Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Голосовые связки
Gray956.png
Ларингоскопический вид голосовых связок.
Illu07 larynx02.jpg
Подробности
ПредшественникШестая глоточная дуга
СистемаДыхательная система
Идентификаторы
латинскийplica vocalis
MeSHD014827
TA98A06.2.09.013
TA23198
FMA55457
Анатомическая терминология
Голосовые связки (открытые)
Голосовые связки (говорит)

У человека, голосовые связки , также известные как голосовые складки или голос камыш , являются складками ткани в горле , которые являются ключевыми в создании звуков с помощью вокализации. Размер голосовых связок влияет на высоту голоса. Открыть при дыхании и вибрировать для речи или пения , сгибы управляются через возвратного гортанного ветви от блуждающего нерва . Они состоят из сдвоенных складок слизистой оболочки, протянутых горизонтально, сзади наперед , через гортань . Они вибрируют , регулируя поток воздуха, удаляемого из легких во время фонации .[1] [2] [3]

«Настоящие голосовые связки» отличаются от «ложных голосовых складок», известных как вестибулярные складки или желудочковые складки , которые расположены немного выше более тонких настоящих складок. Они играют минимальную роль в нормальном звучании , но могут производить глубокие звучные тона, крики и рычание.

Длина голосовой связки при рождении составляет примерно шесть-восемь миллиметров, а к подростковому возрасту она увеличивается до восьми-шестнадцати миллиметров. Тестостерон , андроген, секретируемый гонадами, вызывает необратимые изменения в хрящах и мускулатуре гортани, когда присутствует в достаточно высоких концентрациях, например, в период полового созревания мальчика-подростка : появляется выступ щитовидной железы, голосовые связки удлиняются и становятся округлыми, и эпителий утолщается с образованием трех отдельных слоев в собственной пластинке .

Структура [ править ]

Голосовые связки состоят из близнецов infoldings из 3 различных тканей: наружный слой плоскоклеточный , не- ороговевающего эпителия. Под ним находится поверхностный слой собственной пластинки, гелеобразный слой, который позволяет голосовой складке вибрировать и издавать звук. В vocalis и thyroarytenoid мышцы составляют самую глубокую часть. [4] Эти голосовые складки покрыты слизистой оболочкой и растянуты горизонтально, сзади наперед, через гортань .

Голосовые связки расположены в гортани наверху трахеи . Кзади они прикрепляются к черпаловидным хрящам , а кпереди - к щитовидным хрящам . Они являются частью голосовой щели, в которую входит голосовая щель . Их внешние края прикреплены к мышцам в гортани, в то время как их внутренние края или края свободно образуют отверстие, называемое голосовой оболочкой. Они состоят из эпителия , но в них есть несколько мышечных волокон, а именно вокалис, который стягивает переднюю часть связки.рядом с щитовидным хрящом. Это плоские треугольные полосы жемчужно-белого цвета. Над обеими сторонами голосовой щели находятся две вестибулярные складки или ложные голосовые складки, между которыми есть небольшой мешок.

Расположенный выше гортани, надгортанник действует как лоскут, который закрывает трахею во время акта глотания, чтобы направить пищу в пищевод . Если пища или жидкость попадают в трахею и соприкасаются с голосовыми связками, это вызывает кашлевой рефлекс, чтобы изгнать вещество, чтобы предотвратить легочную аспирацию .

Варианты [ править ]

У мужчин и женщин разные размеры голосовых складок. Голоса взрослых мужчин обычно более низкие из-за более длинных и толстых складок. Голосовые складки мужчин составляют от 1,75 см до 2,5 см (примерно от 0,75 до 1,0 дюйма) в длину [2], а голосовые складки женщин - от 1,25 см до 1,75 см (примерно от 0,5 до 0,75 дюйма) в длину. Голосовые складки у детей намного короче, чем у взрослых мужчин и женщин. Разница в длине и толщине голосовых складок у мужчин и женщин вызывает разницу в высоте голоса. Кроме того, генетические факторы вызывают различия между представителями одного пола, при этом голоса мужчин и женщин подразделяются на типы голоса .

Ложные голосовые связки [ править ]

Основная статья: Вестибулярная складка

Голосовые связки иногда называют «настоящими голосовыми складками», чтобы отличить их от «ложных голосовых складок», известных как вестибулярные складки или желудочковые складки . Это пара толстых складок слизистой оболочки, которые защищают и располагаются немного выше более тонких настоящих складок. Они имеют минимальную роль в нормальном звучании , но часто используются для получения глубокого звучные тона в тибетском распева и тувинского горлового пения , [5] , а также в музыкальном крика и гроулинг стиль вокала. [ необходима цитата ]

Микроанатомия [ править ]

Основная статья: Гистология голосовых связок

Голосовые связки зрелых людей состоят из слоистых структур, которые сильно различаются на гистологическом уровне. Самый верхний слой состоит из многослойного плоского эпителия, окаймленного мерцательным псевдостратифицированным эпителием . Внутренняя поверхность этого плоского эпителия покрыта слоем слизи (действующим как мукоцилиарный клиренс ), который состоит из двух слоев: муцинозного слоя и серозного слоя. Оба слоя слизи создают вязкую и водянистую среду для биения ресничек сзади и сверху. Мукоцилиарный зазор сохраняет голосовые связки по существу влажными и смазанными. [6]Слой эпидермиса прикреплен к более глубоким соединительным тканям базальной мембраной. Из - за главным образом аморфные волокнистые и неволокнистые белки в собственной пластинке слизистой оболочки , то базальная мембрана применяется сильной анкерной-нить , такой как коллаген IV и VII , чтобы обеспечить гемидесмосома из базальных клеток в собственной пластинке слизистой оболочки . Эти крепления достаточно прочные, чтобы выдерживать удары и растяжения, которым подвергаются VF. [6] Плотность популяции некоторых якорных волокон базальной мембраны, таких как коллаген VII, определяется генетически, и эта генетика может влиять на здоровье и патогенез голосовых связок. [7]

Гортань с видимыми голосовыми связками

Следующие три слоя включают пластинку липополисахаридов (LP), которые стратифицированы по своему гистологическому составу эластиновых и коллагеновых волокон, с редкими вкраплениями фибробластов , миофибробластов и макрофагов. [6] LP поверхностного слоя (SLLP), также известный как пространство Рейнке , состоит из аморфного вещества и микрофибрилл [8], что позволяет этому покровному слою легко «скользить» по глубокому слою. [9]Вибрационные и вязкоупругие характеристики ФЖ человека в основном связаны с молекулярным составом SLLP. В нормальных голосовых связках желеобразное «пространство Рейнке» очень рыхлое и богато интерстициальными белками, такими как гиалуроновая кислота, фибронектин, протеогликан, подобный фибромодулину, декорин и версикан. Все эти компоненты ECM вместе регулируют содержание воды в голосовых связках и придают ей свойство вязкого сдвига. [10] [11] Плоский эпителий и собственная поверхностная пластинка образуют слизистую оболочку голоса, которая служит вибрационным компонентом при фонации. Слой слизистой оболочки колеблется в диапазоне частот 100–1000 Гц и смещается примерно на 1 мм. [12]Промежуточный слой LP состоит в основном из эластичных волокон, а LP глубокого слоя состоит из меньшего количества эластина и большего количества волокон коллагена. Эти два слоя имеют плохо различимые границы, но становятся все более жесткими, чем SLLP. Промежуточный и глубокий слои пластинок составляют голосовые связки, которые заключены в голосовых связках и отвечают за деформацию фонации . В сообществе ECM голосовых связок волокнистые белки, такие как эластин и коллаген, играют ключевую роль в поддержании надлежащих эластичных биомеханических свойств голосовых связок. [9] Волокна эластина придают гибкость и эластичность голосовым складкам, а коллаген отвечает за сопротивление и упругость при растяжении. [13]Нормальный уровень деформации голосовой связки колеблется от 0 до 15% во время фонации [9]. Эти волокнистые белки демонстрируют пространственные и временные вариации распределения из-за обновления фибробластов во время созревания и старения тканей. [8] [14] Каждый вокальная связка представляет собой полосу из желтой эластичной ткани прикрепленной спереди к углу щитовидного хряща , а сзади к вокальному процессу в черпаловидном хряще .

Развитие [ править ]

У новорожденных [ править ]

Новорожденные имеют однородную однослойную собственную пластинку, которая кажется рыхлой, без голосовых связок. [15] Собственная однослойная пластинка состоит из основных веществ, таких как гиалуроновая кислота и фибронектин , фибробластов , эластичных волокон и коллагеновых волокон. В то время как волокнистые компоненты редкие, что делает структуру собственной пластинки рыхлой, содержание гиалуроновой кислоты (ГК) высокое.

ГК представляет собой объемный отрицательно заряженный гликозаминогликан, сильное сродство которого с водой обеспечивает ГК его вязкоупругие и амортизирующие свойства, необходимые для биомеханики голоса. [16] Вязкость и эластичность критически важны для воспроизведения голоса. Чан, Грей и Титц количественно оценили влияние HA как на вязкость, так и на эластичность голосовых складок (VF), сравнив свойства тканей с HA и без нее. [17] Результаты показали, что удаление HA снижает жесткость VF в среднем на 35%, но увеличивает их динамическую вязкость в среднем на 70% при частотах выше 1 Гц. Было показано, что новорожденные плачут в среднем 6,7 часа в день в течение первых 3 месяцев, с устойчивой высотой звука 400–600 Гц и средней продолжительностью в 2 часа в день. [18]Подобное лечение ФЖ у взрослых быстро приведет к отеку и, как следствие, афонии. Schweinfurth и др. представили гипотезу о том, что высокое содержание и распределение гиалуроновой кислоты при ФЖ новорожденных напрямую связаны с выносливостью новорожденного к плачу. [18] Эти различия в составе голосовых связок новорожденных также могут быть причиной неспособности новорожденных артикулировать звуки, помимо того факта, что их собственная пластинка представляет собой однородную структуру без голосовых связок. Слоистая структура, необходимая для фонации, начинает развиваться в младенчестве и до подросткового возраста. [15]

В фибробластах у новорожденного пространства Рейнкя в незрелых, показывая овальную форму, и большое соотношение ядра-цитоплазма. [15] Шероховатый эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи, как показывают электронные микрофотографии, развиты недостаточно, что указывает на то, что клетки находятся в фазе покоя. Коллагеновых и ретикулярных волокон у новорожденного ФЖ меньше, чем у взрослого, что увеличивает незрелость ткани голосовой складки.

У младенца было замечено, что многие волокнистые компоненты простираются от желтого пятна к пространству Рейнке. Фибронектин очень распространен в пространстве Рейнке новорожденных и младенцев. Фибронектин - это гликопротеин, который, как полагают, действует как матрица для ориентированного отложения коллагеновых волокон, стабилизируя коллагеновые фибриллы. Фибронектин также действует как скелет для формирования эластичной ткани. [15] Ретикулярные и коллагеновые волокна проходят по краям VF по всей собственной пластинке. [15]Фибронектин в пространстве Рейнке, по-видимому, направляет эти волокна и ориентирует отложение фибрилл. В младенчестве эластичные волокна оставались редкими и незрелыми, в основном состоящими из микрофибрилл. Фибробласты в пространстве Рейнке у младенца все еще были немногочисленными, но имели веретенообразную форму. Их грубый эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи еще не были хорошо развиты, что указывает на то, что, несмотря на изменение формы, фибробласты по-прежнему оставались в основном в фазе покоя. Рядом с фибробластами было обнаружено несколько недавно выпущенных материалов. Содержание основного вещества в пространстве Рейнке младенца со временем уменьшалось, так как содержание волокнистого компонента увеличивалось, медленно меняя структуру голосовых складок.

Дети [ править ]

Собственная пластинка младенца состоит только из одного слоя по сравнению с тремя слоями у взрослого, и голосовой связки отсутствует. Голосовая связка появляется у детей примерно в четыре года. В собственной пластинке появляются два слоя в возрасте от шести до двенадцати лет, а зрелая собственная пластинка с поверхностным, промежуточным и глубоким слоями присутствует только к завершению подросткового возраста. Поскольку вибрация голосовых связок является основой вокальных формант, это присутствие или отсутствие слоев ткани влияет на разницу в количестве формант между взрослым и педиатрическим населением. У женщин голос на три тона ниже, чем у ребенка, и имеет от пяти до двенадцати формант, в отличие от детского голоса с тремя-шестью.Длина голосовой складки при рождении составляет приблизительно шесть-восемь миллиметров, а к подростковому возрасту она увеличивается до взрослой длины от восьми до шестнадцати миллиметров. Голосовая складка младенца представляет собой наполовину перепончатую или переднюю голосовую щель, а наполовину - хрящевую или заднюю голосовую щель. Складка взрослого человека примерно на три пятых перепончатая и две пятых - хрящевая.

Половое созревание [ править ]

Половое созревание обычно длится от 2 до 5 лет и обычно наступает в возрасте от 12 до 17 лет. Во время полового созревания изменение голоса контролируется половыми гормонами . У самок в период полового созревания голосовая мышца немного утолщается, но остается очень эластичной и узкой. Плоскоклеточная слизистая оболочка также разделяется на три отдельных слоя (lamina propria) на свободном крае голосовых складок. Под- и надгортанная слизистая оболочка желез становится гормонально-зависимой от эстрогенов и прогестерона. Для женщин действие эстрогенов и прогестеронавызывают изменения во внесосудистых пространствах за счет увеличения проницаемости капилляров, что позволяет проникать внутрикапиллярным жидкостям в интерстициальное пространство, а также изменять секрецию желез. Эстрогены оказывают гипертрофическое и пролиферативное действие на слизистую оболочку, уменьшая десквамационный эффект на поверхностные слои. В гормонах щитовидной железы также влияют на динамическую функцию голосовых связок; ( Тиреоидит Хашимотовлияет на баланс жидкости в голосовых связках). Прогестерон оказывает антипролиферативное действие на слизистую оболочку и ускоряет шелушение. Это вызывает менструальный цикл в эпителии голосовых складок и высыхание слизистой оболочки с уменьшением секреции железистого эпителия. Прогестерон обладает мочегонным действием и снижает проницаемость капилляров, тем самым задерживая внеклеточную жидкость из капилляров и вызывая скопление тканей.

Тестостерон , андроген, секретируемый семенниками, вызывает изменения в хрящах и мускулатуре гортани у мужчин в период полового созревания. У женщин андрогены секретируются в основном корой надпочечников и яичниками и могут иметь необратимый эффект маскулинизации, если присутствуют в достаточно высокой концентрации. У мужчин они необходимы для мужской сексуальности . В мышцах они вызывают гипертрофию поперечно-полосатых мышц с уменьшением жировых клеток в скелетных мышцах.и уменьшение жировой массы всего тела. Андрогены - самые важные гормоны, ответственные за передачу голоса мальчика-ребенка на мужской, и это изменение необратимо. Появляется выступ щитовидной железы, голосовые складки удлиняются и округляются, эпителий утолщается с образованием трех отдельных слоев собственной пластинки. [19]

Взрослая жизнь [ править ]

ФЖ человека - это парные структуры, расположенные в гортани, прямо над трахеей, которые вибрируют и вступают в контакт во время фонации. ФЖ человека примерно 12-24 мм в длину и 3-5 мм в толщину. [20] Гистологически ФЖ человека представляют собой слоистую структуру, состоящую из пяти различных слоев. Голосовая мышца, основная часть VF, покрыта слизистой оболочкой, которая состоит из эпителия и собственной пластинки. [21] Последний представляет собой гибкий слой соединительной ткани, разделенный на три слоя: поверхностный слой (SLP), промежуточный слой (ILP) и глубокий слой (DLP). [6] Слои различаются либо по разнице в содержании клеток, либо по внеклеточному матриксу.(ECM) контент. Самый распространенный способ - посмотреть содержимое ECM. SLP имеет меньше эластичных и коллагеновых волокон, чем два других слоя, и поэтому он более рыхлый и гибкий. ILP в основном состоит из эластичных волокон, в то время как DLP имеет меньше эластичных волокон и больше коллагеновых волокон. [21] В этих двух слоях, которые образуют так называемую связку вокалиса, эластичные и коллагеновые волокна плотно упакованы в пучки, которые проходят почти параллельно краю голосовой связки. [21]

С возрастом у человека наблюдается неуклонное увеличение содержания эластина в собственной пластинке (эластин - это желтый склеропротеин, важнейший компонент эластичной соединительной ткани ), что приводит к снижению способности собственной пластинки расширяться из-за перекрестного ветвления волокон эластина. Помимо прочего, это приводит к тому, что зрелый голос лучше подходит для оперных строгостей. [ необходима цитата ]

Внеклеточный матрикс VF LP состоит из волокнистых белков, таких как коллаген и эластин, и интерстициальных молекул, таких как HA , несульфатированный гликозаминогликан . [6] В то время как SLP довольно беден эластичными и коллагеновыми волокнами, ILP и DLP в основном состоят из него, причем концентрация эластических волокон уменьшается, а концентрация коллагеновых волокон увеличивается по мере приближения к голосовой мышце. [21]Волокнистые белки и интерстициальные молекулы играют разные роли в ECM. В то время как коллаген (в основном тип I) обеспечивает прочность и структурную поддержку ткани, которые полезны для противостояния нагрузкам и сопротивлению деформации при воздействии силы, волокна эластина придают ткани эластичность, позволяя ей вернуться к своей первоначальной форме после деформации. [6] Интерстициальные белки, такие как HA, играют важную биологическую и механическую роль в ткани VF. [16] В ткани VF ГК играет роль разбавителя сдвига, влияя на вязкость ткани, заполнитель пространства, амортизатор, а также стимулятор заживления ран и миграции клеток. Доказано, что на распределение этих белков и интерстициальных молекул влияет как возраст, так и пол, и оно поддерживаетсяфибробласты . [6] [10] [16] [22]

Созревание [ править ]

Строение голосовых складок у взрослых существенно отличается от такового у новорожденных. Как именно VF созревает от незрелого монослоя у новорожденных до зрелой трехслойной ткани у взрослых, все еще неизвестно, однако несколько исследований изучали субъектов и дали некоторые ответы.

Hirano et al. Ранее было обнаружено, что у новорожденных не было истинной собственной пластинки, а вместо этого были клеточные области, называемые желтыми пятнами, расположенные на переднем и заднем концах рыхлой ткани голосовой складки. [15] [23] Бозли и Хартник исследовали развитие и созревание собственной пластинки голосовой складки у детей. [24] Хартник был первым, кто определил каждый слой по изменению их клеточной концентрации. [25]Он также обнаружил, что монослой lamina propria при рождении и вскоре после этого был гиперцеллюлярным, что подтверждает наблюдения Хирано. К 2 месяцам голосовая складка начала дифференцироваться в биламинарную структуру с отчетливой клеточной концентрацией, при этом поверхностный слой был менее плотно заселен, чем более глубокий слой. К 11 месяцам у некоторых особей начинает отмечаться трехслойная структура, опять же с различной плотностью клеточной популяции. Поверхностный слой все еще гипоцеллюлярный, за ним следует промежуточный, более гиперклеточный слой и более глубокий гиперклеточный слой, сразу над вокалисом. Даже несмотря на то, что VF, кажется, начинает организовываться, это не является репрезентативным для триламинарной структуры, наблюдаемой во взрослых тканях, где слой определяется их дифференциальным составом эластина и коллагеновых волокон.К 7 годам все экземпляры демонстрируют трехслойную структуру голосовых складок на основе плотности клеточной популяции. В этот момент поверхностный слой все еще был гипоцеллюлярным, средний слой был гиперклеточным, с большим содержанием эластина и коллагеновых волокон, а более глубокий слой был менее населен клетками. Опять же, различие, наблюдаемое между слоями на этой стадии, несравнимо с различием, наблюдаемым во взрослой ткани. Созревание VF происходило не раньше 13 лет, когда слои можно было определить по их дифференциальному составу волокон, а не по их дифференциальной клеточной популяции. На схеме теперь виден гипоцеллюлярный поверхностный слой, за которым следует средний слой, состоящий преимущественно из эластиновых волокон, и более глубокий слой, состоящий преимущественно из коллагеновых волокон.Эту закономерность можно увидеть у более взрослых особей до 17 лет и старше. Хотя это исследование предлагает хороший способ увидеть эволюцию от незрелой к зрелой ФЖ, оно все же не объясняет, каков механизм этого.

Желтое пятно [ править ]

Желтые макулы расположены на переднем и заднем концах перепончатых частей VF. [26] Гистологическая структура желтого пятна уникальна, и Сато и Хирано предположили, что она может играть важную роль в росте, развитии и старении VF. Желтое пятно состоит из фибробластов., основные вещества, эластичные и коллагеновые волокна. Фибробласты были многочисленными, веретеновидными или звездчатыми. Было обнаружено, что фибробласты находятся в активной фазе с некоторыми недавно высвобожденными аморфными материалами, присутствующими на их поверхности. С биомеханической точки зрения роль желтого пятна очень важна. Исследования Хирано и Сато предположили, что желтое пятно отвечает за синтез волокнистых компонентов VF. Фибробласты были обнаружены в основном выровненными в направлении голосовой связки вдоль пучков волокон. Затем было высказано предположение, что механические напряжения во время фонации стимулируют фибробласты к синтезу этих волокон.

Влияние звучания [ править ]

В вязкоупругих свойствах голосовых складок собственной пластинки человека имеют важное значение для их вибрации, и зависят от состава и структур их внеклеточного матрикса (ECM). Взрослые VF имеют слоистую структуру, основанную на дифференциации слоев в распределении ECM. У новорожденных же такой слоистой структуры нет. Их VF однородны и незрелы, что делает их вязкоупругие свойства, скорее всего, непригодными для фонации. ГК играет очень важную роль в биомеханике голосовых связок. Фактически, HA был описан как молекула ECM, которая не только способствует поддержанию оптимальной вязкости ткани, которая допускает фонирование, но также и оптимальной жесткости ткани, которая позволяет контролировать частоту. [17] CD44представляет собой рецептор HA на клеточной поверхности. Клетки, такие как фибробласты, несут ответственность за синтез молекул ECM. В свою очередь, рецепторы матрикса клеточной поверхности возвращаются к клеткам через межклеточное взаимодействие, позволяя клетке регулировать свой метаболизм.

Sato et al. [27] провели гистопатологическое исследование нефонированной ФЖ человека. Слизистые оболочки голосовых складок трех молодых людей (17, 24 и 28 лет), которые не звучали с рождения, были изучены с помощью световой и электронной микроскопии. Результаты показывают, что слизистые оболочки голосовых складок были гипопластическими, рудиментарными и, как и у новорожденных, не имели голосовых связок, пространства Рейнке или слоистой структуры. Как и у новорожденных, собственная пластинка предстала однородным строением. Некоторые звездчатые клеткиприсутствовали в желтом пятне, но начали проявлять некоторые признаки дегенерации. Звездчатые клетки синтезировали меньше молекул ЕСМ, а цитоплазматические процессы были короткими и сокращались, что свидетельствует о сниженной активности. Эти результаты подтверждают гипотезу о том, что фонация стимулирует звездчатые клетки производить больше ECM.

Кроме того, используя специально разработанный биореактор, Titze et al. показали, что фибробласты, подвергшиеся механической стимуляции, имеют разные уровни продукции ECM из фибробластов, которые не подвергаются механической стимуляции. [28] Уровни экспрессии генов составляющих ECM, таких как фибронектин, MMP1, декорин, фибромодулин, НА-синтаза 2 и CD44.были изменены. Все эти гены участвуют в ремоделировании ECM, что предполагает, что механические силы, приложенные к ткани, изменяют уровни экспрессии генов, связанных с ECM, что, в свою очередь, позволяет клеткам, присутствующим в ткани, регулировать синтез составляющих ECM, тем самым влияя на состав ткани , строение и биомеханические свойства. В конце концов, рецепторы клеточной поверхности замыкают петлю, давая клеткам обратную связь об окружающем ЕСМ, влияя также на уровень экспрессии их генов.

Влияние гормонов [ править ]

Другие исследования показывают, что гормоны также играют важную роль в созревании голосовых связок. Гормоны - это молекулы, которые выделяются в кровоток и доставляются в разные целевые участки. Обычно они способствуют росту, дифференциации и функциональности различных органов или тканей. Их эффект обусловлен их способностью связываться с внутриклеточными рецепторами, модулировать экспрессию генов и впоследствии регулировать синтез белка. [29]Взаимодействие между эндокринной системой и тканями, такими как грудь, мозг, яички, сердце, кости и т. Д., Активно изучается. Было ясно видно, что гормональные изменения в какой-то степени влияют на гортань, но, что удивительно, очень мало исследований работает над выяснением этой взаимосвязи. Эффект гормональных изменений голоса отчетливо виден при прослушивании мужских и женских голосов или при прослушивании голоса подростка, меняющегося в период полового созревания. На самом деле считается, что количество гормональных рецепторов в предпубертатной фазе выше, чем в любом другом возрасте. [29] Менструация также влияет на голос. Фактически, инструкторы поощряют певцов не выступать в предменструальный период из-за ухудшения качества голоса. [29]

Как известно, голосовые функции голосовых складок меняются от рождения к старости. Наиболее значительные изменения происходят в развитии между рождением и половым созреванием, а также в пожилом возрасте. [21] [30] Хирано и др. ранее описано несколько структурных изменений, связанных со старением, в ткани голосовых складок. [31] Некоторые из этих изменений: укорочение перепончатой ​​голосовой складки у мужчин, утолщение слизистой оболочки голосовой складки и покрова у женщин, а также развитие отека в поверхностном слое собственной пластинки у обоих полов. Hammond et al. наблюдали, что содержание ГК в собственной пластинке голосовой складки было значительно выше у мужчин, чем у женщин. [10]Хотя все эти исследования действительно показали, что в ФЖ человека наблюдаются явные структурные и функциональные изменения, связанные с полом и возрастом, ни одно из них не выявило полностью основную причину этих изменений. Фактически, только несколько недавних исследований начали изучать присутствие и роль рецепторов гормонов в ФЖ. Newman et al. обнаружили, что рецепторы гормонов действительно присутствуют в ФЖ и демонстрируют статистические различия в распределении по возрасту и полу. [30] Они выявили присутствие рецепторов андрогенов , эстрогенов и прогестерона в эпителиальных клетках , зернистых клетках и фибробластах.ФЖ, предполагая, что некоторые структурные изменения, наблюдаемые в ФЖ, могут быть вызваны гормональными влияниями. [30] В этом конкретном исследовании рецепторы андрогенов и прогестерона чаще обнаруживались у мужчин, чем у женщин. В других исследованиях было высказано предположение, что соотношение эстроген / андроген частично отвечает за изменения голоса, наблюдаемые во время менопаузы. [32] Как было сказано ранее, Hammond et al. показали, что содержание ГК было выше у мужчин, чем у женщин с ФЖ. Bentley et al. продемонстрировали, что половой отек кожи, наблюдаемый у обезьян, был связан с увеличением содержания HA, которое фактически опосредовано рецепторами эстрогена в дермальных фибробластах. [33]Также наблюдалось усиление биосинтеза коллагена, опосредованного рецепторами эстрогена фибробластов кожи. Можно установить связь между уровнями гормонов и распределением ЭКМ при ФЖ в зависимости от возраста и пола. В частности, связь между более высоким уровнем гормонов и более высоким содержанием ГК у мужчин может существовать в ткани голосовых складок человека. Хотя взаимосвязь между уровнями гормонов и биосинтезом ЕСМ в голосовых связках может быть установлена, детали этой взаимосвязи и механизмы влияния еще не выяснены.

Старость [ править ]

В пожилом возрасте наблюдается истончение поверхностного слоя собственной пластинки. С возрастом голосовая связка претерпевает значительные половые изменения. В женской гортани с возрастом утолщается покров голосовых складок. Поверхностный слой собственной пластинки теряет плотность по мере того, как становится более отечным. Промежуточный слой собственной пластинки имеет тенденцию к атрофии только у мужчин. Глубокий слой собственной пластинки мужской голосовой складки утолщается из-за увеличения отложений коллагена. Голосовые мышцы атрофируются как у мужчин, так и у женщин. Однако у большинства пожилых пациентов с нарушениями голоса есть болезненные процессы, связанные со старением, а не только с физиологическим старением. [34] [35] [36]

Функция [ править ]

Колебание [ править ]

Голосовые связки в движении.

Гортань является основным (но не единственным) источником звука в речи , генерирующим звук за счет ритмического открытия и закрытия голосовых связок. Чтобы колебаться, голосовые связки сводятся достаточно близко друг к другу, так что давление воздуха под гортань увеличивается. Складки раздвигаются из-за этого повышенного субглоточного давления, при этом нижняя часть каждой складки опережает верхнюю часть. Такое волнообразное движение вызывает передачу энергии от воздушного потока к тканям складки. [37] В правильных условиях энергия, передаваемая тканям, достаточно велика, чтобы преодолеть потери на рассеяние, и характер колебаний будет сохраняться. По сути, звук генерируется в гортани, разбивая постоянный поток воздуха на небольшие порывы звуковых волн. [38]

Воспринимаемая высота голоса человека определяется рядом различных факторов, в первую очередь основной частотой звука, генерируемого гортань. Основная частота зависит от длины, размера и напряжения голосовых связок. Эта частота в среднем составляет около 125 Гц у взрослого мужчины, 210 Гц у взрослых женщин и более 300 Гц у детей. Глубинная кимография [39] - это метод визуализации для визуализации сложных горизонтальных и вертикальных движений голосовых связок.

Голосовые связки создают звук, богатый гармониками . Гармоники возникают в результате столкновения голосовых связок друг с другом, рециркуляции некоторого количества воздуха обратно через трахею или того и другого. [40] Некоторые певцы могут изолировать некоторые из этих гармоник таким образом, что это воспринимается как пение более чем на одной высоте одновременно - техника, называемая обертонным пением или горловым пением, например, в традиции тувинского горлового пения .

Клиническое значение [ править ]

Поражения [ править ]

Большинство поражений голосовых складок в первую очередь возникает в покрове складок. Поскольку базальная пластинка прикрепляет эпителий к поверхностному слою собственной пластинки с помощью якорных волокон, это частое место травм. Если у человека есть фонотравма или обычная речевая гиперфункция, также известная как нажатая фонация, белки в базальной пластинке могут сдвигаться, вызывая повреждение голосовой складки, обычно проявляющееся в виде узелков или полипов, которые увеличивают массу и толщину оболочки. Плоскоклеточный эпителий передней голосовой щели также является частым местом рака гортани , вызванным курением.

Отек Рейнке [ править ]

Патология голоса, называемая отеком Рейнке, отек из-за аномального накопления жидкости, возникает в поверхностной собственной пластинке или пространстве Рейнке. Это приводит к тому, что слизистая оболочка голосовой складки выглядит гибкой из-за чрезмерного движения покрова, которое было описано как похожее на свободный носок. [41] Большая масса голосовых связок из-за увеличения количества жидкости снижает основную частоту ( f 0 ) во время фонации.

Заживление ран [ править ]

Заживление ран - это естественный процесс регенерации кожных и эпидермальных тканей, включающий последовательность биохимических процессов. Эти явления сложны и могут быть разделены на три стадии: воспаление, пролиферация и ремоделирование ткани. [42] Изучение заживления ран голосовых связок не столь обширно, как исследование на животных моделях, из-за ограниченной доступности голосовых складок человека. Травмы голосовых связок могут иметь ряд причин, включая хроническое чрезмерное использование, химические, термические и механические травмы, такие как курение, рак гортани и хирургическое вмешательство. Другие доброкачественные патологические явления, такие как полипы, узелки голосовых складок и отек, также вызывают нарушение фонирования. [43]

Любое повреждение голосовых связок человека вызывает процесс заживления ран, характеризующийся неорганизованным отложением коллагена и, в конечном итоге, образованием рубцовой ткани. [44] [45] [46] [47] Вердолини [48] и ее группа стремились обнаружить и описать острую тканевую реакцию модели поврежденной кроличьей ФЖ. Они количественно оценили экспрессию двух биохимических маркеров: интерлейкина 1 и простагландина E2 , которые связаны с острым заживлением ран. Они обнаружили, что секреция этих медиаторов воспаления была значительно повышена при их взятии с поврежденной ФЖ по сравнению с нормальной ФЖ. Этот результат согласуется с их предыдущим исследованием функции IL-1 и PGE-2 при заживлении ран. [48] [49]Исследование времени и величины воспалительного ответа при ФЖ может быть полезным для выяснения последующих патологических событий при повреждении голосовых связок [49], что полезно для клинициста при разработке терапевтических целей для минимизации образования рубцов. В пролиферативной фазе заживления ран VF, если производство HA и коллагена не сбалансировано, что означает, что уровень HA ниже нормы, фиброз коллагена не может регулироваться. Следовательно, заживление ран регенеративного типа превращается в образование рубца. [44] [47] Рубцы могут привести к деформации края голосовой складки, нарушению вязкости и жесткости LP. [50]Пациенты, страдающие рубцом голосовых связок, жалуются на повышенное голосовое усилие, утомляемость голоса, одышку и дисфонию . [44] Рубцы голосовых связок - одна из самых сложных проблем для отоларингологов, потому что их трудно диагностировать на зародышевой стадии, а функциональная необходимость ФЖ является тонкой.

Терминология [ править ]

Голосовые связки обычно называют голосовыми связками , реже - створками или голосовыми связками . Термин голосовые связки был придуман французским анатомом Антуаном Феррейном в 1741 году. В своей скрипичной аналогии человеческого голоса он постулировал, что движущийся воздух действует как смычок на вокале . [51] Альтернативное написание на английском языке - голосовые связки , возможно, из-за музыкальной коннотации или путаницы с геометрическим определением слова chord . Хотя оба написания имеют исторические прецеденты, стандартное американское написание - шнуры .[52] Согласно Oxford English Corpus , базе данных текстов 21-го века, которая содержит все, от статей в академических журналах до неотредактированных статей и записей в блогах, современные писатели в49% случаеввыбирают нестандартные аккорды вместо шнуров . [53] [54] корды правописание также стандарт в Великобритании и Австралии.

В фонетике , голосовые связки предпочтительнее голосовые связки , на том основании , что он является более точным и показательна. [55] [56] [57]

См. Также [ править ]

В этой статье используется анатомическая терминология .
  • Адамово яблоко
  • Электроглоттограф
  • Вокальный регистр
  • Фальцетом
  • Вокал фри
  • Дисфункция голосовых связок
  • Вокология
  • Артикуляционная фонетика
  • Ларингоспазм

Дополнительные изображения [ править ]

  • Голосовые складки.

  • Венечный отдел гортани и верхняя часть трахеи.

  • Вход в гортань при осмотре сзади.

  • Мышцы гортани при осмотре сверху.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Titze IR (январь 2008). «Человеческий инструмент» . Sci. Am . 298 (1): 94–101. Bibcode : 2008SciAm.298a..94T . DOI : 10.1038 / Scientificamerican0108-94 . PMID  18225701 .
  2. ^ a b Титце, Инго Р. (1994). Принципы голосового производства . Прентис Холл. ISBN 978-0-13-717893-3. Архивировано 5 сентября 2017 года.
  3. ^ Матон, Антея; Хопкинс, Жан; Маклафлин, Чарльз Уильям; Джонсон, Сьюзен; Уорнер, Марианна Куон; ЛаХарт, Дэвид; Райт, Джилл Д. (1993). Биология человека и здоровье . Прентис Холл. ISBN 978-0-13-981176-0.
  4. ^ "Вокальные складки" . 13 декабря 2016.
  5. ^ Фукс, Леонардо (1998). «От воздуха к музыке: акустические, физиологические и перцепционные аспекты игры на тростниковых духовых инструментах и ​​вокально-желудочковой фонации» . Стокгольм, Швеция. Архивировано 27 декабря 2009 года . Проверено 5 января 2010 .
  6. ^ a b c d e f g Gray SD (август 2000 г.). «Клеточная физиология голосовых связок». Отоларингол. Clin. North Am . 33 (4): 679–98. DOI : 10.1016 / S0030-6665 (05) 70237-1 . PMID 10918654 . 
  7. ^ Briggaman RA, Wheeler CE (август 1975). «Буллезный рецессивно-дистрофический эпидермолиз: возможная роль закрепляющих фибрилл в патогенезе» . J. Invest. Дерматол . 65 (2): 203–11. DOI : 10.1111 / 1523-1747.ep12598208 . PMID 1151111 . 
  8. ^ a b Сато К., Хирано М. (январь 1997 г.). «Возрастные изменения эластических волокон поверхностного слоя собственной пластинки голосовых складок». Анна. Отол. Ринол. Ларингол . 106 (1): 44–8. DOI : 10.1177 / 000348949710600109 . PMID 9006361 . 
  9. ^ a b c Линда Рэммидж; MD Моррисон; Хэмиш Никол, Управление голосом и его расстройствами, опубликовано :: Singular / Thomson Learning, Сан-Диего, Калифорния, 2001, 269–270.
  10. ^ a b c Hammond TH, Zhou R, Hammond EH, Pawlak A, Gray SD (март 1997 г.). «Промежуточный слой: морфологическое исследование эластина и гиалуроновой кислоты, составляющих нормальные голосовые складки человека». J Голос . 11 (1): 59–66. DOI : 10.1016 / s0892-1997 (97) 80024-0 . PMID 9075177 . 
  11. ^ Павляк А.С., Hammond Т, Hammond Е, Серый SD (январь 1996). «Иммуноцитохимическое исследование протеогликанов голосовых связок». Анна. Отол. Ринол. Ларингол . 105 (1): 6–11. DOI : 10.1177 / 000348949610500102 . PMID 8546427 . 
  12. ^ Хирано, М; Какита, Y (1985). «Покровная теория вибрации голосовых связок» . В Данилов, Раймонд (ред.). Наука о речи: последние достижения . Наука о речи, языке и слухе. College-Hill Press. ISBN 978-0-933014-95-4. Архивировано 5 сентября 2017 года.
  13. ^ Серый SD, Titze ИК, Алипур F, TH Hammond (январь 2000). «Биомеханические и гистологические наблюдения фиброзных белков голосовых складок». Анна. Отол. Ринол. Ларингол . 109 (1): 77–85. DOI : 10.1177 / 000348940010900115 . PMID 10651418 . 
  14. Перейти ↑ Sato K, Hirano M, Nakashima T (январь 2002 г.). «Возрастные изменения коллагеновых волокон слизистой оболочки голосовых складок человека». Анна. Отол. Ринол. Ларингол . 111 (1): 15–20. DOI : 10.1177 / 000348940211100103 . PMID 11800365 . 
  15. ^ Б с д е е Sato K, M, Хирано Накасима T (май 2001 г.). «Тонкая структура слизистой оболочки голосовых складок новорожденных и младенцев». Анна. Отол. Ринол. Ларингол . 110 (5, Пет. 1): 417–24. DOI : 10.1177 / 000348940111000505 . PMID 11372924 . 
  16. ^ a b c Ward PD, Thibeault SL, Gray SD (сентябрь 2002 г.). «Гиалуроновая кислота: ее роль в голосе». J Голос . 16 (3): 303–9. DOI : 10.1016 / s0892-1997 (02) 00101-7 . PMID 12395982 . 
  17. ^ a b Чан RW, Грей С.Д., Титце И.Р. (июнь 2001 г.) «Важность гиалуроновой кислоты в биомеханике голосовых складок» . Отоларингол Head Neck Surg . 124 (6): 607–14. DOI : 10.1067 / mhn.2001.115906 . PMID 11391249 . 
  18. ^ a b Schweinfurth JM, Thibeault SL (сентябрь 2008 г.). «Связано ли распределение гиалуроновой кислоты в гортани со способностью новорожденного плакать?». Ларингоскоп . 118 (9): 1692–9. DOI : 10.1097 / MLG.0b013e3181782754 . PMID 18596477 . 
  19. ^ Абитболь, А. & Абитболь, P. (2003). Гортань: гормональная мишень. В Rubin, JS, Sataloff, RT, & Korovin, GS (Eds.), Diagnosis and Treatment of Voice Disorders (pp. 355-380). Клифтон-Парк, штат Нью-Йорк: обучение Делмара.
  20. ^ Hahn MS, Тёплый Б.А., Stevens М.М., Zeitels С.М., Langer R (март 2006). «Коллагеновые композитные гидрогели для восстановления собственной пластинки голосовой складки». Биоматериалы . 27 (7): 1104–9. DOI : 10.1016 / j.biomaterials.2005.07.022 . PMID 16154633 . 
  21. ^ a b c d e Хирано М., С. Курита и Т. Накашима. Физиология голосовых складок: современные исследования и клинические проблемы. по физиологии вокальных складок, конференция. 1981. Сан-Диего, Калифорния: College-Hill Press.
  22. ^ Hammond TH, Серый SD, Butler J, Чжоу R, Hammond E (октябрь 1998). «Возрастные и гендерные изменения распределения эластина в голосовых связках человека». Отоларингол Head Neck Surg . 119 (4): 314–22. DOI : 10.1016 / s0194-5998 (98) 70071-3 . PMID 9781983 . 
  23. ↑ Сато К., Хирано М. (июль 1995 г.). «Гистологическое исследование желтого пятна голосовой складки новорожденного человека». Анна. Отол. Ринол. Ларингол . 104 (7): 556–62. DOI : 10.1177 / 000348949510400710 . PMID 7598369 . 
  24. ^ Boseley ME, Hartnick CJ (октябрь 2006). «Развитие истинной голосовой связки человека: глубина слоев клеток и количественная оценка типов клеток в собственной пластинке». Анна. Отол. Ринол. Ларингол . 115 (10): 784–8. DOI : 10.1177 / 000348940611501012 . PMID 17076102 . 
  25. ^ Hartnick CJ, Rehbar R, Прасад В (январь 2005 г.). "Развитие и созревание педиатрической пластинки голосовой складки человека" . Ларингоскоп . 115 (1): 4–15. DOI : 10.1097 / 01.mlg.0000150685.54893.e9 . PMID 15630357 . 
  26. ↑ Sato K, Hirano M (февраль 1995 г.). «Гистологическое исследование желтого пятна голосовой связки человека». Анна. Отол. Ринол. Ларингол . 104 (2): 138–43. DOI : 10.1177 / 000348949510400210 . PMID 7857016 . 
  27. ^ Sato K, Накашима T, Nonaka S, Harabuchi Y (июнь 2008). «Гистопатологические исследования слизистой оболочки голосовых складок человека без звука». Acta Otolaryngol . 128 (6): 694–701. DOI : 10.1080 / 00016480701675643 . PMID 18568507 . 
  28. ^ Титце И. Р., Хичкок Р. В., Бродхед К. и др. (Октябрь 2004 г.). «Разработка и проверка биореактора для инженерии тканей голосовых складок при комбинированных растягивающих и вибрационных нагрузках». J Biomech . 37 (10): 1521–9. DOI : 10.1016 / j.jbiomech.2004.01.007 . PMID 15336927 . 
  29. ^ a b c Риос О.А., Дюпрат Аде С., Сантос А.Р. (2008). «Иммуногистохимический поиск рецепторов эстрогена и прогестерона в эпителии голосовых складок женщин» . Браз Дж Оториноларингол . 74 (4): 487–93. DOI : 10.1016 / S1808-8694 (15) 30593-0 . PMID 18852972 . Архивировано 12 августа 2014 года. 
  30. ^ a b c Ньюман С. Р., Батлер Дж., Хаммонд Э. Х., Грей С. Д. (март 2000 г.). «Предварительный отчет о рецепторах гормонов в голосовой складке человека». J Голос . 14 (1): 72–81. DOI : 10.1016 / s0892-1997 (00) 80096-X . PMID 10764118 . 
  31. Перейти ↑ Hirano M, Kurita S, Sakaguchi S (1989). «Старение вибрирующей ткани голосовых связок человека». Acta Otolaryngol . 107 (5–6): 428–33. DOI : 10.3109 / 00016488909127535 . PMID 2756834 . 
  32. Перейти ↑ Nelson, JF (1995). «Потенциальная роль отдельных эндокринных систем в процессах старения» . Комплексная физиология . Интернет-библиотека Wiley. DOI : 10.1002 / cphy.cp110115 . ISBN 9780470650714. Архивировано 9 августа 2014 года.
  33. ^ Bentley JP, Brenner RM, Linstedt AD, et al. (Ноябрь 1986 г.). «Повышенный биосинтез гиалуроната и коллагена, а также рецепторы эстрогена фибробластов в коже пола макака» . J. Invest. Дерматол . 87 (5): 668–73. DOI : 10.1111 / 1523-1747.ep12456427 . PMID 3772161 . 
  34. ^ Землин, WR (1988). Наука о речи и слухе (3-е изд.). Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Prentice-Hall , Inc.
  35. ^ Эндрюс, ML (2006). Руководство по обработке голоса (3-е изд.). Клифтон-Парк, штат Нью-Йорк: обучение Делмара.
  36. ^ SPHP 127, класс 2009, CSU Сакраменто.
  37. Перейти ↑ Lucero, JC (1995). «Минимальное давление в легких для поддержания колебаний голосовых связок» . Журнал Акустического общества Америки . 98 (2): 779–784. Bibcode : 1995ASAJ ... 98..779L . DOI : 10.1121 / 1.414354 . PMID 7642816 . 
  38. ^ Titze IR (апрель 1988). «Физика малоамплитудных колебаний голосовых связок» . J. Acoust. Soc. Am . 83 (4): 1536–52. Bibcode : 1988ASAJ ... 83.1536T . DOI : 10.1121 / 1.395910 . PMID 3372869 . 
  39. ^ Джордж А. де Мул FF, Цю Q, Rakhorst G, SCHÜTTE HK (май 2008). «Глубокимография: высокоскоростное откалиброванное трехмерное изображение динамики вибрации голосовых складок человека». Phys Med Biol . 53 (10): 2667–75. Bibcode : 2008PMB .... 53.2667G . DOI : 10.1088 / 0031-9155 / 53/10/015 . PMID 18443389 . 
  40. ^ Инго Титце, Университет Айовы.
  41. ↑ T. Watterson (личное сообщение, 5 февраля 2008 г.).
  42. ^ Stadelmann WK, Дигенисе AG, Тобин GR (август 1998). «Физиология и динамика заживления хронических кожных ран». Являюсь. J. Surg . 176 (2A Доп.): 26S – 38S. DOI : 10.1016 / S0002-9610 (98) 00183-4 . PMID 9777970 . 
  43. ^ Wallis L, Джексон-Menaldi C, Holland W, Хиральдо A (март 2004). «Узелок голосовой связки против полипа голосовой складки: ответ с точки зрения патолога-хирурга и патолога голоса». J Голос . 18 (1): 125–9. DOI : 10.1016 / j.jvoice.2003.07.003 . PMID 15070232 . 
  44. ^ a b c Rosen CA (октябрь 2000 г.). «Рубец голосовой складки: оценка и лечение». Отоларингол. Clin. North Am . 33 (5): 1081–6. DOI : 10.1016 / S0030-6665 (05) 70266-8 . PMID 10984771 . 
  45. ^ Hirano S, Bless DM, Rousseau B и др. (Март 2004 г.). «Предотвращение рубцевания голосовых складок путем местной инъекции фактора роста гепатоцитов на модели кролика». Ларингоскоп . 114 (3): 548–56. DOI : 10.1097 / 00005537-200403000-00030 . PMID 15091233 . 
  46. ^ Peled ZM, Chin GS, Liu W, Galliano R, Longaker MT (октябрь 2000). «Ответ на повреждение тканей». Clin Plast Surg . 27 (4): 489–500. PMID 11039884 . 
  47. ^ a b Longaker MT, Chiu ES, Adzick NS, Stern M, Harrison MR, Stern R (апрель 1991 г.). «Исследования по заживлению ран плода. V. Длительное присутствие гиалуроновой кислоты характеризует жидкость из раны плода» . Анна. Surg . 213 (4): 292–6. DOI : 10.1097 / 00000658-199104000-00003 . PMC 1358347 . PMID 2009010 .  
  48. ^ a b Branski RC, Rosen CA, Verdolini K, Hebda PA (январь 2004 г.). «Маркеры заживления ран в секрете голосовых связок у больных с патологией гортани». Анна. Отол. Ринол. Ларингол . 113 (1): 23–9. DOI : 10.1177 / 000348940411300105 . PMID 14763567 . 
  49. ^ a b Брански Р.С., Розен, Калифорния, Вердолини К., Хебда, Пенсильвания (июнь 2005 г.). «Биохимические маркеры, связанные с острым заживлением ран голосовых складок: модель на кролике». J Голос . 19 (2): 283–9. DOI : 10.1016 / j.jvoice.2004.04.003 . PMID 15907442 . 
  50. ^ Hansen JK, Thibeault SL (март 2006). «Текущее понимание и обзор литературы: рубцевание голосовых связок». J Голос . 20 (1): 110–20. DOI : 10.1016 / j.jvoice.2004.12.005 . PMID 15964741 . 
  51. ^ Феррейн, Антуан (1741). "Формирование голоса человека". Mémoires de L 'Académie Royale (на французском языке). Париж: Бондо: 409–432.
  52. ^ Уилсон, Кеннет Г. (1993). Колумбийский справочник по стандартному американскому английскому . Архивировано из оригинала на 2008-01-13 . Проверено 1 января 2008 .
  53. ^ Зиммер, Бен (2007-10-18). «Предоставляем ли мы бесплатную Rei (g) n для новых написаний?» . OUPblog . Издательство Оксфордского университета . Архивировано 31 января 2009 года . Проверено 13 ноября 2008 .
  54. ^ «День национального словаря» . ABC News . 2007-10-16. Архивировано из оригинала на 2008-12-18 . Проверено 13 ноября 2008 .
  55. ^ Catford, JC (1988). Практическое введение в фонетику . Издательство Оксфордского университета. С.  9, 22, 37 . ISBN 978-0-19-824217-8.
  56. ^ Ladefoged, Питер ; Диснер, Сандра Феррари (2012). Гласные и согласные (3-е изд.). Вили-Блэквелл. п. 20. ISBN 978-1-4443-3429-6.
  57. ^ Ритц, Хеннинг; Джонгман, Аллард (2009). Фонетика: транскрипция, производство, акустика и восприятие . Вили-Блэквелл. п. 72. ISBN 978-0-631-23225-4.

Внешние ссылки [ править ]

  • Официальный сайт Национального центра голоса и речи
  • Левкок, Рональд и др. «Акустика: голос». In Grove Music Online (по подписке) / http://www.oxfordmusiconline.com/subscriber/article/grove/music/00134pg6