Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Вомероназальный орган
Gray51.png
Фронтальный срез носовых полостей эмбриона человека 28 мм. длинный (вомероназальный орган отмечен справа)
Подробности
ПредшественникНосовая плакода
ЛимфаУзел
Идентификаторы
латинскийOrganum vomeronasale
MeSHD019147
TA98A06.1.02.008
TA23141
FMA77280
Анатомическая терминология

Вомероназальный орган ( VNO ), или орган Якобсона , является вспомогательным в пару обонятельных (запах) орган чувств находятся в мягкой ткани в носовой перегородке , в полости носа чуть выше крыш рта (The твердого небо ). Название происходит от того факта, что он расположен рядом с непарной сошниковой костью (от латинского vomer «plowshare», из-за его формы) в носовой перегородке. Он присутствует и действует у всех змей и ящериц , а также у многих млекопитающих , включая кошек., собаки , крупный рогатый скот , свиньи и некоторые приматы ; у людей и лошадей он присутствует, но является рудиментарным и нефункциональным.

VNO содержит клеточные тела из сенсорных нейронов , которые имеют рецепторы , которые обнаруживают специфические нелетучие (жидкость) органические соединения , которые транспортируют к ним от среды. Эти соединения исходят от добычи , хищников , а соединения, называемые половыми феромонами, - от потенциальных партнеров . Активация VNO вызывает соответствующий поведенческий ответ на присутствие одного из этих трех.

Нейроны VNO активируются связыванием определенных химических веществ с их рецепторами, связанными с G-белками : они экспрессируют рецепторы из трех семейств, называемых V1R, [1] [2] [3] V2R и FPR. [4] [5] В аксонах из этих нейронов, так называемых черепно - мозговые нервами нуля (CN 0), проект к вспомогательной обонятельной луковице , которая ориентирована на миндалины и слой ядро терминальной полоски , которые в своей очереди проект на передний гипоталамус . Эти структуры составляют дополнительную обонятельную систему .

VNO вызывает реакцию флемена у некоторых млекопитающих, которая помогает направлять жидкие органические химические вещества в орган. VNO был открыт Фредериком Рюйшем до 1732 года, а затем Людвигом Якобсоном в 1813 году. [6]

Структура [ править ]

Орган [ править ]

Размещение органа Якобсона в змее

ВНО находится у основания носовой полости . Он разделен на две части носовой перегородкой, с обеих сторон имеющей удлиненный С-образный или серповидный просвет . Он заключен в костную или хрящевую капсулу, которая открывается в основание носовой полости. [7]

Система [ править ]

Вомероназальные рецепторные нейроны обладают аксонами, которые перемещаются от VNO к дополнительной обонятельной луковице (AOB) или, как ее еще называют, вомероназальной луковице. Эти сенсорные рецепторы расположены на медиальной вогнутой поверхности серповидного просвета. Боковая выпуклая поверхность просвета покрыта несенсорными ресничными клетками, в которых также находятся базальные клетки. На дорсальной и вентральной сторонах просвета находятся сошниково-носовые железы, которые заполняют сошниково-носовой просвет жидкостью. Рядом с просветом расположены кровеносные сосуды, которые расширяются или сужаются, образуя сосудистый насос, доставляющий стимулы в просвет. Тонкий канал, который выходит на дно носовой полости внутри ноздри , является единственным способом доступа для стимулирующих химических веществ.

Во время эмбриологического развития вомероназальные сенсорные нейроны формируются из носовой (обонятельной) плакоды на переднем крае нервной пластинки ( нулевой черепной нерв ).

Сенсорный эпителий и рецепторы [ править ]

ВНО представляет собой трубчатую форму полумесяца, разделенную на две пары, разделенные носовой перегородкой . Медиальная вогнутая область просвета выстлана псевдослоистым эпителием, который имеет три основных типа клеток: рецепторные клетки, поддерживающие клетки и базальные клетки. Поддерживающие клетки располагаются поверхностно на мембране в то время как базальные клетки находятся на базальной мембране вблизи не- сенсорного эпителия. Рецепторные нейроны имеют апикальные микроворсинки , на которых расположены сенсорные рецепторы. Это рецепторы , связанные с G-белком , которые часто называют рецепторами феромонов, поскольку вомероназальные рецепторы связаны с обнаружением феромонов.

В VNO были идентифицированы три рецептора, связанные с G-белком, каждый из которых обнаружен в различных областях: V1R, V2R и FPR. V1R, V2R и FPR представляют собой семь трансмембранных рецепторов, которые не тесно связаны с рецепторами запаха, экспрессируемыми в основном обонятельном нейроэпителии. [8]

  • Рецепторы V1, V1R, связаны с G-белком Gαi2 . Преимущество GPCR заключается в том, что они сигнализируют более чем в одном направлении. V1R расположены в апикальном компартменте VNO и на относительно коротком NH2-конце и имеют большое разнообразие последовательностей в своих трансмембранных доменах . V1R специфически экспрессируется в вомероназальном органе грызунов (VNO) и, как полагают, отвечает за рецепцию феромона , вызывая передачу сигнала. [9]
  • Рецепторы V2, V2R, связаны с G-белком Gαo . Они имеют длинные внеклеточные NH2-концы, которые, как полагают, являются связывающим доменом для феромональных молекул и расположены в базальном компартменте VNO. Гены V2R могут быть сгруппированы в четыре отдельных семейства, обозначенных A - D. Семейство C V2R сильно отличается от других семейств, и они экспрессируются в большинстве базальных нейронов VNO.

Сенсорные нейроны вомероназального органа действуют по другому сигнальному пути, чем сенсорные нейроны основной обонятельной системы. Активация рецепторов стимулирует фосфолипазы С , [10] , который , в свою очередь , открывает ионный канал trpC2 . [11] [12] Было показано, что при стимуляции феромонами продукция IP3 увеличивается в мембранах VNO у многих животных, в то время как аденилилциклаза и циклический аденозинмонофосфат (цАМФ), основные молекулы передачи сигналов в основной обонятельной системе, остаются неизменными. . Эта тенденция была показана на многих животных, таких как хомяк , свинья , крыса., а подвязочная змея - при попадании в окружающую среду влагалищных или семенных выделений.

V1R и V2R активируются разными лигандами или феромонами.

  • Белки Gi активируются при стимуляции липофильными одорантами.
  • Белки Go активируются нелетучими белками, такими как основные белки мочи у мышей [13] [14] и пептид 1, секретирующий экзокринные железы (ESP1). [15]

Многие вомероназальные нейроны активируются химическими веществами в моче. Некоторые из активных соединений - сульфатированные стероиды . [16] Определение типов и количества различных сульфатированных стероидов передает информацию о физиологическом состоянии донора мочи и, следовательно, может служить честным сигналом .

Недавние исследования доказали новое семейство белков, подобных рецепторам формилпептида, в мембранах VNO мышей, что указывает на тесную филогенетическую взаимосвязь сигнальных механизмов, используемых в обонянии и хемосенсорах . [4]

Сенсорные нейроны [ править ]

Вомероназальные сенсорные нейроны чрезвычайно чувствительны и обладают потенциалом действия при токе всего 1 п А.. Многие записи патч-клампа подтвердили чувствительность вомероназальных нейронов. Эта чувствительность связана с тем фактом, что потенциал покоя вомероназальных нейронов относительно близок к порогу возбуждения этих нейронов. Вомероназальные сенсорные нейроны также демонстрируют удивительно медленную адаптацию, и частота возбуждения увеличивается с увеличением тока до 10 пА. Основные обонятельные сенсорные нейроны запускают единичный импульсный потенциал действия и показывают гораздо более быструю скорость адаптации. Активирующие нейроны, которые имеют рецепторы V1, V1Rs, вызывают потенциалы поля, которые имеют слабые колеблющиеся ответы, которые видны перед дополнительной обонятельной луковицей, AOB. Однако активация нейронов, содержащих рецепторы V2, V2Rs, способствует отчетливым колебаниям в задней части АОБ. [17]

Функция [ править ]

У млекопитающих сенсорные нейроны вомероназального органа обнаруживают нелетучие химические сигналы, что требует прямого физического контакта с источником запаха. Примечательно, что некоторые запахи действуют как сигналы химической связи ( феромоны ) от других особей того же вида. В отличие от основной обонятельной луковицы, которая посылает нейронные сигналы в обонятельную кору, VNO отправляет нейронные сигналы дополнительной обонятельной луковице, а затем миндалине , BNST и, в конечном итоге, гипоталамусу.. Поскольку гипоталамус является основным нейроэндокринным центром (влияющим на аспекты репродуктивной физиологии и поведения, а также на другие функции, такие как температура тела), это может объяснить, как запахи влияют на агрессивное и брачное поведение. Например, у многих позвоночных нервные сигналы от мозга передают в гипоталамус сенсорную информацию о сезонных изменениях и доступности партнера. В свою очередь, гипоталамус регулирует выброс репродуктивных гормонов, необходимых для размножения. [18] Некоторые феромоны обнаруживаются основной обонятельной системой . [19]

Животные, обладающие [ править ]

Функциональная вомероназальная система встречается у всех змей и ящериц , а также у многих млекопитающих .

  • Саламандры трясутся носом, предположительно, чтобы активировать свой VNO. [20]
  • Змеи используют этот орган, чтобы почувствовать добычу, высовывая язык, чтобы собрать запахи, и прикасаясь им к отверстию органа, когда язык втянут.
  • Орган хорошо развит в мокроносые приматы приматы , такие как лемуры и лори , [21] разработана в той или иной степени в Новом Свете обезьян и слаборазвитых в обезьян Старого Света и человекообразных обезьян . [22]
  • Слоны передают хемосенсорные стимулы к вомероназальному отверстию в нёбе, используя цепкую структуру, иногда называемую пальцем , на кончиках своего хобота. [23] [ самостоятельно опубликованный источник ]
  • Раскрашенные черепахи используют этот орган для обоняния под водой. [23]
Сагиттальный разрез сошниково-носового органа подвязки
  • Подвязочные змеи - помимо основной обонятельной системы, подвязочные змеи также имеют сошниково-носовую систему, которая состоит из сошниково-носового органа. Вомероназальный орган играет важную роль у некоторых позвоночных из-за его чувствительности к химическим веществам, которые связаны с спариванием или восприятием добычи. Например, змеи используют этот орган, чтобы обнаруживать присутствие добычи или хищника, собирая химические сигналы в окружающей среде по щелчку раздвоенного языка. Более того, подвязочные змеи также используют сошниково-носовой орган для общения с феромонами. В частности, следует различать запахи и запахи. Запахи - это химические вещества, обнаруживаемые сенсорными клетками носового эпителия в процессе обоняния.. Vomodors - химические вещества, обнаруживаемые сенсорными клетками от vomeronasal органа в процессе vomerolfaction. [24] Попадая в просвет органа, химические молекулы вступают в контакт с сенсорными клетками, которые прикреплены к нейросенсорному эпителию вомероназального органа. Что еще более важно, новое исследование продемонстрировало, что вомероназальный орган необходим для того, чтобы подвязочная змея реагировала на запахи добычи, переносимые по воздуху, но не реагировала на запахи, не содержащиеся в воздухе. [25]

У некоторых других млекопитающих весь орган сокращается или накачивается, чтобы втянуть запахи. [26]

Жеребец, демонстрирующий ответ флемена

Ответ Flehmen [ править ]

Некоторые млекопитающие, особенно кошачьи (кошки) и копытные (включая лошадей, крупный рогатый скот и свиней среди других видов), используют характерное движение лица, называемое ответом Флемена, на прямое вдыхание соединений в VNO. После нахождения запаха животное поднимает голову, морщит нос, поднимая губы, и на мгновение перестает дышать.

Поведение Флемена связано с «анатомической специализацией», и животные, которые демонстрируют поведение Флемена, имеют резкий сосочек и протоки, которые соединяют ротовую полость с ВНО, которые находятся за их зубами. Однако лошади являются исключением: они проявляют реакцию Флемена, но не имеют резкого канала связи между носовой и ротовой полостью, потому что они не дышат ртом; вместо этого ВНО соединяются с носовыми ходами через носо-небный канал . [27]

Кошки используют свой сошниково-носовой орган при трении запахов ; они могут различать похожие нюхающие вещества с помощью этого органа, а затем выполнять растирание. [28]

Доказательства существования у людей [ править ]

Было проведено множество исследований, чтобы определить, существует ли реальное присутствие ВНО у взрослых людей. Trotier et al. [29] подсчитали, что около 92% испытуемых, у которых не проводилась операция на перегородке, имели по крайней мере одно интактное ВНО. Kjaer и Fisher Hansen, с другой стороны, [30] заявили, что структура VNO исчезла во время внутриутробного развития, как это происходит у некоторых приматов . [31] Однако Смит и Бхатнагар (2000) [32] утверждали, что Кьяер и Фишер Хансен просто упустили структуру у старых плодов. Вон (2000) обнаружил признаки ВНО у 13 из 22 своих трупов (59,1%) и у 22 из 78 живых пациентов (28,2%). [33]В исследовании, опубликованном в 2016 году, Стоянов и соавт. обнаружили, что этот орган присутствует у 26,83% населения Болгарии, используя ретроспективный анализ почти тысячи амбулаторных носовых эндоскопий. [34]

Учитывая эти результаты, некоторые ученые утверждали, что у взрослых людей есть ВНО. [35] [36] Однако большинство исследователей стремились идентифицировать открытие вомероназального органа у человека, а не идентифицировать саму канальцевую эпителиальную структуру. [37] Таким образом, утверждалось, что такие исследования с использованием методов макроскопических наблюдений иногда пропускали или даже неверно идентифицировали сошниково-носовой орган. [37]

Среди исследований, в которых используются микроанатомические методы, нет сообщений о том, что у людей есть активные сенсорные нейроны, подобные тем, которые находятся в рабочих вомероназальных системах других животных. [38] Более того, на сегодняшний день нет никаких доказательств того, что существуют нервные и аксонные связи между любыми существующими сенсорными рецепторными клетками, которые могут находиться во ВНО взрослого человека и в мозге. [39] Аналогичным образом, нет никаких доказательств наличия какой-либо дополнительной обонятельной луковицы у взрослых людей [40], а ключевые гены, участвующие в функции VNO у других млекопитающих, псевдогенерировались.в людях. Таким образом, хотя наличие структуры у взрослых людей обсуждается, обзор научной литературы Тристрама Вятта пришел к выводу, что «большинство специалистов в этой области ... скептически относятся к вероятности функционального ВНО у взрослых людей на основании имеющихся данных. . " [41]

История [ править ]

VNO был открыт Фредериком Рюйшем до 1732 года, а затем Людвигом Якобсоном в 1813 году. [6]

Ссылки [ править ]

  1. ↑ Dulac C, Axel R (октябрь 1995 г.). «Новое семейство генов, кодирующих предполагаемые рецепторы феромонов у млекопитающих». Cell . 83 (2): 195–206. DOI : 10.1016 / 0092-8674 (95) 90161-2 . PMID  7585937 . S2CID  18784638 .
  2. ^ Мацунами H, Бак LB. Мультигенное семейство, кодирующее разнообразный набор предполагаемых рецепторов феромонов у млекопитающих. Клетка. 1997 22 августа; 90 (4): 775-84.
  3. ^ Ryba NJ, Tirindelli R (август 1997). «Новое мультигенное семейство предполагаемых рецепторов феромона». Нейрон . 19 (2): 371–9. DOI : 10.1016 / S0896-6273 (00) 80946-0 . PMID 9292726 . S2CID 18615918 .  
  4. ^ a b Rivière S, Challet L, Fluegge D, Spehr M, Rodriguez I (май 2009 г.). «Формилпептидные рецепторы-подобные белки представляют собой новое семейство вомероназальных хемосенсоров». Природа . 459 (7246): 574–7. Bibcode : 2009Natur.459..574R . DOI : 10,1038 / природа08029 . PMID 19387439 . S2CID 4302009 .  
  5. ^ Liberles SD, Horowitz LF, Куанг D, Контос JJ, Wilson KL, Siltberg-Liberles J, Liberles Д. Бак LB (июнь 2009). «Рецепторы формилового пептида являются кандидатами в хемосенсорные рецепторы сошниково-носового органа» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (24): 9842–7. Bibcode : 2009PNAS..106.9842L . DOI : 10.1073 / pnas.0904464106 . PMC 2690606 . PMID 19497865 .  
  6. ^ a b Якобсон, Л. (1813 г.). Anatomisk Beskrivelse over et nyt Organ i Huusdyrenes Næse. Veterinær = Selskapets Skrifter [на датском языке] 2,209–246.
  7. ^ Мередит, Майкл. «Вомероназальный орган» . Программа бывшего СССР по неврологии . Государственный университет Флориды . Архивировано из оригинала на 2013-02-11 . Проверено 27 мая 2013 .
  8. ^ Tirindelli R, Dibattista М, Pifferi S, Менините А (июль 2009 г.). «От феромонов к поведению». Физиологические обзоры . 89 (3): 921–56. CiteSeerX 10.1.1.460.5566 . DOI : 10.1152 / Physrev.00037.2008 . PMID 19584317 .  
  9. Перейти ↑ Date-Ito A, Ohara H, Ichikawa M, Mori Y, Hagino-Yamagishi K (апрель 2008 г.). «Семейство вомероназальных рецепторов Xenopus V1R экспрессируется в основной обонятельной системе» . Химические чувства . 33 (4): 339–46. DOI : 10.1093 / chemse / bjm090 . PMID 18238827 . 
  10. ↑ Holy TE, Dulac C, Meister M (сентябрь 2000 г.). «Ответы вомероназальных нейронов на естественные раздражители». Наука . 289 (5484): 1569–72. Bibcode : 2000Sci ... 289.1569H . CiteSeerX 10.1.1.420.6387 . DOI : 10.1126 / science.289.5484.1569 . PMID 10968796 .  
  11. ^ Stowers L, Свят TE, Meister M, Дюлак C, Koentges G (февраль 2002). «Потеря дискриминации по половому признаку и агрессия самцов у мышей с дефицитом TRP2». Наука . 295 (5559): 1493–500. Bibcode : 2002Sci ... 295.1493S . DOI : 10.1126 / science.1069259 . PMID 11823606 . S2CID 84419443 .  
  12. ^ Leypold BG, Ю. CR, Leinders-Zufall T, Ким М.М., Zufall F, Axel R (апрель 2002). «Изменение сексуального и социального поведения у мышей с мутантами trp2» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (9): 6376–81. Bibcode : 2002PNAS ... 99.6376L . DOI : 10.1073 / pnas.082127599 . PMC 122956 . PMID 11972034 .  
  13. ^ «Белок агрессии, обнаруженный у мышей» . BBC News . 5 декабря 2007 . Проверено 26 сентября 2009 года .
  14. ^ Chamero P, Мартон TF, Logan DW, Фланаган K, Cruz JR, Сагателян A, Cravatt BF, Stowers L (декабрь 2007). «Идентификация белковых феромонов, способствующих агрессивному поведению». Природа . 450 (7171): 899–902. Bibcode : 2007Natur.450..899C . DOI : 10,1038 / природа05997 . PMID 18064011 . S2CID 4398766 .  
  15. ^ Kimoto H, Хага S, Sato K, Touhara K (октябрь 2005). «Полоспецифические пептиды экзокринных желез стимулируют вомероназальные сенсорные нейроны мыши». Природа . 437 (7060): 898–901. Bibcode : 2005Natur.437..898K . DOI : 10,1038 / природа04033 . PMID 16208374 . S2CID 4388164 .  
  16. ^ Nodari F, Hsu FF, Fu X, Holekamp TF, Kao LF, Turk J, Holy TE (июнь 2008). «Сульфатированные стероиды как естественные лиганды нейронов, чувствительных к феромонам мыши» . Журнал неврологии . 28 (25): 6407–18. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.1425-08.2008 . PMC 2726112 . PMID 18562612 .  
  17. ^ Кеверн, Эрик Б. (1999-10-22). «Вомероназальный орган» . Наука . 286 (5440): 716–720. DOI : 10.1126 / science.286.5440.716 . ISSN 0036-8075 . PMID 10531049 .  
  18. Перейти ↑ Kimball, JW Pheromones. Страницы биологии Кимбалла . Сентябрь 2008 г.
  19. Перейти ↑ Keller M, Baum MJ, Brock O, Brennan PA, Bakker J (июнь 2009 г.). «Основная и вспомогательная обонятельные системы взаимодействуют в контроле распознавания партнера и сексуального поведения» . Поведенческие исследования мозга . 200 (2): 268–76. DOI : 10.1016 / j.bbr.2009.01.020 . PMID 19374011 . S2CID 3997259 .  
  20. ^ Dawley EM, Bass AH (1989). «Химический доступ к сошниково-носовым органам саламандры полетодонтид». J. Morphol. 200 (2): 163–174. DOI : 10.1002 / jmor.1052000206 . PMID 29865657 . S2CID 46931736 .   
  21. ^ Гулд L, Sauther ML, Таттерсалл I, ред. (2006). «Глава 1: Происхождение малагасийских приматов Strepsirhine». Лемуры: экология и адаптация . Springer. С. 3–18. ISBN 978-0-387-34585-7.
  22. ^ Ankel-Simons F (2007). «Глава 9: Органы чувств и внутренние органы». Анатомия приматов (3-е изд.). Академическая пресса. С. 392–514. ISBN 978-0-12-372576-9.
  23. ^ а б Саймон В.А. (2010). Адаптации в животном мире . Xlibris Corp. стр. 31. ISBN 978-1450033640.[ самостоятельно опубликованный источник ]
  24. ^ Купер, Уильям Э .; Бургхардт, Гордон М. (январь 1990 г.). «Вомерообразование и вомодор» . Журнал химической экологии . 16 (1): 103–105. DOI : 10.1007 / BF01021271 . ISSN 0098-0331 . 
  25. ^ Зури, Идо; Халперн, Мими (февраль 2003 г.). «Дифференциальные эффекты поражения вомероназального и обонятельного нервов на реакции подвязочной змеи (Thamnophis sirtalis) на переносимые по воздуху химические стимулы» . Поведенческая неврология . 117 (1): 169–183. DOI : 10.1037 // 0735-7044.117.1.169 . ISSN 0735-7044 . PMID 12619919 .  
  26. ^ Thewissen, JGM; Нуммела, Сирпа, ред. (2008). Сенсорная эволюция на пороге: адаптации у вторично водных позвоночных . Беркли: Калифорнийский университет Press. п. 45. ISBN 9780520252783.
  27. ^ Бриггс, Карен (2013-12-11). «Лошадиное обоняние» . Лошадь . Проверено 15 декабря 2013 .
  28. ↑ Griffith CA, Steigerwald ES, Buffington CA (октябрь 2000 г.). «Влияние синтетического лицевого феромона на поведение кошек». Журнал Американской ветеринарной медицинской ассоциации . 217 (8): 1154–6. DOI : 10,2460 / javma.2000.217.1154 . PMID 11043684 . 
  29. ^ Trotier D, Элуо С, Вассефом М, Talmain G, Бенсимон ДЛ, Døving КБ, Ферран J (август 2000 г.). «Вомероназальная полость у взрослого человека» . Химические чувства . 25 (4): 369–80. DOI : 10.1093 / chemse / 25.4.369 . PMID 10944499 . 
  30. ^ Каджаер I, Fischer Hansen B (февраль 1996). «Вомероназальный орган человека: пренатальные стадии развития и распределение гормона высвобождения лютеинизирующего гормона». Европейский журнал оральных наук . 104 (1): 34–40. DOI : 10.1111 / j.1600-0722.1996.tb00043.x . PMID 8653495 . 
  31. Перейти ↑ Smith TD, Siegel MI, Bhatnagar KP (август 2001 г.). «Переоценка вомероназальной системы катаральных приматов: онтогенез, морфология, функциональность и актуальные вопросы» . Анатомическая запись . 265 (4): 176–92. DOI : 10.1002 / ar.1152 . PMID 11519019 . S2CID 24546998 .  
  32. ^ Smith TD, Бхатнагар КП (октябрь 2000). «Вомероназальный орган человека. Часть II: внутриутробное развитие» . Журнал анатомии . 197 Pt 3 (3): 421–36. DOI : 10.1046 / j.1469-7580.2000.19730421.x . PMC 1468143 . PMID 11117628 .  
  33. ^ Вон Дж, Майр Э.А., Болджер В.Е., Конран Р.М. (август 2000 г.) «Вомероназальный орган: объективный анатомический анализ распространенности» . Ухо, нос и горло Журнал . 79 (8): 600–5. DOI : 10.1177 / 014556130007900814 . PMID 10969469 . 
  34. ^ Стоянов G, Монева K, Сапунджиев N, Тончев AB (апрель 2016). «Вомероназальный орган - заболеваемость среди населения Болгарии». Журнал ларингологии и отологии . 130 (4): 344–7. DOI : 10.1017 / S0022215116000189 . PMID 26831012 . 
  35. Перейти ↑ Johnson A, Josephson R, Hawke M (апрель 1985). «Клинические и гистологические доказательства наличия вомероназального (Якобсоновского) органа у взрослых людей». Журнал отоларингологии . 14 (2): 71–9. PMID 4068105 . 
  36. ^ Foltán R, Šedý J (январь 2009). «Изменения поведения пациентов после ортогнатической хирургии развиваются на основе потери сошниково-носового органа: гипотеза» . Медицина головы и лица . 5 : 5. DOI : 10,1186 / 1746-160X-5-5 . PMC 2653472 . PMID 19161592 .  
  37. ^ a b Бхатнагар К.П., Смит Т.Д. (сентябрь 2001 г.). «Вомероназальный орган человека. III. Постнатальное развитие от младенчества до девятого десятилетия» . Журнал анатомии . 199 (Pt 3): 289–302. DOI : 10.1046 / j.1469-7580.2001.19930289.x . PMC 1468331 . PMID 11554506 .  
  38. Перейти ↑ Witt M, Hummel T (2006). Вомероназальный эпителий по сравнению с обонятельным эпителием: есть ли клеточная основа для вомероназального восприятия человека? . Международный обзор цитологии. 248 . С. 209–59. DOI : 10.1016 / S0074-7696 (06) 48004-9 . ISBN 9780123646521. PMID  16487792 .
  39. ^ Высоцкому CJ, Preti G (ноябрь 2004). «Факты, заблуждения, страхи и разочарования, связанные с человеческими феромонами» . Анатомическая запись, часть A: открытия в молекулярной, клеточной и эволюционной биологии . 281 (1): 1201–11. DOI : 10.1002 / ar.a.20125 . PMID 15470677 . 
  40. ^ Бхатнагар КП, Кеннеди RC, барон G, Гринберг Р. (май 1987). «Количество митральных клеток и объем луковицы в обонятельной луковице стареющего человека: количественное морфологическое исследование». Анатомическая запись . 218 (1): 73–87. DOI : 10.1002 / ar.1092180112 . PMID 3605663 . S2CID 25630359 .  
  41. Перейти ↑ Wyatt, Tristram D. (2003). Феромоны и поведение животных: общение по запаху и вкусу. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 0-521-48526-6 . p295 

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Дёвинг К.Б., Тротье Д. (ноябрь 1998 г.). «Строение и функции сошниково-носового органа» . Журнал экспериментальной биологии . 201 (Pt 21): 2913–25. PMID  9866877 .
  • Сильвотти Л., Мойани А., Гатти Р., Тиринделли Р. (декабрь 2007 г.). «Комбинаторная коэкспрессия рецепторов феромонов, V2Rs» . Журнал нейрохимии . 103 (5): 1753–63. DOI : 10.1111 / j.1471-4159.2007.04877.x . PMID  17854397 . S2CID  11198963 .
  • Кеверне Е.Б. (октябрь 1999 г.). «Вомероназальный орган». Наука . 286 (5440): 716–20. DOI : 10.1126 / science.286.5440.716 . PMID  10531049 .
  • Мередит М (май 2001 г.). «Функция вомероназального органа человека: критический обзор лучших и худших случаев» . Химические чувства . 26 (4): 433–45. DOI : 10.1093 / chemse / 26.4.433 . PMID  11369678 . S2CID  17248981 .
  • Evans CS (июнь 2006 г.). «Дополнительные хемосигнальные механизмы у приматов». Американский журнал приматологии . 68 (6): 525–44. DOI : 10.1002 / ajp.20250 . PMID  16715503 . S2CID  25874777 .
  • Wekesa KS, Anholt RR (август 1997 г.). «Феромон регулирует производство инозитол- (1, 4, 5) -трисфосфата в вомероназальном органе млекопитающих» . Эндокринология . 138 (8): 3497–504. DOI : 10.1210 / en.138.8.3497 . PMID  9231804 .
  • Монти-Блох Л., Дженнингс-Уайт С., Берлинер Д.Л. (ноябрь 1998 г.). «Вомероназальная система человека. Обзор». Летопись Нью-Йоркской академии наук . 855 (1): 373–89. Bibcode : 1998NYASA.855..373M . DOI : 10.1111 / j.1749-6632.1998.tb10595.x . PMID  9929629 . S2CID  38973467 .