода удаляет из почвы наиболее растворимые минералы.

Около 80% видов являются наземными, и большинство из них населяет заболоченные или влажные почвы, где их крошечные пузыри могут постоянно подвергаться воздействию воды в субстрате. Часто их можно найти в болотистых местах, где уровень грунтовых вод находится очень близко к поверхности. Большинство наземных видов - тропические, хотя встречаются по всему миру. [2]

Примерно 20% видов водные. [2] Большинство из них свободно дрейфуют по поверхности прудов и других неподвижных вод с илистым дном и выступают над поверхностью только во время цветения, хотя некоторые виды являются литофитами и приспособлены к быстро движущимся ручьям или даже водопадам. [8] Растения обычно встречаются в кислых водах, но они вполне способны расти в щелочных водах и, скорее всего, так и поступили бы, если бы не более высокий уровень конкуренции со стороны других растений в таких областях. [8] Utricularia vulgaris - водный вид, вырастающий в разветвляющиеся плоты с отдельными столонами до одного метра и более в прудах и канавах по всей Евразии . [2]

Некоторые южноамериканские тропические виды являются эпифитами , и их можно найти растущими во влажном мхе и губчатой ​​коре деревьев в тропических лесах или даже в водянистых розетках других эпифитов, таких как различные виды тилландсий (разновидность бромелий ). [3] Розеткообразующие эпифиты, такие как U. nelumbifolia, выпускают побеги, ища другие близлежащие бромелии для колонизации. [4]

Эти растения так же хорошо приспособлены к своим методам выживания в сезонных суровых условиях, как и по своему строению и привычкам питания. Многолетним растениям умеренного климата может потребоваться зимний период, в течение которого они ежегодно отмирают, и они ослабнут в культивировании, если им его не дать; С другой стороны, виды с тропическим и умеренно теплым климатом не нуждаются в покое. Плавающие пузырчатые пузыри в зонах с умеренно холодным климатом, таких как Великобритания и Сибирь, могут давать зимние почки, называемые турионами.на концах стеблей: по мере того, как осенний свет исчезает и рост замедляется, основное растение может сгнить или погибнуть из-за замораживания, но турионы отделяются и опускаются на дно пруда, чтобы отдохнуть под надвигающимся льдом, пока весной, когда они вернутся на поверхность и возобновят рост. Многие австралийские виды растут только в сезон дождей, превращаясь в клубни длиной всего 10 мм, чтобы переждать сухой сезон. Остальные виды однолетние , возвращаются из семян каждый год. [2]

Плотоядность [ править ]

Ловушки Utricularia aurea
Ловушка Utricularia hamiltonii

Физическое описание ловушки [ править ]

Авторитеты этого рода, такие как ботаники Питер Тейлор и Фрэнсис Эрнест Ллойд , согласны с тем, что мочевые пузыри Utricularia с вакуумным приводом являются наиболее сложным механизмом отлова хищников, который можно найти где-либо в царстве растений . [2] [3] [4] [8] [9] [10] Пузыри обычно имеют форму, похожую на фасоль (хотя они бывают различной формы) и прикрепляются к погруженным столонам тонкими стеблями.

Стенки мочевого пузыря очень тонкие и прозрачные, но достаточно негибкие, чтобы сохранять форму мочевого пузыря, несмотря на создаваемый внутри вакуум. Вход, или «горловина» ловушки, представляет собой круглую или овальную заслонку, верхняя половина которой соединена с корпусом ловушки очень гибкими гибкими ячейками, которые образуют эффективный шарнир. Дверь опирается на платформу, образованную утолщением стенки мочевого пузыря непосредственно под ней. Мягкая, но прочная мембрана, называемая велум, тянется по кривой вокруг середины этой платформы и помогает герметизировать дверь. Вторая полоса упругих ячеек пересекает дверь чуть выше ее нижнего края и обеспечивает гибкость нижней части двери, превращая ее в изгибаемую «кромку», которая может обеспечить идеальное уплотнение с велумом.

Наружные клетки всей ловушки выделяют слизь, а под дверью она производится в больших количествах и содержит сахара. Слизь, безусловно, способствует образованию тюленя, а сахар может помочь привлечь добычу.

У наземных видов, таких как U. Sandersonii, есть крошечные ловушки (иногда размером до 0,2 мм) [2] с широкой клювообразной структурой, простирающейся и изгибающейся вниз над входом; это образует проход к люку и может помочь предотвратить улавливание и попадание неорганических частиц. Водные виды, такие как U. inflata, обычно имеют более крупные пузыри (до 1,2 см) [2]и устье ловушки обычно окружено не клювом, а ветвящимися антеннами, которые служат как для направления хищных животных к входу в ловушку, так и для защиты пасти ловушки от более крупных тел, которые могут без нужды запускать механизм. У эпифитных видов есть неразветвленные усики, которые изгибаются перед ртом и, вероятно, служат той же цели, хотя было замечено, что они также способны удерживать водяной карман перед ртом за счет капиллярного действия, и это помогает улавливание действия. [4]

Механизм отлова [ править ]

Ловушки пузырчатого : длинные, обычно ветвящиеся (но здесь упрощенные), усики направляют дафний к люкам водного пузырчатка.
Механизм ловушки пузырчатого: при взгляде снизу мочевой пузырь, сдавленный выделением воды, внезапно набухает, когда его люк открывается заблудшей дафнией . Мочевой пузырь всасывает воду, находящуюся поблизости, в том числе и несчастное животное, которое сработало ловушку.

Механизм захвата Utricularia чисто механический; никакой реакции растения (раздражительность) в присутствии добычи не требуется, в отличие от механизмов срабатывания, используемых венерическими мухоловками ( Dionaea ), водяными колесами ( Aldrovanda ) и многими росянками ( Drosera ). Единственный задействованный активный механизм - это постоянное откачивание воды через стенки мочевого пузыря с помощью активного транспорта . [4]

Когда вода откачивается, стенки мочевого пузыря всасываются внутрь за счет создаваемого частичного вакуума, и любой растворенный материал внутри мочевого пузыря становится более концентрированным. Стороны мочевого пузыря изгибаются внутрь, накапливая потенциальную энергию, как пружина. В конце концов, вода больше не может быть извлечена, и ловушка мочевого пузыря «полностью настроена» (технически ограничивающим фактором является осмотическое давление, а не физическое давление). [4]

От дна люка отходят наружу несколько длинных выступов с жесткой щетиной, которые иногда называют триггерными волосками или усиками, но которые не имеют ничего общего с чувствительными триггерами, обнаруженными у Дионеи и Альдрованды . По сути, эти щетинки - просто рычаги. Всасывающей силе, оказываемой загрунтованной камерой на дверь, противодействует прилипание ее гибкого дна к мягкому герметизирующему велуму. Равновесие в буквальном смысле зависит от спускового крючка, и малейшее прикосновение к одному из волосков рычага деформирует гибкую кромку двери настолько, что образуется крошечный зазор, нарушающий уплотнение. [4]

Как только уплотнение нарушено, стенки мочевого пузыря мгновенно возвращаются к более округлой форме; дверь распахивается, и в мочевой пузырь засасывается столб воды. Животное, которое коснулось рычага, если оно достаточно маленькое, неизбежно втягивается, и как только ловушка заполняется, дверь возвращается в закрытое положение - вся операция выполняется всего за одну сотую секунды. [4]

Попав внутрь, добыча растворяется пищеварительным секретом. Обычно это происходит в течение нескольких часов, хотя некоторые простейшие обладают высокой устойчивостью и, по наблюдениям, живут в ловушке несколько дней. Все время стенки ловушки продолжают откачивать воду, и мочевой пузырь может быть готов к следующему улавливанию всего за 15–30 минут. [4]

Усиленное дыхание [ править ]

Utricularia имеют значительно более высокую частоту дыхания , чем большинство вегетативных тканей, в первую очередь из-за их сложных энергозависимых ловушек. После срабатывания жертва захватывается посредством двухэтапного процесса перекачки ионов, управляемого АТФ, когда организмы засасываются внутренним отрицательным давлением, достигаемым путем откачки воды из ловушки во внешнюю среду. Недавние исследования показывают, что субъединица ЦОГ I (ЦОГ1), фермент, ограничивающий скорость в пути клеточного дыхания, связанном с синтезом АТФ, эволюционировала под положительным дарвиновским отбором в Utricularia - Genlisea.клады. По-видимому, существуют адаптивные замены двух смежных цистеинов ( мотив CC ) в точке стыковки спирали 3 COX1 и цитохрома c . Этот CC-мотив, отсутствующий у ~ 99.9% баз данных Eukaryota , Archaea и Bacteria , предполагает конформационные изменения, которые могут отделить перенос электронов от протонной накачки. Такая развязка позволит Utricularia оптимизировать выходную мощность (энергия × скорость) во время необходимости, хотя и с 20% затратами на энергоэффективность. [ необходима цитата ]

Маловероятно, что эта структурная эволюция возникла случайно; поэтому многие исследователи предполагают, что эта ключевая адаптация Utricularia позволила радикально морфологически эволюционировать от относительно простых структур ловушек до очень сложных и эффективных ловушек. Эта адаптация, возможно, улучшила приспособленность рода за счет увеличения диапазона добычи, скорости поимки и удержания питательных веществ во время разложения добычи. [ необходима цитата ]

Эксперименты Ллойда [ править ]

В 1940-х годах Фрэнсис Эрнест Ллойд провел обширные эксперименты с хищными растениями, включая Utricularia , и уладил многие вопросы, которые ранее были предметом предположений. Он доказал, что механизм ловушки был чисто механическим, убив триггерные волоски йодом и впоследствии продемонстрировав, что реакция не изменилась, а также продемонстрировав, что ловушку можно подготовить к срабатыванию во второй (или третий) раз сразу после того, как она сработала. активируется, если вывести воду из мочевого пузыря помогло легкое надавливание; Другими словами, задержка не менее пятнадцати минут между спуском ловушки обусловлена ​​исключительно временем, необходимым для выделения воды, и триггерам не нужно время для восстановления раздражительности (в отличие от реактивных триггерных волосков уVenus Flytraps , например). [4]

Он проверил роль велума, показав, что ловушка никогда не сработает, если на ней сделать небольшие надрезы; и показали, что выведение воды может продолжаться при любых условиях, которые могут быть обнаружены в естественной среде, но может быть предотвращено путем увеличения осмотического давления в ловушке за пределы нормы путем введения глицерина. [4]

Проглатывание более крупной добычи [ править ]

Ллойд посвятил несколько исследований возможности, часто описываемой, но никогда ранее не учитываемой в научных условиях, что Utricularia может потреблять более крупную добычу, такую ​​как молодые головастики и личинки комаров, ловя их за хвост и поедая по частям. [4] [8]

До Ллойда несколько авторов сообщали об этом явлении и пытались объяснить его, утверждая, что существа, пойманные за хвост, неоднократно срабатывали в ловушке, когда они метались в попытке спастись, даже когда их хвосты активно перевариваются растением. Ллойд, однако, продемонстрировал, что растение вполне способно принимать пищу поэтапно без необходимости использования множества раздражителей. [4]

Цветочный стебель водной Utricularia inflata удерживается в воздухе розеткой поплавков.

Он создал подходящую искусственную «добычу» для своих экспериментов, перемешивая белок (яичный белок) с горячей водой и отбирая куски подходящей длины и толщины. При захвате за один конец нить постепенно втягивалась, иногда резкими скачками, а иногда медленным и непрерывным движением. Нити белка часто полностью поглощаются всего за двадцать минут. [4]

Личинки комаров, пойманные за хвост, будут постепенно поглощаться. Типичный пример, приведенный Ллойдом, показал, что личинка размером с верхний предел того, с чем может справиться ловушка, будет проглатываться поэтапно в течение примерно двадцати четырех часов; но голова, будучи жесткой, часто оказывалась слишком большой для устья ловушки и оставалась снаружи, закупоривая дверь. Когда это произошло, ловушка, очевидно, образовала эффективную герметизацию с головой личинки, так как она все еще могла выделять воду и становиться сплющенной, но, тем не менее, она умирала в течение примерно десяти дней, «очевидно из-за перекорма». [4]

Добычу с более мягким телом такого же размера, как маленькие головастики, можно было проглотить полностью, потому что у них нет жестких частей, и голова, хотя и способна на некоторое время закрывать дверь, смягчается и уступает и, в конце концов, втягивается. [4]

Очень тонкие нити белка могут быть достаточно мягкими и тонкими, чтобы люк мог полностью закрываться; они не будут втягиваться дальше, если триггерные волоски действительно не будут снова стимулированы. С другой стороны, человеческий волос, более тонкий, но относительно твердый и неподатливый, мог предотвратить образование уплотнения; это предотвратит сброс ловушки в исходное положение из-за утечки воды. [4]

Ллойд пришел к выводу, что всасывающее действие, вызванное выделением воды из мочевого пузыря, было достаточным для втягивания более крупной добычи с мягким телом в ловушку без необходимости второго или дальнейшего прикосновения к спусковым рычагам. Животное, достаточно длинное, чтобы его не охватило полностью при первом вскрытии ловушки, но достаточно тонкое и мягкое, чтобы позволить двери полностью вернуться в исходное положение, действительно будет частично оставлено вне ловушки, пока оно или другое тело не приведёт в действие механизм ещё раз. . Однако захват твердых тел, не полностью втянутых в ловушку, помешал бы ее дальнейшему функционированию. [4]

Генетическая уникальность [ править ]

Повышенная частота дыхания, вызванная мутировавшим COXI, могла вызвать две дополнительные особенности клады Utricularia-Genlisea : i) значительно увеличилась скорость нуклеотидных замен и ii) динамическое уменьшение размера генома , включая виды Utricularia с одними из самых маленьких известных геномов гаплоидных покрытосеменных. . В недавнем исследовании было проведено три библиотеки кДНК из разных органов U. gibba (~ 80 МБ) в рамках крупномасштабного проекта Utricularia.проект секвенирования ядерного генома. Они зарегистрировали повышенную скорость нуклеотидных замен в хлоропластах, митохондриях и клеточных геномах. Они также зафиксировали повышенный уровень белков, связанных с репарацией ДНК, и детоксикации активных форм кислорода (АФК). АФК - продукт клеточного метаболизма, который потенциально может вызвать повреждение клеток при накоплении в больших количествах. Они определили, что экспрессия репарации ДНК и детоксикация АФК была повсеместной, а не специфичной для ловушек. Из-за этой повсеместной экспрессии ожидается, что относительная детоксикация АФК будет ниже в структурах ловушек из-за высокой частоты дыхания, вызванной активацией ловушек, что в конечном итоге приведет к более высоким токсическим эффектам и мутагенезу.. Мутагенное действие повышенной продукции АФК может объяснять как высокие скорости нуклеотидных замен, так и динамическую эволюцию размера генома (через двухцепочечные разрывы).

Резкое изменение размера генома и высокая частота мутаций, возможно, привели к вариациям, наблюдаемым в размере мочевого пузыря Utricularia , структуре корня и расслабленном формировании тела. В целом, введение мутировавшего COXI и высокая частота мутаций обеспечивают сильную эволюционную гипотезу об изменчивости, обнаруженной у видов Utricularia .

Виды [ править ]

Основная статья: Список видов Utricularia

Утрикулярии - самый крупный род хищных растений . Это один из трех родов, составляющих семейство пузырчатых ( Lentibulariaceae ), наряду с масличными (Pinguicula) и штопорами (Genlisea) .

Считалось, что этот род насчитывает 250 видов, пока Питер Тейлор не сократил их число до 214 в своем исчерпывающем исследовании Род Utricularia - таксономическая монография , опубликованная Канцелярией Ее Величества в 1989 году. Смотри ниже).

Род Polypompholyx , розовые юбки, состоял всего из двух видов плотоядных растений , Polypompholyx tenella и Polypompholyx multifida , ранее отличавшихся от похожего в остальном рода Utricularia наличием четырех долей чашечки, а не двух. Род теперь включен в Utricularia .

Род Biovularia включал виды Biovularia olivacea (также известные как B. brasiliensis или B. minima ) и Biovularia cymbantha . Род включен в Utricularia .

Филогенетика [ править ]

Следующая кладограмма показывает взаимосвязь между различными подродами и секциями. В нем обобщены результаты двух исследований (Jobson et al. 2003; Müller et al. 2004), следующих за Müller et al. 2006. [11] Так как секции Aranella и Vesiculina являются полифилетическими , они появляются несколько раз в кладограмме (*) . Некоторые монотипные разделы не были включены в исследование, поэтому их место в этой системе неясно. Разделы, которые не включены ниже: Candollea , Chelidon , Choristothecae , Kamienskia , Martinia , Meionula ,Mirabiles , Oliveria , Setiscapella , Sprucea , Steyermarkia и Stylotheca в подрод Utricularia ; Minutae в подроде Bivalvaria ; и Tridentaria в подроде Polypompholyx .

 
 
 Подрод  Utricularia 
 
 
 
 
 

 Раздел  Avesicaria

 
 

 * Раздел  Vesiculina

 
 
 
 

 Utricularia olivacea

 
 

 * Раздел  Vesiculina

 
 
 
 

 Раздел  Нелипус

 
 
 
 

 Раздел  Lecticula

 
 

 Раздел  Utricularia

 
 
 
 
 

 Раздел  Orchidioides

 
 

 Раздел  Foliosa

 
 
 
 Подрод  Bivalvaria 
 
 
 
 
 
 
 

 Раздел  Oligocista

 
 

 Раздел  Avesicarioides

 
 
 

 Раздел  Benjaminia

 
 
 
 

 Раздел  Stomoisia

 
 

 Раздел  Enskide

 
 
 
 

 * Раздел  Аранелла

 
 
 
 

 Раздел  Calpidisca

 
 

 Раздел  Ллойдия

 
 

 Раздел  Australes

 
 
 
 
 

 Раздел  Nigrescentes

 
 

 Раздел  Phyllaria

 
 
 
 

 * Раздел  Аранелла

 
 
 
 Подрод  полипомфоликс 
 

 Раздел  Плейохазия

 
 

 Раздел  Полипомфоликс

 
 
 

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Лосось, Брюс (2001). Плотоядные растения Новой Зеландии . Публикации Экосферы. ISBN  978-0-473-08032-7
  2. ^ Б с д е е г ч я J K Тейлор, Питер. (1989). Род Utricularia - таксономическая монография . Kew Bulletin Additional Series XIV: Лондон. ISBN 978-0-947643-72-0 
  3. ^ a b c Д'Амато, Питер. 1998. Дикий сад: выращивание хищных растений . Ten Speed ​​Press: Беркли, Калифорния. ISBN 978-0-89815-915-8 
  4. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Ллойд Ф. Э. 1942. Плотоядные растения . Компания Рональда Пресс: Нью-Йорк. ISBN 978-1-4437-2891-1 
  5. ^ Рутисхаузер, Рольф; Ислер, Б. "Генетика развития и морфологическая эволюция цветковых растений, особенно пузырчатых ( Utricularia ): нечеткая арберовская морфология дополняет классическую морфологию" . Летопись ботаники . 88 : 1173–1202. DOI : 10,1006 / anbo.2001.1498 .
  6. ^ Лечить, Мэри. 6 марта 1875 года. Растения, питающиеся животными . Хроники садовников , стр. 303-304.
  7. ^ https://glosbe.com/en/la/bagpipe
  8. ^ a b c d Slack, Адриан. 2000. Хищные растения , исправленное издание. MIT Press: Кембридж, Массачусетс. ISBN 978-0-262-69089-8 
  9. ^ Дарвин, Чарльз. 1875. Насекомоядные растения . Нью-Йорк.
  10. ^ Ура, G. 1983. Плотоядные растения . Мельбурн. ISBN 978-0-9591937-0-1 
  11. ↑ KF Müller, T. Borsch, L. Legendre, S. Porembski, W. Barthlott: Недавний прогресс в понимании эволюции плотоядных Lentibulariaceae (Lamiales) , в: Биология растений, 2006; 8: 748-757

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с пузырчаткой ( Utricularia ) на Викискладе?
  • Данные, относящиеся к пузырчатке ( Utricularia ) в Wikispecies
  • Международное общество хищных растений
  • Утрикулария
  • Ботаническое общество Америки, Утрикулария - пузырчатка
  • Статья в журнале Wired с видео о том, как растение ловит пищу
  • Внутренний мир Утрикулярии от Центра Джона Иннеса