Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Ахелузавр
Временной диапазон: поздний мел ,74,2  млн лет
Голотип Ахелозавра (1) .jpg
Череп голотипа образца MOR 485 (с реконструированными частями в сине-сером цвете), в Музее Скалистых гор , Монтана
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Заказ:† Орнитишия
Семья:† Ceratopsidae
Подсемейство:† Центрозаврины
Племя:† Пахиринозаврини
Клэйд :† Пахиростра
Род:† Ахелозавр
Сэмпсон , 1994
Разновидность:
† A. horneri
Биномиальное имя
† Achelousaurus horneri
Сампсон, 1994 г.

Ахелоузавр ( / ə ˌ к я л oʊ с ɔːr ə с , ˌ æ к ɪ ˌ л oʊ ə с ɔːr ə с / [1] ) представляет собой род из центрозаврины ceratopsid динозавра , который жил в конце мелового периода , что является сейчас Северная Америка , около 74,2 миллиона лет назад. Первые окаменелости ахелозавра были собраны в Монтане. в 1987 году группой под руководством Джека Хорнера было сделано больше находок в 1989 году. В 1994 году Achelousaurus horneri был описан и назван Скоттом Д. Сэмпсоном ; родовое имя означает «Ахелийская ящерица» по отношению к греческому божеству Ахелосу , а конкретное имя относится к Хорнеру. Род известен по нескольким экземплярам, ​​состоящим в основном из черепного материала отдельных особей, от молодых до взрослых.

Большой центрозаврин , Achelousaurus, предположительно был около 6 м (20 футов) в длину и весил около 3 т (3,3 коротких тонны). Как цератопс, он ходил на четвереньках, имел короткий хвост и большую голову с крючковатым клювом. На задней части черепа у него была костистая оборка на шее с парой длинных шипов, загнутых наружу. Взрослые ахелозавры имели грубые бугры (округлые выпуклости) над глазами и на морде, в то время как у других центрозавринов рога часто располагались в том же положении. Эти бобышки были покрыты толстым слоем кератина , но их точная форма при жизни неизвестна. Некоторые исследователи предполагают, что боссов использовали в драках, когда животные бодали друг друга головами, а также для демонстрации.

В пределах Ceratopsia , Achelousaurus находится в кладе Pachyrostra (или «толстые рыла»). Было высказано предположение, что это был прямой потомок аналогичного рода Einiosaurus (у которого были шипы, но без выступов) и прямой предок Pachyrhinosaurus (у которого были более крупные бобы). Первые два рода будут переходными формами , эволюционировавшими в результате анагенеза от стиракозавров . По поводу этой теории ведутся споры, а более поздние открытия показали, что ахелозавр тесно связан с пахиринозавром в группе пахиринозавров .Ахелузавр известен из формации Две Медицины и жил на островном континенте Ларамидия . Как цератопс, ахелозавр был бы травоядным, и, похоже, у него был высокий уровень метаболизма , хотя и ниже, чем у современных млекопитающих и птиц.

История открытия [ править ]

Экспедиции Хорнера на оползень-бьютт [ править ]

Джек Хорнер возглавил команду, открывшую Ахелозавра . А. Хорнери был назван в его честь.

Все известные образцы Achelousaurus были извлечены из формации Two Medicine в округе Глейшер, штат Монтана, во время раскопок, проведенных Музеем Скалистых гор , в котором до сих пор хранятся образцы. Открытия произошли в результате случайной цепочки событий. [2] Весной 1985 г. палеонтолог Джон «Джек» Р. Хорнер был проинформирован о том, что ему больше не будет разрешено эксплуатировать участок Уиллоу-Крик , где он шесть лет изучал гнездовую колонию Майазаура- Яйца . [3]Он уже тщательно подготовился к новому полевому сезону и внезапно был вынужден искать альтернативное место. Хорнера всегда заинтриговали полевые дневники Чарльза Уитни Гилмора, который сообщил об открытии яиц динозавров в Лэндслайд-Бьютт в 1928 году, но никогда не публиковал их. [4] В этой местности Гилмор нанял Джорджа Фрайера Стернберга для раскопок скелетов рогатых динозавров Brachyceratops и Styracosaurus ovatus . [5] Тем летом Хорнер получил разрешение Совета племен черноногих индейцев на поиск окаменелостей на Лендслайд-Бьютт, который является частью резервации черноногих индейцев.; это было первое палеонтологическое исследование здесь с 1920-х годов. В августе 1985 года соратник Хорнера Боб Макела обнаружил богатый участок окаменелостей на земле фермера Рики Рейгана, который назывался «Динозавр Ридж Карьер» и содержал окаменелости рогатых динозавров. [6] 20 июня 1986 года Хорнер и Макела вернулись в резервацию индейцев черноногих и возобновили работы на карьере Dinosaur Ridge [7], который, как оказалось, содержал, помимо яиц, более дюжины скелетов рогатого динозавра, позже названного Einiosaurus. . В августе 1986 года на соседнем участке - Костяной ложе каньона на земле Глории Сандквист, к востоку от Молочной реки - команда Хорнера обнаружила еще одного эйниозавра.костное ложе. Частью открытий, сделанных по этому поводу, стал дополнительный череп рогатого динозавра, образец MOR 492, который позже будет называться (то есть формально отнесен к) Rubeosaurus , название рода, данное в 2010 году Styracosaurus ovatus . [8] [9]

Во время полевого сезона 1987 года (начало июля) волонтер Сидни М. Хостеттер обнаружил еще один череп рогатого динозавра возле костяного ложа каньона, образец MOR 485. [10] К концу августа он был закреплен и перемещен по зерну. грузовик в Музей Скалистых гор в Бозмане . [11] 23 июня 1988 г. поблизости было обнаружено еще одно место - Северный Блэктейл-Крик. [12] Летом 1989 года к группе присоединился аспирант Скотт Д. Сэмпсон , который хотел изучить функцию волнистых структур у рогатых динозавров. [13]В конце июня 1989 года Хорнер, его сын Джейсон и его главный специалист по подготовке Кэрри Анселл обнаружили образец рогатого динозавра MOR 591 недалеко от Блэктейл-Крик. [14]

Интерпретация собранных окаменелостей [ править ]

Голотип черепа MOR 485, вид спереди

Первоначально предполагалось, что весь материал рогатых динозавров, извлеченный экспедициями, можно отнести к одному виду «стиракозавров», отличному от Styracosaurus albertensis , поскольку окаменелости представляют собой ограниченный геологический период времени, который тогда оценивался примерно в полмиллиона лет. [15] Раймонд Роберт Роджерс , изучавший стратиграфию костных пластов, назвал его Styracosaurus sp. (неопределенных видов) в 1989 году. [16] Styracosaurus ovatus - хотя иногда и считается недействительным nomen dubium [17] - уже был обнаружен в этом районе Г. Ф. Штернбергом и был очевидным кандидатом. [15]Но также была принята во внимание возможность того, что находки относятся к новому для науки виду. Этот вид был неофициально назван «Styracosaurus makeli» в честь Боба Макела, который погиб в дорожно-транспортном происшествии всего за несколько дней до открытия экземпляра MOR 485. [18] В 1990 году это название, как недействительное nomen nudum , [19] появилось в подписи к фотографии в книге Стивена Черкаса. [20]

Хорнер, эксперт по семейству Hadrosauridae , был менее близок к другим видам динозавров. [15] В 1987 и 1989 годах специалист по рогатым динозаврам Питер Додсон был приглашен для исследования новых находок цератопсов . [15] В 1990 году ископаемый материал рассматривался Додсоном как подкрепление аргументов в пользу существования отдельного Styracosaurus ovatus , отличного от Styracosaurus albertensis . [21]

Тем временем Хорнер пришел к более сложному взгляду на ситуацию. Он по-прежнему считал, что ископаемый материал был частью одной популяции, но пришел к выводу, что со временем она развивалась как хроновид, превращающийся в серию последующих таксонов . В 1992 году Хорнер, Дэвид Варриккио и Марк Гудвин опубликовали в журнале Nature статью, основанную на шестилетнем полевом исследовании отложений и динозавров в Монтане. Они предположили, что экспедиции обнаружили три « переходных таксона », охватывающих разрыв между уже известными Стиракозавром и Пахиринозавром.. На данный момент они отказались назвать эти таксоны. Самая старая форма была обозначена как «переходный таксон А», в основном представленная черепом MOR 492. Затем появился «Таксон B» - многочисленные скелеты из карьера хребта динозавров и костного ложа каньона. Самым молодым был «Таксон C», представленный черепом MOR 485 и окаменелостями рогатого динозавра из Блэктейл-Крик. [22] [23]

Сэмпсон называет Achelousaurus [ править ]

Ахелый теряет свой рог Геракл на чердаке Krater

Сэмпсон продолжал свои исследования материала с 1989 года. В 1994 году, выступая на ежегодном собрании Общества палеонтологии позвоночных , он назвал таксон C как новый род и вид Achelousaurus horneri . Хотя был опубликован реферат, содержащий достаточное описание, в нем не был идентифицирован голотип , именной экземпляр. [24] В 1995 году в следующей статье Сэмпсон указал на образец MOR 485 как на голотипный образец Achelousaurus horneri . Общее название состоит из слов Achelous , имени греческого мифологического персонажа, и saurus , латинизированного греческого языка.для ящерицы. Ахелый (Ἀχελῷος) греческое божество реки и оборотень , который был в состоянии превратить себя во что - нибудь. Во время битвы с Геркулесом , мифическим героем, Ахелий принял форму быка, но проиграл битву, когда один из его рогов был удален. Этот намек является ссылкой на предположительно переходные черты динозавра и характерную потерю рогов в результате онтогенетического и филогенетического развития и, следовательно, в результате индивидуальных изменений и эволюции. [22] Додсон в 1996 году похвалил родовое имя за оригинальность и интеллект. [15]Это конкретное имя удостоено Джека Хорнера за его исследования динозавров формации Два лекарства в Монтане. Сэмпсон также назвал «Таксон B» как род Einiosaurus в той же статье, в которой был описан Achelousaurus . Он сказал, что палеонтологи должны проявлять осторожность при назывании новых родов цератопсов, потому что их внутривидовые вариации (то есть вариации внутри вида) могут быть ошибочно приняты за межвидовые различия (между видами). До 1995 года только один новый род центрозавриновых динозавров был назван после Pachyrhinosaurus в 1950 году, а именно Avaceratops в 1986 году. [22] Achelousaurusтаким образом, имеет особое значение как один из немногих родов цератопсид, названных в конце двадцатого века. [25]

Образец голотипа MOR 485 был собран Хостеттером и Рэем Роджерсом [26] в районе оползневого поля около 40 км (25 миль) к северо-западу от Кат-Бэнк . В 1995 году Сэмпсон описал его как частичный череп взрослого животного, включая носовые и надглазничные бугорки (округлые выступы вместо рогов), а также теменные кости . [22] Кроме того, MOR 485 сохраняют некоторые кости черепов сзади и по бокам, которые в 2009 году были перечислены Трейси Л. Форда как правый чешуйчатой кости , левые чешуйчатая, как челюсти , оба слезных кости , как Квадратные кости, обе небные кости , черепная коробка и базиально-затылочная кость. [27] В 2015 году Леонардо Майорино сообщил, что как часть того же экземпляра фрагментарная нижняя челюсть была занесена в каталог как MOR 485-7-12-87-4. [28] Правая чешуйчатая кость другого взрослого человека была извлечена из того же участка костного ложа в каньоне, что и MOR 485 (и занесена в каталог под тем же номером), но сообщена только в 2010 году. [29] Два других образца были собраны в Блэктейл-Крик. , 35 км (22 мили) к югу от Кат-Бэнк и упомянутый Сэмпсоном в качестве ахелозавра в 1995 году. Образец MOR 591 представляет собой частичный череп и примерно на 60% полный скелет суб-взрослого экземпляра, который включает позвоночник, таз и таз.крестец и бедренная кость . [22] Сюда также входят нижние челюсти, занесенные в каталог как MOR 591-7-15-89-1. [30] И череп, и нижняя челюсть почти закончены, отсутствуют только черепная коробка и затылочная область . [27] MOR 591 меньше голотипа с длиной основания черепа около 60 см (24 дюйма). [31] Образец MOR 571 включает частичный череп и нижнюю челюсть с соответствующими ребрами и позвонками взрослого человека. [22] Череп состоит только из теменных костей, а нижние челюсти ограничены их верхних задних костей, в surangulars и articulars . [27] Пятый экземпляр - MOR 456.1, несовершеннолетний.[32] Ни один из экземпляров не был пожилого возраста. [33] По словам Эндрю Макдональда и его коллег,находки ахелозавров представлены отдельными особями, а не костными пластами. [34]

Возможные находки Ахелозавра [ править ]

TMP 2002.76.1, который может быть экземпляром Achelousaurus , Pachyrhinosaurus или новым таксоном в Королевском музее Тиррелла.

В дополнение к окаменелостям, которые были однозначно отнесены к Achelousaurus , были обнаружены некоторые другие материалы, идентичность которых не установлена. Образец центрозавринового цератопса с боссами из формации Dinosaur Park (образец TMP 2002.76.1), обнаруженный в 1996 году, был предложен как принадлежащий к новому таксону в 2006 году, но вместо этого может принадлежать Achelousaurus или Pachyrhinosaurus . Поскольку в нем отсутствуют теменные кости, которые используются для диагностики центрозавринов, нельзя с уверенностью отнести его к какому-либо роду. [33] [35] В 2006 году было также предложено, чтобы Monoclonius lowei, сомнительный вид, основанный на черепе (образец CMN 8790) из формации парка динозавров, может быть суб-взрослым экземпляром Styracosaurus , Achelousaurus или Einiosaurus , с которыми он примерно современен. [36] Кроме того, некоторые неопределенные образцы из формации Две Медицины - такие как фрагмент черепа MOR 464 [37] или морда MOR 449 - могут принадлежать Ахелозавру или двум другим примерно современным цератопсидам - Эйниозавру и Рубеозавру . [8]

Описание [ править ]

Общая сборка [ править ]

Размер по сравнению с человеком

По оценкам, ахелозавр имел длину 6 м (20 футов) при весе 3 т (3,3 коротких тонны). [38] Череп взрослого человека (образец голотипа MOR 485) оценивался в длину 1,62 м (5,3 фута). Это ставит его в тот же диапазон размеров, что и других членов подгруппы Centrosaurinae цератопсов , живших в кампанию . Он был примерно такого же размера, как его близкий родственник Эйниозавр , но имел гораздо более тяжелое телосложение. [22] Ахелозавр по прочности приблизился к одному из самых крупных и крепко сложенных рогатых динозавров - трицератопсу . [39]

Как цератопсид, Ахелозавр был бы четвероногим животным с копытными пальцами и укороченным хвостом, направленным вниз. Его очень большая голова, которая могла бы покоиться на прямой шее, имела крючковатый верхний клюв, очень большие носовые отверстия и длинные ряды зубов, превращенные в зубные батареи, содержащие сотни сжатых и сложенных друг за другом отдельных зубов. [22] [38] В лунках зубов новые зубы росли под старыми, в каждой позиции располагался столбец зубов, расположенных друг над другом. У Ахелозавра было от 25 до 28 таких позиций зубов на каждой верхней челюсти (кость верхней челюсти). [40]

Отличительные черты [ править ]

Восстановление жизни

В 1995 году, описывая этот вид, Сэмпсон дал официальный список из четырех признаков, которые отличают Ахелозавра от его родственников-центрозавринов. Во-первых, у взрослых особей носовые кости с выступом наверху, относительно маленьким и тонким, сильно покрыты ямками; во-вторых, у взрослых особей над глазницами настоящих рогов нет, а есть относительно крупные бобышки с высокими гребнями; в-третьих, еще не достигшие совершеннолетия особи или младшие взрослые имеют настоящие роговые ядра (костная часть рогов) над глазницами с вогнутой поверхностью, обращенной внутрь ; в-четвертых, теменные кости шейного щита имеют одну пару изогнутых шипов, торчащих от заднего края кзади и снаружи. [22]

Помимо этих уникальных характеристик, Сэмпсон указал на дополнительные различия между двумя очень близкими формами. Шипы-оборки у Achelousaurus более ориентированы наружу, чем шипы Einiosaurus , которые изогнуты медиально; шипы ахелозавра , тем не менее, менее направлены наружу, чем сопоставимые шипы пахиринозавра . Ахелозавр также отличается от пахиринозавра своим меньшим носовым выступом, который не достигает лобных костей сзади. Помимо черепа, не известны какие-либо особенности скелета, которые отличают Ахелозавра от других представителей Centrosaurinae. [22]

Череп [ править ]

Голотип черепа справа

Рогатые динозавры в основном отличаются друг от друга рогами, которые расположены на морде и над глазами, и большой оборкой черепа, которая, как щит, прикрывает шею. Ахелозавр демонстрировал строение производных («продвинутых») центрозавринов, которые представлены короткими надбровными рогами или бугорками в сочетании с замысловатыми шипами-оборками. Общие пропорции оборок, как правило, центрозавриновые, с широкой округлой чешуйчатой ​​костью сбоку, которая расширяется к задней части. [41] Он также имеет типичную кривизну оборки с верхней поверхностью, которая выпуклая из стороны в сторону и вогнутая спереди назад. [42]

Черепа взрослых ахелозавров имели морщинистый выступ с сильными ямками на морде или в области носа, в то время как у многих других цератопсидов был рог. [22] Такой бугорок часто называют «пахиостотическим», то есть состоящий из утолщенной кости. [43] Но описание его как толстого «бугорка» может ввести в заблуждение: на самом деле, он образует широкое углубление с тонким костным дном и неровными выемками, хотя и менее угнетенным, чем у пахиринозавра . [33] Носовая бобышка закрывала примерно две трети верхней поверхности носовых костей. [8] Бобышка была похожа на ту, что наблюдалась у родственного рода Pachyrhinosaurus , но была более узкой, короче и менее высокой. [22]Она покрывала 27% общей длины черепа, была на 30% длиннее, чем расстояние между ноздрей и глазницей, и была примерно вдвое длиннее, чем глазница. [44] Его задний край не доходил до уровня глазницы. [33] Носовая бугорка выдвинута вперед, где она слилась с носовой и предчелюстной костями (верхней челюсти) в передней части морды, [22] хотя сама носовая кость не срослась с предчелюстной костью. [33] Бобышка образца MOR 485, кроме того, имела выемку (или полость) на ее переднем конце. Роговая сердцевина, которая образовывала бобышку, могла развиться, либо изогнувшись (т. Е. Изогнувшись вперед) во время роста, как рог родственного Эйниозавра., пока не срастется с носовой костью; или от простого прямостоячего рога, который позже простирался своим основанием вперед над областью морды, как у Pachyrhinosaurus . [22] Носовая кость образовывала вершину большой костной ноздри. От заднего края этой ноздри вперед торчал острый отросток. [8] Морда была - по сравнению с мордой Эйниозавра - относительно широкой на уровне задних ноздрей. Слезная кость перед глазницей была утолщена, в основном на внутренней поверхности, в то время как внешняя поверхность была безликой, если не считать кратерообразной выемки. [45]

Схема черепа

У взрослых черепов также есть большие, морщинистые и овальные выступы в надглазничной области над глазами вместо рогов других цератопсид. Надглазничные бугорки простирались от заглазничной кости вперед и включали треугольные пальпебральные и префронтальные кости и имели высокие поперечные гребни вокруг середины, которые были толстыми у основания и тонкими к вершине. [22] Глазные кости сильно выступали, образуя «анторбитальный упор». Сращенные префронтальные кости не доходили до носовой выступы [22], образуя характерную поперечную седловидную бороздку, отделяющую носовую бугорку от надглазничных выступов. [46]Эта бороздка проходила назад, отделяя надглазничные выступы друг от друга и образуя Т-образную форму на виде сверху. [33] Эти боссы были похожи на боссов пахиринозавров , но с более высокими гребнями и более выраженной морщинистостью. Длинные и низкие надглазничные роговые ядра суб-взрослого экземпляра MOR 591 были аналогичны таковым у суб-взрослого эйниозавра и пахиринозавра . У них была вогнутая поверхность с внутренней стороны, как у пахиринозавра ; на заглазничных костях присутствовали гребни, что может указывать на начало перехода к бугоркам. [22]

В крыше черепа ахелозавра была полость по средней линии с отверстием наверху, называемым лобным родничком , что характерно для всех цератопсидов, у которых есть «двойная» крыша черепа, образованная лобными костями, складывающимися навстречу друг другу между основаниями надбровных рогов. . Эта полость образовывала пазухи, которые простирались ниже надглазничных выступов, поэтому они были относительно тонкими внутри, толщиной 25 мм (1 дюйм) снаружи до крыши полости. Эта полость, по-видимому, частично закрылась у пожилого животного, и только задняя часть родничка была открыта у взрослого экземпляра MOR 485. [22]

Теменно-чешуйчатые кости-оборки трех черепов; MOR 485, 571 и 591

Как и у всех других цератопсид, череп Ахелозавра имел теменно-чешуйчатую оборку или «шейный щит», который образовывался из теменных костей сзади и чешуйчатых костей по бокам. Теменная кость - одна из основных костей, используемых для различения таксонов центрозавринов друг от друга и установления взаимосвязей между ними, тогда как чешуйчатая кость очень похожа для разных таксонов. [22] У Achelousaurus чешуйчатая кость была намного короче теменной. По своему внутреннему краю задняя часть образовывала ступеньку по отношению к передней части, при этом шов между чешуйчатой ​​и теменной костью показывает изгиб сзади на уровне заднего надвисочного отверстия , типичный признак центрозавринов. [8]Чешуйчатые и скуловая кость , прикасаясь друг с другом, исключаются квадратно от края боковой височной FENESTRA , то есть отверстия в задней части бокового черепа. [47]

На оборке ахелузавра были два заметных больших шипа, направленных назад и загнутых в стороны друг от друга. В течение 1990-х годов все больше понималось, что такие шипы на теменных костях - это не случайные наросты, а специфические черты, которые можно было бы использовать для определения эволюции рогатых динозавров, если бы только можно было проанализировать, как они соотносятся между видами. Сэмпсон в статье 1995 года, описывающей ахелозавра , ввел обобщенную систему нумерации для таких теменных отростков, считая их от средней линии до боковой стороны оборки. [22] Это было применено ко всем Centrosaurinae в 1997 году. [48] Большие шипы Achelousaurusсоответствуют шипам «Процесса 3» других центрозавринов и были похожи на шипы Эйниозавра , но более изогнуты в стороны, как у пахиринозавров . [22] Они были короче и тоньше, чем соответствующие шипы Стиракозавра . [49] Между этими шипами, по обе стороны от центральной вырезки, были два небольших язычковых отростка («Процесс 2»), которые были направлены к средней линии. [22] Внутренние шипы «Процесса 1», присутствующие у Центрозавра , отсутствуют у Ахелозавра . [49]В оборке было два больших парных отверстия - теменные отверстия, между которыми располагалась срединная теменная перемычка. Линейный ряд округлых вздутий проходил вдоль верхней части теменной перемычки, которая может быть гомологичной шипам и рогам в той же области у некоторых экземпляров пахиринозавра . Ряд относительно небольших отростков проходил вдоль края теменного щита от выступов «отростка 3» наружу [22], всего по семь на каждую сторону. Они были в основном одинакового размера, поэтому процесс P4 был меньше, чем P3. [50] Эти нижние отростки, по-видимому, были закрыты эпокципиталами, костями, выстилающими оборки цератопсид. [22] В Achelousaurusэти эпокципиталы, которые начинаются как отдельные окостенения кожи или остеодермы , сливаются с лежащей под ними костью оборки, образуя шипы [51] по крайней мере в третьем положении. [52] В 2020 году отрицалось, что эти процессы были отдельными окостенениями. У наиболее зрелых особей передние отростки P6 и P7 будут менее членистыми относительно друг друга, повернутыми вокруг своих продольных осей. [50]

Кератиновые оболочки [ править ]

Морда области MOR 591 и 485

Бобышки на черепе Ахелозавра, возможно, были покрыты ороговевшей оболочкой при жизни, но их форма у живого животного остается неопределенной. [22] В 2009 году палеонтолог Тобин Л. Иеронимус и его коллеги исследовали корреляции между морфологией черепа, рогами и особенностями кожи современных рогатых животных и исследовали череп центрозавриновых динозавров на предмет тех же коррелятов. Они предположили, что морщинистые бобы Achelousaurus и Pachyrhinosaurus были покрыты толстыми подушечками ороговевшей (или ороговевшей) кожи, как у боссов современного овцебыка ( Ovibos moschatus ). Носовой рог взрослого ахелозавраимел наклон вверх, а его верхняя поверхность имела корреляты для толстой эпидермальной (внешний слой кожи) подушечки, которая была преобразована в корреляты для ороговевшей оболочки по бокам. Толстая подушечка эпидермиса могла вырасти из V-образной выемки на конце рогового ядра носа. Направление роста подушечки носа было бы вперед. Надглазничный хозяева , возможно, имел толстую прокладку из эпидермиса, которые росли при боковом угле аналогично изогнутого horncores из Coronosaurus , как указано в ориентации «ребер» или гребней на боссах. Что на надглазничных бугорках отсутствовала борозда(или борозда) у их оснований указывает на то, что подушечки их рогов остановились на морщинистых краях выступов. Ямка может указывать на более мягкий растущий слой, соединяющий твердую внутреннюю кость с твердым роговым чехлом. Кроме того, были идентифицированы корреляты ростральной чешуи перед носовой бугоркой и рядов чешуек вдоль теменной средней линии и надглазнично-чешуйчатой ​​области. [53]

Эволюция [ править ]

Гипотеза Хорнера об анагенезе [ править ]

Диаграмма, показывающая эволюционное происхождение, предложенная Хорнером и др. , 1992 г.

В 1992 году исследование Horner et al. пытался объяснить тот факт, что в течение ограниченного геологического периода времени (около полумиллиона лет) в верхней формации Два Медицины произошла быстрая смена сообществ животных. Обычно это интерпретируется как серия вторжений, когда новые типы животных заменяют старые. Но Хорнер отметил, что новые формы часто сильно похожи на предыдущие. Это наводило его на мысль, что он обнаружил редкое доказательство эволюции в действии: более поздняя фауна в основном была старой, но находилась на более развитой стадии. Обнаруженные различные типы не были отдельными видами, но переходные формы развились в процессе анагенеза.. Это соответствовало распространенному в то время предположению, что вид должен существовать от двух до трех миллионов лет. Еще одним признаком, согласно Хорнеру, была неспособность идентифицировать истинные аутапоморфии - уникальные черты, которые доказывают, что таксон является отдельным видом. Вместо этого окаменелости показали постепенный переход от базальных (или предковых) к более производным признакам. [23]

Реконструированный череп Эйниозавра , прямого предка Ахелозавра, согласно Хорнеру, в Музее естественной истории Лос-Анджелеса.

Рогатые динозавры, обнаруженные Хорнером, являются примером этого явления. В самых нижних слоях формации Two Medicine, на 60 м (200 футов) ниже перекрывающей формации Bearpaw , присутствовал «переходный таксон A». Похоже, он был идентичен Styracosaurus albertensis., отличающийся от него только наличием одной пары теменных шипов. Средние слои, на 45 м (150 футов) ниже Медвежьей лапы, содержали «переходный таксон B», который также имел одну пару шипов, но отличался формой носового рога, который загибался вперед над передними ветвями носовых костей. В верхних слоях, на 20 м (65 футов) ниже Медвежьей Лапы, был раскопан «переходный таксон C». У него тоже была пара шипов, но теперь носовой рог сросся с передними ветвями. Верхняя поверхность рога была приподнятой и очень шероховатой. Глазничные рога имели грубые гребни. Впоследствии «Таксон A» был назван Stellasaurus , [9] [50] «Таксон B» стал Einiosaurus , а «Taxon C»стал Ахелузавром .[23] В 1992 году Хорнер и др. не назвал их видами по той простой причине, что вся эволюционная последовательность рассматривалась как представляющая уровень переходных цератопсов между Styracosaurus albertensis , известным из формации реки Джудит , и производным безрогим пахиринозавром из формации каньона Подкова , который имел пара шипов и бобышек на носу и над глазами, а также дополнительный орнамент из оборок. [23] В 1997 году Хорнер назвал эти три таксона «центрозаврином 1», «центрозаврином 2» и «центрозаврином 3 ..» [54]

Хорнер думал, что он нашел механизм, приводящий в движение эту эволюцию, развивая идеи, которые он разработал еще до того, как исследовал Landslide Butte. [55] Животные жили на узкой полосе на восточном побережье Ларамидии, граничащей с Западным внутренним морским путем и ограниченными на западе протокогорными горами высотой от 3 до 4 километров (от 2 до 2,5 миль) . Во время Трансгрессии Медвежьей Лапы уровень моря повышался, неуклонно сокращая ширину их прибрежной среды обитания с примерно 300 км (200 миль) до 30 км (20 миль). [56] Это привело к более сильному давлению отбора , [23] самому суровому для Ахелозавра.которые жили в ту фазу, когда прибрежная полоса была самой узкой. [57] Меньшее количество особей, которое могла выдержать меньшая среда обитания, составляло узкое место популяции , делая возможной быструю эволюцию. [15] Повышенный половой отбор вызвал бы изменения в половом орнаменте, таком как шипы, рога и выпуклости. [23] С другой стороны, снижение экологического стресса из-за более низкого уровня моря может быть характерно для адаптивной радиации.. То, что половой отбор действительно был основным механизмом, будет доказано тем фактом, что молодые особи всех трех популяций были очень похожи: все они имели два шипа-оборки, небольшой носовой рог, направленный вперед, и орбитальные рога в форме слегка приподнятых шипов. приподнятые ручки. Только во взрослой фазе они стали различаться. По словам Хорнера, это также показало, что популяции были очень тесно связаны. [58]

Отливка черепа пахиринозавра , потомка Ахелозавра, согласно Хорнеру, в Музее естественных наук Бельгии.

Хорнер не выполнил точного кладистического анализа, определяющего отношения между тремя популяциями. Такой анализ вычисляет, какое эволюционное дерево подразумевает наименьшее количество эволюционных изменений и, следовательно, является наиболее вероятным. Он предположил, что это приведет к дереву, в котором типы будут последовательными ветвями. В таком дереве, как следствие используемого метода, никогда не будет прямых отношений предок-потомок. Многие ученые считали, что такую ​​связь невозможно доказать. Хорнер не согласился: он рассматривал постепенные морфологические изменения как явное доказательство того, что в этом случае эволюцию одного таксона в другой без разделения популяций можно наблюдать непосредственно. Эволюционисты в целом не решились бы это признать. [59]Такой переход называется анагенезом; он утверждал, что, если обратное, кладогенез , не может быть доказано, ученый вправе предположить анагенетический процесс. [23]

Основываясь на уточненных данных, Сэмпсон в 1995 году подсчитал, что исследованные слои представляли собой более длительный период времени, чем первоначально предполагалось 500000 лет: после осаждения карьера Гилмора Брахицератопса прошло бы 860 000 лет, а после залежей Эйниозавра - 640 000 лет, до тех пор, пока максимальная степень нарушения Медвежьей лапы. Он не принял гипотезу Хорнера об анагенезе, но предположил, что имеет место видообразование с разделением популяций. Эти временные интервалы все еще были достаточно короткими, чтобы указывать на то, что скорость видообразования должна была быть высокой, что могло быть верно для всех центрозавринов позднего кампана. [22]

Стратиграфическая и временная взаимосвязь таксонов, предположительно представляющая анагенетическую линию Wilson et al. , 2020

В 1996 году Додсон выдвинул два возражения против гипотезы Хорнера. Во-первых, наличие только одной пары главных шипов казалось более базальным, чем наличие трех пар, как у Styracosaurus albertensis . Это подсказало ему, что линия Einiosaurus - Achelousaurus была отдельной ветвью в пределах Centrosaurinae. Во-вторых, он был обеспокоен тем, что Einiosaurus и Achelousaurus были случаем полового диморфизма., один тип - мужчины, другой - женщины. Об этом может свидетельствовать короткий геологический интервал времени между слоями, в которых были обнаружены их окаменелости, который, по его оценке, составляет около 250 000 лет. Но если бы гипотеза верна, это был бы, пожалуй, лучший пример быстрой эволюции динозавров. [15]

В 2010 году Хорнер признал, что образец TMP 2002.76.1, по-видимому, указывает на то, что ахелозавр не произошел от эйниозавра , поскольку он предшествовал обоим по возрасту, но при этом имел носовую бугорку. Но он подчеркнул, что даже если бы линии разделились, его предок мог напоминать Эйниозавра . Более того, возможно, что Эйниозавр был прямым потомком Рубеозавра . Кроме того, по его мнению, процесс быстрого перемещения и вымирания видов все еще можно элегантно объяснить расширением моря Медвежьей Лапы на запад. [8]

Процесс анагенеза был подтвержден Джоном Уилсоном и Джеком Сканнеллой в 2016 году, изучавшими онтогенетические изменения у рогатых динозавров. Они сравнили небольшой эйниозавр образца, MOR 456 8-8-87-1, с ахелоузавр ОБРАЗЦОВ MOR 591. Оба оказались весьма схожи, основные отличия быть длиннее лицо в MOR 456 8-8-87-1, и более острый надглазничный рог в MOR 591. Они пришли к выводу, что Ахелозавр, вероятно, был прямым потомком Эйниозавра . Более взрослые особи Эйниозавра приблизились к морфологии ахелозавров . Различия между двумя таксонами могли быть вызваны гетерохронией.- дифференциальные изменения в скорости различных черт характера, развившихся в течение жизни человека. [31] Поскольку в 2020 году Уилсон и его коллеги обнаружили, что стеллазавр («Таксон А» Хорнера) был промежуточным звеном между стиракозавром и эйниозавром в морфологии и стратиграфии, они не могли сбрасывать со счетов тот факт, что это был переходный таксон в анагенетической линии. [50]

Классификация [ править ]

В 1995 году Сэмпсон официально поместил Ахелозавра в группу Ceratopsidae , точнее, в Centrosaurinae. [22] Во всех анализах Эйниозавр и Ахелозавр являются частью клады Pachyrhinosaurini. По определению, Ахелозавр является членом клады пахиростров (или «толсторылых»), в которой он объединен с пахиринозавром . [60] В 2010 году Грегори С. Пол отнес A. horneri к роду Centrosaurus , как C. horneri . [38]Это не нашло признания среди других исследователей, и последующие таксономические оценки неизменно сохраняли родовое название Achelousaurus . [61] [62] [60] [63]

Филогения [ править ]

Филогенетические анализы различались в зависимости от степени близости между Achelousaurus и Styracosaurus ; вот череп в Американском музее естественной истории

В 1995 году Сэмпсон считал, что недостаточно доказательств, чтобы сделать вывод о том, что Ахелозавр был прямым потомком Эйниозавра . В отличие от Хорнера, он решил провести кладистический анализ, чтобы установить филогению . Это показало эволюционное древо, в котором Ахелозавр разделился между Эйниозавром и Пахиринозавром , как и предсказывал Хорнер. Вопреки утверждению Хорнера, Styracosaurus albertensis не мог быть прямым предком, как это было сестринские виды из центрозавры в анализе Самсона. [22]

Последующие исследования были направлены на определение точных взаимоотношений в этой части эволюционного древа, с противоречивыми результатами в отношении вопроса, были ли Styracosaurus albertensis или Einiosaurus прямой линией восхождения к Ахелозавру . В 2005 году анализ, проведенный Майклом Райаном и Энтони Расселом, показал, что Стиракозавр более тесно связан с Ахелозавром, чем с Центрозавром . [64] Это было подтверждено анализами Райана в 2007 г. [65] Николаса Лонгрича в 2010 г. [66] и Ксу и др. в 2010 году. [67] В том же году Хорнер и Эндрю Т. Макдональд переехалиStyracosaurus ovatus к собственному роду Rubeosaurus , найдя его сестринским видом Einiosaurus , в то время как Styracosaurus albertensis снова оказался на ветви Centrosaurus . Они также приписали Rubeosaurus образец MOR 492, основу «Таксона А» . [8] В 2011 году последующее исследование Эндрю Т. Макдональда в этом отношении повторило результаты его предыдущего [61], как и публикация Андре Фарке и др. [62] В 2017 г. JP Wilson и Ryan еще больше усложнили проблему, заключив, что MOR 492 («Таксон A») не относится к рубеозавру.и объявив, что в его честь будет назван еще один род. [9] Уилсон и его коллеги переместили MOR 492 в новый род Stellasaurus в 2020 году, который, следовательно, соответствует «Таксону А». Их исследование показало, что Rubeosaurus ovatus является сестринским видом Styracosaurus albertensis , и пришло к выводу, что Rubeosaurus является синонимом стиракозавра . [50]

Перед ахелоузавр была описана, пахиринозавры канадский было рассмотрен одинокими аберрантными формы среди centrosaurines, отделили от них своих необычных боссов. Ахелозавр дал эволюционный контекст канадским видам, одновременно расширив временной и географический диапазон того, что стало называться «пахиринозаврами». [60] Во всех анализах Ахелозавр и Пахиринозавр были сестринскими группами . В 2008 году был назван еще один близкий вид - Pachyrhinosaurus lakustai . В этом исследовании термин «пахиринозавры» использовался для обозначения клады, состоящей из ахелозавров.и пахиринозавр . [68] Когда в 2012 году был описан Pachyrhinosaurus perotorum, было придумано название клады Pachyrostra, объединяющее два рода; Ахелозавр - самый нижний пахиростран. Общие производные черты (или синапоморфии ) группы - увеличенный носовой орнамент и превращение носовых и надбровных рогов в выступы. [60] В конце кампана, по-видимому, существовала тенденция к замене пахиространов другими центрозавринами. [33] Также в 2012 году была названа клада Pachyrhinosaurini, состоящая из видов, более близких к Pachyrhinosaurus или Achelousaurus, чем кЦентрозавр . Согласно исследованию 2013 года, помимо эйниозавра и рубеозавра , сюда входили синоцератопс и ксеноцератопс . [69]

Кладистический анализ развивается постепенно, отражая новые открытия и идеи. Их результаты могут быть показаны на кладограмме , а найденные взаимосвязи упорядочены в эволюционном дереве. Приведенная ниже кладограмма показывает филогенетическое положение ахелозавра на кладограмме Wilson et al., 2020. [50]

Носовой рог Стеллазавра , возможного предка Эйниозавра и Ахелозавра
Отливки черепа цератопсов, расположенные на филогенетическом дереве в Музее естественной истории штата Юта , с Ахелузавром (слепок MOR 485) третьим от верхнего левого ряда (номер 03)
Центрозаврины
 
 
 

Xenoceratops foremostensis

 
 
 

Медузацератопс lokii

 
 
 

Вендицератопс пинхорненсис

 
 

Синоцератопс zhuchengensis

 
 
 
 
 
 
 

Machairoceratops cronusi

 
 

Диаблоцератопс естони

 
 
 
 

Альбертацератопс несмой

 
 
 

Насутоцератопс титуси

 
 

Авацератопс Ламмерси

 
 
 
 
 
 
 
 

Шпинопс штернбергорум

 
 
 

Центрозавр апертус

 
 

Коронозавр brinkmani

 
 
 
 
 
 

Стиракозавр оватус

 
 

Стиракозавр альбертенз

 
 
 
 

Stellasaurus ancellae

 
 
 

Einiosaurus procurvicornis

 
 
 

Ахелозавр горнери

 
 
 

Пахиринозавр lakustai

 
 
 

Пахиринозавр perotorum

 
 

Канадский пахиринозавр

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Палеобиология [ править ]

Функция украшения черепа [ править ]

По словам Хорнера, боссы Ахелозавра имели дополнительную демонстрационную ценность.

В 1995 году Сэмпсон отметил, что более ранние исследования показали, что рога и оборки цератопсов, скорее всего, выполняли функцию во внутривидовой демонстрации и борьбе, и что эти особенности, следовательно, были результатом полового отбора для успешного спаривания. [22] Аналогичным образом, в 1997 году Хорнер пришел к выводу, что такое украшение использовалось самцами для установления доминирования, и что самки предпочли бы хорошо экипированных самцов, поскольку их потомство унаследовало бы эти черты, что дало возможность воспроизводства. [57] Додсон считал, что у Centrosaurinae в целом визуальная ценность оборки была снижена по сравнению с носовой и надглазничной орнаментами. [70]Сэмпсон в 1995 году отверг возможность того, что различие в орнаменте черепа между Эйниозавром и Ахелозавром представляет половой диморфизм, по трем причинам. Во-первых, обширные костные пласты Einiosaurus не содержали особей с бобышками, как можно было бы ожидать, если бы они были у одного из полов. Во-вторых, Эйниозавр и Ахелозавр встречаются в слоях разного возраста. В-третьих, в ситуации полового диморфизма обычно только один из полов демонстрирует преувеличенные вторичные половые признаки . Однако у эйниозавра и ахелозавра развился отдельный набор таких черт. [22]

Иероним в 2009 году пришел к выводу, что носовые и надглазничные выступы использовались для ударов или таранов в голову или бок соперника. Структура костей указывает на то, что боссы были покрыты ороговевшими подушечками, как у современных овцебыков, что предполагает борьбу за доминирование, аналогичную битвам представителей подсемейства Caprinae. . В последней группе можно наблюдать эволюционный переход, когда изначально прямые рога становятся более прочными, мягкими и все более изогнутыми вниз. Эволюция роговых коров в боссов у Centrosaurinae также отразила бы изменение техники боя - от столкновений к высокоэнергетическим ударам головой. Удар головой был бы дорогим и рискованным поведением. Противники вступили бы в бой только после визуальной оценки сильных сторон друг друга. По этой причине Иероним считал маловероятным, что боссы служили для признания видов, поскольку это уже было гарантировано врожденными видоспецифичными ритуалами демонстрации, предшествующими реальной, а не ритуальной битве. Боссы эволюционировали для реальных боевых действий, как часть социального отбора.в котором люди конкурировали за ограниченные ресурсы, такие как партнеров, пищу и нерестилища. [53]

Восстановление ахелозавра , эйниозавра и тиранозавра

Ранее предполагалось, что слияние первых трех шейных позвонков, такое как у зрелого образца MOR 571, могло быть палеопатологией , примером болезненной спондилоартропатии , но в 1997 году был сделан вывод, что это более вероятно нормальный онтогенетический признак, позвонки срастаются, образуя так называемую «синервикальную» опору для поддержки тяжелой головы. [71] Все три основных известных экземпляра имеют синцервикалы, состоящие из трех сросшихся шейных позвонков; [72] [73] эта черта могла быть унаследована от более мелкого предка, использовавшего более жесткую шею для рытья нор или добычи пищи. [74]

Социальное поведение [ править ]

Было заявлено, что динозавры цератопсов пасли животных из-за большого количества известных костных пластов, содержащих несколько представителей одного и того же вида цератопсов. В 2010 году Хант и Фарке указали, что это в основном верно для центрозавриновых цератопсов. [29] Хорнер предположил, что рогатые динозавры в Лэндслайд-Бьютте жили стадами, погибшими в результате засухи или болезней. [75] Додсон пришел к выводу, что тот факт, что костные пласты Achelousaurus были моноспецифичными (содержащими только один вид), подтверждает существование стад. [70]

Метаболизм [ править ]

Долгое время велись споры о терморегуляции динозавров, в основном вокруг того, были ли они эктотермами («хладнокровные») или эндотермами («теплокровные»). Млекопитающие и птицы - это гомеотермные эндотермы, которые генерируют тепло собственного тела и обладают высоким метаболизмом , тогда как рептилии - это гетеротермические экзотермы, которые получают большую часть тепла своего тела из окружающей среды. В исследовании 1996 года изучали изотопы кислорода из костных фосфатов животных из формации Ту- Медицина, в том числе особи молоди Achelousaurus MOR 591. δ 18 OЗначения фосфата в костях позвоночных зависят от значений δ 18 O в воде их тела и температуры, когда кости откладывались, что позволяет измерять колебания температуры для каждой кости человека, когда они откладывались. В исследовании анализировались сезонные колебания температуры тела и различия в температуре между областями скелета, чтобы определить, поддерживают ли динозавры свою температуру сезонно. Varanid ящерица ископаемое пробы для исследования показало , изотопные изменения в соответствии с его будучи heterothermic ectotherm. Вариация динозавров, включая ахелозавра, согласуется с тем, что они являются гомеотермическими эндотермами. Скорость обмена веществ у этих динозавров, вероятно, была не такой высокой, как у современных млекопитающих и птиц, и, возможно, они были промежуточными эндотермами. [76]

Палеосреда [ править ]

Ларамидия , где жил Ахелозавр , была отдельным субконтинентом во времена Кампании.

Ахелузавр известен из формации Ту -Медицина, в которой сохранились прибрежные отложения, относящиеся к кампанскому этапу позднего мелового периода , между 83 и 74 миллионами лет назад. Образцы Achelousaurus обнаружены на самых высоких уровнях формации, вероятно, ближе к концу этого периода времени, 74 миллиона лет назад. [33]

Формация Two Medicine отличается теплым полузасушливым климатом . Его слои отложились на восточном побережье островного материка Ларамидия (который состоял из западной части Северной Америки). Высокие кордильеры на западе в сочетании с преимущественно западными ветрами вызвали бы дождевую тень , ограничив ежегодное количество осадков. Дождь, в основном, шел летом, когда ландшафт наводняли конвекционные штормы . Таким образом, климат также был бы очень сезонным, с длинным засушливым сезоном и коротким влажным сезоном. Растительность была бы скудной и немного разнообразной. В таких условиях рогатые динозавры зависели бы от стариц.для непрерывного снабжения водой и пищей - главные русла рек обычно пересыхают раньше - и погибли в них во время сильных засух, когда животные концентрировались вокруг последних водопоев, в результате чего образовывались костные ложа . [77] Коричневая палеопочва, в которой были найдены рогатые динозавры - смесь глины и обугленных фрагментов древесины - напоминает современные сезонно сухие болота. Окружающая растительность могла состоять из хвойных деревьев высотой около 25 м (80 футов). [78] Однако ахелозавр питался гораздо меньшими по размеру растениями: исследование 2013 года показало, что цератопсидные травоядные на Laramidia были ограничены питанием растительностью высотой 1 м (3,5 фута) или ниже. [79]

Более или менее современные роды динозавров в этом районе включали Prosaurolophus , Scolosaurus , Hypacrosaurus , Einiosaurus и тираннозавриды с неопределенной классификацией. Как доказывают следы зубов, окаменелости рогатых динозавров в районе оползня-Бьютт-Филд были добыты крупным хищником- теропод , который, как предположил Роджерс, был альбертозавром . [80]

Биогеография из центрозаврины динозавров во кампане

Точный состав фауны, в которой входил Ахелозавр, неизвестен, поскольку его окаменелости не были обнаружены в прямой связи с другими таксонами. Его промежуточное анагенетическое положение предполагает, что Achelousaurus разделял среду обитания с формами, примерно находящимися в середине или в конце временного диапазона его формирования. Как и в случае с рогатыми динозаврами, Хорнер предположил, что он нашел переходные таксоны в других группах динозавров формации Два Медицины. Один из них был формой между Ламбеозавром и Гипакрозавром ; [23] в 1994 году он назвал бы его Hypacrosaurus stebingeri . [81] Сегодня Hypacrosaurus stebingeriбольше не рассматривается как эволюционировавший в результате анагенеза, потому что были идентифицированы аутапоморфии видов. [82] Хорнер видел черепа пахицефалозавров как показательные для таксона между Stegoceras и Pachycephalosaurus ; [23] они не всегда были отнесены к новому роду. Наконец, Хорнер подумал, что существует таксон, который был переходным между дасплетозавром и тираннозавром . [23] В 2017 году останки тираннозавридов из формации Две медицины были названы новым видом дасплетозавра : Daspletosaurus horneri . [83]Исследование 2017 года сочло правдоподобным, что D. horneri был прямым потомком D. torosus в процессе анагенеза, но отвергло возможность того, что D. horneri был предком тираннозавра . [84]

Другие цератопсы из свиты Две медицин включают эйниозавр и Stellasaurus . Кроме того, остатки других неопределенных и сомнительных центрозавринов, включая брахицератопс , известны по формации, и хотя они могут представлять более молодые стадии трех допустимых родов, это невозможно продемонстрировать. [43] [50] В то время как Хорнер предполагал, что эйниозавр и ахелозавр были разделены во времени, в 2010 году Дональд М. Хендерсон счел возможным, что по крайней мере их потомки или предки частично совпадали или симпатизировали и, таким образом, соревновались бы за источники пищи, если бы не перегородка ниши. Череп Ахелозавра был более чем в два раза прочнее, чем у Эйниозавра, по прочности на изгиб и сопротивление скручиванию . Это могло указывать на разницу в диете, чтобы избежать конкуренции. Прочность на укус Achelousaurus , измеренная как предел прочности на разрыв , составляла 30,5  ньютонов  на квадратный миллиметр (Н / мм 2 ) в зубном ряду верхней челюсти и 18 Н / мм 2 в клюве. [85] Уилсон и его коллеги обнаружили, что, поскольку центрозаврины Two Medicine были разделены стратиграфически, они, возможно, не были одновременными. [50]

Неопределенный экземпляр TMP 2002.76.1 происходит из формации Dinosaur Park, и, если он принадлежит к Achelousaurus , этот род был бы стратиграфически старейшим известным таксоном пахиринозавров. [33] Ахелузавр тогда также будет единственным кампанским цератопсидом, известным из более чем одной формации. Оба животных происходят прямо под морские сланцы свиты BEARPAW, но из - за продольные различия, TMP 2002.76.1 составляет около 500 тысяч лет старше , чем ахелоузавр ископаемых из свиты Две медицины. [35]

См. Также [ править ]

  • Хронология исследований цератопсов

Ссылки [ править ]

  1. ^ Creisler, В. (1999). « Произношение Beipiaosaurus и Caudipteryx » . Список рассылки динозавров (список рассылки) . Проверено 26 сентября 2017 года .Это должно произноситься как ак-э-ЛО-э-э-САВР-нас, а НЕ a-KEE-lo-SAWR-us, насколько я помню, слышал. Название происходит от греческого Akheloos (два o произносятся отдельно), который по латинским правилам превращается в Achelous (разделенный на a-che-lo-us, короткое e, долгое o и краткое u), снова произносимый в четырех слогах с ударением. на предпоследнем, это тот, у которого есть длинное o. Все источники, которые я проверил, указывают на то, что ak-e-LOH-us - это общепринятое английское произношение латинского имени. Поскольку научное название Achelousaurus было образовано путем произвольного сочетания Achelous и Saurus вместо использования основообразной формы Achelo-, букву «u» необходимо произносить.
  2. ↑ Хорнер и Добб, 1997 , стр. 53–75.
  3. ^ Хорнер, младший; Горман, Дж. (1988). Копание динозавров: поиски, которые раскрыли тайну детенышей динозавров . Нью-Йорк: Уоркман Паблишинг Ко. Стр. 210 . ISBN 978-0-06-097314-8.
  4. ↑ Хорнер и Добб, 1997 , стр. 60–61.
  5. Перейти ↑ Gilmore, CW (1930). «О динозаврах рептилий из двух лекарств Монтаны» . Труды Национального музея США . 16. 77 (2839): 1–39. DOI : 10,5479 / si.00963801.77-2839.1 .
  6. ^ Хорнер и Добб 1997 , стр. 64.
  7. ↑ Хорнер и Добб, 1997 , стр. 65–66.
  8. ^ Б с д е е г McDonald & Хорнера 2010 , стр. 156-168.
  9. ^ a b c Уилсон, JP; Райан, депутат; Эванс, округ Колумбия (23–26 августа 2017 г.). «Новый центрозаврин цератопсид из двух медицинских формаций верхнего мела штата Монтана и эволюция динозавров« Стиракозавр »» (PDF) . In Farke, A .; MacKenzie, A .; Миллер-Кэмп, Дж. (Ред.). Рефераты статей . Общество палеонтологии позвоночных: 77-е ежегодное собрание. Калгари, AB, Канада. п. 214.
  10. ^ Хорнер и Добб 1997 , стр. 82.
  11. ^ Хорнер и Добб 1997 , стр. 84.
  12. ^ Хорнер и Добб 1997 , стр. 96.
  13. ^ Хорнер и Добб 1997 , стр. 103.
  14. ^ Хорнер и Добб 1997 , стр. 104.
  15. ^ Б с д е е г Dodson, P. (1996). Рогатые динозавры: естественная история . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. С.  193–197 . ISBN 978-0-691-62895-0.
  16. Перейти ↑ Rogers 1989 , p. 49.
  17. Перейти ↑ Dodson, Forster & Sampson 2004 , p. 496.
  18. ↑ Хорнер и Добб, 1997 , стр. 80–81.
  19. Перейти ↑ Ryan, Holmes & Russell 2007 , p. 944.
  20. ^ Czerkas, SJ; Черкас, С.А. (1990). Динозавры: глобальный взгляд . Лимпсфилд: Мир драконов. п. 208 . ISBN 978-0-7924-5606-3.
  21. ^ Додсон, П .; Карри, П.Дж. (1990). «Неоцератопсия». В Weishampel, DB; Dodson, P .; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 593–618. ISBN 978-0-520-25408-4.
  22. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad Sampson, SD (1995). «Два новых рогатых динозавра из формации Two Medicine в верхнемеловом периоде штата Монтана; с филогенетическим анализом Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae)». Журнал палеонтологии позвоночных . 15 (4): 743–760. DOI : 10.1080 / 02724634.1995.10011259 .
  23. ^ Б с д е е г ч я J Хорнер, JR; Варриккио, диджей; Гудвин, МБ (1992). «Морские нарушения и эволюция меловых динозавров». Природа . 358 (6381): 59–61. Bibcode : 1992Natur.358 ... 59H . DOI : 10.1038 / 358059a0 . S2CID 4283438 . 
  24. Перейти ↑ Sampson, SD (1994). «Два новых рогатых динозавра (Ornithischia: Ceratopsidae) из формации Two Medicine в верхнемеловом периоде, Монтана, США». Журнал палеонтологии позвоночных . 14 (Дополнение 3): 44A. DOI : 10.1080 / 02724634.1994.10011592 .
  25. ^ Naish, D. (2009). Великие открытия динозавров . Лондон: A&C Black Publishers LTD. С. 144–145. ISBN 978-1-4081-1906-8.
  26. Перейти ↑ Horner, JR (2001). Динозавры под большим небом . Издательская компания Mountain Press. п. 109. ISBN 978-0-87842-445-0.
  27. ^ а б в Форд 2010 , стр. 53.
  28. ^ Maiorino 2015 , стр. 210.
  29. ↑ a b Hunt & Farke 2010 , стр. 447–455.
  30. ^ Maiorino 2015 , стр. 334.
  31. ^ а б Уилсон, JP; Сканнелла, Дж. Б. (2016). «Сравнительная черепная остеология недозрелых центрозавриновых динозавров из формации Two Medicine, штат Монтана». Журнал палеонтологии позвоночных, Программа SVP и сборник тезисов, 2016 : 252.
  32. ^ Maiorino 2015 , стр. 365.
  33. ^ Б с д е е г ч я Райана и др. 2010. С. 141–155.
  34. ↑ McDonald & Farke 2011 , стр. 1.
  35. ^ a b Sampson & Loewen 2010 , стр. 405–427.
  36. Перейти ↑ Ryan, MJ (2006). «Статус проблемного таксона Monoclonius (Ornithischia: Ceratopsidae) и признание таксонов динозавров взрослого размера» . Рефераты Геологического общества Америки с программами . 38 (4): 62.
  37. ↑ McDonald & Farke 2011 , стр. 11.
  38. ^ а б в Пол, GS (2010). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Издательство Принстонского университета. стр.  249 , 257, 263. ISBN 978-0-691-13720-9.
  39. Перейти ↑ Currie, Langston & Tanke 2008 , p. 17.
  40. Перейти ↑ Currie, Langston & Tanke 2008 , p. 25.
  41. ^ Maiorino 2015 , стр. 139.
  42. ^ Сэмпсон, SD; Лунд, EK; Loewen, MA; Фарке, AA; Клейтон, KE (2013). «Замечательный короткорогий динозавр из позднего мела (поздний кампан) на юге Ларамидии» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 280 (1766): 20131186. DOI : 10.1098 / rspb.2013.1186 . PMC 3730592 . PMID 23864598 .  
  43. ^ a b McDonald & Farke 2011 , стр. 3.
  44. Перейти ↑ Currie, Langston & Tanke 2008 , p. 29.
  45. Перейти ↑ Currie, Langston & Tanke 2008 , p. 36.
  46. Перейти ↑ Currie, Langston & Tanke 2008 , p. 41.
  47. Перейти ↑ Currie, Langston & Tanke 2008 , p. 50.
  48. ^ Сэмпсон, SD; Райан, MJ; Танке, DH (1997). «Черепно-лицевой онтогенез у центрозавриновых динозавров (Ornithischia: Ceratopsidae): таксономические и поведенческие последствия» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 121 (3): 293–337. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1997.tb00340.x .
  49. ^ а б Райан, Холмс и Рассел 2007 , стр. 951.
  50. ^ a b c d e f g h Уилсон, Джон П .; Райан, Майкл Дж .; Эванс, Дэвид С. (2020). «Новый переходный центрозаврин цератопсид из формации Two Medicine в верхнемеловом периоде штата Монтана и эволюция динозавров линии Styracosaurus » . Королевское общество «Открытая наука» . 7 (4): 200284. Bibcode : 2020RSOS .... 700284W . DOI : 10,1098 / rsos.200284 . PMC 7211873 . PMID 32431910 .  
  51. ^ Vickaryous, MK; Райан, MJ (1997). «Орнамент». В Currie, PJ; Падиан, К. (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего: Academic Press. стр.  488 -493. ISBN 978-0-12-226810-6.
  52. ↑ McDonald & Farke 2011 , стр. 6.
  53. ^ a b Иероним, TL; Witmer, LM; Танке, DH; Карри, П.Дж. (2009). «Лицевой покров центрозаврина цератопсид: морфологические и гистологические корреляты новых структур кожи» . Анатомический отчет: достижения в интегративной анатомии и эволюционной биологии . 292 (9): 1370–1396. DOI : 10.1002 / ar.20985 . PMID 19711467 . 
  54. ^ Хорнер и Добб 1997 , стр. 195.
  55. ^ Хорнер, младший (1984). «Три экологически различных сообщества фауны позвоночных из формации Ту-Медицина в штате Монтана, с обсуждением эволюционного давления, вызванного колебаниями внутренних морских путей». Руководство по полевой конференции и симпозиуму Геологического общества Монтаны 1984 : 299–303.
  56. ^ Хорнер и Добб 1997 , стр. 193.
  57. ^ a b Хорнер и Добб 1997 , стр. 198.
  58. ^ Хорнер и Добб 1997 , стр. 196.
  59. ↑ Хорнер и Добб, 1997 , стр. 196–197.
  60. ^ a b c d Фиорилло, АР; Тыкоски, RS (2012). «Новый маастрихтский вид центрозавринов, цератопсид, пахиринозавр с северного склона Аляски» . Acta Palaeontologica Polonica . 57 (3): 561–573. DOI : 10,4202 / app.2011.0033 .
  61. ^ a b McDonald & Farke 2011 , стр. 9.
  62. ^ a b Фарке, AA; Райан, MJ; Барретт, премьер-министр; Танке, DH; Браман, Д.Р .; Loewen, MA; Грэм, MR (2011). «Новый центрозаврин из позднего мела провинции Альберта, Канада, и эволюция теменного орнамента у рогатых динозавров» . Acta Palaeontologica Polonica . 56 (4): 691–702. DOI : 10,4202 / app.2010.0121 .
  63. ^ Райан, MJ; Holmes, R .; Mallon, J .; Loewen, M .; Эванс, округ Колумбия (2017). «Базальный цератопсид (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) из формации Олдман (кампан) в Альберте, Канада» . Канадский журнал наук о Земле . 54 (1): 1–14. Bibcode : 2017CaJES..54 .... 1R . DOI : 10.1139 / ЦЕНТР-2016-0110 .
  64. ^ Райан, Дж .; Рассел, AP (2005). «Новый центрозаврин цератопсид из формации Олдман в Альберте и его значение для таксономии и систематики центрозаврина» (PDF) . Канадский журнал наук о Земле . 42 (7): 1369–1387. Bibcode : 2005CaJES..42.1369R . DOI : 10.1139 / e05-029 . ЛВП : 1880/47001 .
  65. Перейти ↑ Ryan, MJ (2007). «Новый базальный центрозаврин цератопсид из формации Олдман, юго-восточная Альберта». Журнал палеонтологии . 81 (2): 376–396. DOI : 10.1666 / 0022-3360 (2007) 81 [376: ANBCCF] 2.0.CO; 2 . JSTOR 4133785 . 
  66. ^ Лонгрич, NR (2016). « Mojoceratops perifania , новый хазмозаврин цератопсид из позднего кампана Западной Канады». Журнал палеонтологии . 84 (4): 681–694. DOI : 10.1017 / S002233600005839X .
  67. ^ Сюй, X .; Wang, K .; Чжао, X .; Ли, Д. (2010). «Первый динозавр цератопсид из Китая и его биогеографические последствия». Китайский научный бюллетень . 55 (16): 1631–1635. Bibcode : 2010ChSBu..55.1631X . DOI : 10.1007 / s11434-009-3614-5 . S2CID 128972108 . 
  68. Перейти ↑ Currie, Langston & Tanke 2008 , p. 16.
  69. ^ Сэмпсон, SD; Лунд, EK; Loewen, MA; Фарке, AA; Клейтон, KE (2013). «Замечательный короткорогий динозавр из позднего мела (поздний кампан) на юге Ларамидии» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 280 (1766): 20131186. DOI : 10.1098 / rspb.2013.1186 . ISSN 0962-8452 . PMC 3730592 . PMID 23864598 .   
  70. ^ a b Додсон, П. (1997). «Неоцератопия». В Currie, PJ; Падиан, К. (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего: Academic Press. стр.  473 -478. ISBN 978-0-12-226810-6.
  71. Перейти ↑ Rothschild, BM (1997). «Палеопатология динозавров». В Фарлоу, Джо; Бретт-Сурман, МК (ред.). Полный динозавр . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Индианского университета. С.  441–442 . ISBN 978-0-253-35701-4.
  72. ^ VanBuren 2013 , стр. 53.
  73. ^ VanBuren 2013 , стр. 100.
  74. ^ VanBuren 2013 , стр. 80–84.
  75. ^ Хорнер и Добб 1997 , стр. 66.
  76. ^ Баррик, RE; Душевые кабины, WJ; Фишер, AG (1996). «Сравнение терморегуляции четырех орнитисхийских динозавров и варанидной ящерицы из формации« Две медицины мелового периода »: данные по изотопам кислорода». ПАЛАИ . 11 (4): 295–305. Bibcode : 1996Palai..11..295B . DOI : 10.2307 / 3515240 . JSTOR 3515240 . 
  77. Перейти ↑ Rogers 1989 , p. 68–71.
  78. ^ Реталлак, GJ (1997). Вольберг, DL (ред.). «Динозавры и грязь». Динофест Интернэшнл: Материалы симпозиума, спонсируемого Университетом штата Аризона, Академией естественных наук : 345–359.
  79. ^ Мэллон, JC; Эванс, округ Колумбия; Райан, MJ; Андерсон, Дж. С. (2013). «Стратификация по высоте кормления среди травоядных динозавров из формации парка динозавров (верхний кампан) в Альберте, Канада» . BMC Ecology . 13 (1): 14. DOI : 10,1186 / 1472-6785-13-14 . PMC 3637170 . PMID 23557203 .  
  80. Перейти ↑ Rogers, RR (1990). «Тафономия трех слоев костей динозавров в верхнемеловой формации Two Medicine на северо-западе Монтаны: данные о смертности, связанной с засухой». ПАЛАИ . 5 (5): 394–413. Bibcode : 1990Palai ... 5..394R . DOI : 10.2307 / 3514834 . JSTOR 3514834 . 
  81. ^ Хорнер, младший; Карри, П.Дж. (1994). «Эмбриональная и неонатальная морфология и онтогенез нового вида Hypacrosaurus (Ornithischia, Lambeosauridae) из Монтаны и Альберты». В Carpenter, K .; Hirsch, KF; Хорнер, младший (ред.). Яйца динозавров и младенцы . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 312–336. ISBN 978-0-521-56723-7.
  82. ^ Бринк и др. 2015. С. 245–267.
  83. ^ Карр и др. 2017 , стр. 3.
  84. ^ Карр и др. 2017 , стр. 7.
  85. ^ Henderson 2010 , стр. 293-307.

Библиография [ править ]

  • Brink, KS; Зеленицкий, ДК; Эванс, округ Колумбия; Хорнер, младший; Терриен, Ф. (2015), «Морфология черепа и вариации у Hypacrosaurus stebingeri (Ornithischia: Hadrosauridae)», в Eberth, DA; Эванс, округ Колумбия (ред.), Hadrosaurs , Indiana University Press, ISBN 978-0-253-01385-9
  • Карр, Томас Д .; Варриккио, Дэвид Дж .; Sedlmayr, Jayc C .; Робертс, Эрик М .; Мур, Джейсон Р. (2017), «Новый тираннозавр с доказательствами анагенеза и крокодилоподобной лицевой сенсорной системой» , Scientific Reports , 7 : 44942, Bibcode : 2017NatSR ... 744942C , doi : 10.1038 / srep44942 , PMC  5372470 , PMID  28358353
  • Карри, П.Дж.; Langston, W. Jr; Tanke, DH (2008), Нью - Рогатый Динозавр от Кровати верхнего мела Bone в Альберте , Оттаве, Онтарио:. NRC Research Press, стр  1 -108, DOI : 10,1139 / 9780660198194 , ISBN 978-0-660-19819-4
  • Dodson, P .; Форстер, Калифорния; Sampson, SD (2004), «Ceratopsidae», в Weishampel, DB; Dodson, P .; Osmólska, Х. (ред.), Dinosauria (2 -е изд.), Беркли: Калифорнийский университет Press, стр.  494 -513, ISBN 978-0-520-25408-4
  • Хорнер, младший; Добб, Э. (1997), Динозавры живут: раскрывая эволюционную сагу , Сан-Диего, Нью-Йорк, Лондон: Hartcourt Brace & Company
  • Майорино, Л. (2015), Макроэволюционный паттерн у цератопсовских динозавров (Dinosauria: Ornithischia) и биомеханика: комплексный подход с помощью геометрической морфометрии и анализа методом конечных элементов (докторская диссертация), Università degli studi Roma Tre
  • Макдональд, АТ; Фарке, AA (2011), «Субзарядный экземпляр Rubeosaurus ovatus (Dinosauria: Ceratopsidae), с наблюдениями за другими цератопсидами из формации Two Medicine» , PLOS ONE , 6 (8): e22710, Bibcode : 2011PLoSO ... 622710M , DOI : 10.1371 / journal.pone.0022710 , PMC  3154267 , PMID  21853043
  • Роджерс, Р.Р. (1989), Тафономия трех моноспецифических пластов костей динозавров в позднемеловой формации Two Medicine, северо-запад Монтаны: данные о массовой смертности динозавров, связанной с эпизодической засухой (магистерская диссертация), Университет Монтаны
  • Райан, MJ; Holmes, R .; Рассел, А. П. (2007), «Пересмотр конце кампана центрозаврины ceratopsid рода Styracosaurus из Западного МВД Северной Америки», журнала палеонтологии позвоночных , 27 (4): 944-962, DOI : 10,1671 / 0272-4634 (2007 ) 27 [944: AROTLC] 2.0.CO; 2
  • Райан, MJ; Chinnery-Allgeier, BJ; Эберт, Д.А., ред. (2010), Новые взгляды на рогатых динозавров: Цератопсовский симпозиум Королевского музея Тиррелла , Indiana University Press, ISBN 978-0-253-35358-0
    • Ford, TL, "A Ceratopsian Compendium", в Ryan, Chinnery-Allgeier & Eberth (2010) , дополнительный компакт-диск
    • Хендерсон, Д.М., «Формы черепа как индикаторы разделения ниши симпатрическими хазмозавриновыми и центрозавриновыми динозаврами», в Ryan, Chinnery-Allgeier & Eberth (2010)
    • Hunt, R .; Фарке А., «Поведенческие интерпретации из костных пластов цератопсидов», в Ryan, Chinnery-Allgeier & Eberth (2010).
    • Макдональд, АТ; Хорнер, младший, «Новый материал оватуса« Стиракозавр »из формации Две Медицины Монтаны», в Ryan, Chinnery-Allgeier & Eberth (2010)
    • Райан, MJ; Eberth, DA; Бринкман, ДБ; Карри, П.Дж.; Tanke, DH, "Новый пахиринозавры -Как Ceratopsid из Верхней Dinosaur Park свиты (поздний кампанского) из Южной Альберты, Канада", в Райана, Chinnery-Аллгейер & Eberth (2010)
    • Sampson, SD; Лёвен, Массачусетс, "Распутывая радиацию: обзор разнообразия, стратиграфического распределения, биогеографии и эволюции рогатых динозавров (Ornithischia: Ceratopsidae)", в Ryan, Chinnery-Allgeier & Eberth (2010)
  • ВанБурен, К.С. (2013), Функция и эволюция синервикального канала у цератопсов динозавров с обзором слияния шейки матки у четвероногих (магистерская диссертация), Университет Торонто